Verlag: Deutsche Veterinärmedizinische Gesellschaft Service GmbH 35392 Gießen · Friedrichstraße 17 · Tel. 0641 / 24466 · Fax: 0641 / 25375
E-Mail: info@dvg.de · Internet: www.dvg.de ISBN 978-3-86345-329-9
Julia Hankel Hannover
Deutschen Nationalbibliografie;
Detaillierte bibliografische Daten sind im Internet über http://dnb.ddb.de abrufbar.
1. Auflage 2016
© 2016 by Verlag: Deutsche Veterinärmedizinische Gesellschaft Service GmbH, Gießen
Printed in Germany
ISBN 978-3-86345-329-9
Verlag: DVG Service GmbH Friedrichstraße 17
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Einfluss von Genetik, Alter und Fütterung auf die Empfänglichkeit für eine experimentelle Campylobacter jejuni - Infektion in der Hühnermast
INAUGURAL – DISSERTATION
zur Erlangung des Grades einer Doktorin der Veterinärmedizin - Doctor medicinae veterinariae -
( Dr. med. vet. )
vorgelegt von Julia Hankel Wolfhagen
Hannover 2016
1. Gutachter: Jun.-Prof. Dr. C. Visscher
2. Gutachter: Univ.-Prof. Dr. Silke Rautenschlein, PhD
Tag der mündlichen Prüfung: 19.05.2016
Diese Arbeit wurde durch Mittel der Fritz-Ahrberg-Stiftung (Hannover) gefördert.
Meiner Familie
„Mancher gibt sich viele Müh’
mit dem lieben Federvieh;
Einesteils der Eier wegen, welche diese Vögel legen;
Zweitens: Weil man dann und wann einen Braten essen kann;
Drittens aber nimmt man auch ihre Federn zum Gebrauch in die Kissen und die Pfühle, denn man liegt nicht gerne kühle“.
(Max und Moritz, 1. Streich) Wilhelm Busch 1865
69. Tagung der Gesellschaft für Ernährungsphysiologie Göttingen, 10.-12. März 2015
HANKEL,J.,ABD EL-WAHAB,A.,WEIß,H.,TAUBE,V. UND C.VISSCHER (2015)
Influence of a partial exchange of fat in the diet by palm kernel oil on feed intake, growth and health-indicators in Ross 708 broiler chicken
Proc. Soc. Nutr. Physiol. 24, S: 129
VISSCHER, C., AHMED, M. E. F., HANKEL, J., ABD EL-WAHAB, A., TAUBE, V. UND J.
KAMPHUES (2015)
Natural Campylobacter infections in broiler fattening - is there an influence of dietary concepts on prevalence and extent of infection
Proc. Soc. Nutr. Physiol. 24, S: 135
19th Congress of the European Society of Veterinary and Comparative Nutrition Toulouse, France, 17.-19. September 2015
VISSCHER, C., AHMED, M. E. F., HANKEL, J., ABD EL-WAHAB, A., TAUBE, V. UND J.
KAMPHUES (2015)
Spreading of a natural Campylobacter infection in fattening of broilers – is there an influence of dietary concepts on prevalence and extent of infection?
Congress Proceedings, S. 100
16. Fachtagung für Fleisch- und Geflügelfleischhygiene Berlin, 1. und 2. März 2016
ZEIGER,K.,POPP,J.,HANKEL,J.,VISSCHER,C. UND D.MEEMKEN (2016)
Einfluss erhöhter Laurinsäuregehalte im Futter auf die experimentelle Besiedlung von Campylobacter spp. bei Broilern
Congress Proceedings, S. 67
70. Tagung der Gesellschaft für Ernährungsphysiologie Hannover, 8.-10. März 2016
HANKEL,J.,SENKPIEL,J.,ZEIGER,K.,POPP,J.,MEEMKEN,D. UND C.VISSCHER (2016) Influence of partial replacement of fat by distilled palm kernel fatty acids in a complete diet on the lauric acid content in the gastrointestinal tract of broiler chicken
Proc. Soc. Nutr. Physiol. 25, S. 154
Einleitung ... 1 1
Schrifttum ... 3 2
Campylobacter spp. ... 3 2.1
Taxonomie, Bakterienmorphologie und Wachstum ... 3 2.1.1
Stoffwechsel ... 3 2.1.2
Bedeutung als zoonotischer Erreger ... 4 2.1.3
Campylobacter spp. beim Geflügel ... 5 2.2
Prävalenz ... 5 2.2.1
Risikofaktoren für einen Eintrag von Campylobacter spp. in die 2.2.2
Geflügelhaltung ... 6 Kolonisationsverhalten beim Geflügel ... 7 2.2.3
Auswirkungen von Campylobacter spp. auf das Allgemeinbefinden 2.2.4
von Geflügel ... 9 Campylobacter spp. in der Geflügelhaltung ... 11 2.3
Einfluss der Haltungsform auf die Empfänglichkeit für eine 2.3.1
Campylobacter-Infektion in der Hühnermast ... 14 Einfluss der Hühnergenetik auf die Empfänglichkeit für eine 2.3.2
Campylobacter-Infektion ... 15 Einfluss des Alters der Hühner auf die Empfänglichkeit für eine 2.3.3
Campylobacter-Infektion ... 16 Bekämpfungsstrategien zu Minimierung von Campylobacter spp. ... 17 2.4
Allgemeine Bekämpfungsstrategien auf der Ebene der 2.4.1
Primärproduktion ... 17 Einfluss der Fütterung auf die Empfänglichkeit für eine 2.4.2
Campylobacter-Infektion in der Hühnermast ... 19 Einsatz organischer Säuren in der Hühnermast als Maßnahme zur 2.5
Bekämpfung von Campylobacter spp. ... 23 Einfluss organischer Säuren im Futter auf Futteraufnahmeverhalten 2.5.1
und Wachstum der Hühner ... 23 Antimikrobielle Wirkung organischer Säuren ... 24 2.5.2
Einsatz von organischen Säuren in In-vitro-Untersuchungen zur 2.5.3
Bekämpfung von Campylobacter spp. ... 25
Einsatz von organischen Säuren in In-vivo-Untersuchungen zur 2.5.4
Bekämpfung von Campylobacter spp. ... 26 Ableitung der Aufgabenstellung ... 28 2.6
Material und Methoden ... 31 3
Versuchsablauf ... 32 3.1
Haltung während der Aufzuchtphasen ... 34 3.2
Haltung während der Versuchsphasen ... 35 3.3
Futtermittel und Fütterung ... 38 3.4
Vorversuch 1 ... 40 3.4.1
Vorversuch 2 ... 41 3.4.2
Hauptversuche und Vorversuch 3 ... 41 3.4.3
Futtermittelanalyse ... 42 3.5
Rohnährstoffe ... 42 3.5.1
Kohlenhydrate ... 44 3.5.2
Energie ... 46 3.5.3
Mengen- und Spurenelemente ... 46 3.5.4
Aminosäuren ... 48 3.5.5
Fettsäuremuster ... 49 3.5.6
Erhebung allgemeiner Daten ... 49 3.6
Leistungsparameter ... 49 3.6.1
Einstreuproben ... 50 3.6.2
Bewertung der Fußballengesundheit ... 50 3.6.3
Untersuchung auf Kokzidienoozysten in den Exkrementen ... 52 3.6.4
Vorversuche ... 53 3.7
Durchgang 1 ... 53 3.7.1
Durchgang 2 ... 55 3.7.2
Durchgang 3 ... 57 3.7.3
Hauptversuche ... 57 3.8
Experimentelle Infektion ... 64 3.8.1
Bakteriologische Untersuchungen ... 66 3.8.2
Sektionsablauf ... 71 3.9
Tiergesundheit ... 72 3.10
Statistische Auswertung ... 73 3.11
Ergebnisse ... 75 4
Chemische Zusammensetzung der analysierten Futtermittel ... 75 4.1
Ergebnisse der Vorversuche ... 80 4.2
Durchgang 1 ... 80 4.2.1
Durchgang 2 ... 81 4.2.2
Durchgang 3 ... 85 4.2.3
Ergebnisse der Hauptversuche ... 87 4.3
Zootechnische Leistungsparameter ... 87 4.3.1
Experimentelle Infektion ... 96 4.3.2
Ergebnisse der bakteriologischen Untersuchungen ... 97 4.3.3
Ergebnisse aus weiteren Untersuchungen ... 111 4.3.4
Tierverluste ... 115 4.4
Diskussion ... 117 5
Kritik der Methode ... 117 5.1
Tiere und Haltung ... 117 5.1.1
Futtermittel und Fütterung ... 119 5.1.2
Zootechnische Leistungsparameter ... 127 5.1.3
Experimentelle Infektion ... 129 5.1.4
Sektion ... 130 5.1.5
Bewertung der Fußballengesundheit ... 132 5.1.6
Zootechnische Leistungsparameter ... 133 5.2
Einfluss der Genetik auf Futteraufnahme, Körpermassenentwicklung 5.2.1
und Futteraufwand ... 133 Einfluss des Alters auf Futteraufnahme, Körpermassenentwicklung 5.2.2
und Futteraufwand ... 134 Einfluss der Fütterung auf Futteraufnahme, 5.2.3
Körpermassenentwicklung und Futteraufwand ... 136 Bakteriologische Ergebnisse ... 138 5.3
Einfluss der Genetik auf die Campylobacter-Prävalenz 5.3.1
und -Ausscheidung mit den Exkrementen ... 138 Einfluss des Alters auf die Campylobacter-Prävalenz 5.3.2
und -Ausscheidung mit den Exkrementen ... 142 Einfluss der Fütterung auf die Campylobacter-Prävalenz 5.3.3
und -Ausscheidung mit den Exkrementen ... 144
Einfluss der Genetik, des Alters und der Fütterung auf die 5.3.4
Campylobacter-Zahlen im Caecum der Tiere ... 146 Ergebnisse aus weiteren Untersuchungen ... 148 5.4
Schlussfolgerungen ... 149 5.5
Zusammenfassung ... 151 6
Summary ... 155 7
Literaturverzeichnis ... 159 8
Anhang ... 191 9
Futtermittel ... 191 9.1
Futterverbrauch ... 194 9.2
Wasserverbrauch ... 206 9.3
Körpermassen ... 217 9.4
Infektionsdosen ... 238 9.5
Bakteriologische Untersuchungen ... 239 9.6
Sektionsparameter ... 260 9.7
Weitere Untersuchungen ... 261 9.8
Tabellenverzeichnis ... 263 9.9
Abbildungsverzeichnis ... 274 9.10
Symbol Bezeichnung α Signifikanzniveau Δ Differenz
® registrierte Warenmarke
±S Standardabweichung
™ unregistrierte Warenmarke 𝑥̅ arithmetisches Mittel
Kürzel Bezeichnung Cys Cystein
DIN Deutsches Institut für Normung
EN Europäische Normen et al. et alii = und andere fam. nov. familia nova = neue Familie FPD Foot Pad Dermatitis gen. nov. genus novum = neue Gattung ISO International Organization
for Standardization KbE koloniebildende Einheit LFGB Lebensmittel- und
Futtermittelgesetzbuch Lys Lysin
MALDI Matrix-assisted Laser Desorption/Ionization
mCCD modified Charcoal
Cephoperazone Desoxycholat ME umsetzbare Energie
Met Methionin
NfE stickstofffreie Extraktstoffe NSP Nicht-Stärke-Polysaccharide PBS phosphate buffered saline p Irrtumswahrscheinlichkeit Ra Rohasche
Rfa Rohfaser Rfe Rohfett
RKI Robert-Koch-Institut Rp Rohprotein
SAS Statistics Analysis Systems sp. n. spezies nova = neue Art spp. Spezies (Plural) Thr Threonin TOF time of flight TS Trockensubstanz uS ursprüngliche Substanz VDLUFA Verband Deutscher
landwirtschaftlicher Untersuchungs- und Forschungsanstalten WHO Weltgesundheitsorganisation
Chemische Elemente und Maßeinheiten wurden entsprechend der offiziellen Nomenklatur (IUPAC) abgekürzt.
Einleitung 1
Durch ein wachsendes Gesundheits-, Umwelt- und Sozialbewusstsein erfährt die Lebensmittelproduktion einen Wandel. Neben der Optimierung der Produktqualität gewinnt die Nachhaltigkeit und Akzeptanz des Produktionsprozesses an Bedeutung.
Lebensmittelqualität, -sicherheit und Verbraucherschutz spielen neben Tierwohl, Tiergesundheit und Umweltschutz eine Rolle. Campylobacter spp. sind weltweit die häufigsten Verursacher bakteriell bedingter humaner Darmerkrankungen, meist verursacht durch den Konsum kontaminierter Lebensmittel. Aus der aktuellen Statistik meldepflichtiger Erkrankungen des Robert Koch-Instituts (RKI) wurde innerhalb der 1. und 51. Kalenderwoche des Jahres 2015 ersichtlich, dass die Zahlen der Campylobacter spp.
bedingten humanen Darmerkrankungen in Deutschland die der Salmonellose um das ca.
4,3-fache übersteigen (RKI 2016). Somit sind Campylobacter-Enteritiden die häufigsten an das RKI übermittelten bakteriellen, lebensmittelbedingten Erkrankungen. Die Fallzahlen nehmen, im Gegensatz zur Salmonellose, weiter zu, sodass die Notwendigkeit der Erschließung reduzierender Maßnahmen ins Interesse der Wissenschaft gerückt ist. 52 % der im Jahr 2014 an das RKI übermittelten explizit lebensmittelbedingten Ausbrüche wurden Campylobacter spp. zugeschrieben. Konnte ein Lebensmittel als Infektionsvehikel eingegrenzt werden, wurden zu 59 % Fleisch- und Fleischerzeugnisse angegeben (RKI 2015). Diese Ergebnisse decken sich mit früheren Untersuchungen (HARRIS et al. 1986;
HÄNEL et al. 2008), sodass der Konsum von kontaminiertem Geflügelfleisch nach wie vor die häufigste Infektionsquelle für den Menschen darstellt.
In der Geflügelmast finden vorwiegend moderne Mastlinien Anwendung, die durch hohe Körpermassenzunahmen, ermöglicht durch eine intensive Fütterung, genetische Selektion und wirtschaftlich effektive Produktionssysteme, gekennzeichnet sind (FANATICO et al.
2007). Diese Weise der Geflügelfleischproduktion geht nicht nur mit Veränderungen der Fleischzusammensetzung (FANATICO et al. 2007; SIRRI et al. 2010) bzw. gewisser Fleischqualitätskriterien (BERRI et al. 2001) einher, sondern prädisponiert die Tiere für Adipositas (RICHARDS 2003) und macht sie anfällig für andere pathogenetisch zusammenhängende Symptome, wie Ascites (JULIAN 1993), Hypoxämie und Herzkreislaufversagen (OLKOWSKI et al. 1999). Verbunden mit dem Trend zur Haltung
langsam wachsender Linien, die sich durch eine geringere Mortalität (VAN MIDDELKOOP et al. 2002) und ein robusteres Immunsystem (HUMPHREY et al. 2014) auszeichnen, geht eine naturnahe und längere Aufzucht dieser Tiere in Haltungssystemen mit freiem Auslauf einher. Die Campylobacter-Prävalenz in Produktionssystemen mit Auslaufhaltung ist allerdings deutlich höher als bei konventioneller Stallhaltung (HEUER et al. 2001). Dabei ist fraglich, ob die nachgewiesener Weise höhere Prävalenz mit einer höheren Gefahr einer Infektion aus der Umgebung zusammenhängt oder andere Unterschiede, wie die Genetik, die Fütterung und das Alter der Tiere, möglicherweise zu einer höheren Empfänglichkeit von extensiv gehaltenen Linien führen.
Vor diesem Hintergrund wird in diesem Dissertationsvorhaben geprüft, ob bestimmte Ansätze aus der Tierernährung als Disziplin in der Lage sind einen Beitrag zu leisten, die Campylobacter-Empfänglichkeit und -Ausbreitung in Tiergruppen zu minimieren. Im experimentellen Maßstab unter standardisierten Bedingungen werden die möglichen Einflussfaktoren auf die Empfänglichkeit für eine experimentelle Campylobacter jejuni- Infektion in der Hühnermast überprüft bzw. erhoben:
Genetik
Alter der Tiere bei experimenteller Infektion und
Fütterung
In In-vitro-Untersuchungen konnte bereits ermittelt werden, dass Laurinsäure eine der effektivsten Säuren im Hinblick auf die Inhibierung des Wachstums von Campylobacter jejuni ist (MOLATOVÁ et al. 2010). Palmkernöl sowie Kokosnussöl gehören in die Gruppe der laurinsäurereichen Öle (YOUNG 1983). Bei der physikalischen Raffination von Palmkernöl entstehen als Nebenprodukt Palmkernfettsäurendestillate, die über 38 % Laurinsäure enthalten (RECK 1985; NANDI et al. 2005). Durch den Zusatz von destillierten Palmkernfettsäuren im Futter sollen nun in vivo die Auswirkungen von Laurinsäure, neben den Einflussgrößen Genetik und Alter der Tiere, auf die Empfänglichkeit und Ausbreitung einer experimentellen Campylobacter jejuni-Infektion geprüft werden. Eine Reduktion der intestinalen Campylobacter-Last der Broiler kann zu reduzierten Zahlen auf den Karkassen führen (ROSENQUIST et al. 2006) und somit die Lebensmittelsicherheit verbessern und das Infektionsrisiko des Menschen senken (NAUTA et al. 2016).
Schrifttum 2
Campylobacter spp.
2.1
Taxonomie, Bakterienmorphologie und Wachstum 2.1.1
Die heute als Campylobacter bekannte Bakterienspezies wurde Anfang des 20. Jahrhunderts erstmals isoliert und als Vibrio fetus, n. sp. bezeichnet (SMITH u.
TAYLOR 1919). SEBALD u. VERON (1963) separierten einige der Vibrio-Spezies und ordneten sie in die von ihnen neu geformte Gattung, Campylobacter g. nov. (griechisch καμπύλος (kampýlos): gekrümmt, gebogen; βακτήριον (baktērion): Stäbchen) ein. Durch VANDAMME u. DE LEY (1991) wurde die Familie Campylobacteriaceae fam. nov.
erstellt, die gegenwärtig 34 Spezies und 14 Subspezies (EUZÉBY 2016) umfasst. Unter die bedeutendsten humanpathogenen Spezies fallen die als thermophil klassifizierten Campylobacter spp., deren optimale Wachstumstemperatur bei 42-43 °C liegt (SKIRROW 1994). Bei dem Genus Campylobacter handelt es sich um gram-negative schmale, spiralig gebogene Stäbchen von 0,2-0,8 µm Breite und 0,5-5 µm Länge, die sporenlos sind und ihre charakteristische korkenzieherartige Motilität einer mono- oder bipolaren mantellosen Flagelle verdanken (VANDAMME et al. 2010). Sie sind microaerophil und degenerieren in einer suboptimalen Umgebung in eine kokkoide Form (VANDAMME u. DE LEY 1991;
SKIRROW 1994; URSING et al. 1994; CHAVEERACH et al. 2003). In dieser sogenannten viable but non-culturable Form sind sie kulturell nicht nachweisbar, aber überlebensfähig und pathogen (JONES et al. 1991a; CAPPELIER et al. 1999).
Stoffwechsel 2.1.2
Die Familie Campylobacteriaceae gilt allgemein als asaccharolytisch (VANDAMME u.
DE LEY 1991). Sie nutzt Aminosäuren oder Metaboliten aus dem Zitronensäurezyklus als Energiequelle (ALEXANDER 1957; KIGGINS u. PLASTRIDGE 1958; LINE et al. 2010;
VANDAMME et al. 2010). Jedoch konnte gezeigt werden, dass bestimmte Campylobacter jejuni-Stämme Kohlenhydrate, im Speziellen L-Fucose, zum Wachstum nutzen können (MURAOKA u. ZHANG 2011; STAHL et al. 2011). Hämin und Hämoglobin werden als Eisenquelle genutzt (PICKETT et al. 1992). Eisen ist essentiell für das Wachstum und den
Stoffwechsel von Campylobacter, spielt aber auch eine zentrale Rolle bei der Genregulation und der Virulenz (PARK 2002; VAN VLIET et al. 2002).
Bedeutung als zoonotischer Erreger 2.1.3
Bei Campylobacer spp. handelt es sind um Erreger mit zoonotischem Potential, die in der Lage sind, den Reproduktions- und Intestinaltrakt eines breiten Spektrums innerhalb der Klasse der Säugetiere und der Vögel zu kolonisieren (VANDAMME et al. 2010).
Campylobacter spp. besitzen diverse Pathogenitätsfaktoren, von denen die Wesentlichen die Motilität, die chemotaktische Orientierung im Wirt, die Fähigkeit zu Adhäsion und Invasion in die Wirtszelle und die Toxinproduktion darstellen (VAN VLIET u. KETLEY 2001). Durch die meist symptomlose Trägerschaft im Darmtrakt vieler Nutz- und Wildtiere geht eine große Gefahr für die humane Gesundheit mit dem Konsum kontaminierter Lebensmittel tierischer Herkunft einher (HUMPHREY et al. 2007). Campylobacter spp. sind weltweit die häufigsten Verursacher bakteriell bedingter humaner Darmerkrankungen (KAAKOUSH et al. 2015; KIRK et al. 2015). Die an das Robert-Koch-Institut übermittelten Fälle der meldepflichtigen Campylobacter-Enteritiden des Menschen in Deutschland beliefen sich im Jahr 2014 auf 70.972 Fälle (RKI 2015). Die aktuelle Statistik meldepflichtiger Erkrankungen des Robert Koch-Instituts (RKI) zeigt, dass die Zahlen der Campylobacter spp. bedingten humanen Darmerkrankungen (68.545 Fälle, 1.-51. Woche 2015), die der Salmonellose (16.117 Fälle, 1.-51. Woche 2015) um etwa das 4,3-fache übertreffen (RKI 2016). Somit sind Campylobacter-Enteritiden die häufigsten an das RKI übermittelten bakteriellen, lebensmittelbedingten Erkrankungen, wobei die Fallzahlen, im Gegensatz zur Salmonellose oder Yersiniose, weiter zunehmen. Bereits SKIRROW (1977) vermutete Geflügelfleisch als Infektionsursache hinter humanen Campylobacter-Enteritiden. HARRIS et al. (1986) konnten 50-70 % der humanen Campylobacter-Infektionen dem Konsum von Geflügelfleisch zuschreiben, sodass Geflügelfleischprodukte die häufigste Infektionsquelle für den Menschen darstellt (HARRIS et al. 1986; SKIRROW 1991; HÄNEL et al. 2008). Infolge einer intestinalen Kolonisation beim Huhn kommt es während des Schlachtprozesses zu fäkalen Kontaminationen der Karkassen (ROSENQUIST et al. 2006; GUERIN et al. 2010).
Problematisch während des Schlachtprozesses sind vor allem die Schritte Rupfen und Eviszeration (ROSENQUIST et al. 2006; GUERIN et al. 2010; KLEIN et al. 2014).
Quellen für eine lebensmittelbedingte Campylobacter-Infektion beim Menschen sind eine unzureichende Erhitzung des Fleisches oder Kreuzkontaminationen während der Verarbeitung in der Küche. Kennzeichen von Campylobacter ist einerseits das Unvermögen zur Vermehrung auf der Fleischoberfläche, andererseit sein progredienter Absterbeprozess auf dem Lebensmittel (SKIRROW 1991). Die Keimzahlen sind allerdings über längere Zeiträume in der Lage beim Menschen Infektionen zu verursachen. Die minimale Infektionsdosis zur Auslösung einer humanen Campylobacteriose (500 Erreger) ist 200fach geringer als die zur Auslösung einer Salmonellose, für die >105 Erreger nötig sind (KOTHARY u. BABU 2001). Nach einer Inkubationszeit von 24-72 h und unspezifischen prodromalen Symptomen manifestiert sich die Krankheit als akute Diarrhoe mit abdominalen Krämpfen und Fieber (BLASER 1997). In der Regel ist die Infektion selbstlimitierend (ALTEKRUSE et al. 1999). Im Fall von seltenen Komplikationen infolge einer Antikörper vermittelten Polyneuropathie, kann es zum so genannten Guillain-Barré- Syndrom (SKIRROW 1994; JACOBS et al. 1998; HUIZINGA et al. 2015) oder der regionalen Variante, dem Fisher-Syndrom (KOGA et al. 2005) kommen.
Campylobacter spp. beim Geflügel 2.2
Unabhängig vom Haltungssystem tritt beim Geflügel innerhalb des Genus die Spezies Campylobacter jejuni am häufigsten auf, gefolgt von Campylobacter coli und Mischinfektionen aus diesen beiden (HEUER et al. 2001; NÄTHER et al. 2009;
PIELSTICKER et al. 2012; DA SILVA et al. 2016).
Prävalenz 2.2.1
Die Prävalenz in euopäischen Geflügelställen schwankt zwischen 18 und > 90 %, wobei die nördlicher gelegenen europäischen Länder geringere Zahlen aufweisen als die südlicher gelegenen Länder (NEWELL u. FEARNLEY 2003). Auch in England beobachteten JORGENSEN et al. (2011), neben einer saisonal gehäuften Prävalenz in den Sommermonaten, geographische Einflüsse zwischen Nord-, Mittel- und Süd-England. Als Hintergründe für eine höhere Prävalenz in den nördlichen Gebieten Englands sowie innerhalb der Sommermonate, nannten sie klimatische Faktoren, wobei die Temperatur deutlich größeren Einfluss hatte, als die Sonnenstunden und die Niederschlagshäufigkeiten (JORGENSEN et al. 2011). JACOBS-REITSMA et al. (1994) untersuchten Karkassen in
dänischen Schlachthöfen auf das Vorkommen von Campylobacter spp. und Salmonellen über den Zeitraum von einem Jahr. Es stellte sich ebenfalls heraus, dass bei der Campylobacter-Prävalenz eine saisonale Variation zwischen den Sommermonaten Juni bis September (100 %) und den geringsten Kontaminationsraten im März (50 %) bestand.
Saisonale Einflüsse auf die Prävalenz beobachteten auch andere Autoren (WILLIS u.
MURRAY 1997; WILLIS et al. 2002; BOUWKNEGT et al. 2004; ADKIN et al. 2006;
NÄTHER et al. 2009; BOYSEN et al. 2011; LAWES et al. 2012; POWELL et al. 2012;
WEBER et al. 2013). Als Grund vermuten diese Autoren die frühere Infektion der Tiere in den Sommermonaten infolge einer stärkeren Belastung bzw. besseren Überlebensraten von Campylobacter in der Umwelt durch die höheren Temperaturen. WEBER et al. (2013) sahen in ihren Untersuchungen, dass im Vergleich zu den Wintermonaten eine Infektion in den Sommermonaten zu früheren Zeitpunkten der Mastperiode von Broilern erfolgte.
Risikofaktoren für einen Eintrag von Campylobacter spp. in die 2.2.2
Geflügelhaltung
Die horizontale Übertragung aus der Umgebung von den Betrieben stellt den Hauptinfektionsweg dar (VAN DE GIESSEN et al. 1992; JACOBS-REITSMA et al. 1995;
VAN DE GIESSEN et al. 1998). Die Kontaminationsquellen sind mannigfaltig, wobei Vektoren einen der größten Risikofaktoren darstellen, die Campylobacter aus der kontaminierten Umwelt einschleppen, wie zum Beispiel das Farmpersonal (VAN DE GIESSEN et al. 1998; ADKIN et al. 2006). ADKIN et al. (2006) erstellte aus 159 Veröffentlichungen eine Rangfolge der Risikofaktoren, die ein Auftreten von Campylobacter spp. in Geflügelbeständen begünstigen. Als wichtigster prädisponierender Faktor erwies sich eine gestaffelte Schlachtung der Tiere aus einem Stall zu unterschiedlichen Zeitpunkten, gefolgt vom Vorhandensein mehrerer Geflügelställe auf einem Betrieb. Aus diesem Grund stellt das sog. Splittingverfahren, d.h. die übliche Praxis des Vorgreifens von 20-30 % der Tiere am 30. -32. Masttag der Lang- und Mittelmast, ein erhebliches Risiko für das Auftreten von Campylobacter spp. beim Geflügel dar. Auch andere Autoren beschrieben diese Praxis als problematisch im Hinblick auf das Kontaminationsrisiko (ALLEN et al. 2008; LAWES et al. 2012; POWELL et al. 2012).
Werden auf dem Betrieb andere Nutz- oder Haustiere gehalten, erhöht sich das Risiko eines
Eintrages (CARDINALE et al. 2004; ADKIN et al. 2006). Diskutiert wird ebenfalls ein erhöhtes Risiko eines Eintrages aus der kontaminierten Umwelt in Folge eines Kontaktes mit Campylobacter-tragenden Insekten (ROSEF u. KAPPERUD 1983; REFREGIER- PETTON et al. 2001; HALD et al. 2004; ADKIN et al. 2006; HALD et al. 2008), Schadnagern (KAPPERUD et al. 1993; ADKIN et al. 2006) oder wildlebenden Vögeln als Vektoren (KAPPERUD u. ROSEF 1983; ADKIN et al. 2006; COLLES et al. 2008).
Während kontaminiertes Wasser (KAPPERUD et al. 1993; ZIMMER et al. 2003) und die Verwendung von Nippeltränken mit Schalen (NÄTHER et al. 2009) mit einem erhöhten Risiko einer Campylobacter-Infektion in Broilerherden assoziiert sind, ist der Eintrag von Campylobacter durch pelletiertes Futter aufgrund der hohen Temperaturen während der Herstellung, des hohen Trockensubstanzgehalts und der geringen Wasseraktivität des Futters nach dem Herstellungsprozess von keiner Relevanz (DOYLE u. ROMAN 1982;
KASRAZADEH u. GENIGEORGIS 1987; JONES et al. 1991b; HUMPHREY et al. 1993;
COX et al. 2001; ADKIN et al. 2006). Auch eine Übertragung auf den nachfolgenden Mastdurchgang spielt bei Einhaltung der Reinigungs- und Desinfektionsmaßnahmen eine unbedeutende Rolle (VAN DE GIESSEN et al. 1998; SHREEVE et al. 2002;
MCDOWELL et al. 2008).
Kolonisationsverhalten beim Geflügel 2.2.3
RUIZ-PALACIOS et al. (1981) zeigten in ihren Studien, dass eine experimentelle Infektion auf oralem Weg mit lediglich neun Bakterien bestimmter Campylobacter jejuni-Stämme bereits bei drei Tage alten Küken möglich ist. Untersuchungen von STERN et al. (1988) an Hühnern belegen, dass bereits 35 kolonienbildende Einheiten (KbE) für eine erfolgreiche Besiedlung des Caecums mit Campylobacter jejuni ausreichten und 3500 KbE zu einer 100 %igen Kolonisation des Caecums führten. Unabhängig vom Alter der Tiere konnten ab einer Konzentration von 105 KbE eine einheitliche Kolonisation des Caecums erreicht werden. In der Regel kommt es in einem Alter von 3-4 Wochen zu einer Kolonisation der Broilerbestände (JACOBS-REITSMA et al. 1995; STERN et al. 2001b; VAN GERWE et al. 2009).
Campylobacter spp. hält sich vorwiegend in der aufliegenden Mukusschicht innerhalb der Krypten im unteren Magen-Darm-Trakt (Dickdarm und Kloake) auf (BEERY et al. 1988).
Innerhalb von 24 Stunden kommt es zur Etablierung einer Campylobacter-Population im
Caecum (COWARD et al. 2008). Das Caecum beherbergt die höchsten Campylobacter- Konzentrationen im Organismus. Diese belaufen sich je nach Untersuchung zwischen 104 bis 107 (BEERY et al. 1988) und bis zu 108 KbE/g (WELKOS 1984). In einem Zeitraum von fünf Tagen nach der Infektion vermehrt sich Campylobacter in allen Darmabschnitten um drei bis vier Zehnerpotenzen (SANYAL et al. 1984). Infolge einer systemischen Invasion beim Huhn wurde in Untersuchungen von SANYAL et al. (1984) Campylobacter jejuni innerhalb von vier bis sechs Tagen in 47 % der Fälle aus der Milz, in 25 % der Fälle aus der Leber und in 11% der Fälle aus Herzblut isoliert. Auch in der Muskulatur von Geflügel konnte Campylobacter jejuni nachgewiesen werden (BERNDTSON et al. 1992;
SCHERER et al. 2006). Kam es zur Exposition mit Campylobacter sind innerhalb von drei bis sieben Tagen > 95 % der Tiere infiziert (STERN et al. 2001b) und bleiben dies bis zum Tag der Schlachtung (JACOBS-REITSMA et al. 1995). Die erste Ausscheidung nach einer Infektion ist abhängig von der Infektionsdosis. Nach experimenteller Infektion mit einer Dosis von 107 KbE pro Tier wurde Campylobacter jejuni erstmals nach sechs Stunden im Kot jedes infizierten Tieres gefunden, wobei bei einer Infektionsdosis von 30 KbE Campylobacter jejuni erstmals nach drei Tagen im Kot von 75 % der infizierten Tiere nachgewiesen werden konnte (WELKOS 1984). Die höchsten Ausscheidungsraten wurden zwischen Tag 13 und 19 gemessen, bevor ein Rückgang der Häufigkeit der fäkalen Ausscheidung ab der dritten Woche nach experimenteller Infektion zu sehen war und in einem Alter von 43 Tagen nur noch 37,5 % der Tiere Campylobacter ausschieden (ACHEN et al. 1998). Im Rahmen des Monitorings von Tieren über 43 Tage konnten ACHEN et al.
(1998) neben einer zyklischen Ausscheidung einzelner Tiere auch chronische Ausscheider in einer Größenordnung von 12,5 % beobachten. Nicht alle Campylobacter jejuni-Isolate besitzen die gleiche Fähigkeit zur Kolonisation (STERN et al. 1988; SCHULZE u. ERLER 2002; RINGOIR u. KOROLIK 2003; HÄNEL et al. 2009). Im Anschluss an die Passage im Geflügel kann es jedoch zu einer erhöhten Kolonisationsfähigkeit und Virulenz kommen (SANG et al. 1989; CAWTHRAW et al. 1996).
Auswirkungen von Campylobacter spp. auf das Allgemeinbefinden von 2.2.4
Geflügel
Über den Einfluss von Campylobacter spp. auf das Allgemeinbefinden von Broilern finden sich in der Literatur geteilte Meinungen. In besonderer Weise stellen die Hühnervögel (Galliformes) innerhalb der Klasse der Vögel (Aves) ein wichtiges Reservoir für Campylobacter jejuni dar (YOGASUNDRAM et al. 1989). HERMANS et al. (2012b) sehen das Huhn als allgemein bekannten, natürlichen Wirt für Campylobacter jejuni, der als apathogener Kommensale der intestinalen Flora (STERN u. MEINERSMANN 1989;
WASSENAAR u. WAGENAAR 1999; LEE u. NEWELL 2006), häufig in klinisch gesunden Hühnerherden nachgewiesen wird (GLÜNDER et al. 1998).
Andere Autoren sehen Campylobacter jejuni nicht als harmlosen Kommensalen (HUMPHREY et al. 2014) oder Teil der normalen Darmflora (VAN DE GIESSEN et al.
1992). PIELSTICKER et al. (2012) wiesen darauf hin, dass Campylobacter jejuni lediglich apathogen für gesunde Hühner sei. Veränderungen der Funktion der Darmbarriere unter Campylobacter-Infektion führten zu verminderten Wachstumsraten von Broilern, deren Allgemeinbefinden allerdings ohne Beeinträchtigung war (AWAD et al. 2015).
Zusammenhänge bei dem parallelen Auftreten von Erregern wie Campylobacter und enteropathogenen Salmonellen (JACOBS-REITSMA et al. 1994) und Campylobacter und enteropathogenem Clostridium perfringens (SKÅNSENG et al. 2006) bestehen.
SKÅNSENG et al. (2006) vermuten zwei Gründe hinter der nachgewiesenen Korrelation zwischen dem Vorkommen von Campylobacter jejuni und den hohen Konzentrationen von Clostridium perfringens beim Broiler. Zum einen haben hohe Konzentrationen von Clostridium perfringens durch eine Veränderung der gesamten Darmflora einen potentiellen Einfluss auf die Gesundheit der Tiere. Die Tiere werden somit anfälliger für Campylobacter jejuni (SKÅNSENG et al. 2006). Zum anderen bildet Clostridium perfringens molekularen Wasserstoff (H2). Dieser wird von Campylobacter jejuni wiederum als Elektronenspender für das konstitutiv vorhandene Enzym Hydrogenase genutzt und stellt so eine Energiequelle dar (SKÅNSENG et al. 2006).
In-vitro-Untersuchungen bestätigten diese Theorie (LAANBROEK et al. 1978). Dies stellt eine Interaktion von Campylobacter mit anderen Mikroorganismen der Darmflora dar. Ein Zusammenhang zwischen Campylobacter jejuni und Clostridien konnte in neusten
Untersuchungen nachgewiesen werden (THIBODEAU et al. 2015). THIBODEAU et al.
(2015) prüften in ihren Untersuchungen die Effekte einer Infektion mit Campylobacter jejuni auf das Mikrobiom gesunder Hühner. Die Alpha-Diversität (Artenreichtum) im caecalem Mikrobiom wurde nicht beeinflusst, während die Beta-Diversität (interindividuelle Variabilität) durch eine Erhöhung der Bifidobakterien und die relative Häufigkeit von Clostridien und Mollicutes beeinflusst wurde. Aus den erhobenen Befunden schlussfolgerten die Autoren, dass eine Kolonisation mit Campylobacter jejuni die caecale Diversität im Mikrobiom nur moderat verändert, ohne dass sie weitestgehend gestört wird oder sich in die Richtung unerwünschter Bakterienpopulationen verändert. Diese Erkenntnisse stimmen mit denen der zuvor zitierten Autoren überein.
POWELL et al. (2012) vermuten in Folge ihrer Untersuchungen ein häufigeres Vorkommen von Campylobacter jejuni in Beständen, in denen Tiere ein gestörtes Allgemeinbefinden aufwiesen. Diese Vermutung wird durch die Ergebnisse der Untersuchungen von BULL et al. (2008) unterstützt. Diese besagen, dass eine verbesserte Tiergesundheit und Wohlbefinden der Tiere Campylobacter spp. im Broiler reduzieren kann. BULL et al. (2008) lieferten den Nachweis eines Zusammenhanges zwischen einer Infektion mit Escherichia coli, Dermatitiden an den Fußballen und dem Auftreten von Campylobacter spp. in Broilerbeständen. Es geht aus dieser Untersuchung nicht hervor, ob die Infektion mit Escherichia coli, die Pododermatitiden oder die Besiedlung mit Campylobacter spp. als erstes auftraten. Die Autoren geben zwei mögliche Erklärungen zu den Beobachtungen. Zum einen könnte es durch Escherichia coli zu einer Störung des Gleichgewichts potentiell protektiver Kommensalen der Darmflora gekommen sein. Diese Erklärung deckt sich mit den Beobachtungen von HAAG et al. (2012). Hier heißt es, dass höhere Konzentrationen bestimmter Mikroorganismen in der Darmflora (z.B. Escherichia coli) kombiniert mit einer intestinalen Entzündungsreaktion die Resistenz gegenüber einer Kolonisation mit Campylobacter jejuni herabsetzten. Zum anderen könnten die Infektion oder der Stress zu einer Freisetzung von Neurotransmittern geführt haben (HAAG et al.
2012). Norepinephrin in vitro erhöht Virulenz-assoziierte Eigenschaften von Campylobacter jejuni, sodass bei Stress oder Infektionen freigesetztes Norepinephrin im Intestinaltrakt Auswirkungen auf das Krankheitsbild einer Campylobacter-Infektion hat (COGAN et al. 2007). Diese Ergebnisse deuten auf einen möglichen Zusammenhang
zwischen der Tiergesundheit und der Lebensmittelsicherheit hin. WHYTE et al. (2001) wiesen in Stress ausgesetzten Tieren, hervorgerufen durch einen Transport zum Schlachthof, eine erhöhte Ausscheidung von Campylobacter spp. mit den Exkrementen nach. STERN et al. (1995) beobachteten infolge des Transports eine Steigerung der Campylobacter-Zahl/g Chymus im Caecum von einer Zehnerpotenz, jedoch eine Erhöhung um vier Zehnerpotenzen auf den Broilerkarkassen. Auch andere Autoren betrachten den Stress durch das Fangen und den Transport, aber auch die Praxis des Fastens vor dem Schlachten als mögliche Faktoren für eine Erhöhung der Prävalenz von Campylobacter spp.
(BYRD et al. 1998).
Wie bereits in einigen Studien geschildert, kann der Gesundheitsstatus der Tiere den Kolonisationserfolg von Campylobacter beeinflussen. Andere Studien zeigten jedoch auch, dass Campylobacter das Allgemeinbefinden von Hühnern beeinträchtigt. Hinter den Ergebnissen aus Untersuchungen zur Veränderungen der Darmflora von Broilern vermuten die Autoren, dass Campylobacter ursächlich für einen höheren Wassergehalt der Exkremente verantwortlich war (SOFKA et al. 2015). RUIZ-PALACIOS et al. (1981) zeigten in ihren Studien an experimentell infizierten drei Tage alten Küken, dass es neben einer Wachstumsdepression auch bei 88 % der Tiere zu einer Diarrhoe innerhalb von 24 bis 72 Stunden über einen Zeitraum von sieben bis zu zehn Tagen kam. Dies führte zu Mortalitätsraten von 32 % zwischen Tag 4 und 7 nach der Infektion. In Untersuchungen von SANYAL et al. (1984) drei Jahre später konnte ebenfalls eine Diarrhoe bei bis zu 81 % der Tiere innerhalb von zwei bis fünf Tagen nach einer oralen Infektion mit Campylobacter jejuni festgestellt werden. Wie zuvor RUIZ-PALACIOS et al. (1981) beobachteten NEILL et al. (1984) bei Infektionen von Broilern unter 14 Tagen eine erhöhte Mortalität. Zudem ergab das Monitoring von zwölf kommerziellen Broilerställen, dass bei einer Infektion mit Campylobacter jejuni von Broilern älter als 14 Tage ein plötzliches Vorkommen von feuchter Einstreu auftrat (NEILL et al. 1984).
Campylobacter spp. in der Geflügelhaltung 2.3
Im Jahr 2015 wurden laut Erhebungen des statistischen Bundesamts in Wiesbaden 972.171 t Geflügelfleisch in Deutschland produziert (ANONYM 2016c). Ein Jahr zuvor waren es 971.723 t (ANONYM 2015). In selben Jahr 2014 stammten 17.530 t aus
ökologischer Haltung (ANONYM 2016b), sodass sich ein Anteil am gesamt erzeugten Geflügelfleisch von 1,77 % ergab (siehe Abbildung 1). Im Vergleich zu 2013 wurden 2014 bereits 10 % mehr Geflügelfleisch in ökologischer Haltung erzeugt.
Abbildung 1: Prozentualer Anteil in ökologischer bzw. konventioneller Haltung erzeugtem Geflügelfleisch an der Gesamtproduktion in Deutschland im Jahr 2014 (ANONYM 2016b)
Haltungsformen in der Geflügelmast
In der Tierschutz-Nutztierhaltungsverordnung1 ist die Haltung von Geflügel geregelt, welche nicht in extensiver Bodenhaltung oder Auslaufhaltung nach der Verordnung (EG) Nr. 543/20082 oder in ökologischer Haltung nach der Verordnung (EG) Nr. 834/20073 gehalten werden. Entsprechend der Vermarktungsnorm Verordnung (EG) Nr. 543/2008 werden in der Auslaufhaltung drei Formen unterschieden: Auslaufhaltung, bäuerliche Auslaufhaltung und bäuerliche Freilandhaltung. Die bäuerliche Freilandhaltung entspricht der bäuerlichen Auslaufhaltung mit dem Zusatz eines flächenmäßig unbegrenzten Auslaufs.
Bevor auf die Campylobacter-Prävalenz in Abhängigkeit von der Haltung näher eingegangen werden kann, werden im Folgenden die wichtigsten Eckpunkte dieser Geflügelhaltungen entgegengestellt. In Tabelle 1 erfolgt eine kurze Übersicht der wichtigsten Vorschriften. Nach ökologisch/biologischer Haltungspraxis sowie in der
1 Vgl. TierSchNutztV, BGBl. I S.2043
2 Vgl. VO 543/2008, ABl. L 157, S. 46
3 Vgl. VO 834/2007, ABlEG Nr. L 250/1 1,77 %
98,2 %
Geflügelfleischproduktion 2014
in ökologischer Erzeugung in konventioneller Erzeugung
Auslaufhaltung und bäuerlichen Auslaufhaltung wird Geflügel durch Verwendung langsam wachsender Linien über eine Mindestmastdauer von 56 bis 81 Tagen gemästet, während bei konventioneller Haltung weder eine Linie noch eine Mastdauer vorgeschrieben sind.
Zusätzlich wird in den alternativen Haltungssystemen der Zugang zu einer Freifläche über mindestens ein Drittel bis zur Hälfte der Lebensdauer der Tiere gefordert.
In der erwerbsorientierten Landwirtschaft werden heutzutage die Endprodukte einer gezielten Gebrauchskreuzung von Reinzuchtrassen die sog. Hybridlinien verwendet. Im Vergleich zu Rassehühnern weisen diese ökonomische Vorteile im Hinblick auf ihre jeweiligen Leistungsmerkmale (Legeleistung oder Mastleistung) auf. In der konventionellen Haltung finden üblicherweise schnell wachsende Masthybridlinien, wie z.B. die Linie Ross 308, Verwendung. Auch in ökologisch geführten Betrieben werden vorwiegend Hybridrassen, wie die langsam wachsenden Masthybride Hubbard JA-957 oder JA-757, eingesetzt (HÖRNING et al. 2010). Eine weitere langsam wachsende Hybridlinie wurde vom Zuchtunternehmen Cobb-Vantress in Kooperation mit Sasso entwickelt. Durch Kreuzung von braunen Hennen der Linie Sasso mit weißen Cobb Hähnen entstand die Linie CobbSasso 175. CobbSasso 175 werden nach wie vor vom Unternehmen als alternativ wachsende Linie bezeichnet, die für den Einsatz in der Freiland- und Biohaltung vorgesehen ist, sich aber auch zur weniger intensiven Mast im Stall eignet. Aufgrund des genetischen Antagonismus sind Fleischleistungsmerkmale und Reproduktionseigenschaften bzw. Legeleistung negativ miteinander korreliert (MCDANIEL et al. 1981; GERKEN 1991). Dies hat in der Geflügelwirtschaft schon früh zu einer Trennung der Produktionszweige geführt. Während bei der Geflügelmast üblicherweise beide Geschlechter eingesetzt werden, findet sich für die männlichen Küken der Legehybride keine ökonomische Nutzung, sodass diese Tiere kurz nach dem Schlupf aussortiert werden.
Die Lohmann Tierzucht GmbH bietet, neben einer Vielzahl von Legehybridlinien, mit der Linie Lohmann Dual ein Zweinutzungshuhn, das einen Kompromiss zwischen einer guten statt hervorragenden Legeleistung der Hennen und einer moderaten statt hohen Mastleistung der Hähne darstellt.
Tabelle 1: Übersicht über die Haltungsformen von Mastgeflügel intensive
Masthühnerhaltung ab 500 Tiere
ökologische
Haltung Auslaufhaltung bäuerliche Auslaufhaltung Geregelt in TierSchNutztV Verordnung (EG)
Nr. 834/2007
Verordnung (EG) Nr. 543/2008
Verordnung (EG) Nr. 543/2008 Linie keine Vorschrift langsam wachsend langsam wachsend langsam wachsend Max.
Besatzdichte 39 kg/m²* 21 kg/m² 27,5 kg/m² 25 kg/m²
Zugang zu
Freifläche -
über mind. 1
⁄3 der Lebenszeit 4 Tiere/m²
über mind. 1
⁄2 der Lebenszeit
1 Tier/m²
über mind. 1
⁄2 der Lebenszeit 0,5 Tiere/m²
Mastdauer keine Vorschrift 81 Tage 56 Tage 81 Tage
*Ausnahme siehe TierSchNutztV
Einfluss der Haltungsform auf die Empfänglichkeit für eine 2.3.1
Campylobacter-Infektion in der Hühnermast
Im folgenden Abschnitt wird näher beleuchtet, in welchem Ausmaß Studien bereits belegen konnten, ob die aufgezeigten Unterschiede in der Haltung von Mastgeflügel Auswirkungen auf das Risiko einer Campylobacter-Infektion haben. NÄTHER et al. (2009) untersuchten die Campylobacter-Prävalenz in Deutschland auf der Bestandsebene. Unter den Risikofaktoren für eine Kolonisation von Campylobacter spp. nannten sie unter drei identifizierten Risikofaktoren die Auslaufhaltung und ökologische Haltung von Broilern an erster Stelle. Auch HEUER et al. (2001) beschrieben in ihren Untersuchungen das identische Phänomen der höheren Prävalenz von Campylobacter spp. in ökologischen Betrieben mit Außenhaltung im Vergleich zu konventioneller Haltung im Stall. Diese höhere Prävalenz bei ökologisch gehaltenem Geflügel erklären sich die Autoren zum einen durch die direkte Exposition mit Campylobacter spp. aus der Umwelt, infolge der Außenhaltung. Zum anderen erhöht die längere Mastdauer ökologisch gehaltener Tiere das Risiko der Infektion durch eine längere Exposition (HEUER et al. 2001; ADKIN et al.
2006; BARRIOS et al. 2006; ROSENQUIST et al. 2013). Diese Theorie wird von weiteren Autoren unterstützt, die einen häufigeren Nachweis von Campylobacter bei einer längerer Lebensdauer des Geflügels sehen (EVANS u. SAYERS 2000; BOUWKNEGT et al. 2004;
LAWES et al. 2012; WEBER et al. 2013). Eine höhere Prävalenz in extensiver Haltung im
Vergleich zu konventioneller Haltung, ging nach bereits erfolgter Infektion nicht einher mit unterschiedlichen Campylobacter-Konzentrationen im Caecum (ALLEN et al. 2011). Dies stimmte mit Untersuchungen von ROSENQUIST et al. (2013) überein, die keine Konzentrationsunterschiede von Campylobacter spp. auf der Geflügelhaut von ökologisch oder konventionell gehaltenen Tieren sahen. Dennoch konnte gezeigt werden, dass das Vorkommen von Campylobacter spp. auf den Karkassen von ökologisch gehaltenem Geflügel höher war (54,2 % mittlere Jahresprävalenz) als auf den Karkassen konventionell im Stall gehaltener Broiler (19,7 % mittlere Jahresprävalenz), sodass das Erkrankungsrisiko durch den Verzehr von kontaminierten Geflügelfleisch ökologischer Herkunft 1,7-fach höher war (ROSENQUIST et al. 2013).
Einfluss der Hühnergenetik auf die Empfänglichkeit für eine 2.3.2
Campylobacter-Infektion
Die verschiedenen Haltungssysteme unterscheiden sich nicht nur in der Haltungsdauer und der Exposition mit der Außenwelt, die eine Rolle bei der unterschiedlichen Prävalenz von Campylobacter spp. spielen sollen. In den alternativen Haltungssystemen sind langsam wachsende Genetiken vorgeschrieben, die sich im Futteraufnahmeverhalten und Wachstum zu den in der konventionellen Mast eingesetzten Genetiken deutlich unterscheiden. Es stellt sich nun die Frage, ob die unterschiedliche Art der Haltung allein Einfluss genug ist, oder ob die in den unterschiedlichen Haltungssystemen verwendeten Genetiken ebenfalls einen Einfluss nehmen.
WILLIAMS et al. (2013) zeigten in ihren Untersuchungen zu schnell und langsam wachsenden Linien, dass die Linie allein keinen messbaren Effekt auf die Campylobacter- Prävalenz hatte. Dies steht in Kontrast zur beschriebenen unterschiedlichen Prävalenz in Abhängigkeit von der genetischen Abstammung in Untersuchungen von STERN et al.
(1990a). Auch andere Autoren verwiesen auf eine Variation in Abhängigkeit von der Genetik, nicht nur die Campylobacter-Prävalenz betreffend, sondern auch die Campylobacter jejuni-Anzahl im Caecum (BOYD et al. 2005; LI et al. 2008). LI et al.
(2010) untersuchten zwischen zwei genetisch unterschiedlichen Broilerlinien, die zuvor eine unterschiedlich ausgeprägte Resistenz gegenüber einer Campylobacter-Kolonisation zeigten, die Mechanismen einer Immunantwort auf eine Kolonisation mit Campylobacter
jejuni. Es stellte sich heraus, dass die für Campylobacter-Kolonisation empfänglichere Linie ohne bedeutende Änderungen der Immunabwehr reagierte, während die weniger empfängliche Linie hingegen mit einer Hochregulierung der Lymphozyten und einer erhöhten Expression eines an der Immunantwort beteiligten bestimmten Rezeptors (NALP1) antwortete (LI et al. 2010). HUMPHREY et al. (2014)zeigten, dass die Linie einen signifikanten Effekt auf die Antwort des Immunsystems infolge einer Infektion mit Campylobacter jejuni hatte, wobei sich dies wiederum nicht signifikant auf die Bakterienzahl im Caecum der Tiere auswirkte. In dieser Arbeit wurde beschrieben, dass moderne schnell wachsende Linien mit einer starken Entzündungsreaktion auf eine Infektion mit Campylobacter jejuni antworteten, die zu Diarrhoe führte und in Folge dessen zu feuchter Einstreu und Foot Pad Dermatitis. Dies scheint laut der Autoren nicht mit dem schnellen Wachstum per se, sondern eher mit der Genetik und der einseitigen Selektion auf Produktivität in Zusammenhang zu stehen, die einhergeht mit einem negativen Einfluss auf die Funktion der T-Lymphozyten. Dies führte insgesamt zu einer verlängerten Immunantwort und einer Schädigung der Darmschleimhaut mit nachfolgender Diarrhoe (HUMPHREY et al. 2014). Auch bei der Entwicklung einer Campylobacter jejuni- induzierten Diarrhoe spielte die Genetik nachweislich eine Rolle (SANYAL et al. 1984).
Einfluss des Alters der Hühner auf die Empfänglichkeit für eine 2.3.3
Campylobacter-Infektion
Mit der durch die alternativen Haltungssysteme vorgegebenen längeren Haltungsdauer, werden die Tiere deutlich älter, sodass sich die Frage stellt, ob nur das prolongierte Expositionsrisiko eine Rolle bei der Campylobacter-Prävalenz spielt, oder auch das fortschreitende Alter der Tiere einen Einfluss nimmt.
Obwohl experimentelle Infektionen bereits bei drei Tage alten Küken beschrieben sind (RUIZ-PALACIOS et al. 1981), kommt es zu einer gehäuften Kolonisation der Broiler in einem Alter von 3-4 Wochen (JACOBS-REITSMA et al. 1995; STERN et al. 2001b; VAN GERWE et al. 2009). VAN GERWE et al. (2009) vermuteten hinter dieser Beobachtung, dass jüngere Tiere weniger empfänglich sind, da das Alter und maternale Antikörper eine Empfänglichkeit beeinflussen. Hohe Titer maternaler Campylobacter jejuni-Antiköper wurden im Serum von Eintagsküken bis zur ersten Lebenswoche gemessen. Im Anschluss
sinken die Titer bis sie in der dritten und vierten Lebenswoche nicht mehr nachweisbar sind (SAHIN et al. 2001). Den Nachweis, dass Antikörper in der Lage sind eine Kolonisation zu verhindern lieferten bereits STERN et al. (1990b). Auch SCHULZE u. ERLER (2002) beobachteten eine Verzögerung bei der Infektion von zwei Tage alten Tieren mit Campylobacter jejuni im Vergleich zu acht Tage alten Tieren und vermuten hinter dieser Beobachtung den Einfluss höherer Titer maternaler Antikörper. Eine weiterführende Studie von SAHIN et al. (2003) ergab, dass maternale Antikörper am Schutz drei Tage alter Tiere vor einer Campylobacter-Infektionen erfolgreich mitwirkten und der prozentuale Anteil kolonisierter Tiere gesenkt werden konnte. SHANKER et al. (1988) sah in seinen Untersuchungen jedoch keine Einflüsse des Alters bei Kolonisation.
Das Alter zum Zeitpunkt der Erstinfektion wirkte sich aber auf die Ausscheidung und die Fähigkeit zur Elimination von Campylobacter aus (GLÜNDER 1995).
Bekämpfungsstrategien zu Minimierung von Campylobacter spp.
2.4
Aufgrund der Bedeutung von Campylobacter als dem häufigsten Verursacher bakteriell bedingter Gastroenteritiden beim Menschen, gab es in der Vergangenheit viele Bestrebungen zur Entwicklung effektiver Bekämpfungsmaßnahmen, mit dem Ziel einer Verminderung der Campylobacter-Zahl und -Prävalenz in lebensmittelliefernden Tieren.
Um dieses Ziel zu erreichen, sind Maßnahmen auf der Ebene der Primärproduktion und während des Schlachtungsvorgangs von besonderer Effektivität (EFSA 2011).
Allgemeine Bekämpfungsstrategien auf der Ebene der Primärproduktion 2.4.1
Minimierungsstrategien bereits auf der Ebene der Primärproduktion senken das Risiko einer Belastung der Tiere während der Schlachtung und somit das Risiko von Kreuzkontaminationen (EFSA 2011). Es besteht ein Zusammenhang zwischen der Campylobacter-Zahl im Intestinum sowie der Campylobacter-Prävalenz und dem anschließenden Infektionsrisiko des Menschen (ROSENQUIST et al. 2006; REICH et al.
2008; NAUTA et al. 2016).
LIN (2009) unterteilt die Maßnahmen auf der Ebene der Primärproduktion in drei Kategorien:
(1) Reduktion der Exposition der Tiere mit Einträgen aus der Umgebung (Biosicherheitsmaßnahmen)
Aufgrund der Vielzahl von Eintragswegen in die Broilerbestände und der weiten Verbreitung von Campylobacter spp. in der Umwelt, sind Barrieren, die die Broilerherden von der Außenwelt effektiv abschirmen, wahrscheinlich der wichtigste Faktor für eine geringe Inzidenz (HANSSON et al. 2007). Diese Beobachtung stimmt mit anderen Studien überein, in denen das Risiko einer Campylobacter-Infektion durch eine verbesserte Hygienebarriere reduziert (VAN DE GIESSEN et al. 1992; HUMPHREY et al. 1993; VAN DE GIESSEN et al. 1998; GIBBENS et al. 2001), verzögert (BERNDTSON et al. 1996) oder sogar verhindert (HALD et al. 2000) werden konnte.
(2) Steigerung der Wirtsresistenz („competitive exclusion flora“, Immunisierung durch Vakzination, züchterische Maßnahmen)
Zur Steigerung der Wirtsresistenz stehen verschiedene Ansätze zur Verfügung. Zum einen werden als Schutz gegenüber der Kolonisation pathogener Keime, Mikroorganismen der Darmflora adulter Tiere („competitive exclusion flora“) an junge Tiere verabreicht, wodurch es zur Entstehung einer Konkurrenzsituation um Nährstoffe oder zur Produktion antibakterieller Substanzen kommt (SCHOENI u. WONG 1994; STERN 1994; MEAD 2000; STERN et al. 2001a). Zum anderen besteht die Möglichkeit einer Immunisierung mit Hilfe von Vakzinen (RICE et al. 1997; DE ZOETE et al. 2007).
(3) Verwendung antimikrobieller Alternativen (Bakteriophagen, Bakteriozine) Da der Einsatz von Antibiotika aufgrund einer Resistenzübertragung auf den Menschen kritisch zu sehen ist (IOVINE u. BLASER 2004), wurden antimikrobielle Alternativen zur Bekämpfung von Campylobacter wie Bakteriophagen (CARRILLO et al. 2005;
WAGENAAR et al. 2005; CARVALHO et al. 2010) oder Bakteriozine (STERN et al.
2005; COLE et al. 2006; MESSAOUDI et al. 2012) entwickelt.
Einfluss der Fütterung auf die Empfänglichkeit für eine Campylobacter- 2.4.2
Infektion in der Hühnermast
Maßnahmen auf dem Gebiet der Fütterung haben zum Ziel, durch eine antimikrobielle Wirkung oder durch die Förderung der Wirtsresistenz Einfluss auf das Kolonisationsverhalten zu nehmen.
2.4.2.1 Botanische und chemische Zusammensetzung der Futtermittel
Geflügelfutter wird in der Regel auf Getreidebasis konzipiert. Die eingesetzten Futtermittel in der Mast von Hühnern orientieren sich im Nährstoff- und Energiegehalt am Alter der Tiere. Die Mast erfolgt in überwiegender Form unterteilt in Mastperioden mit dem Angebot von pelletierten Alleinfuttermitteln, angepasst an den Nährstoff- und Energiebedarf der Masttiere (KAMPHUES et al. 2014).
Ein Einfluss der botanischen Zusammensetzung des Futters auf die Keimzahlen im Intestinum von Broilern wurde von einigen Autoren gesehen (HÜBENER et al. 2002;
SANTOS et al. 2008). HÜBENER et al. (2002) stellten höhere Zahlen mukosaorientierter Keime, v.a. von Enterobacteriaceae und Enterokokken nach Fütterung von weizen- bzw.
roggenbetonter Futtermittel im Vergleich zu einer maisreichen Ration fest. MOLNÁR et al.
(2015) untersuchten den Einfluss des Angebots einer maisbasierten Ration gegenüber einer weizenbasierten Ration und einer weizenbasierten Ration mit dem Zusatz Nicht-Stärke- Polysaccaride (NSP) spaltender Enzyme auf eine Campylobacter-Kolonisation beim Broiler. Infolge des Angebots einer weizenbasierten Ration ergaben sich 14 Tage nach der experimentellen Infektion geringere Campylobacter jejuni-Zahlen im Caecum und Jejunum der Tiere im Vergleich zu einer maisbasierten Ration, wobei signifikante Unterschiede lediglich nach Fütterung der maisbasierten Ration im Vergleich zur weizenbasierten Ration mit dem Zusatz NSP-spaltender Enzyme auftraten (MOLNÁR et al. 2015). Unter dem Begriff Nicht-Stärke-Polysaccaride werden die in pflanzlichen Fasern vorkommenden Polysaccharide mit β-glykosidischer Bindung zusammengefasst, die instestinal unverdaulich sind und durch mikrobielle Aktivität unter Bildung von flüchtiger Fettsäuren hydrolysiert und für das Tier nutzbar gemacht werden (KIRCHGESSNER et al. 1999). In den getreidebasierten Mischfuttermitteln für das Wirtschaftsgeflügel sind hohe Gehalte NSP enthalten (CHOCT 2006). Eine Unterteilung der NSP in wasserlösliche und unlösliche
NSP erfolgt anhand der chemischen Struktur. Wasserlösliche NSP begünstigen eine Fermentation (CHOCT et al. 1996), infolge derer Laktat und flüchtige Fettsäuren den pH der Umgebung beeinflussen und ein Mikromilieu im Caecum schaffen, das inhibierend auf Mikroorganismen wirken könnte (CORRIER et al. 1990; MOLNÁR et al. 2015).
Tiere, denen ein Protein pflanzlicher Herkunft (log 4,9 KbE/g) gefüttert wurde, hatten im Vergleich zu Tieren, denen ein Protein tierischer Herkunft (log 6,3 KbE/g) verfüttert wurde signifikant geringere Konzentrationen von Campylobacter jejuni im Caecum (UDAYAMPUTHOOR et al. 2003). Die Autoren vermuten hinter diesen Ergebnissen zum einen auch den Gehalt an wasserlöslichen NSP in der Ration basierend auf pflanzlichem Protein. Zum anderen sprechen sie einen möglichen Unterschied im Eisen-Gehalt zwischen den Futtermitteln an (UDAYAMPUTHOOR et al. 2003). Eisen ist essentiell für das Wachstum vieler Mikroorganismen und auch für das von Campylobacter (siehe Kapitel 2.1.2).
2.4.2.2 Struktur und Konfektionierung der Futtermittel
In der Geflügelmast gibt es Nachweise über die Reduktion der caecalen Salmonellen- Population nach Angebot von ganzem oder grob geschrotetem Getreide, bzw. durch den Zusatz von ganzem Weizen zur Ration (SANTOS et al. 2008; RATERT et al. 2014). Die Fütterung von ganzem Weizen in der Ration scheint die Darmgesundheit von Broilern zu verbessern, da durch den längeren Aufenthalt in einem sauren Milieu potentiell das Vordringen pathogener Erreger in den Darm verhindert werden könnte (ENGBERG et al.
2004). Eine erhöhte Verweildauer der Ingesta im Muskelmagen in Folge einer Fütterung von ganzem Weizen konnten ENGBERG et al. (2002) bereits zwei Jahre zuvor nachweisen.
Ganzer Weizen in der Ration war nicht nur in der Lage die Keimzahlen der zoonotisch bedeutsamen Salmonellen zu reduzieren (BJERRUM et al. 2005; SANTOS et al. 2008), sondern auch die Zahlen laktosenegativer Enterobactaeriaceae (ENGBERG et al. 2004) und die für die Tiergesundheit bedeutsamen Clostridium perfringens (ENGBERG et al.
2004; BJERRUM et al. 2005). Die Autoren folgerten aus diesen Beobachtungen, dass der Muskelmagen eine wichtige Barrierefunktion für die Passage pathogener Bakterien in den Darmtrakt darstellt. Ein pH-abhängiges Bakterienwachstum wurde bereits für Salmonellen (NAUGHTON u. JENSEN 2001) und Escherichia coli (JORDAN et al. 1999) nachgewiesen. Auch das Überleben von Campylobacter jejuni in saurem Milieu ist Zeit
und pH-abhängig (BLASER et al. 1980; DOYLE u. ROMAN 1981). ÜFFING (2012) sah in seinen Untersuchungen zum Einfluss der Mischfutterherstellung auf ausgewählte Keimgruppen (u. a. Campylobacter) der Gastrointestinalflora von Masthähnchen, einen Effekt der gröberen Futterstruktur auf den pH-Wert im Muskelmagen, der mit einer Verringerung der Keimzahl (Staphylokokken/Streptokokken) einherging. Die Campylobacter-Zahlen im Chymus sowie die Campylobacter-Prävalenz mit ganzem Korn im Pellet gefütterter Tiere waren niedriger. Diese Unterschiede waren jedoch nicht signifikant zum fein-vermahlenen Pellet abgrenzbar.
Die Konfektionierung „Pellet“ ist die Hauptangebotsform für Futter in der Geflügelmast. In Bezug auf die Futterhygiene erfahren Pellets durch das Pressen unter Temperaturen von 60- 80 °C eine Verringerung der Keimzahl und durch Reduktion der Oberfläche eine Verringerung des Risikos eines mikrobiellen Verderbs (KAMPHUES et al. 2014). Im Gegensatz zur Pelletierung sind der erforderliche Druck und die Temperatur für eine Extrusion des Mischfutters deutlich höher. Das Angebot des Futters in Form von Extrudaten resultierte in Untersuchungen von ÜFFING (2012) in einer höheren Campylobacter-Prävalenz und höheren Keimzahlen von bis zu 2 log-Stufen im Caecumchymus mit Extrudaten gefütterter Tiere im Vergleich zu Tieren, die pelletiertes Futter mit einem Anteil ganzer Körner erhielten.
2.4.2.3 Einsatz von Zusatzstoffen im Futtermittel
In der VERORDNUNG (EG) Nr. 1831/20034 über die Zusatzstoffe zur Verwendung in der Tierernährung werden die Futtermittelzusatzstoffe in die Kokzidiostatika/Histomonostatika und vier weitere Kategorien mit zugehörigen Funktionsgruppen unterteilt: technologische Zusatzstoffe, sensorische Zusatzstoffe, ernährungsphysiologische Zusatzstoffe und zootechnische Zusatzstoffe. Derzeit sind keine Histomonostatika im Handel zugelassen.
Darmflorastabilisatoren
Eine Funktionsgruppe innerhalb der zootechnischen Zusatzstoffe sind die Darmflorastabilisatoren. Darunter fallen Mikroorganismen oder chemisch definierte Stoffe,
4 Vgl. VO 1831/2003, ABlEG Nr. L 268/29
die einen positiven Einfluss auf die Stabilität der Darmflora haben. Einige Futteradditive, die in die Kategorie der zootechnischen Zusatzstoffe oder Kokzidiostatika fallen, wurden auch auf eine mögliche Beeinflussung von Campylobacter jejuni hin getestet und sollen im Folgenden näher beschrieben werden.
Gewisse antimikrobiell wirkende Substanzen werden in subtherapeutischen, nutritiven Dosen als Futteradditive in der Geflügelmast zur Leistungssteigerung und Förderung der Darmgesundheit eingesetzt. Die Verwendung solcher Futteradditive mit antimikrobieller Wirkung, wie die Ionophore Monensin oder Virginiamycin, Flavomycin und Salinomycin, waren in der Lage die Prävalenz der Salmonellen und Clostridium perfringens-Zahlen zu reduzieren, blieben jedoch ohne Auswirkung auf die Campylobacter-Prävalenz (ELWINGER et al. 1997; BOLDER et al. 1999; COX et al. 2003; MARTEL et al. 2004;
JOHANSEN et al. 2007).
Verdaulichkeitsförderer
Eine weitere Funktionsgruppe innerhalb der zootechnischen Zusatzstoffe stellen die Verdaulichkeitsförderer dar. Das Enzym Xylanase wird als Verdaulichkeitsförderer zur Minderung antinutritiver Effekte bei der Fütterung von Rationen mit hohem Gehalt an NSPs eingesetzt (KAMPHUES et al. 2014). Durch den Einsatz NSP-spaltender Enzyme kommt es zur Azidierung des Caecums infolge einer Akkumulation von Substrat, welches durch Mikroorganismen fermentiert wird und die Produktion von flüchtigen Fettsäuren fördert. Ein weizen- oder roggenbasiertes Futter, welches mit Xylanase supplementiert wurde, führte in Untersuchungen von HÜBENER et al. (2002) zu generell reduzierten Keimzahlen der anaeroben Bakterien. Eine mit Xylanase supplementierte und auf Weizen basierte Ration resultierte in größeren Veränderungen in der Mukusschicht und einer Kohlenhydratexpression der Becherzellen (FERNANDEZ et al. 2000). Diese Veränderungen waren assoziiert mit einer reduzierten intestinalen Viskosität und einer geringeren Zahl Campylobacter jejuni. Der Zusatz von Xylanase führte auch in Untersuchungen von ENGBERG et al. (2004) zu einer reduzierten Viskosität des Ileuminhaltes und einer Stimulation des Wachstums von Milchsäurebakterien einhergehend mit höheren Konzentrationen von Milchsäure.
Einsatz organischer Säuren in der Hühnermast als Maßnahme zur 2.5
Bekämpfung von Campylobacter spp.
Die organischen Säuren wie zum Beispiel die Carbonsäuren, Essigsäure, Propionsäure und Milchsäure, finden nicht nur als technologische Zusatzstoffe Anwendung in der Konservierung von Futtermitteln, sondern auch in Untersuchungen zur Reduktion von Campylobacter.
Einfluss organischer Säuren im Futter auf Futteraufnahmeverhalten und 2.5.1
Wachstum der Hühner
Neben dem möglichen antimikrobiellen Potential organischer Säuren, ist der Einfluss eines Einsatzes dieser auf die Leistung von Broilern in der Mast von besonderem Interesse und wird vorweg in diesem Abschnitt dargestellt.
Allgemein gibt es widersprüchliche Ergebnisse in der Literatur zum Einfluss von Fettsäuren auf die Leistungsparameter Futteraufnahme und Wachstum beim Broiler. Diese reichen von mindernden Auswirkungen (CAVE 1982; PINCHASOV u. ELMALIAH 1994;
HERES et al. 2004) über keine Einflüsse (IZAT et al. 1990; MCHAN u. SHOTTS 1992) bis zu fördernden Auswirkungen (DIBNER u. RICHARDS 2005) auf die Leistung.
Der Einsatz einer Mischung aus mittelkettigen Fettsäuren (C8-C12) als Futteradditiv zur Untersuchung der Eintrittswahrscheinlichkeit einer Campylobacter-Kolonisation zeigte keine Beeinflussung des Futteraufwands der Broiler (VAN GERWE et al. 2010). Es zeichnete sich aber ein höheres Körpergewicht ab, hinter diesem die Autoren den antimikrobiellen Einfluss der Fettsäuren vermuten. Antimikrobielle Substanzen haben das Potential, die Futterverwertung zu steigern (DIBNER u. RICHARDS 2005).
Der Einsatz von Propionsäure und Essigsäure resultierte in geringeren Futteraufnahmen mit nachfolgendem verlangsamten Wachstum (PINCHASOV u. ELMALIAH 1994). In den Versuchen von HERES et al. (2004) kam es zu einer Verzögerung des Wachstums bei dem Einsatz eines mit Hilfe von Milch- und Essigsäure angesäuerten Futters und zur Reduktion der Campylobacter- und Salmonellen-Last beim Broiler. CAVE (1982) untersuchte das Potential von kurz- und mittelkettigen Fettsäuren eingesetzt als Futteradditive auf die Regulation der Futteraufnahme von Broilern. Er beobachtete eine deutlich konzentrationsabhängige reduzierte Futteraufnahme bei einem Einsatz von Propion-,
Capryl-, Caprin- und Laurinsäure ab einer Konzentration von 30 g/kg Futter. Als Kontrolle diente Maiskeimöl. Von den untersuchten Fettsäuren zeigte die Laurinsäure die größte Beeinträchtigung der Futteraufnahme. Dieser Einfluss stieg mit zunehmender Zugabe zum Futter (5,9 g geringere Futteraufnahme pro Tag bis Lebenstag 29 pro g/kg zum Futter zugegebene Laurinsäure). In den Gruppen, in denen Capryl- und Laurinsäure in Konzentrationen bis 30 g/kg eingesetzt wurden, waren die reduzierten Zunahmen, im Vergleich zu den Kontrollgruppen, jedoch nicht signifikant unterschiedlich.
Übereinstimmend mit der reduzierten Futteraufnahme kam es bei einer Zugabe höherer Konzentrationen zu einem verringerten Wachstum der Broiler, welches bei der Zugabe von Laurinsäure deutlicher zu sehen war, als bei Caprylsäure (3,27 g geringeres Körpergewicht an Lebenstag 29 pro g/kg zum Futter zugegebene Laurinsäure). Der Autor vermutet unter anderem die Schmackhaftigkeit oder die hormonelle Regulationen der Darmmotilität und des Appetits hinter diesen Beobachtungen (CAVE 1982). Hühner haben einen guten Geschmackssinn, welcher als einer von fünf Mechanismen zur Kontrolle der Futteraufnahme fungiert (KUENZEL 1989). Hühner sind in der Lage mit Essigsäure angesäuertes Wasser zu erkennen und verweigerten die Aufnahme (GENTLE 1978).
Antimikrobielle Wirkung organischer Säuren 2.5.2
Innerhalb der Gruppe der organischen Säuren besitzen die Carbonsäuren ein funktionelle Gruppe, die Carboxylgruppe (-COOH). Entsprechend der Anzahl der Kohlenstoff-Atome werden die Fettsäuren in kurzkettige, mittelkettige und langkettige Fettsäuren unterteilt, wobei die mittelkettige Fettsäuren Carbonsäuren mit sechs bis zehn Kohlenstoffatomen darstellen (MARTEN et al. 2006). In der Literatur wird häufig auch die Laurinsäure (C12:0) mit zur Gruppe der mittelkettigen Fettsäuren gezählt (TRAUL et al. 2000;
LABARTHE et al. 2008). Im Futtermittel sind organische Säuren als antimikrobiell wirkende Substanzen und effektive Konservierungsmittel bekannt (RICKE 2003; DIBNER u. RICHARDS 2005; ROTH u. ETTLE 2005). Die antimikrobielle Wirkung dieser Säuren wird nicht, wie angenommen (KASHKET 1987), durch eine Diffusion ins Zellinnere und dortige Azidierung des Zytoplasmas nach Übergang in die dissoziierte Form hervorgerufen.
Neuere Untersuchungen von VAN IMMERSEEL et al. (2006) zeigen, dass Bakterien in der Lage sind, im Falle einer zunehmenden Azidierung, ihren intrazellulären pH-Wert zu senken. Nicht alle Bakterien besitzen diese Fähigkeit, sodass der Effekt speziesabhängig ist.
