5. BIODIVERSITÄT DER HOCHGEBIRGE IM KLIMAWANDEL. 5.1 Klimawandel und Vegetationsdynamik im Hochgebirge Harald Pauli

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5. BIODIVERSITÄT DER HOCHGEBIRGE IM KLIMAWANDEL

5.1 Klimawandel und Vegetationsdynamik im Hochgebirge Harald Pauli

Die typischerweise niedrigwüchsige Hochgebirgsvegetation oberhalb der Baumgrenze ist von den Tropen bis in die Polarregionen verbreitet, aber häufig nur kleinflächig und voneinander isoliert auftretend. Ihre großräumige Verbreitung und geringe Überprägung durch die anthropogene Landnutzung prädestiniert sie für die weltweite Messung der ökologischen Klimawandeleffekte auf die naturnahe Biosphäre. Modellstudien prognostizieren eine drastische Reduktion alpiner Habitate und ihrer an ein kaltes Klimaregime angepassten Ökosysteme. Langzeitbeobachtungen im Freiland bestätigen im Wesentlichen die Prognosen. Ihre Befunde zeigen allerdings unterschiedliche Aspekte einer klimainduzierten Vegetationsdynamik, in Abhängigkeit vom Umfang des Aufnahmeprotokolls (z.B. Artenlisten oder auch Häufigkeitsangaben) und ihrer räumlichen Ver- teilung. Bei der Artenvielfalt in Gipfelzonen überwiegt die Zunahme infolge des weit verbreiteten Höherstei- gens vieler Arten. Vegetationsdaten verteilt über den gesamten Höhengradienten zeigen wiederum, dass sich die unteren Grenzen der Arten mindestens ebenso schnell nach oben verschieben wie die oberen, wodurch wir wegen des meist konischen Aufbaus der Gebirge von einer beschleunigten Arealreduktion ausgehen müssen.

In den detaillierteren Dauerbeobachtungsflächen des internationalen GLORIA-Netzwerks (www.gloria.ac.at) konnte eine fortschreitende Umstrukturierung der Vegetationszusammensetzung in Richtung wärmeliebender sowie an trockenere Böden angepasster Arten festgestellt werden. Dieser Prozess der ‚Thermophilisierung‘

läuft sehr wahrscheinlich deutlich rascher ab als die Verschiebung der Artgrenzen und führte lokal zu einem starken Flächenverlust der besonders an Kälte angepassten Arten. Experimentelle Studien mit veränderten Klimabedingungen bekräftigen die Monitoring-Ergebnisse hinsichtlich des Klimaeinflusses auf das Pflanzen- wachstum, insbesondere wenn Erwärmung und abnehmende Wasserverfügbarkeit zusammenwirken.

Climate change and the transformation of highmountain vegetation: The usually low-growing vegetation of high mountains above the treeline occurs from the tropics to the polar regions, but commonly in rather small areas isolated from each other. The large-scale distribution and the low level of human land use predestine this alpine vegetation for measuring the ecological effects of climate change on the remaining near-natural biosphere. Model projections suggest a drastic reduction of the area of alpine habitats and their cold-adapted ecosystems. In-situ long-term observations, in principle, have confirmed these projections. Their findings, ho- wever, showed different aspects of climate-induced vegetation dynamics, in dependence of the extent of their field protocols (e.g., species inventories or also species abundances) and their spatial distribution. Species richness in summit areas predominantly showed increases, due to the widespread upward-shift of many species. Vegetation data over the entire elevation gradient, in turn, indicated that the lower range margins of species are shifting upwards at least as rapidly as the upper ones. Hence, we have to expect an accelerated shrinkage of distribution areas owing to the often cone-shaped mountain terrain. In the more detailed permanent plots of the international GLORIA network (www.gloria.ac.at), an ongoing transformation of the vegetation towards warmth-demanding species and to species better adapted to drier soil conditions was detected. This process of ‘thermophilisation’

most likely takes place way more rapidly than actual shifts of species ranges, and was locally accompanied by strong declines in the abundance of the most cold-adapted species. Experimental studies dealing with altered climate conditions have corroborated the monitoring results with respect to the influence of a thermal regime on plant performance, particularly when warming occurs in combination with reduced water availability.

Hochgebirge sind globale Hotspots der Artenvielfalt und in den letzten Jahrzehnten einer über- durchschnittlichen Klimaerwärmung ausgesetzt, deren Effekte die ökologische Integrität bedro- hen. Ein auffälliger Indikator des Klimawandels sind die Veränderungen phänologischer Stadien der Pflanzen- und Tierwelt, z.B. Verfrühung von Blattaustrieb und Blühzeitpunkt, die biotische Interaktionen beeinträchtigen. Die induzierte Vegetationsdynamik ist geprägt von einer Ausdeh- nung der Areale vieler Pflanzenarten und einer Zunahme der Artenvielfalt in Hochlagen, auf Berg- gipfeln und in Gletschervorfeldern, und einer Thermophilisierung der Pflanzengesellschaften. Die Zunahme wärmeliebender Arten erfolgt jedoch auf Kosten kälteadaptierter Spezialisten der obe- ren alpinen und subnivalen Stufe, deren Habitate und Area le zunehmend eingeengt werden. Dies schränkt auch das Potenzial vieler Arten der Hochgebirgsfauna ein, in größere Höhen auszuwei- chen. Die Artenverschiebungen erfassen ebenfalls die Gebirgswälder. Dabei werden Multifunk- tionalität und Ökosystemleistungen verändern und die Anfälligkeit für biologische Invasionen nimmt zu. Baum- und Strauchwachstum wird durch höhere Temperaturen positiv beeinflusst, so- lange nicht Klimawandeleffekte wie vermehrter Trockenstress oder verminderter Schneeschutz und häufigere Spätfröste limitierend wirken. Die Mehrzahl der alpinen Waldgrenzen zeigt bereits ein Vorrücken in höhere Lagen. Einflüsse der Landnutzung überlagern bzw. verstärken häufig Effekte des Klimawandels – mit oft negativen Folgen für Ökosystem- und Landschaftsmerkmale.

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Die Vegetation der Hochgebirge – weltweite Verbreitung kälte-

angepasster Pflanzengesellschaften In der alpinen Stufe der Hochgebirge ist die Vegetation im Allgemeinen kleinwüchsig. Kalte Temperaturver- hältnisse und eine kurze Vegetationsperiode (zumindest außerhalb der Tropen) wirken als ökologischer Filter, der das Aufkommen einer Waldvegetation verhindert.

Das ungünstige Klima, eine ausgeprägte Topographie und die damit größeren Distanzen zu den Siedlungs- räumen bedingen, dass Hochgebirgsökosysteme mei- stens viel weniger durch direkte menschliche Eingriffe verändert wurden als jene der Tiefländer. Ökologische Klimafolgen sollten im Hochgebirge deshalb unmittel- barer erkennbar sein als in durch anthropogene Land- nutzung stark überprägten Landschaften.

Kältebestimmt waldfreie Vegetation ist in allen Klimazonen der Erde von den Tropen bis zu den Po- larregionen vertreten, allerdings in unterschiedlicher Flächenausdehnung. Neben den arktischen Tundren finden sich größere zusammenhängende alpine Gebie- te im Himalaya-Hindukusch-System, in den Gebirgen Zentral- und Nordost-Asiens, in den amerikanischen Kordilleren mit den Anden, Rocky Mountains und den nordamerikanischen Küstengebirgen sowie in gerin- gerer Ausdehnung in den Skanden, Alpen, im Kaukasus und in den neuseeländischen Alpen. Hinzu kommt eine große Zahl kleinflächiger, stark fragmentierter alpiner

»Hochgebirgsinseln«, die einen wesentlichen Beitrag zur alpinen Biodiversität leisten. Wie kein anderes ter- restrisches Biom ist das »alpine Biom« einzigartig in seiner weltweiten Verbreitung und repräsentiert damit ein naheliegendes Monitoringsystem für die verglei- chende Untersuchung der Auswirkungen des globalen anthropogenen Phänomens Klimawandel auf die naturnahe Biosphäre (Grabherr et al. 2010).

Adaptiert an kalte, aber fehlangepasst an warme Klimaregime Das auffälligste Charakteristikum alpiner Pflanzenar- ten ist ihre niedrige Wuchsform. Das ist allen alpinen Arten gemeinsam, mit Ausnahme der Riesenrosetten- pflanzen in tropischen Hochgebirgen. Der Kleinwuchs ist bei den meisten Arten genetisch determiniert und hat entscheidende Vorteile in temperaturlimitierten Habitaten, weil er eine Abkoppelung vom thermischen Regime der Atmosphäre ermöglicht. Nahe der Boden- oberfläche werden speziell an sonnigen Tagen weitaus höhere Temperaturen erreicht als in der Umgebungs- luft. Tageszyklische Temperaturschwankungen können aber während der Wachstumsperiode beträchtlich sein, wohingegen im Winter eine Schneedecke kleinwüch-

sige Pflanzen vor Frostextremen schützt. Schneeschutz ist jedoch nicht flächendeckend gegeben und fehlt in windexponierten Habitaten. Hochgebirgspflanzen haben anatomische und physiologische Anpassungen für das Überleben in kalten Habitaten herausgebildet.

Zum Beispiel nimmt die Frosttoleranz im Übergang zur kalten Jahreszeit zu, ist die Photosynthese auch noch nahe des Frostbereichs und im Extremfall auch noch bei Minustemperaturen aktiv, während Zellteilung und Wachstum bereits bei ~5°C zum Erliegen kommen. Die Atmungsaktivität der Pflanzen ist ebenso an Kälte ad- justiert, wodurch bei kühlem Wetter noch viel höhere Stoffwechselraten erreicht werden als dies bei Tiefland- pflanzen möglich wäre (Körner 2012).

In den zunehmend wärmer werdenden Gebirgs- habitaten im Anthropozän sind alpine Pflanzen aber aufgrund indirekter als auch direkter Effekte des Tem- peraturanstiegs fehlangepasst. Einer der wichtigsten indirekten Faktoren ist wahrscheinlich die Beschattung durch höherwüchsige Pflanzenarten, die nun aufgrund der günstigeren thermischen Standortsbedingungen alpine Habitate besiedeln können. Alpine Arten sind üblicherweise einer starken Einstrahlung ausgesetzt – sind also ausgesprochene Lichtpflanzen, die auf Be- schattung empfindlich reagieren. Die genetisch klein- wüchsigen Arten würden in der Konkurrenz mit rascher und größer wachsenden Pflanzen unterliegen (Pauli

& Halloy 2019). Demgegenüber waren alpine Arten auch unter bisherigen Klimabedingungen starken, über kurze Zeiträume auftretenden Temperaturschwan- kungen von Kälte zu Hitze ausgesetzt. Sie sollten deshalb nicht anfälliger auf kurzzeitigen Hitzestress reagieren als Tieflandpflanzen. Einige Gebirgspflanze- narten, deren Vorkommen auf die extremen Hochlagen beschränkt ist, fehlen jedoch in botanischen Alpengär- ten der Tieflagen. Sie gedeihen hier auch dann nicht, wenn sie von Beschattung frei gehalten werden. Die- se »echten Kältepflanzen« können ihre Atmungsrate nicht ausreichend an höhere Temperaturen anpassen, was zu einer erhöhten Atmungsrate und schließlich zu einer negativen Kohlenstoffbilanz führt, wenn Wärme- perioden länger andauern. Das ist zum Beispiel beim Gletscher-Hahnenfuß (Ranunculus glacialis) und beim Einblüten-Hornkraut (Cerastium uniflorum) bekannt (Larigauderie & Körner 1995), aber umfassendere Untersuchungen fehlen noch.

Modellprojektionen: die Zukunft alpiner Habitate und Pflanzenarten Der rasch fortschreitende Klimawandel, insbesondere Temperaturanstieg und Änderungen der Nieder- schlagsverteilung, werden das Flächenausmaß alpiner

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Habitate und die künftige Artenverbreitung sehr stark beeinflussen. Ein Anstieg der globalen mittleren Jah- restemperatur von etwa 2°C könnte bereits zu einem Verlust von ~24% der Fläche der unteren alpinen Stufe und von ~55% der oberen alpinen und nivalen Stufe der Gebirge der Erde führen, sobald das erwärmungs- bedingte Vordringen von Waldökosystemen einen neuen Gleichgewichtszustand erreicht hat (Körner 2012).

Erste grobskalierte Modellprojektionen prognosti- zierten überdurchschnittlich hohe Verlustraten für alpine Habitate von bis zu 60% für die Gebirgsregionen Europas. Verfeinerte Modelle zeigten hingegen sehr große Unterschiede in Abhängigkeit von Fläche und Höhenerstreckung der alpinen Regionen (Engler et al.

2011). Ein hohes Risiko für Biodiversitätsverluste be- steht jedoch nicht nur in kleinräumigen und niedrigen Hochgebirgen. Auch Gebirge mit großer Höhenerstre- ckung könnten stark betroffen sein, speziell auf ozea- nischen Inseln wie etwa Neuseeland, mit einer fast aus- schließlich endemischen Flora, deren Arten bei einer raschen Erwärmung nicht schnell genug in geeignete Ersatzhabitate gelangen (Halloy & Mark 2003). In äquatorial-tropischen Hochgebirgen werden große Ver- luste erwartet, unter der Annahme, dass Arten, die in jahreszeitfreien Klimaten entstanden, nur enge thermi- sche Toleranzbereiche aufweisen und deshalb rasch aus ihrer geeigneten Klima-Nische herausgedrängt werden könnten (Cuesta et al. 2020).

Eine Verschiebung der Höhenverbreitung von Pflanzenarten involviert eine Reihe von Komponenten, wie etwa die vordringende Obergrenze, die zurück- weichende Untergrenze, eine Höherverlagerung des Optimum-Bereichs sowie die Ausbreitungsfähigkeit der Art und die Verfügbarkeit geeigneter Habitate.

Die typischerweise stark ausgeprägte Topographie in Gebirgsräumen bedingt eine hohe mikroklimatische Heterogenität und erhöht damit die Vielfalt thermisch unterschiedlicher Habitate innerhalb geringer Distan- zen, was erwärmungsbedingte Biodiversitätsverluste abpuffern könnte, sofern ausreichend Flächen mit ent- sprechenden Bodenverhältnissen vorliegen (Graae et al. 2018). Ein weiterer potentieller hochgebirgsspezi- fischer Vorteil liegt in der Langlebigkeit und Stressto- leranz vieler alpiner Pflanzenarten, die dadurch auch dann noch ausharren können, wenn ihre angestammten Habitate bereits zu warm geworden sind. Eine kombi- nierte Modellingstudie, die sowohl die Topographie als auch die Altersstruktur von Populationen und die Aus- breitungsstrategie von Arten berücksichtigte, zeigte, dass die Populationsdynamik typischer alpiner Arten nicht mit den Klimatrends Schritt hält. Das Ausharren einer Art kann zwar zunächst einen Aussterbeprozess

bremsen, aber durch eine sukzessive abnehmende Vi- talität könnte es bei Erreichen der Lebensspanne der Arten zu sehr raschen Populationsrückgängen kommen (Dullinger et al. 2012). Wo Temperaturanstieg von Niederschlagsrückgang begleitet wird, ist eine massive Beschleunigung der Aussterbeprozesse zu erwarten (McCain & Colwell 2011).

Beobachtete Veränderungen

Artenvielfalt und Höhenverbreitung der Arten Der Rückgang der Gletscher und das Vordringen der Wälder sind deutlich augenfälligere Klimawandel- folgen als die Veränderungen der Verbreitungsmuster alpiner Pflanzenarten. Während erstere auch durch Photodokumentation und fernerkundliche Methoden erfassbar sind, bedarf es für die alpine Vegetation so- genannter Dauerbeobachtungsflächen, innerhalb derer über längere Zeiträume wiederholt der Artenbestand und die Häufigkeit der Arten erhoben wird. Gipfelzonen (etwa die obersten 10 bis 30 Höhenmeter) sind dank ihrer exakten Wiederauffindbarkeit die ältesten Dauerbe- obachtungsflächen, wo die Ersterhebungen der frühen Botaniker bis in das 19. Jahrhundert zurückreichen.

Alte botanische Gipfelkartierungen liegen in größerer Zahl jedoch nur für die europäischen Hochgebirge vor.

Das erste internationale Netzwerk von Dauerbeobach- tungsflächen der ökologischen Klimafolgenforschung im Hochgebirge wurde als »Global Observation Re- search Initiative in Alpine Environments« (GLORIA;

www.gloria.ac.at) zu Beginn des 21. Jahrhunderts begründet (Grabherr et al. 2014). GLORIA‘s »Mul- ti-Summit«-Ansatz beinhaltet ein Set unterschiedlich hoher Gipfelzonen pro Untersuchungsgebiet, deren oberste 10 Höhenmeter jeweils in 8 Monitoring-Sek- toren sowie in 16 1×1m-Dauerbeobachtungsflächen unterteilt sind (Pauli et al. 2015). Gegenwärtig exi- stieren ~130 Untersuchungsgebiete verteilt über sechs Kontinente (Pauli & Halloy 2019). Neben den »historischen« und den GLORIA-Gipfelzonen stehen alte Ve- getationsaufnahmen als Referenzdaten zur Verfügung, die allerdings nicht exakt wiederverortet werden kön- nen, aber in wesentlich größerer Zahl vorliegen.

Europaweite Daten von Gipfelstationen des GLO- RIA-Netzwerks indizierten ein Höhersteigen der Arten in allen großen Biomen des Kontinents. Eine Arten- anreicherung wurde jedoch nur in den borealen und temperaten Biomen beobachtet, während die Artenzahl im mediterranen Biom stagnierte oder sogar rückläu- fig war (Pauli et al. 2012). Eine Kombination von Er- wärmung und zunehmendem Trockenstress im Süden Europas war möglicherweise die Ursache für die ab-

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weichende Vegetationsdynamik. Eine aktuellere euro- päische Gipfelstudie der temperaten, borealen und arktischen Biome mit Daten aller verfügbaren historischen als auch von GLORIA-Gipfelstationen umfasst einen Zeitraum von 145 Jahren und zeigte, dass der Prozess der Artenanreicherung innerhalb der letzten Jahrzehnte eine signifikante Beschleunigung erfuhr (Abb. 5.1- 1), mit fünffach höheren Raten während der Dekade 2007-2016 im Vergleich zu 1957-1966 (Steinbauer et al. 2018). Die Akkumulationsrate der Artenzahlen ver- lief synchron mit den regionalen Geschwindigkeiten der Erwärmung. Demgegenüber war die Übereinstim- mung mit Änderungen der Niederschlagsmenge und der Stickstoffdeposition regional sehr unterschiedlich und weniger deutlich. Das Ergebnis bestärkt damit die Hypo- these, dass Erwärmung ein fundamentaler Faktor für die Verschiebungen der Artenverbreitung ist. Europäische GLORIA-Daten ergaben zudem, dass an den wärmsten Hangseiten der Gipfelzonen (Ost- und Südseiten) nicht nur höhere Artenzahlen zu verzeichnen waren, sondern sich auch mehr Arten neu etablierten als an den kühleren West- und Nordseiten (Winkler et al. 2016b).

Bereits im frühen 20. Jahrhundert wurden in den Alpen zahlreiche Vegetationsaufnahmen für die Be- schreibung von Pflanzengesellschaften erstellt. Diese sind üblicherweise zwar nicht exakt georeferenziert, aber über den gesamten Höhengradienten verfügbar.

Eine Analyse von 1576 alten (vor dem Jahr 1970 er- hobenen) und neuen (2014-2015) in der Nähe und derselben Topographie und Seehöhe erstellten Vege- tationsaufnahmen aus den Ost-Alpen konnte für 183 Arten die gesamte Höhenamplitude erfassen (Rumpf et al. 2018). Die Ergebnisse zeigten, dass sich die unteren Grenzen mindestens so rasch aufwärts verschieben wie die oberen (Abb. 5.1-2), was durch den konischen

Aufbau der Berge zu einer rapiden Verringerung des Verbreitungsgebiets führen muss. Die Unter- als auch die Obergrenzen sowie die Optimumbereiche der Arten erfuhren dabei eine umso stärkere Höherverschiebung, je tiefer die Grenzen ursprünglich lagen.

Die wenigen Studien in subtropischen und tropischen Hochgebirgen (Himalaya/Sikkim, Taiwan, Anden/Ecuador) ergaben ebenfalls ein Höhersteigen alpiner Arten im Vergleich mit historischen, aber nicht genau georeferenzierten Vegetationsaufnahmen (s.

Pauli & Halloy 2019). GLORIA-Gipfelstationen im Ostteil des Himalaya-Systems zeigten eine deutliche Zunahme der Artenzahlen über die gesamte alpine Vege- tationsstufe (~4.000-5.000 m) innerhalb von nur sieben Jahren (Salick et al. 2019), während dies in den Anden Nordwest-Argentiniens speziell in der unteren alpinen Stufe (~4.000 m) der Fall war (Carilla et al. 2018).

Vegetationszusammensetzung und Häufigkeit der Arten

Häufigkeitsänderungen der Arten, speziell Zunahmen, waren im Datensatz der Vegetationsaufnahmen aus den Ost-Alpen deutlicher ausgeprägt als Verschiebungen der Verbreitungsgrenzen, wobei allerdings ausgesprochene Hochlagenarten eine überdurchschnittlich hohe Rate an Häufigkeitsverlusten verzeichneten (Rumpf et al. 2018). Gerichtete artspezifische Änderungen der Häufigkeit (in Dauerbeobachtungsflächen üblicherwei- se in Form von Deckungswerten gemessen, d.h. der Flächen- oder Prozent-Anteil einer Beobachtungsflä- che, der von einer Art abgedeckt wird) führen zu einer Verschiebung der Vegetationszusammensetzung. Im Kontext des anthropogenen Temperaturanstiegs wäre

Abb. 5.1-1: Veränderung der Artenzahlen in Gipfelzonen europäischer Gebirgssysteme. Oben: Anzahl der unter- suchten Gipfelzonen. Unten: mittlerer Anstieg der rela- tiven Artenzahl vom 19. bis zum 21. Jahrhundert, mit Be- schleunigung ab dem späten 20. Jahrhundert; die graue Schattierung zeigt den Standardfehler (modifiziert nach Steinbauer et al. 2018, Nature).

Abb. 5.1-2: Veränderung der Höhenverbreitung von 183 Pflanzenarten in den Ost-Alpen (vor 1970 versus 2014/15).

Schattierte Bereiche zeigen die Verteilung und Kreise die mittlere Veränderung mit 95%-Konfidenzintervallen (mo- difiziert nach Rumpf et al. 2018, PNAS).

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das eine Zunahme von Arten, die wärmeliebender sind als die typischen Arten der ursprünglich vorgefundenen Vegetation in der Dauerbeobachtungsfläche; gleichzei- tig verringern sich die Deckungswerte der kälteange- passten Arten. Dazu kommt noch die Kolonisierung neuer Arten, die bisher in der gegebenen Vegetation kältebedingt nicht wachsen konnten, beziehungsweise die völlige Verdrängung von Kältepflanzen. Diese gerichtete Dynamik wird als »Thermophilisierung« einer Pflanzengesellschaft bezeichnet. In der Tat zeigte der europäische GLORIA-Datensatz eine signifikante Thermophilisierung bereits nach einer Zeitspanne von 7 Jahren (Gottfried et al. 2012). Das regionale Aus- maß der Thermophilisierung war synchron mit dem Anstieg der Sommertemperaturen. Beobachtungen in 355 Dauerbeobachtungsflächen am Schrankogel, einer 1994 gegründeten GLORIA-Mastersite in den extremen Hochlagen der Zentral-Alpen (2.900-3.450 m), zeigten eine fortschreitende Thermophilisierung über die Zeitspanne 1994-2014. In der zweiten Dekade die- ses Zeitraums erfolgte eine signifikante Verstärkung der Thermophilisierung sowie eine zunehmende Ver- schiebung zu einer an trockenere Böden angepassten Vegetationszusammensetzung (Abb. 5.1-3; Lamprecht et al. 2018). Neben dem Einwandern und der Expan- sion der von unten nachrückenden Arten war diese Dynamik besonders stark vom Rückgang der »Kälte- spezialisten« geprägt. Alle sechs Vertreter der schwer- punktmäßig in den höchsten Lagen vorkommenden Arten verloren massiv an Deckung (Abb. 5.1-3), was insgesamt zu einer Verringerung der Gesamtdeckung der Vegetation führte (Steinbauer et al. 2020). Das verzögerte »Auffüllen« der durch das Absterben frei gewordenen Flächen lässt vermuten, dass nicht – oder nicht ausschließlich – direkte Konkurrenz Ursache des Rückgangs war, sondern eine unmittelbare Wirkung des wärmeren Temperaturregimes. Jedenfalls liegen für zwei der sechs Hochlagenarten physiologische Untersuchungen vor, die eine reduzierte Anpassungs- fähigkeit der Atmungsrate bei höheren Temperaturen ergaben (Larigauderie & Körner 1995).

Außerhalb Europas sind Nachweise klimaindu- zierter Vegetationsveränderungen deutlich seltener, was weniger ein geringeres Ausmaß ökologischer Kli- mafolgen wiederspiegelt, als vielmehr die mangelnde Verfügbarkeit von Daten aus Langzeitbeobachtungen.

In Dauerbeobachtungsflächen der Rocky Mountains Montanas wurde 24 Jahre nach deren Einrichtung ein überdurchschnittlicher Rückgang von typischen alpinen Arten festgestellt (Lesica 2014). Die Neuaufnahme einer Transektstudie in Colorado (ersterhoben um die Mitte des 20. Jahrhunderts) zeigte eine Höherverschie-

bung und Zunahme von Sträuchern und grasartigen Pflanzen, aber stellenweise auch eine Ausdehnung of- fener Bodenflächen (Zorio et al. 2016). Eine Zunah- me von strauchförmigen subalpinen Arten war auch in den Australischen Alpen zu verzeichnen (Venn et al.

Abb. 5.1-3: Transformation der hoch-alpinen Vegeta tion und Rückgang kälteadaptierter Arten am Beispiel des Schrankogel (Zentral-Alpen; 355 Dauerbeobachtungs- flächen). Oben: Thermophilisierung als Anstieg des Tem- peraturindikators (d.h. ein zunehmendes Verhältnis von wärmebedürftigen/kälteadaptierten Arten); Transforma- tion zu trockenheitsangepassten Arten (d.h. ein abneh- mendes Verhältnis von feuchte/trockenheitsadaptierten Arten). Verschiedene Buchstaben zeigen signifikante Un- terschiede zwischen den beiden Dekaden (modifiziert nach Lamprecht et al. 2018, New Phytologist). Unten: Rück- gang kälteadaptierter Arten: A.a. Androsace alpina, C.u.

Cerastium uniflorum, P.l. Poa laxa, R.g. Ranunculus glacialis, S.b. Saxifraga bryoides, S.o. Saxifraga oppositifolia (modifiziert nach Steinbauer et al. 2020, Alpine Botany).

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2014). Für die Tropen wurde eine Thermophilisierung in Wäldern anhand einer gerichteten Verschiebung der Häufigkeit von Baumarten an der Anden-Ostseite festgestellt (Fadrique et al. 2018). In den tropisch-alpinen Páramo- und PunaRegionen der Anden wurden GLO- RIA-Dauerbeobachtungsflächen installiert, die eine quantitative Erfassung der Vegetationsdynamik in den nächsten Jahren ermöglichen (Cuesta et al. 2020).

Experimentelle Studien in alpiner Vegetation

Für die kausalanalytische Aufklärung ökologischer Klimafolgen sind experimentelle Studien von großer Bedeutung. Zudem könnten Experimente, etwa mit künstlicher Erwärmung, Bewässerung oder CO₂-An- reicherung, bereits nach kürzeren Zeitspannen über Änderungen der Artenzusammensetzung oder der Pro- duktivität Auskunft geben.

Passive Erwärmungsexperimente mit oben offenen Plexiglaskammern in der arktischen Tundra ergaben eine Zunahme von Sträuchern in Flächen mit wärmeren Ausgangstemperaturen und eine Zunahme von grasartigen Pflanzen in jenen mit kälteren Ausgangstempe- raturen (Elmendorf et al. 2012). Eine breit angelegte Parallelstudie (experimentelle versus unbeeinflusste Kontrollflächen) in arktischer Tundra sowie in alpiner Vegetation zeigte sehr ähnliche Trends hinsichtlich der Zunahme jener Arten, die eine breitere ökologische Temperatur-Nische einnehmen (Elmendorf et al.

2015). Diese Übereinstimmung ist insofern erstaunlich, als in den experimentellen Flächen nicht nur wärmere Bedingungen herrschten, sondern auch abweichende Standortsbedingungen geschaffen wurden, etwa durch eine Abschwächung von Windeffekten und ein ge- ändertes Verhältnis der Tages/Nacht-Temperaturen im Vergleich zu den unbeeinflussten Flächen. Erste Ergebnisse eines aktiven Erwärmungsexperiments (Infrarot-Heizung) an der LTER-Site Niwot Ridge in Colorado zeigten eine Zunahme der Produktivität der erwärmten Pflanzengesellschaft nur bei zusätzlicher Bewässerung, während bei ausschließlicher Erwär- mung ein Rückgang verzeichnet wurde (Winkler et al.

2016a). Letzteres könnte durchaus reale Klimawandel- verhältnisse widerspiegeln, bei denen höhere Tempera- turen stärkere Evapotranspiration bewirkt, und damit eine reduzierte Wasserverfügbarkeit auch bei gleich- bleibender Niederschlagsmenge.

Andere Experimente nutzten ökologische Gra- dienten, etwa den Höhengradienten, entlang dessen die Temperatur im Mittel um ~0,6°C / 100 Höhenmeter abnimmt und in vielen Gebirgen die Niederschlagsmenge zunimmt. Sommerliche Regenabschirmung in wald-

freier Vegetation entlang eines Gradienten von mon- tanen Tallagen bis zu alpinen Lagen in den Nord-Alpen ergab für Arten der Hochlagen signifikant stärkere Tro- ckenschäden als für jene tieferer Lagen (Rosbakh et al. 2017). Transplantationsexperimente, bei denen eine räumliche Verlagerung eine Klimaänderung über die Zeit substituiert, bestätigen die Auswirkungen von Tro- ckenstress, etwa in alpinen Rasenziegeln, die in tiefere Lagen verpflanzt wurden (De Boeck et al. 2016). Ein weiteres Transplantationsexperiment in den Alpen un- tersuchte den Wachstumserfolg transplantierter Pflan- zenindividuen. Die in Vegetation wärmerer Habitate (subalpine Stufe) verpflanzten Individuen reagierten mit einem starken Wachstumsrückgang, während bei den in kältere Habitate (alpine Stufe) verpflanzten Individuen keine Beeinträchtigungen auftraten (Alexander et al.

2015). Diese experimentellen Befunde zeigen, dass Konkurrenzdruck durch rascher wachsende Nachbar- pflanzen ein wesentlicher Faktor für den Wachstumser- folg sein kann. Bei einem Transplantationsexperiment nahe und oberhalb der Grenzen des Pflanzenwachstums im Himalaya (zwischen 5.750 und 6.100 m) überlebten drei von zwölf Arten die Verpflanzung in die Zone oberhalb ihrer Verbreitungslimits über einen Zeitraum von drei Jahren, allerdings gefolgt vom Absterben aller In- dividuen infolge eines extremen Schneefallereignisses in einer ansonsten ariden Gebirgsregion (Dvorský et al. 2016). Das Experiment veranschaulicht die Bedeu- tung extremer Wettereignisse, die neben längerfristigen Klimatrends einen starken Einfluss auf die Vegetati- onsentwicklung haben beziehungsweise entscheidend für die Etablierung kolonisierender Populationen sein können. Ein erwärmungsbedingt früheres Ausapern der isolierenden Schneedecke kann wiederum, trotz insgesamt wärmerer Standortsbedingungen, zu Frostschäden führen. Ein Experiment in den Anden Mittel-Chiles zeigte jedenfalls stärkere Frostschäden bei Pflanzen in den experimentell erwärmten Flächen als bei jenen der Kontrollflächen (Sierra-Almeida & Cavieres 2010).

Schließlich ist durch die anthropogen stark erhöhte atmosphärische CO₂-Konzentration eine Förderung des Pflanzenwachstums zu erwarten. Das könnte insbesondere in Hochgebirgen der Fall sein, wo der CO₂-Parti- aldruck entlang des Höhengradienten rasch abnimmt, wodurch eine zunehmende CO₂-Limitierung für alpine Pflanzen vorliegen müsste. Ein mehrjähriges Experi- ment mit künstlicher CO₂-Anreicherung in der alpinen Stufe (2.440 m) in den Schweizer Alpen zeigte jedoch bei keiner Art eine Wachstumsstimulierung (Inauen et al. 2012). Dies schließt jedoch nicht aus, dass in ex- tremeren Höhenlagen eine CO₂-Anreicherung stimulie- rend auf das Pflanzenwachstum wirkt, etwa in Höhen

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über 4.500 m in der alpinen Stufe subtropischer und tropischer Gebirge (Halloy 1989), wodurch die Trans- formation der bestehenden Pflanzengesellschaften for- ciert werden könnte.

Literatur

ALEXANDER, J. M., J. M. DIEZ & J. M. LEVINE (2015): Novel competitors shape species' responses to climate change. Nature 525, 515-518.

CARILLA, J., S. R. P.HALLOY, S. CUELLO et al. (2018): Vegeta- tion trends over eleven years on mountain summits in NW Argenti- na. Ecol. Evol. 8, 11554-11567.

CUESTA, F., C. TOVAR, L. D. LLAMBÍ et al. (2020): Thermal niche traits of high alpine plant species and communities across the trop- ical Andes and their vulnerability to global warming. J. Biogeogr.

47, 408-420.

DE BOECK, H. J., S. BASSIN, M. VERLINDEN et al. (2016): Simu- lated heat waves affected alpine grassland only in combination with drought. New Phytol. 209, 531-541.

DULLINGER, S., A. GATTRINGER, W. THUILLER et al. (2012):

Extinction debt of high-mountain plants under twenty-first-century climate change. Nat. Clim. Change 2, 619-622.

DVORSKÝ, M., Z. CHLUMSKÁ, J. ALTMAN et al. (2016): Garden- ing in the zone of death: an experimental assessment of the absolute elevation limit of vascular plants. Sci. Reports 6, 10 pp (24440).

ELMENDORF, S. C., G. H. R. HENRY, R. D. HOLLISTER et al.

(2012): Global assessment of experimental climate warming on tundra vegetation: heterogeneity over space and time. Ecol. Lett.

15, 164-175.

ELMENDORF, S. C., G. H. R. HENRY, R. D. HOLLISTER et al.

(2015): Experiment, monitoring, and gradient methods used to in- fer climate change effects on plant communities yield consistent patterns. P. Natl. Acad. Sci. USA 112, 448-452.

ENGLER, R., C. RANDIN, W. THUILLER et al. (2011): 21st climate change threatens European mountain flora unequally across Europe. Glob. Chang. Biol. 17, 2330-2341.

FADRIQUE, B., S. BÁEZ, A. DUQUE et al. (2018): Widespread but heterogeneous responses of Andean forests to climate change. Na- ture 564, 207-211.

GOTTFRIED, M., H. PAULI, A. FUTSCHIK et al. (2012): Conti- nent-wide response of mountain vegetation to climate change. Nat.

Clim. Change 2, 111-115.

GRAAE, B. J., V. VANDVIK, W. S. ARMBRUSTER et al. (2018):

Stay or go - how topographic complexity influences alpine plant population and community responses to climate change. Perspect.

Plant. Ecol. 30, 41-50.

GRABHERR, G., M. GOTTFRIED & H. PAULI (2010): Climate change impacts in alpine environments. Geogr. Compass 4, 1133- 1153.

GRABHERR, G., M. GOTTFRIED, H. PAULI et al. (2014): Beob- achtete und prognostizierte Veränderungen in der alpinen Lebe- welt. In: Lozán, J. L., et al. (Eds.), Warnsignal Klima: Gefahren für Pflanzen, Tiere und Menschen. 2. Auflage. Elektronische Veröffen- tlichung (Kap. 2.10). www.warnsignale.unihamburg.de, Hamburg.

HALLOY, S. R. P. (1989): Altitudinal limits of life in subtropical mountains: what do we know? Pac. Sci. 43, 170-184.

HALLOY, S. R. P. & A. F. MARK (2003): Climate-change effects on alpine plant biodiversity: A New Zealand perspective on quantify- ing the threat. Arct. Antarct. Alp. Res. 35, 248-254.

INAUEN, N., C. KÖRNER & E. HILTBRUNNER (2012): No growth stimulation by CO₂ enrichment in alpine glacier forefield plants.

Glob. Chang. Biol. 18, 985-999.

KÖRNER, C. (2012): Alpine treelines. Functional ecology of the global high elevation tree limits. Springer, Basel.

LAMPRECHT, A., P. R. SEMENCHUK, K. STEINBAUER et al.

(2018): Climate change leads to accelerated transformation of high-elevation vegetation in the central Alps. New Phytol. 220, 447-459.

LARIGAUDERIE, A. & C. KÖRNER (1995): Acclimation of leaf dark respiration to temperature in alpine and lowland plant species.

Ann. Bot. 76, 245-252.

LESICA, P. (2014): Arctic-alpine plants decline over two decades in Glacier National Park, Montana, USA. Arct. Antarct. Alp. Res. 46, 327-332.

MCCAIN, C. M. & R. K. COLWELL (2011): Assessing the threat to montane biodiversity from discordant shifts in temperature and precipitation in a changing climate. Ecol. Lett. 14, 1236-1245.

PAULI, H. (2019): GLORIA - Reaktionen der Hochgebirgsflora auf den Klimawandel. Geogr. Rundschau 12-2019, 12-17.

PAULI, H., M. GOTTFRIED, S. DULLINGER et al. (2012): Recent plant diversity changes on Europe’s mountain summits. Science 336, 353-355.

PAULI, H., M. GOTTFRIED, A. LAMPRECHT et al. (2015): The GLORIA field manual. ÖAW & BOKU Vienna.

PAULI, H. & S. R. P. HALLOY (2019): High mountain ecosystems under climate change. Oxford Research Encyclopedia, Climate Science, doi 10.1093/acrefore/9780190228620.013.764. Oxford University Press, New York.

ROSBAKH, S., A. LEINGARTNER, B. HOISS et al. (2017): Con- trasting effects of extreme drought and snowmelt patterns on mountain plants along an elevation gradient. Front. Plant Sci. 8, 17 pp (1478).

RUMPF, S. B., K. HUELBER, G. KLONNER et al. (2018): Range dynamics of mountain plants decrease with elevation. P. Natl. Acad.

Sci. USA 115, 1848-1853.

SALICK, J., Z. FANG & R. HART (2019): Rapid changes in eastern Himalayan alpine flora with climate change. Am. J. Bot. 106, 111.

SIERRA-ALMEIDA, A. & L. A. CAVIERES (2010): Summer freez- ing resistance decreased in high-elevation plants exposed to experimental warming in the central Chilean Andes. Oecologia 163, 267-276.

STEINBAUER, K., A. LAMPRECHT, P. SEMENCHUK et al.

(2020): Dieback and expansions: species-specific responses during 20 years of amplified warming in the high Alps. Alpine Bot. 130, 1-11. doi 10.1007/s00035-00019-00230-00036.

STEINBAUER, M. J., J.-A. GRYTNES, G. JURASINSKI et al.

(2018): Accelerated increase in plant species richness on mountain summits is linked to warming. Nature 556, 231-234.

VENN, S., C. PICKERING & K. GREEN (2014): Spatial and tempo- ral functional changes in alpine summit vegetation are driven by increases in shrubs and graminoids. AoB Plants 6, 15 pp (plu008).

WINKLER, D. E., K. J. CHAPIN & L. M. KUEPPERS (2016a): Soil moisture mediates alpine life form and community productivity responses to warming. Ecology 97, 1555-1565.

WINKLER, M., A. LAMPRECHT, K. STEINBAUER et al. (2016b):

The rich sides of mountain summits – a panEuropean view on as- pect preferences of alpine plants. J. Biogeogr. 43, 2261-2273.

ZORIO, S. D., C. F. WILLIAMS & K. A. AHO (2016): Sixtyfive years of change in montane plant communities in western Colorado, USA. Arct. Antarct. Alp. Res. 48, 703-722.

Pauli, H. (2020): Klimawandel und Vegetationsdynamik im Hochgebirge. In: Lozán J. L., S.W. Breckle, H. Graßl, et al. (Hrsg.). Warnsignal Klima: Hochgebirge im Wandel. S. 213-219. Online: www.warnsignal-klima.de. doi:10.25592/

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Kontakt:

P.D. Dr. Harald Pauli

Institut für Interdisziplinäre Gebirgsforschung Österreichische Akademie der Wissenschaften &

Dept. für Integrative Biologie und Biodiversitätsforschung Universität für Bodenkultur Wien

harald.pauli@oeaw.ac.at