Allometrische Beziehungen bei jungen Buchen und Fichten

Research Collection

Master Thesis

Allometrische Beziehungen bei jungen Buchen und Fichten

Author(s):

Gredig, Simon Publication Date:

2020-04

Permanent Link:

https://doi.org/10.3929/ethz-b-000439593

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Buchen und Fichten

Masterarbeit Simon Gredig

info@simongredig.ch

Institut für terrestrische Ökosysteme Professur für Waldökologie

ETH Zürich

Betreuer:

Dr. Christof Bigler Yannek Käber 20. April 2020

In der vorliegenden Studie wurden allometrische Beziehungen für junge Fich- ten und Buchen untersucht. Allometrische Beziehungen erlauben es, von ein- fach messbaren Grössen wie Durchmesser oder Baumlänge auf die Biomasse von ganzen Bäumen oder Teilen davon zu schliessen. Dafür wurden 180 Probebäu- me gesammelt, vermessen, getrocknet und gewogen. In der Literatur werden bei Biomasse-Studien oftmals keine Standortfaktoren als zusätzliche Co-Variablen in den Modellen verwendet. Um deren Einfluss zu überprüfen, wurden in der vor- liegenden Studie an jedem Standort zahlreiche Standortfaktoren aufgenommen.

Die Zusammenhänge zwischen Durchmesser und Baumlänge einerseits und Bio- masse andererseits sind log-linear. Diese Prädiktoren wurden als fixe Effekte in die Modelle aufgenommen. Die einzelnen Probeflächen, auf denen Bäume gesammelt worden waren, wurden als zufällige Effekte verwendet. In Form dieser log-linearen Modelle mit gemischten Effekten wurden verschiedene Modelle angepasst, um die Biomasse und daraus abgeleitet die CO2-Speicherung von Bäumen auf Basis ihres Durchmessers und der Baumlänge vorherzusagen. Dabei konnte gezeigt werden, dass die Standortfaktoren kaum einen Einfluss haben und der Durchmesser als bester Prädiktor fungiert.

Da in Waldinventuren der Jungwuchs oftmals nur in Höhenklassen erhoben wird, wurde auch ein Modell mit den Höhenklassen als Prädiktor angepasst. Dieses ist selbstredend weniger aussagekräftig als dasjenige mit stetigen Daten als Prädikto- ren. Zusätzlich wurden die Beziehungen zwischen Baumlänge und Durchmesser modelliert. Diese Zusammenhänge sind möglicherweise interessant für die Ver- wendung in Waldwachstumsmodellen, da diese oft auf allometrischen Beziehun- gen basieren. Für künftige Studien könnte man nichtlineare Modelle verwenden, um eine Rücktransformation in eine einfach interpretierbare Form zu ermögli- chen.

i

In the present study allometric relationships for young spruce and beech were investigated. Allometric relationships allow to derive the biomass of whole trees or parts of trees from easily measurable variables such as diameter or tree length.

For this purpose 180 sample trees were collected, measured, dried and weighed.

In the literature, site factors are rarely used as additional co-variables in the models. In order to verify their influence, numerous site factors were included at each site in the present study.

The relationships between diameter and tree length on the one hand and biomass on the other hand are log-linear. These predictors were included as fixed effects in the models. The individual sample areas, where trees had been collected, were used as random effects. In the form of these log-linear models with mixed effects, different models were adapted to predict the biomass and, derived from it, the CO2 storage of trees based on their diameter and tree length. It was shown that the site factors have little influence and that the diameter is the best predictor.

Since in forest inventories regeneration is often only recorded in height classes, a model with the height classes as predictor was also adapted. This is of course less meaningful than the one with continuous data as predictors. Additionally, the relationships between tree length and diameter were modelled. This relationships may be interesting for use in forest growth models, as these are often based on allometric relationships. For future studies, nonlinear models could be used to allow a backtransformation into an easily interpretable form.

ii

Das Verfassen der vorliegenden Arbeit wäre nicht möglich gewesen ohne die gross- zügige Mithilfe von zahlreichen Personen. Neben allen Freundinnen und Freun- den, die mit Kinderhüten überhaupt die Zeit ermöglicht haben, die ich investieren konnte, danke ich folgenden Personen ganz besonders: Meiner FreundinRea Fel- ber, die mich vom Labor bis zum Korrekturlesen in jeder Phase dieser Arbeit voll unterstützt hat. Meinen Betreuern Yannek Käber und Christof Bigler, die die Idee für diese Arbeit hatten und mich laufend mit hilfreichen Ratschlägen und Korrekturen unterstützten. Meinem Büronachbar Martin Brüllhardt, der stets Rat wusste, wenn es um benötigte Räumlichkeiten und Materialien ging, die sich irgendwo im Haus versteckten.Kirsti Määttänen, die mir nicht nur das Labor zur Verfügung gestellt hat, sondern auch bei allerlei logistischen Problemen Hand bot und nicht zuletzt wusste, wo sich weitere Trockenschränke finden liessen. Eben- falls für das zur Verfügung gestellte Material und die Unterstützung danke ich Magdalena Nötzli. Daniel Guggisberg hat die Arbeit korrigiert und gemeinsam mit Anine Jamin und Thomas Guggisberg dafür gesorgt, dass das Home-Office während der Corona-Zeiten funktioniert hat. Währenddessen hat Nelio Gredig dafür gesorgt, dass es mir nicht langweilig wurde. Danke euch allen!

iii

Zusammenfassung i

Abstract ii

Vorwort iii

1 Einleitung 1

2 Methoden 4

2.1 Datenerhebung . . . 4

2.1.1 Auswahl der Probeflächen . . . 4

2.1.2 Erheben der Standortvariablen . . . 6

2.1.3 Erheben der Probebäume . . . 8

2.1.4 Verarbeiten der Probebäume . . . 9

2.2 Datenauswertung . . . 10

2.2.1 Formulieren der Biomasse-Funktionen . . . 10

2.2.2 Anpassen der Modelle . . . 12

2.2.3 Vorhersagen der Modelle . . . 13

2.2.4 Rücktransformation der Modelle . . . 13

2.2.5 Berechnung des CO2-Gehaltes . . . 13

3 Resultate 15 3.1 Struktur der gesammelten Daten . . . 15

3.2 Veranschaulichung der Zusammenhänge . . . 17

3.3 Modellieren der Zusammenhänge . . . 17

3.3.1 Korrelationen zwischen Variablen . . . 17

3.3.2 Ergebnisse der Modellrechnungen . . . 18

3.4 Berechnung des CO2-Gehaltes . . . 23

4 Diskussion 24 4.1 Anwendungen . . . 24

4.2 Datengrundlage . . . 25

4.3 Modellauswahl . . . 26

5 Schlussfolgerung 28

Literaturverzeichnis 30

iv

A Auswahl Probeflächen A-1

B Verteilung Höhe-Exposition B-1

C Trocknungsreihe C-1

D R-Code D-1

2.1 Karte mit sämtlichen Probeflächen, auf denen Probebäume erho- ben wurden . . . 5 2.2 Probeflächenzentrum in der Buchenverjüngung, markiert mit ei-

nem Jalon (Mitte) . . . 6 2.3 Probeflächenzentrum in der Fichtenverjüngung, markiert mit ei-

nem Jalon (links) . . . 7 3.1 Verteilung der Probebäume bezüglich (a) Durchmesser und (b)

Alter . . . 15 3.2 Zusammenhang zwischen den erklärenden Variablen Durchmesser,

Baumlänge und Alter einerseits und Trockenmasse andererseits . 16 3.3 Korrelationen zwischen den Variablen sowie deren Histogramme . 17 3.4 Angepasste Kurve für das Biomasse-Modell mit Durchmesser als

Prädiktor für (a) Buche und (b) Fichte . . . 20 3.5 Angepasste Kurve für das Biomasse-Modell mit Höhenklasse als

Prädiktor für (a) Buche und (b) Fichte . . . 21 3.6 Angepasste Kurve für das Biomasse-Modell mit Baumlänge als

Prädiktor für (a) Buche und (b) Fichte . . . 23

vi

3.1 Prädiktor, R² und RMSE der Modelle gemäss Gleichung (2.8) . . 18 3.2 Schätzwerte der fixen und zufälligen Effekte der Modelle gemäss

Gleichung (2.8) . . . 18 3.3 Varianzinflationsfaktoren (VIF) für die Standortvariablen mit dem

Prädiktor Durchmesser . . . 19 3.4 Prädiktor, R² und RMSE der Modelle mit Höhenklasse als Prä-

diktor gemäss Gleichung (2.8) . . . 20 3.5 Schätzwerte der fixen und zufälligen Effekte der Modelle gemäss

Gleichung (2.8) mit der Höhenklasse als Prädiktor . . . 21 3.6 Prädiktor, R² und RMSE der Modelle gemäss Gleichung (2.8) . . 22 3.7 Schätzwerte der fixen und zufälligen Effekte der Modelle gemäss

Gleichung (2.8) mit Baumlänge als Prädiktor . . . 22

vii

Das Stammvolumen von stehenden Bäumen zu kennen, war für die Forstwirt- schaft schon immer relevant. Weil die Messung des Volumens ganzer Bäume sehr aufwändig ist, versucht man seit langem, Funktionen zu entwickeln, die das Volu- men des Stammes anhand der verhältnismässig einfachen Messgrössen Durchmes- ser, Höhe oder Kronenlänge beschreiben (Brown, 2002). Da das Hauptprodukt der Forstwirtschaft lange Zeit das Stammholz war, ging es früher vor allem dar- um, mit einfachen Mitteln den stehenden Vorrat zu berechnen, um den Erlös aus dem Holzverkauf abschätzen zu können. In diesem Zusammenhang spricht man von sogenannten Tarif-Funktionen.

Allometrische Funktionen zur Berechnung der gesamten Biomasse von Bäumen (sogenannte Biomasse-Funktionen) waren hingegen weniger gefragt als Tarif- Funktionen und entsprechend auch weniger gut untersucht. Verschiedene Fak- toren haben jedoch das Interesse an Biomasse-Funktionen in den letzten Jahr- zehnten stark ansteigen lassen: Einerseits war dies die aufkommende Plantagen- wirtschaft für die Bioenergie-Produktion, für die eine Umrechnung von einfach mess- oder schätzbaren Grössen wie Durchmesser, Baumlänge oder Alter in die Biomasse höchst interessant ist. Ebenso wurden aus einem wissenschaftlichen Interesse an der Photosynthese-Aktivität zahlreiche Biomasse-Funktionen ermit- telt, oft mit separaten Teilen für Laub, Äste, Stamm und Wurzeln. In den letzten Jahren kam hinzu, dass man im Zuge der Klimadebatte vermehrt wissen wollte, wie viel Kohlenstoff die Wälder speichern (West,2015).

Grundlage für eine solche Berechnung ist die Erhebung des aktuellen Waldzu- standes. In der Schweiz wird dieser seit 1983 mit dem Landesforstinventar (LFI) erhoben. Dieses wird in Form einer nationalen Stichprobeninventur durchgeführt.

Heute werden auch zahlreiche wirtschaftliche, naturschützerische und ökologische Inhalte erhoben, ursprünglich war das LFI jedoch primär als Vorratsinventur ge- dacht. Der Vorrat wird anhand von Tarif-Funktionen aus der mittels Kluppierung gemessenen Grundfläche errechnet. Bäume unterhalb der Kluppschwelle von 12 cm werden ausschliesslich in Durchmesserklassen erhoben und spielen dadurch nur eine geringe Rolle im Aufnahmeverfahren. Junge Bäume mit einer Gesamthö- he von unter 130 cm werden nicht kluppiert, sondern nur gezählt (Brändli,2010).

Eine Untersuchung der allometrischen Beziehungen dieser jungen Bäume ist da- her hilfreich, um die Vergleichbarkeit von Zähldaten zwischen Durchmesser und Höhenklassen zu gewährleisten und bessere Aussagen über dieCO2-Speicherung von Verjüngungsflächen, Pflanzungen oder Plantagen zu machen.

1

Allometrische Beziehungen unterscheiden sich von Baumart zu Baumart und die- se haben wiederum unterschiedlichen Anteil am Gesamtvorrat im Wald. Die wich- tigsten Hauptbaumarten im Schweizer Mittelland sind die Fichte (Picea abies) und die Buche (Fagus sylvatica) mit Anteilen von 31.3% (Fichte) und 24.3%

(Buche) am Gesamtvorrat und den grössten absoluten Stammzahlen (Abegg et al., 2014). Aus diesem Grund werden in der vorliegenden Studie die allometri- schen Beziehungen dieser Baumarten untersucht. Für grössere Bäume gibt es bereits zahlreiche Studien, die diese Beziehungen beschreiben, einerseits direkte Untersuchungen (z.B. Bartelink,1997; Zianis und Mencuccini, 2003; Skovsgaard und Nord-Larsen, 2012) und andererseits Meta-Studien (z.B. Wirth et al., 2003;

Zianis, Muukkonen et al.,2005; Muukkonen, 2007; Teobaldelli et al., 2009; For- rester et al., 2017), die jeweils sämtliche Daten für ihre Modellrechnungen aus zahlreichen Grundstudien nehmen. Für Sämlinge und junge Bäume gibt es je- doch nur wenige Untersuchungen: Eine experimentelle Untersuchung über junge Fichten in der Slowakei (Pajtík et al.,2008) sowie eine Metastudie, die allgemei- ne Biomasse-Funktionen für junge Bäume zahlreicher europäischer Baumarten vergleicht (Annighöfer et al., 2016). Die vorliegende Studie untersucht daher al- lometrische Beziehungen bei jungen Fichten und Buchen.

Die meisten Studien zu Biomasse-Funktionen berücksichtigen keinerlei Stand- ortfaktoren, obwohl diese durchaus einen Einfluss auf die allometrischen Bezie- hungen haben können. Forrester et al. (2017) zeigen, dass in den meisten Fällen Grundfläche, Stammzahl, Klima und Breitengrad einen Einfluss auf die Biomasse- Funktionen haben. Es gibt allerdings auch einige Studien, die keine Verbesserun- gen in ihren Modellen erreichen, wenn Standortfaktoren berücksichtigt werden (z.B. Skovsgaard und Nord-Larsen, 2012, António et al., 2007) oder diese nur für einzelne Komponenten der Bäume nachweisen können (Alemdag und Stiell, 1982). Um dies zu überprüfen, wurden in dieser Arbeit nebst den erklärenden Variablen Durchmesser, Baumlänge und Alter als Co-Variablen auch Exposition, Hangneigung, Lichtverfügbarkeit sowie Verbisskoeffizienten des jeweiligen Stand- ortes mit einbezogen.

Deren mögliche Einflüsse sind folgendermassen:

Exposition und Hangneigung sind entscheidend für die Sonneneinstrahlung und damit indirekt für die Licht- und Wasserverfügbarkeit eines Standortes.

Diese wiederum könnten den Habitus und entsprechend die allometrischen Beziehungen des Baumes beeinflussen.

Die Lichtverfügbarkeit ist auf einer Probefläche entscheidend dafür, ob die Probebäume einen Licht- oder Schattenhabitus entwickeln; also wie astig oder kräftig sie wachsen.

Der Verbiss an einem Baum kann dessen Habitus stark beeinflussen (gedrun- gene Form, fehlende Entriebe) und dadurch möglicherweise die Biomasse- Funktionen.

Die Wüchsigkeit des Standortes ist ebenfalls relevant für den Habitus: Auf wüchsigen Untergründen könnten die Bäumchen kräftiger sein. Die dafür massgeblichen Bodenfaktoren wie Bodentyp, Tiefgründigkeit oder Wasser- verfügbarkeit wurden jedoch nicht einzeln erhoben, die Wüchsigkeit wurde daher der vegetationskundlichen Kartierung entnommen.

Eine zweite wichtige Anwendung für allometrische Beziehungen sind Waldwachs- tumsmodelle wie z.B. ForClim (Bugmann,1996). In diesem Modell werden Baum- höhe sowie Blattmasse und Blattfläche aus dem Durchmesser berechnet. Ent- sprechend wichtig ist es, diese Beziehungen gut zu kennen. Die Quantifizierung des Einflusses von standörtlichen Co-Variablen auf die allometrischen Beziehun- gen von Bäumen ermöglicht die Verwendung dieser Funktionen in Prozessmodel- len und gibt Aufschluss über ökologische Eigenschaften einer Baumart. Dadurch könnten die Ergebnisse dieser Arbeit auch für derartige Waldwachstumsmodelle verwendet werden.

Konkret werden in der vorliegenden Arbeit folgende Fragen bearbeitet:

Frage 1 Wie gut kann die Biomasse von jungen Buchen und Fichten durch die einfacher messbaren Grössen Durchmesser, Baumlänge und Alter ausge- drückt werden?

Frage 2 Welchen Einfluss haben die Standortfaktoren Exposition, Hangneigung, Lichtverfügbarkeit und Verbiss auf die Zusammenhänge obengenannter Va- riablen mit der Biomasse?

Frage 3 Kann aus den genannten Zusammenhängen auf die CO2-Speicherung in einzelnen Bäumen oder ganzen Jungwaldflächen geschlossen werden?

2.1 Datenerhebung

2.1.1 Auswahl der Probeflächen

Aus praktischen Gründen wurde das Studiengebiet auf die Region Zürcher Un- terland beschränkt. Für die Auswahl geeigneter Probeflächen zur Entnahme von Probebäumen wurden in einem ersten Schritt sämtliche Förster in der Region kontaktiert. Sie wurden um Erlaubnis gebeten, in ihren Forstrevieren Probebäu- me zu entnehmen. Zusätzlich wurden sie darum gebeten, Flächen mit grosszügi- ger Fichten- oder Buchenverjüngung zu nennen, die überdies auf einem wüchsigen Standort liegen. Darauf aufbauend wurde auf Basis der geographischen Daten- grundlagen des Kantons Zürich (Amt für Raumentwicklung, Abteilung Geoinfor- mation, GIS-Produkte, 2019) unter Verwendung der Pakete sf (Pebesma, 2018) und raster (Hijmans und van Etten,2012) der Software R (R Core Team,2019) eine Karte mit potentiell passenden Waldflächen erstellt. Diese setzte sich zusam- men aus einem Verschnitt folgender Ebenen:

Gemeindegrenzen Eingrenzen der möglichen Flächen auf Gemeinden, deren Förster einer Beprobung zugestimmt haben

Waldareal Eingrenzen der möglichen Flächen auf die Waldfläche

Standorte Eingrenzen der möglichen Flächen auf vegetationskundliche Stand- orte, die ausreichend wüchsig sind, um Bodenfaktoren als limitierende Fak- toren für die Biomasse der Verjüngung auszuschliessen¹

Auf dieser Karte (siehe Anhang A) wurden anschliessend die von den Förstern genannten möglichen Probeflächen abgebildet. Dabei fielen einige der potentiellen Flächen weg, weil sie nicht auf einem der passenden vegetationskundlichen Stand- orte liegen. Diesen möglichen Standorten wurden zusätzlich die Informationen Meereshöhe, Exposition und Hangneigung aus dem Höhenmodell swissALTI^3D von swisstopo hinzugefügt. Anhand dieser Informationen wurden die Probeflä- chen ausgewählt. Die möglichen Probeflächen wurden auf einem Streudiagramm mit den Achsen ‘Exposition’ und ‘Höhe über Meer’ dargestellt (sieheAnhang B).

1Als passend wurden gemäss (Schmider et al., 1993) sämtliche mittleren Standorte der kol- linen/submontanen Stufe deklariert, dies sind die Nummern 6, 7a, 7d, 7e, 7f, 7g, 7as. Auf diesen Standorten kann davon ausgegangen werden, dass die Verjüngungsgunst gut ist und die Biomasse der Verjüngung entsprechend nicht durch Bodenfaktoren limitiert.

4

Dieses zeigte auf, welche Meereshöhen und Expositionen bei den bereits erho- benen Probeflächen untervertreten waren und entsprechend noch angegangen werden mussten. Da sich die genaue Lage der Standorte während der Daten- aufnahme laufend veränderten (siehe Unterabschnitt 2.1.2), wurde darauf basie- rend fortlaufend darüber entschieden, welche Probeflächen noch besucht werden.

Abbildung 2.1zeigt die schlussendlich bearbeiteten Probeflächen auf der Karten- grundlage von Google Maps, um eine bessere Übersicht zu erhalten. Die Karte wurde mit Hilfe des Pakets ggmap erstellt (Kahle und Wickham, 2013).

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B1 B2

B3 B4

B5 B6 B7

F1 F2 F3

F4

F5 F6

F7 F8

47.44 47.48 47.52 47.56

8.40 8.45 8.50 8.55 8.60

Längengrad

Breitengrad Art

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Buche Fichte

Abbildung 2.1: Karte mit sämtlichen Probeflächen, auf denen Probebäume erho- ben wurden. B steht jeweils für Buche und F für Fichte. Die Nummern entspre- chen den Probeflächen in der Reihenfolge ihrer Beprobung. Koordinatensystem:

WGS 84.

2.1.2 Erheben der Standortvariablen

Die aufgrund ihrer Lage ausgewählten möglichen Probeflächen wurden anhand ihrer Koordinaten mit einem GPS-Handgerät aufgesucht. Vor Ort wurde gut- achtlich entschieden, ob genügend Verjüngung in den folgenden Höhenklassen für eine Datenerhebung vorhanden ist:

Höhenklasse 1: 10 cm bis 40 cm Baumlänge Höhenklasse 2: 40 cm bis 70 cm Baumlänge Höhenklasse 3: 70 cm bis 100 cm Baumlänge Höhenklasse 4: 100 cm bis 130 cm Baumlänge

War dies nicht der Fall, wurde in der näheren Umgebung nach passenden Pro- beflächen gesucht. Wenn eine passende Probefläche mit Verjüngung vorhanden war, wurde das Probeflächenzentrum (PFZ) mittels eines Jalons markiert (siehe Abbildung 2.2 und Abbildung 2.3). Anschliessend wurden in folgender Reihen- folge die Merkmale der Probefläche erhoben und mittels eines Tablets in einer Tabelle notiert:

Abbildung 2.2: Probeflächenzentrum in der Buchenverjüngung, markiert mit ei- nem Jalon (Mitte). Der zweite Jalon dient der Messung der Hangneigung sowie der Auswahl von Probebäumen.

Abbildung 2.3: Probeflächenzentrum in der Fichtenverjüngung, markiert mit ei- nem Jalon (links).

Koordinaten Mittels eines GPS-Gerätes wurden die Koordinaten der Probe- fläche bestimmt. Die Genauigkeit wurde durch eine Mittelung mehrerer Messungen verbessert; ist im Hochwald aber dennoch kaum besser als 10 m (Piedallu und Gégout,2005).

Hangneigung [%] In Anlehnung an Düggelin (2019) wurde die Hangneigung zum PFZ sowohl hangabwärts vom tiefsten Punkt in 5 m Entfernung wie auch hangaufwärts vom höchsten Punkt in 5 m Entfernung auf 1 % ge- nau gemessen. Aus dem Mittelwert der Beträge beider Werte wurde die Hangneigung der Probefläche berechnet.

Exposition [°] Die Exposition der Probefläche wurde vom PFZ mittels Kom- pass in Richtung der von Auge ersichtlichen Falllinie ermittelt (Düggelin, 2019).

Beschattung [%] Für die Beschattung wurde gemäss Keller (2005) der An- teil am Himmel über dem PFZ geschätzt, welcher durch das Kronendach abgedeckt wird. Dieser wurde auf Basis eines Vergleiches mit Referenz- bildern geschätzt und enspricht dadurch dem Schwarzanteil einer mit ei- nem Fischaugobjektiv über dem PFZ senkrecht nach oben aufgenommenen

Schwarz/Weissfotografie. Da die Datenerhebung im Winterhalbjahr statt- fand, mussten auch unbelaubte Bäume beachtet werden, daher konnte die Lichtverfügbarkeit nicht mittels sphärischer Fotografie und entsprechender digitaler Auswertung erfolgen.

Grundfläche [m²/ha] Die Grundfläche wurde vom PFZ aus mit der Methode Bitterlich erhoben. Dafür wurden gemäss der Anleitung von Zimmermann und Good (2011) mit einem Bitterlich-Plättchen mit Schnurlänge 50 cm sämtliche Bäume um das PFZ gezählt, welche breiter erschienen als die vom Winkel definierte Messbreite. Dabei wurde zwischen Buchen, Fichten und anderen Baumarten unterschieden. Um für alle Stichproben konsisten- te Resultate zu erhalten, wurde durchgehend mit Zählfaktor 1 gearbeitet.

Die erhaltene Anzahl Bäume wurde notiert und erst nachträglich mit einer Hangneigungskorrektur in m²/ha umgerechnet.

Verjüngungsdichte [1/A] Die Verjüngungsdichte wurde gemäss der von Hu- ber et al. (2018) beschriebenen ‘Nearest-Tree Method’ erhoben. Dabei wur- de die Dichte auf Basis einer variablen Fläche berechnet, die sich aus den Distanzen vom PFZ zum nächsten und zum übernächsten Probebaum er- rechnet:

D= 1 r²π r=d_k+1

2(d_k+1−d_k)

(2.1)

wobei:

D =Verjüngungsdichte auf der Probefläche r =variabler Radius der Probefläche dk =Distanz zum nächsten Probebaum d_k+1 =Distanz zum übernächsten Probebaum

Unter Annahme der Gleichverteilung liefert diese Methode zuverlässige Er- gebnisse; sie ist zudem sehr einfach anzuwenden (Kleinn und Vilčko,2006).

2.1.3 Erheben der Probebäume

Die jeweils am nächsten beim PFZ liegenden drei Bäume pro Höhenklasse dienten als Probebäume. Diese wurden nacheinander auf Bodenhöhe geerntet, wobei je- weils die organische Auflage um die Pflanze soweit entfernt wurde, bis die ersten Wurzelanläufe sichtbar wurden. Direkt über den Wurzelanläufen wurden die Pro- bebäume abgeschnitten. Anschliessend wurden für jeden Probebaum jeweils der Reihe nach folgende Merkmale erhoben und in einer Tabelle notiert:

Baumlänge [m] Die Baumlänge wurde mit dem Doppelmeter gemessen; dafür wurde der Baum abgelegt und falls nötig mit der Hand gerade gezogen.

Aufgrund der Messung wurde der Baum zudem einer Höhenklasse zugeord- net.

Stammdurchmesser [mm] Der Durchmesser wurde mit der Schieblehre 10 cm über der Stelle gemessen, wo der Baum abgeschnitten wurde. Anschliessend wurde er an der gleichen Stelle um 90 Grad versetzt erneut gemessen. Der Durchschnittswert ergab den Durchmesser. Für die kleinste Höhenklasse (10-40 cm) wurde die Messstelle 2 cm über der Schnittstelle festgelegt.

Aktueller Verbiss [Faktor] Die Verbissintensität am aktuellen Endtrieb und den Seitentrieben wurde in Anlehnung an das Vorgehen von Huber et al.

(2018) nach folgendem Schema beurteilt:

0: kein sichtbarer Verbiss

1: Verbiss; einzelne oder zahlreiche Triebe wurden leicht oder stark ver- bissen

Beschädigungen [Anzahl] Für dieses Merkmal wurden sichtbare ‘Beschädi- gungen’ (wie Verbiss, Stammbruch und auch unklare Ursachen) entlang der Hauptachse gezählt. Damit konnte ungefähr abgeschätzt werden, wie oft die Bäumchen am Endtrieb in den letzten Jahren beschädigt wurden.

Der Verbiss am Endtrieb vom aktuellen Jahr zählt dabei mit, bedeutet also eine Anzahl Beschädigungen von≥1.

Anschliessend wurden die Probebäume jeweils mit einer Baum- oder Astschere zerteilt und in Kreuzboden-Papiersäcke verpackt. Diese wurden je nach Baum- grösse unterschiedlich gross gewählt. Für die grösseren Proben wurden handels- übliche Papier-Tragetaschen aus dem Supermarkt verwendet. Die Säcke wurden anschliessend mit Heftklammern verschlossen und ins Labor transportiert.

2.1.4 Verarbeiten der Probebäume

Die Papiersäcke mit den Proben wurden geöffnet und im offenen Papiersack in einem Trockenschrank bei 70°C bis zur Massenkonstanz getrocknet. Bei dieser Temperatur wird der Wassergehalt minimiert, ohne dass flüchtige Bestandteile verloren gehen (Grundon und Asher,1981) oder sich die Proben zersetzen können (Reuter et al.,1997). Der erhaltene Wert unterscheidet sich von der Darrmasse, die in der Holzforschung üblicherweise verwendet wird und eine Holzfeuchte von 0% bedingt (Niemz und Sonderegger, 2017). Dieses Verfahren wird in den meis- tern Studien zur Biomasse angewandt, siehe z.B. Sah et al. (2004), Xiao und Ceulemans (2004), Berner et al. (2015), Bi et al. (2015) und Istrefi et al. (2019).

Die benötigte Trocknungszeit, um die Massenkonstanz zu erreichen, wurde an- hand von Probebäumen mit unterschiedlichen Durchmessern in einer Messreihe ermittelt (siehe Anhang C). Dafür wurden Probebäume ausgewählt, von denen

besonders lange Stammstücke gesammelt wurden, um die maximal benötigte Trockenzeit aller Proben zu erhalten. Sämtliche Proben wurden anschliessend mindestens bis zu dieser minimalen Trockenzeit von 10 Tagen getrocknet. Nach diesem Punkt findet keine weitere Veränderung in der Trockenmasse mehr statt;

eine zu lange Trocknung ist also nicht möglich. Die getrockneten Proben wurden direkt nach der Entnahme aus dem Trockenschrank weiterverarbeitet, um eine neuerliche Aufnahme von Luftfeuchtigkeit zu vermeiden.

Sämtliche Probebäume wurden den Papiersäcken entnommen und anschliessend entlaubt bzw. entnadelt. Die Entlaubung der Buchen erfolgte von Hand; die Fich- ten wurden mit Druckluft entnadelt. Dieses Verfahren hat sich als sehr effektiv herausgestellt, da dabei die feinen Zweige nicht abfallen, die Nadeln jedoch wegge- blasen werden können. Die entlaubten bzw. entnadelten Pflanzen wurden ansch- liessend gemeinsam mit ihren allenfalls abgefallenen Zweigen in einer Glasschale gewogen. Für das Wägen wurde eine Laborwaage mit einer Genauigkeit von 0.01 Gramm verwendet.

Für die Altersbestimmung wurde von jedem Probebaum nach dem Wägen ein 2-3 cm langes Stück an der Stammbasis abgeschnitten oder -gesägt. Das Stamm- stück wurde anschliessend auf der unteren Seite auf einer Bandschleifmaschine nacheinander mit Schleifpapier der Körnungen 180 und 600 bearbeitet und mit Druckluft gereinigt. Bei den fertig bearbeiteten Stammstücken wurden unter ei- ner Stereolupe die Jahrringe ausgezählt. Dies war bei den Fichten aufgrund der deutlichen Unterscheidbarkeit von Früh- und Spätholz sehr gut möglich. Die Ge- nauigkeit der Auszählung wurde mittels eines Vergleichs der Ergebnisse für einige Referenz-Proben mit einer Expertin² ermittelt. Für Fichten betrug die Zählge- nauigkeit ± 1 Jahr. Bei den Buchen waren die Jahrringe bei Schattenwüchsen teilweise sehr schwierig zu erkennen, weshalb dort die Zählgenauigkeit tiefer lag (±2-3 Jahre bei älteren Exemplaren).

2.2 Datenauswertung

2.2.1 Formulieren der Biomasse-Funktionen

Biomasse-Funktionen werden gemäss gängiger Praxis am besten durch Potenz- funktionen beschrieben (West, 2015). Diese sind normalerweise von folgender Form:

M =aD^b (2.2)

M =aL^b (2.3)

M =aA^b (2.4)

2Magdalena Nötzli, ETH Jahrringlabor

wobei:

M =Trockenmasse des Probebaumes a, b=geschätzte Koeffizienten

D =Durchmesser des Probebaumes L =Länge des Probebaumes A =Alter des Probebaumes

In dieser Form können die Gleichungen verwendet werden, um die Biomasse vor- herzusagen. Für Regressionsanalysen werden diese Gleichungen häufig mit dem natürlichen Logarithmus transformiert (Sprugel,1983), daraus ergeben sich Glei- chungen der folgenden Form:

ln(M) =ln(a) +b·ln(D) (2.5) ln(M) =ln(a) +b·ln(L) (2.6) ln(M) =ln(a) +b·ln(A) (2.7) Damit kann eine log-lineare³ Zunahme der Biomasse mit zunehmendem Durch- messer, Baumlänge oder Baumalter modelliert werden. Eine Grundannahme da- für ist, dass die Probebäume unabhängig voneinander sind. Dies ist aber aufgrund der Aufteilung auf Probeflächen nicht der Fall. Aus diesem Grund wurde ein log- lineares Modell mit gemischten Effekten gewählt (Pinheiro und Bates,2000), um pro Probefläche einen zufälligen Achsenabschnitt zu berücksichtigen. Zusätzlich wurden weitere mögliche Prädiktoren ins Modell aufgenommen:

ln(Mij) =ln(a) +

s

X

k=1

bk·ln(xij, k) +uj+εij

uj ∼N(0, σ²_u) ε_ij ∼N(0, σ²)

(2.8)

wobei:

M_ij =Biomasse des i-ten Baumes auf der j-ten Probefläche a, b =geschätzte Koeffizienten

k =Index des Prädiktors für P_s

k=1 Prädiktoren

x_ij =Vektor des Prädiktors für den i-ten Baum auf derj-ten Probefläche uj =Koeffizienten der Zufallseffekte auf der j-ten Probefläche

ε_ij =Fehler für den i-ten Baum auf der j-ten Probefläche

3Aus Gründen der Konsistenz und besseren Verständlichkeit wurden im gesamten Text analog zur englischen Literatur die Begriffe log-linear und log-transformiert verwendet. Dies obwohl im deutschsprachigen Raumlognormalerweise den Logarithmus zur Basis 10 beschreibt und lnden Logarithmus zur Basise.

In der gleichen Form wurden auch die Modelle für die allometrischen Beziehungen zwischen Durchmesser und Baumlänge verwendet:

ln(D) =ln(a) +b·ln(L) (2.9) 2.2.2 Anpassen der Modelle

In den geprüften Modellen wurden unterschiedliche Kombinationen von Variablen verwendet: Als fixe Effekte wurden die erhobenen Variablen pro Einzelbaum (sie- he Unterabschnitt 2.1.3) verwendet, dazu kamen die pro Probefläche erhobenen Variablen als Co-Variablen (sieheUnterabschnitt 2.1.2). Die verwendeten Varia- blen wurden jeweils mittels des Varianzinflationsfaktors VIF (Naimi et al.,2014) auf ihre Korrelationen geprüft. Diejenigen Variablen mit einem VIF≥5 wurden schrittweise entfernt. Danach wurden Modelle mit den Kombinationen sämtlicher verbliebener Variablen und Co-Variablen als fixe Effekte ausprobiert.

Die Bedeutung der einzelnen fixen Effekte wurde mittels eines Vergleichs des AIC-Wertes des vollständigen Modells inkl. dem fraglichen Effekt gegenüber dem AIC-Wert des Modells ohne den fraglichen Effekt beurteilt. Zudem wurden für jedes Modell jeweils das marginale Bestimmtheitsmass R²_m (nur fixe Effekte), das bedingte BestimmtheitsmassR²_c (vollständiges Modell) sowie der root-mean- square error (RMSE) errechnet. Letzteres beschreibt den Unterschied zwischen den vom Modell vorhergesagten Werten und den beobachteten Werten.

Die Modellannahmen wurden mit dem Paket DHARMa geprüft (Hartig,2020).

Das Paket simuliert n neue Datensätze aus dem angepassten Modell und be- rechnet die kumulative Verteilung der simulierten Werte für jeden beobachteten Wert. Es gibt den Quantilwert zurück, der dem beobachteten Wert entspricht.

Für das Überprüfen der Annahme von Homogenität wurde auf Basis der simu- lierten Daten ein QQ-Plot erstellt sowie die Residuen gegen die vorhergesagten Werte dargestellt.

Als zufälliger Effekt wurde in allen Modellen die Probefläche verwendet. Dabei wurde bei Modellen mit den Variablen Durchmesser und Baumlänge die Probeflä- che ausschliesslich als zufälliger Achsenabschnitt verwendet, da sich die Steigun- gen auf den einzelnen Probeflächen zu wenig unterschieden. Bei Modellen mit der Variable Alter wurde die Probefläche hingegen als zufällige Steigung verwendet, da sich letztere zwischen den Probeflächen merklich unterschied. Die Modelle wurden mit dem lme4 Paket für R (Bates et al., 2015) unter Verwendung der Restricted-maximum-likelihood-Methode (REML) angepasst. Die Implementie- rung erfolgte in der folgenden Form⁴:

B m o d D < - l m e r ( ln ( G ) ~ ln ( D ) + (1| Fl ) , d a t a = B u c h e n . df , R E M L = T)

4Der vollständige R-Code ist imAnhang Dersichtlich.

2.2.3 Vorhersagen der Modelle

Um aus den hierarchischen Modellen eine Vorhersage für einen neuen Probebaum auf einer noch unbekannten Probeflächen zu treffen, muss man die Vertrauens- intervalle für die ganze Population (über alle Probeflächen) berechnen und die Fehlerverteilung mit berücksichtigen. Bei gemischten Modellen gibt es drei Stu- fen von Unsicherheit, die berücksichtigt werden müssen (Knowles und Frederick, 2019):

Prädiktoren Unsicherheit durch Prädiktoren; also der erklärenden Variablen im Modell (Vertrauensintervall nur aus fixen Effekten).

Probeflächen Varianz der Probeflächen über die Mittelwerte der ganzen Popu- lation (Vertrauensintervall mit zufälligen Effekten).

Fehlerverteilung Bedingte Varianz, das heisst die Gauss-Verteilung um den vorhergesagten Probeflächen-spezifischen Wert (Vorhersageintervall).

Die 95 %-Vertrauensintervalle mit und ohne zufällige Effekte und das 95 %- Vorhersageintervall wurden mittels eines Bootstrapping-Verfahrens simuliert. Dies ist sinnvoll, weil die genaue Verteilung um den vorhergesagten Wert nicht bekannt ist (Robinson und Hamann,2011). Dabei wurden mit den FunktionenbootMer, predictundsimulateaus dem Paket lme4 100 Simulationen durchgeführt. Dar- aus wurden die Vertrauens- und Vorhersageintervalle berechnet.

2.2.4 Rücktransformation der Modelle

Die Rücktransformation in eine Potenzfunktion (Gleichung (2.2)) ist bei Mo- dellen mit nur einer Ebene (log-linearer Regression) mittels einer Exponential- funktion möglich. Dazu kommt jeweils ein Korrekturfaktor, um eine Verfälschung der Vorhersagen zu vermeiden (Sprugel,1983). Bei hierarchischen Modellen, wie der gewählten log-linearen Regression mit gemischten Effekten, ist eine solche Rücktransformation allerdings nicht ohne weiteres möglich, da die zufälligen Ef- fekte vereinfacht gesagt einen zusätzlichen Fehlerterm bilden. Aus diesem Grund wurden die Resultate in dieser Arbeit nicht in eine Potenzfunktion rücktransfor- miert, sondern sämtliche Koeffizienten und Parameter direkt für die log-lineare Form ausgegeben (Gleichung (2.8)).

2.2.5 Berechnung des CO₂-Gehaltes

Der CO2-Gehalt von Buchen unterschiedlicher Entwicklungsstufen wird von Huet et al. (2004) sehr detailliert für sämtliche Teile und unterschiedliche Durchmesser beschrieben. Bei jungen Buchen liegt der Kohlenstoff-Anteil für Stamm und Ast- material bei durchschnittlich 48 %. Genauere Unterscheidungen sind hier nicht sinnvoll, da die Aufteilung zwischen Stamm und Astmaterial in den Biomasse- Modellen nicht repräsentiert wird. Für die Fichte geben Joosten und Schulte (2002) die Werte ohne Aufteilung in Stamm- und Astmaterial an, was für die

vorliegende Untersuchung ausreichend genau ist. Bei Fichten mit Durchmesser über der Rinde von weniger als 7 cm liegt dieser Wert sowohl bei Joosten und Schulte (2002) als auch in der darin zitierten Referenzliteratur bei ca. 51 %.

Um den molekularen Kohlenstoffgehalt in CO2-Äquivalente umrechnen zu kön- nen, müssen diese Werte mit dem Gewichtsverhältnis von einem CO2-Molekül zu einem C-Atom multipliziert werden. Dieses beträgt⁴⁴/¹²=¹¹/³. Multipliziert er- gibt das Faktoren von 1.76 für Buchen und 1.87 für Fichten. Das gebundene CO2

in einer jungen Fichte oder jungen Buche kann also folgendermassen berechnet werden:

CO_{2, Buche}= 1.76·M_Buche (2.10)

CO_{2, F ichte}= 1.87·M_{F ichte} (2.11) Um analog die gespeicherten CO2-Äquivalente für eine ganze Jungwaldfläche be- rechnen zu können, müssen die Anzahl Bäume und für jeden Baum eine der erklärenden Variablen Durchmesser oder Höhenklasse gemessen oder geschätzt werden. Für die Buche hat Assmann (1961) die Stammzahl pro Hektar für einen zehnjährigen, naturverjüngten Bestand auf 530’000 geschätzt. Daraus ergibt sich folgende Rechnung:

CO2, Buche, ha = 1.76·M_Buche·530⁰000 (2.12) Für die Fichte fehlen zuverlässige Literaturwerte zur Stammzahlverteilung über die Zeit auf einer Jungwaldfläche. Daher konnten keine Rechnungen für ganze Jungwaldflächen analog zur Buche gemacht werden.

3.1 Struktur der gesammelten Daten

Es wurden 180 Probebäume verteilt auf 15 Probeflächen gesammelt, 8 davon mit Fichten (96 Probebäume) und 7 mit Buchen (84 Probebäume). Bei den Fichten wurden folgende Werte gemessen: Durchmesser von 2.2 mm bis 29.3 mm, Alter zwischen 6 und 35 Jahre und Trockenmasse von 0.56 g bis 442.94 g. Bei den Buchen wurden folgende Werte gemessen: Durchmesser von 2.75 mm bis 25.4 mm, Alter zwischen 2 und 12 Jahre und Trockenmasse von 0.70 g bis 218.67 g.

Sämtliche Bäume wurden innerhalb der vorgegebenen Höhenklassen zwischen 0.1 m und 1.3 m Baumlänge gesammelt. Die Abbildung 3.1zeigt die Verteilung der Probebäume bezüglich der erklärenden Variablen Durchmesser und Alter. Da die Bäume in fixen Höhenklassen gesammelt wurden, ist kein Histogramm für die Baumlänge dargestellt.

BucheFichte

10 20 30

0 5 10 15

0 5 10 15

Durchmesser [mm]

Anzahl Probebäume

(a)

BucheFichte

0 10 20 30

0 5 10 15

0 5 10 15

Alter [a]

Anzahl Probebäume

(b)

Abbildung 3.1: Verteilung der Probebäume bezüglich (a) Durchmesser und (b) Alter (Rote Linie: jeweiliger Mittelwert)

Die erhobenen Standortvariablen konnten nur teilweise verwendet werden: Fast alle Probebäume wiesen keine Schäden auf, die Variablen Aktueller Verbiss und Beschädigungenwaren entsprechend fast durchgängig 0 und damit nicht verwend- bar. Hangneigung, Exposition, Beschattung, Grundfläche und Dichte konnten durchgehend aufgenommen und für die Modellrechnungen verwendet werden.

15

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F4 F5 F6 F7 F8

B6 B7 F1 F2 F3

B1 B2 B3 B4 B5

1.0 1.5 2.0 2.5 3.0 3.5 1.0 1.5 2.0 2.5 3.0 3.5 1.0 1.5 2.0 2.5 3.0 3.5 1.0 1.5 2.0 2.5 3.0 3.5 1.0 1.5 2.0 2.5 3.0 3.5 0

2 4 6

0 2 4 6

0 2 4 6

log Durchmesser [cm]

log Trockenmasse [g]

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F4 F5 F6 F7 F8

B6 B7 F1 F2 F3

B1 B2 B3 B4 B5

−1.5 −1.0 −0.5 0.0 −1.5 −1.0 −0.5 0.0 −1.5 −1.0 −0.5 0.0 −1.5 −1.0 −0.5 0.0 −1.5 −1.0 −0.5 0.0 0

2 4 6

0 2 4 6

0 2 4 6

log Baumlänge [m]

log Trockenmasse [g]

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F4 F5 F6 F7 F8

B6 B7 F1 F2 F3

B1 B2 B3 B4 B5

2 3 4 5 6 2 3 4 5 6 2 3 4 5 6 2 3 4 5 6 2 3 4 5 6

0.0 2.5 5.0

0.0 2.5 5.0

0.0 2.5 5.0

Alter [a]

log Trockenmasse [g]

Abbildung 3.2: Zusammenhang zwischen den erklärenden Variablen Durchmes- ser, Baumlänge und Alter einerseits und Trockenmasse andererseits. B1 bis B7 und F1 bis F8 sind verschiedenen Probeflächen. Sämtliche Variablen und die entsprechenden Achsen sind log-transformiert, mit Ausnahme des Alters, das wurzeltransformiert ist. Die angepassten Linien entsprechen linearen Regressi- onsgeraden, die für jeden Standort separat berechnet sind.