résistant à l'herbicide isoproturon à Changins J. -Ph. MAYOR et A. MAILLARD, Station fédérale de recherches en production végétale de Changins, CH-1260 Nyon

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Directeur: André Stâubli

Découverte d'un biotype de jouet-du-vent

résistant à l'herbicide isoproturon à Changins

J. -Ph. MAYOR et A. MAILLARD, Station fédérale de recherches en production végétale de Changins, CH-1260 Nyon

Introduction

Les moyens mécaniques, qui très long- temps ont assuré un désherbage non sé- lectif des mauvaises herbes, ont été remplacés depuis bientôt cinquante ans par des herbicides de plus en plus sélec- tifs. Ces herbicides sont devenus indis- pensables à notre agriculture moderne.

Economiquement parlant, ils représen- tent 45% du total des ventes de pesti- cides destinés à l'agriculture en Suisse en 1995, soit environ 48 millions de francs suisses (ANONYME, 1996). Le but recherché lorsqu' on utilise des herbicides en agriculture est de détruire les mauvaises herbes sans affecter la plante cultivée, pour qu'elle profite au mieux de l'élimination des adventices. Cette action, qui altère un ou plusieurs méca- nismes physiologiques, doit nécessaire- ment être sélective et s'exercer d'une manière différenciée sur la culture et sur les mauvaises herbes. Cela implique que différentes espèces ne réagiront pas de la même façon, y compris à l'inté- rieur d'une même famille botanique (par exemple les graminées au sein des céréales, les brassicacées dans le colza, etc). Le comportement particulier de certains biotypes de mauvaises herbes après un traitement peut varier sensi- blement. On peut assister à de simples variations de réponse aux doses nor- males utilisées, dues à des différences de phénologie ou de vigueur, comme à des résistances très élevées, à plus de 100 fois la dose conseillée, dues à des mutations des cibles ou à des systèmes de détoxication très efficaces. Plus pré- cisément, nous entendons par plante ré- sistante une plante capable de survivre à une concentration d'herbicide qui de-

Revue suisse Agric. 29 (1): 39-44, 1997

Résumé

Le jouet-du-vent (Apera spica-venti L.) est une graminée que l'on rencontre principalement dans les céréales d'automne. Pour la combattre, des herbicides de la famille des phenylurees (isoproturon, chlorotoluron, etc.) sont généralement utilisés. L'emploi répété d'herbicides racinaires, rémanents et à large spectre d'efficacité a favorisé l'apparition d'un biotype résistant à l'isoproturon. Cette résistance est de type métabolique, puisqu'elle tient à une dégradation supérieure de l'herbicide chez le biotype résistant. La détoxication fait intervenir le cytochrome P-450. La compétitivité du biotype résistant n'est pas réduite comparativement à celle du sensible.

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truit complètement des plantes prove- nant de populations témoin jamais sou- mises à la pression de sélection de l'herbicide. Cette définition ne s'appli- que donc pas aux espèces sur lesquel- les les herbicides n'ont jamais eu d' effets (insensibilité innée). Elle exclut les inefficacités liées à des traitement aléa- toires et implique la notion d'un té- moin de référence et la transmission au moins partielle dans la descendance, ce qui demande implicitement la réalisa- tion d'une expérience en vue de recher- cher un mécanisme de résistance (DAR- MENCY et GASQUEZ, 1990).

Aujourd'hui, plus de 100 espèces d'adventices ont été dépistées comme résistantes à un ou plusieurs herbicides. Plus de 55 d'entre elles (au moins 40 dicotylédones et 15 monocotylédo- nes) présentent une résistance aux triazines. Les «autres» résistances con- cernent environ quinze familles chimiques, le plus fréquemment les bipyridy- les (diquat, paraquat) et les sulfonylu- rées (WARWICK, 1991). A l'heure ac- tuelle, très peu de données sont dispo- nibles sur la résistance aux urées sub- stituées ou phénylurees, à l'exception du vulpin des champs (Alopercurus myosuroides L.) résistant au chlorotoluron en Angleterre et du paturin an- nuel (Poa annua L.) résistant au me- toxuron en France. En Suisse, hormis les treize espèces d'adventices résistan- tes au s-triazines (MAYOR et MERMIL- LOD, 1992), pour l'instant seuls un biotype de séneçon commun (Senecio vul- garis L.) (BEURET, 1989a) et un biotype de vergerette du Canada (Conyza cana- densis L.) (BEURET, 1989b) ont été rap- portés comme résistants au linuron.

L'objectif de ce court article est de présenter un biotype du jouet-du- vent (Apera spica-venti L.) identifié comme résistant à l'isoproturon en Suisse. La présence de cette graminée adventice dans les céréales d'automne est problématique, tant par son abon- dance que par sa large distribution dans notre pays.

Matériel et méthodes

Culture des plantes

Les graines de jouet-du-vent sensible à l'isoproturon ont été prélevées sur une parcelle à Marchissy (VD) et les graines du biotype résistant sur une parcelle de la Station fédérale de recherches en production végétale de Changins. Ces graines ont été réparties sur de la terre franche, préalablement stérilisée à la vapeur, contenue dans des terrines en

plastique (10 x 12,5 cm et 5 cm de pro- fondeur). La levée et la croissance des plantules se sont effectuées en serre tempérée.

Traitement herbicide

Les plantules ont été traitées au stade 2-3 feuilles avec 500 g m.a./ha d' isoproturon, avec ou sans adjonction d'huile minérale (0,5-1 % Genol), directement dans les terrines. Notons qu'une dose de 500 g m.a./ha ne reflète pas la réalité pratique au champ. Il paraît donc utile de rappeler ici que les plantes sont cultivées en serre tempérée et que, dans de telles conditions, elles sont beaucoup plus sensibles aux traite- ments herbicides que les plantes pous- sant au champ, ce qui justifie les dosa- ges utilisés.

Cinétiques d'induction de la fluorescence

Elles sont mesurées périodiquement et directement sur les terrines contenant les plantules à l'aide d'un fluorimetre Hansatech et selon la technique décrite par DUCRUET et al. (1993). Le rapport (Fi-Fo)/Fv indique le niveau d'inhibition de la photosynthèse par l'herbicide.

Lorsque ce rapport tend vers 1, le sys- tème est inhibé. Lorsqu'il tend vers 0, il indique que la «machinerie photo- synthétique» des plantes fonctionne (pas d'inhibition ou détoxication de l'herbicide).

Effet du butoxyde de pipéronyle (P130)

Deux heures avant le traitement herbicide, les plantules du jouet-du-vent ont été prétraitées avec des doses croissantes de PBO (Fluka). Cette molécule est un puissant inhibiteur des enzymes à cytochrome P-450. Un biotype qui ré- siste par le biais de l'oxydation du xé- nobiotique par le cytochrome P-450 et qui est traité avc du PBO ne sera plus capable de détoxiquer le désherbant.

Par voie de conséquence, bien que ré- sistant, ce biotype va mourir.

Résistance stomatale

Elle a été mesurée à l'aide d'un poro- mètre de type AP4 (Delta-T Devices, Cambridge). I1 mesure le temps néces- saire à la plante pour libérer par ses po- res stomataux une quantité fixée de vapeur d'eau.

Pouvoir compétitif (fitness) Il a été estimé pour les deux populations de jouet du vent par détermination de la biomasse fraîche (3 x 10 plantes par biotype) sur une période de 10 se- maines après la mise en germination.

Résultats et discussion

Dans les premières heures qui suivent le traitement herbicide, la cinétique d'inhibition du photosysteme II est proche pour les deux biotypes (fig. 1). Elle est toutefois légèrement plus rapide chez le biotype résistant (fig. lb). Lors- qu'une huile minérale (0,5% Genol) est ajoutée au traitement, cette faible diffé- rence s' amenuise et elle disparaît en pré- sence de 1% de Genol. Cette première observation suggère que la résistance d'Apera spica-venti à l' IPU, observée au champ, n'est pas causée par une pé- nétration déficiente de l'herbicide dans le biotype résistant telle qu'elle a pu être observée par LUTMAN et HEATH (1990) chez un biotype de mouron des oiseaux (Stellaria media Villars) résis- tant au mecoprop.

Environ trente heures après le traitement du biotype sensible à l'isoproturon, on observe une inhibition maximale de la photosynthèse. Cette inhibition perdure et, quelque douze jours après le traitement, il devient difficile de mesurer encore une émission de fluorescence, le jouet-du-vent étant en partie desséché (fig. 2). Le Genol accélère la pénétra- tion de l'herbicide ainsi que sa translo- cation dans la plante sans toutefois mo- difier son action létale.

L' inhibition de la photosynthèse du biotype résistant est également maximale quelque trente heures après qu'il ait été traité avec de l'isoproturon. Dépassé ce Il

délai, on observe une baisse progressive du rapport (Fi-Fo)/Fv, qui indique que la

«machinerie photosynthétique» recou- vre peu à peu son activité. Quelque vingt jours après le traitement herbicide, le biotype résistant a pratiquement entièrement rétabli ses fonctions photosynthétiques (fig. 3.).

Dans le cas de la résistance chloroplastique aux triazines — herbicides qui agissent pratiquement sur le même site d'action que les herbicides appartenant à la famille chimique des urées substi- tuées, dont fait partie l'isoproturon — on n'observe aucune différence dans la cinétique d'induction de fluorescence entre des plantes sensibles non traitées (contrôle) et des plantes résistantes traitées. Tel n'est pas le cas avec Apera spica-venti, puisqu'on assiste, dans une 40

(3)

Fig. 2. Effet de l'isoproturon (IPU), avec ou sans une huile miné- D rale (Genol) en fonction du temps (heures) sur la photosynthèse du biotype sensible du jouet-du-vent Apera spica-venti). Voir légende fig. 1.

y Genol 1% O Genol 0.5% • sans Genol

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0.7 SENSIBLE .—,

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TEMPS [h]

0 Fig. 1. Inhibition de la photosynthèse en unités arbitraires (u. a.) en fonction du temps (heures après traitement) du jouet-du-vent (Apera spica-venti) traité avec 500 g m.a./ha d'isoproturon avec ou

1,0

0,8 r--,

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_=i SENSIBLE

0,6 UL ~ .-. O

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0 0.5 kg/ha IPU + Genol 1 % O 0.5 kg/ha IPU

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0 50 250 300 350 TEMPS [h]

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012 ° 0.5 kg/ha IPU + Genol 1 %

❑ 0.5 kg/ha IPU

■ CTRL

0,0

0 100 200 300 400 500 TEMPS [h]

sans huile minérale (Genol). Fi = fluorescence induite, Fo = ri ores-

cence de base et Fv = fluorescence maximale. Lorsque le rapport A Fig. 3. Effet de l'isoproturon (IPU), avec ou sans une huile miné- (Fi-Fo)/Fv tend vers 1, il indique un blocage de l'activité photosyn- rale (Genol) en fonction du temps (heures) sur la photosynthèse du thétique, lorsqu'il tend vers 0, il indique le bon fonctionnement de biotype sensible du jouet-du-vent Apera spica-venti). Voir légende 15à A — c>t R — hintvr..P rr"bcictant fia 1

première phase, à une réelle inhibi- (fig. 4). Dans les heures qui suivent le tion de la photosynthèse et, dans une traitement, elle augmente et reste à un deuxième phase, à la récupération pro- niveau élevé si la plante ne parvient gressive de la plante. Cela suggère que pas à détoxiquer le biocide (MAYOR et nous ne sommes pas confrontés à une DUCHÊNE, 1994). Or, dans notre cas, résistance de type total causée, à Fins- bien que l'activité photosynthétique de tar des résistances chloroplastiques, par la plante résistante soit encore forte- la mutation d'un acide aminé de la pro- ment inhibée trois jours après le traite- téine 32 kD, sur laquelle l'herbicide ment (fig. 3), la résistance stomatale a n'est alors plus à même de se fixer. déjà recouvré un état normal. En re- Si l'activité photosynthétique du bio- vanche, trois jours après le traitement type résistant est bel et bien inhibée du biotype sensible à l'isoproturon, la quelque trois jours après le traitement à résistance stomatale a plus que triplé et l'isoproturon, d'autres activités, en re- huit jours après elle est maximale, indi- vanche, ne semblent pas être affectées. quant la dégénérescence du biotype I1 en est ainsi de la résistance stomatale sensible (fig. 4).

L'aptitude de la plante résistante à réta- blir progressivement une photosynthèse proche de celle du témoin suggère for- tement que nous sommes en présence d'une résistance de type métabolique et, plus précisément, que nous assistons à une détoxication de l'herbicide. Plu- sieurs voies sont offertes aux plantes pour détoxiquer les agents pathogènes et les xénobiotiques (hydroxylation, oxy- génation, oxydation, réduction, etc.;

pour une revue, voir DURST, 1991). Or, KEmp et al., 1990) ont observé que, chez un biotype de vulpin des champs (Alopecurus myosuroides L.), on cons- tatait une dégradation supérieure du

41

(4)

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Fig. 4. Effet de l' isoproturon à 500 g m.a./ha (0,5 IPU) en fonction du temps (jours) sur la résistance stomatale des biotypes résistant et sensible du jouet-du-vent (Apera spica-venti). Voir légende fig. 1.

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A A 1 kg/ha PBO

V 2 kg/ha PBO 01 2 ♦ 3 kg/ha PBO

• 4 kg/ha PBO RESISTANT

0,0 0 100 200 300 400

TEMPS [h]

Fig. 5. Effet du pretraitement avec des concentrations croissantes de butoxyde de pipéronyle (PBO) en fonction du temps sur la photo- synthèse du biotype résistant du jouet-du-vent Apera spica-venti) traité avec 500 g m.a./ha d' isoproturon. Voir légende fig. 1.

Cytochrome P-450

Les cytochromes P-450 végétaux sont des protéines amphipatiques ancrées dans les membranes du réticulum endoplasmique. Ils appartien- nent à la classe des monooxygénases, utilisant une hémoproteine, le cytochrome P-450, comme oxydase terminale. Les monooxygénases, appelées également oxydases à fonction mixtes, car elles oxydent à la fois un substrat et un donneur d'électrons, catalysent la réaction suivante:

NADPH + H+ + 02 + R ~ NADP+ + H2O + RO

Un seul des atomes de la molécule de dioxygène est introduit dans le substrat, l'autre étant réduit en eau.

La distribution des cytochromes P-450 dans les végétaux varie considé- rablement d'une espèce à l'autre, d'un organe à l'autre et, dans un même organe, la concentration de cytochrome P-450 dépend du stade de dé- veloppement et de facteurs externes (lumière, environnement chimique, etc.). On a identifié une vingtaine de substrats physiologiques de cytochromes P-450 chez les plantes, ce qui est sans doute loin du compte, car leur intervention peut être postulée dans de très nombreuses réac- tions d'oxydation de métabolites secondaires. Le cytochrome P-450 constitue l'enzyme au sens strict, car il fixe à la fois le substrat organique et l'oxygène moléculaire, mais il n'est opérationnel que s'il est associé à une flavoprotéine, le NADPH-cytochrome P-450 réductase. Pour une

revl1P.. voir ni 1RgT (1 qq1

)

rjepreseniaiion scnemaiique au cytocnrome r-45U et ae ia ivHurri-cytocnrome P-450 réductase dans les membranes endoplasmiques selon DuRST (1991).

chlorotoluron (herbicide appartenant à la même famille chimique que l' isoproturon) dans les plantes résistantes.

Cette détoxication fait intervenir le cytochrome P-450 (voir encadré). Afin de déterminer si le biotype du jouet-du- vent résiste à l'isoproturon à travers une activité accrue du cytochrome P-450, nous avons fait appel au butoxyde de piperonyle (PBO). Cette molécule chimique inhibe l'activité du cytochrome P-450, empêchant ainsi la plante de dé- toxiquer l'herbicide. En effet, lorsque le biotype résistant à l' isoproturon est prétraité avec des doses croissantes de PBO, puis que 500 g m.a./ha d' isoproturon sont appliqués sur les plantes, cel- les-ci présentent une sensibilité de plus en plus marquée à l'herbicide ^{(fig. 5).}

Ainsi, une augmentation de l'activité de détoxication (par N-deméthylation, hydroxylation de carbones aliphatiques ou encore par d'autres réactions possi- bles) de l'isoproturon, par le.complexe protéique cytochrome P-450, semble permettre à la plante de recouvrer, en l'espace de quelque vingt jours, un mé- tabolisme normal.

I1 est généralement admis, dans le cas de la résistance chloroplastique, que les biotypes résistants sont moins compéti- tifs («moins fit») que les biotypes sensibles (WARWICK, 1991). Aussi avons- nous tenté de déterminer dans quelle mesure les deux biotypes, cultivés si- multanément dans les mêmes conditions (serre tempérée), présentaient une phénologie différente (fig. 6). Le biotype résistant pousse plus rapidement que le biotype sensible et la biomasse fraîche de ses feuilles est légèrement 42

(5)

Mesures â prendre pour éviter les résistances

Ce Pratiquer une rotation des cultures équilibrée, ce qui permet d'intervenir avec un large spectre de produits.

ce

Désherber avec un herbicide ou des mélanges d'herbicides aux modes d'action différents.

ce

Désherber avec des herbicides de post-levée à pénétration foliaire.

lue

Remplacer le désherbage chimique par un désherbage mécani- que, chaque fois que c'est possible dans la rotation des cultures.

ce

Alterner les techniques de travail du sol (labour/sans labour).

Fig. 6. Biomasse fraîche des feuilles des biotypes résistant et sensible du jouet du vent (Apera spica-menti) en fonction du temps. Les plantes sont cultivées en serre tempérée en compétition intrabiotype.

supérieure à celle du biotype sensible.

Ce type de mesure est discutable, tant il est vrai que les conditions de cultures sont déterminantes. Il est imaginable qu'à d'autres températures, photopério- des, humidités relatives, etc., ces écarts soient bien différents de ceux qui sont présentés dans cette figure. Toutefois, cette étude montre que la compétitivité du biotype résistant ne semble pas infé- rieure à celle du sensible.

Conclusions

L'étude des résistances dans les stations de recherches agronomiques suisses consiste à dépister rapidement la pré- sence de «vraies» résistances, qu'il s' agit de ne pas confondre avec l'inef- ficacité des produits liés à des traite- ments aléatoires. Il convient ensuite de déterminer le type de résistance en présence (barrière physique, résistance chloroplastique ou métabolique, etc.) car, pour chaque cas, les conséquences agronomiques sont différentes. En outre, une fois le type de résistance identifié, on s'intéressera de près à la biologie de la plante et notamment à son mode de reproduction et de dissémination. Lors d'un défaut de pénétration du produit (barrière physique), un adjuvant peut s' avérer suffisant pour pallier le man- que d'efficacité. En présence de résis- tances chloroplastiques, il faut avant tout cesser totalement d'utiliser les herbicides vis-à-vis desquels la plante ré- siste, mélanger les matières actives et traiter en postlevée. En présence de ré- sistances métaboliques, il s'agit aussi, à l'instar des résistances chloroplastiques, de ne plus intervenir avec des

matières actives appartenant à la même famille chimique. Il faut s'assurer, en outre, que la résistance ne se propage pas. En effet, dans la plupart des cas, les résistances métaboliques font appel à la modification d'un complexe pro- téique codé par un ensemble polygéni- que d'origine maternel ou paternel. Ces résistances sont donc hautement adap- tables et transmissibles sur de longues distances (vol du pollen, par exemple), ce qui n'intervient pas dans la résistan- ce chloroplastique, qui présente une hérédité de type cytoplasmique. Dans ce cas, seule la plante mère peut trans- mettre la résistance (gène psbA dans l'ADN chloroplastique). En présence de résistances métaboliques, les biotypes résistants montrent le plus sou- vent une résistance croisée (résistance induite à des herbicides appartenant à plusieurs familles chimiques et aux modes d'action différents) et multiple (résistance également à des herbicides appartenant à plusieurs familles chimiques et aux modes d' action différents, mais acquise progressivement = carac- tère évolutif). Malheureusement, on ne connaît encore que peu d'éléments sur l'hérédité de ces résistances croisées et multiples. I1 convient, toutefois, d'iden- tifier rapidement si de telles résistances sont en jeu, afin de ne plus appliquer les matières actives incriminées.

Sur une parcelle du domaine de

• Changins, un nouveau type de résistance vient d'être dépisté pour la première fois en Suisse. Alors que les biotypes sensibles succombent lorsque 1 kg de m.a/ha d'isoproturon est appliqué sur les champs, le biotype résistant supporte plusieurs fois cette dose. Considérant les critères d'identi- fication des biotypes résistants de Moss et CLARKE (1994), nous pouvons postu- ler que nous sommes en présence d'une résistance réelle à l' isoproturon, puis- que nos test détectent le phénomène et que l'activité de l' isoproturon est signi-

ficativement altérée au champ. Nous avons identifié une résistance métabo- lique chez un biotype de jouet-du-vent qui est capable de dégrader l' isoproturon davantage que le biotype sensible.

La détoxication fait intervenir le cytochrome P-450.

Le biotype résistant du jouet-du-vent a été dépisté sur des parcelles emblavées en monoculture dans un essai de longue durée. De 1967 à 1987, le blé d'automne a été désherbé régulièrement avec des urées substituées pour combattre les gra- minées adventices. Face à un tel pro- blème, c'est la manière dont le phéno- mène de la résistance est abordé qui prend toute son importance. Si l'ap- proche consiste à augmenter les do- sages de désherbant ou à choisir une matière active avec un autre mode d'action, nous ne faisons que perpétuer le problème en ignorant les causes pro- fondes. Cette manière de faire serait particulièrement insatisfaisante par rapport à ce que nous savons des résis- tances croisées et multiples. Ces der- nières apparaissent précisément avec des plantes comme le jouet-du-vent, qui présentent une résistance métabo- lique, se reproduisent de manière allo- game par voie éolienne et ont de ce fait une dissémination relativement aisée.

Aussi nous permettons-nous de rappeler ici (voir encadré en haut de la page) quelques principes pour éviter l'apparition de nouvelles résistances, ou au moins, pour freiner leur dissé- mination.

Remerciements

Nous tenons à remercier MM. G. _MER- MILLOD et B. DEDUCLA pour leur aide technique de première qualité, ainsi qUe toutes les autres personnes qui ont par- ticipé à la bonne marche de ::este expé- rimentation.

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Bibliographie

ANONYME, 1996. Pflanzenbehandlungsmittel- Markt-Statistik Schweiz und Fürstentum Liechtenstein. SGCl/SSIC, Nordstrasse 15, Postfach, 8035 Zürich, 1-13.

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Riassunto

Scoperto in Changins un biotipo di cappeilini dei campi resistente all'erbicida isoproturone

I cappellini dei campi (Apera spica-venti L.) sono delle graminacee che si incontrano principalmente nei cereali d' autunno. Per combatterli, vengono generalmente usati erbicidi della famiglia dei fenilurali (isoproturone, chlorotolurone, etc.). L' impiego ripetuto di erbicidi radicolari, rimanenti ed alargo spettro di efficacia, ha favorito l'apparizione di un biotipo resistente all'isoproturone. La resistenza è di tipo metabo- lico, poichè proviene da una degradazione maggiore dell'erbicida nei biotipo resistente. La detossicazione fa intervenire il citocromo P-450. La competitività del biotipo resistente non è ridotta in confronto a quella del biotipo sensibile.

Summary

A wind bent grass resistant biotype to the herbicide isoproturon

found

ⁱⁿ

Changins

Wind bent grass (Apera Spica-vend L.) is a gramineaceous weed mainly present in winter cereals. To control this weed, herbicides belonging to the phenylurea family (isoproturon, chlorotoluron, etc.) are generally used. Repeated treatments with per- sistent herbicide preventing a broad activity spectrum have enhanced the occurrence of isoproturon resistant biotypes. The mechanism of resistance towards Iisoproturon is an enhanced herbicide degradation associated with the cytochrome P-450. The fitness of the resistant biotype is not impaired compared to the susceptible one.

Zusammenfassung .

Isoproturon-resistenter Biotyp von Windhalm in Changins entdeckt.

Windhalm (Apera spica-venti L.) ist ein Ungras, das hauptsâchlich in Wintergetreide auftritt. Zur Bekampfung, werden vor allem Phenylharnstoff-Derivate eingesetzt (z. B. Isoproturon = IPU, Chlorotoluron). Die wiederholte Anwendung dieser Boden- herbizide mit einer lang anhaltenden Wirkung und einem breiten Wirkungsspektrum führte zur Selektion eines IPU-resistenten Biotyps. Es handelt sich um eine metabo- lische Resistenz, wird doch der Wirkstoff im resistenten Biotyp rascher abgebaut.

Diese Entgiftung basiert auf Cytochrom P-450. Die Konkurrenzkraft des resistenten im Vergleich

zu

empfindlichen Biotypen ist nicht reduziert.

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