Evolution. 17 Mechanismen der Evolution Durch welche Mechanismen entstehen im Laufe der Evolution Veränderungen?

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Evolution: Mechanismen der Evolution

Lösungen zu: Markl Biologie Oberstufe

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ISBN: 978-3-12-150054-3

Unterrichtsgebrauch gestattet. Die Kopiergebühren sind abgegolten.

Autorinnen und Autoren: Maria Beier, Berthold Brose, Sven Gemballa, Karin Grunewald

Evolution

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Mechanismen der Evolution

17.1

Durch welche Mechanismen entstehen im Laufe der Evolution Veränderungen?

A1 Fassen Sie mithilfe des Textes aus 17.1 auf S. 280 im Schülerbuch in wenigen Kernaussagen zusammen, wie Evolutionsvorgänge erklärt werden.

1. Es muss bei den Individuen einer Population unterschiedliche Phänotypen bezüglich eines Merkmals geben (Variabilität).

2. Die unterschiedlichen Merkmalszustände müssen vererbbar sein.

3. Individuen unterscheiden sich hinsichtlich ihrer biologischen Fitness, d. h. Indivi- duen mit bestimmten Phänotypen haben einen höheren Fortpflanzungserfolg.

4. Durch den höheren Fortpflanzungserfolg steigt der Anteil bestimmter Phäno- typen in einer Population an, während andere Phänotypen langsam verschwinden (natürliche Auslese).

A2 Beurteilen Sie die vier Erklärungsversuche zu Fallbeispiel 1 hinsichtlich ihrer fachlichen Korrektheit. Begründen Sie, warum Sie einzelne Aussagen für falsch oder richtig halten.

„Das Fell der Braunbären blich im Schnee immer mehr aus und das vererbte sich.“

Beurteilung: Es ist denkbar, dass Fell ausbleicht, dieses im Laufe eines Lebens erworbene Merkmal ist aber nicht vererbbar. Daher kann ein Evolutionsvorgang damit nicht erklärt werden.

„Braune Varianten wanderten aus, da sie keine Chance mehr hatten; die weißen blieben.“

Beurteilung: Diese Erklärung würde ein absichtsvolles und vorausschauendes Han- deln der braunen Bären voraussetzen, um der Konkurrenz mit weißen Bären zu entgehen. Evolutionsvorgänge werden jedoch nicht durch absichtsvolles Handeln, sondern durch vererbbare Variabilität und Auslese erklärt.

„Einzelne Bären mit hellerem Fell konnten mehr Nachwuchs versorgen und vererb

ten die Fellfarbe an mehr Nachkommen.“

Beurteilung: Die Aussage ist korrekt, denn Evolutionsvorgänge setzen Variabilität voraus (hier: einzelne Bären mit hellerem Fell), zudem eine höhere biologische Fitness („konnten mehr Nachwuchs versorgen“) sowie Vererbbarkeit („vererbten die Fellfarbe“).

„Anpassung erfolgte, damit die Bären besser getarnt sind.“

Beurteilung: Diese Aussage nimmt an, dass die Bären die Absicht hatten, sich besser zu tarnen, um dadurch z. B. Vorteile bei der Beutejagd zu gewinnen. Evolu- tionsvorgänge werden jedoch nicht durch absichtsvolles Handeln, sondern durch vererbbare Variabilität und Auslese erklärt.

A3 Beurteilen Sie die vier Erklärungsversuche zu Fallbeispiel 2 hinsichtlich ihrer fachlichen Korrektheit. Begründen Sie, warum Sie einzelne Aussagen für falsch oder richtig halten.

„Individuen passen sich an.“

Beurteilung: Dazu müsste sich ein Individuum im Laufe seines Lebens aktiv an die Umwelt anpassen, z. B. durch Training. Solche erworbenen Eigenschaften sind aber nicht vererbbar und können daher Evolutionsvorgänge nicht erklären.

„Individuen werden angepasst.“

Beurteilung: Anpassung ist passiv, weil die herrschenden Umweltbedingungen über die biologische Fitness (d. h. Fortpflanzungserfolg) entscheiden. Aber nicht einzelne Individuen werden angepasst, sondern eine Population.

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(2)

„Populationen werden angepasst.“

Beurteilung: Die Aussage ist korrekt, denn nicht die Population entscheidet aktiv, sondern durch die herrschenden Umweltbedingungen wird entschieden, welche Individuen mehr Nachkommen haben (natürliche Auslese).

„Populationen passen sich an.“

Beurteilung: Anpassung erfolgt an Populationen, allerdings nicht aktiv, sondern passiv.

17.2

Evolution und Züchtung haben Gemeinsamkeiten und Unterschiede

A1 Beurteilen Sie die Ideen des Züchters in Abb. 1 hinsichtlich seines Zucht- vorhabens.

„Vielleicht gibt es im Himalaya oder in den Anden kälteresistente Rassen. Davon könnte ich einige Tiere für meine Zucht kaufen, auch wenn sie schlechte Milch

rassen sind.“

Beurteilung: Wenn das so wäre, wäre es klug, diese Tiere zu kaufen, denn das Merkmal der Kälteresistenz wäre dann ein vererbbares Merkmal. Durch Kreuzung mit den eigenen Tieren könnte der Züchter die erbliche Kälteresistenz in seine Population hineinzüchten. (Er muss achtgeben, dass er dadurch nicht auch die geringere Milchleistung hineinkreuzt.)

„Ich trainiere einige Tiere in kälteren Regionen und setze sie für die Zucht ein.“

Beurteilung: Das wird nicht funktionieren, denn eine im Laufe des Lebens erworbene Fähigkeit ist nicht vererbbar.

„Ich muss darauf hoffen, dass einzelne Tiere besonders gut isolierendes Fell haben.

Die setze ich als Zuchttiere ein.“

Beurteilung: Hier setzt der Züchter korrekt auf die Variabilität in seiner Zuchtpo- pulation. Aber er kann nur hoffen, dass sich die von ihm gewünschte Variabilität durch Zufall einstellt (oder schon eingestellt hat). Der erhofften Variabilität muss eine Mutation (bzw. müssen mehrere Mutationen) zugrunde liegen, die durch Zufall erfolgt (bzw. erfolgen).

„Ich bringe die Tiere in kältere Regionen, um dadurch die gewünschten Mutationen für mehr Kälteresistenz auszulösen.“

Beurteilung: Das wird nicht funktionieren. Durch Änderung der Umweltbedingun- gen kann man nicht gezielt Mutationen auslösen. Diese erfolgen immer zufällig und ungerichtet.

A2 Vergleichen Sie in einer Tabelle das Vorgehen bei Züchtung mit natürlichen Evolutionsvorgängen. Beziehen Sie sich dabei auf die Faktoren Mutationen, erbliche Variabilität sowie biologische Fitness und Selektion.

Evolution Züchtung

Mutationen ist eine notwendige Voraussetzung, da nur so erbliche Variabilität erzeugt werden kann

ist eine notwendige Voraussetzung, da nur so erbliche Variabilität erzeugt werden kann

erbliche Variabilität ist eine notwendige Voraussetzung ist eine notwendige Voraussetzung biologische Fitness

und Selektion Die biologische Fitness entscheidet über

den Fortpflanzungserfolg. Der Züchter, nicht die biologische Fitness entscheidet über den Fortpflanzungs- erfolg.

A3 Erklären Sie, warum Züchtungsprozesse viel schneller zu Veränderungen führen als Evolutionsprozesse.

Bei der Züchtung trifft der Züchter die Entscheidung über die Fortpflanzung. In der Folgegeneration treten nur Nachkommen von Elterntieren auf, die bereits die zu verbessernden Merkmale in einem gewissen Maß ausgebildet hatten. In natürli- chen Populationen kommen (fast) alle Individuen zur Fortpflanzung, sodass sich

„verbesserte“ Merkmale erst über viel mehr Generationen in einem langsamen Prozess anhäufen können.

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ISBN: 978-3-12-150054-3

Grafik: Andrea Ulrich, descience, Luzern

17.3

Mit Freilanduntersuchungen lassen sich Selektionstypen ermitteln

A1 Erklären Sie die Befunde aus der Studie zu den Mittelgrundfinken und ermitteln Sie den zugrunde liegenden Selektionstyp.

Die Studie zeigt, dass die Anzahl der Individuen von 1976 bis 1978 von 751 auf 91 Tiere abgenommen hat. Dies ist durch eine erhöhte Sterberate infolge Nahrungs- verknappung zu erklären. Gleichzeitig hat der Anteil der Individuen mit breiteren Unterschnäbeln deutlich zugenommen. Diese Individuen hatten offensichtlich einen Überlebensvorteil, da sie mit ihren breiteren Schnäbeln auch härtere Körner aufschließen konnten, und damit auch einen Fortpflanzungsvorteil. Da sich der Mittel wert der Merkmalsausprägung „Schnabelbreite“ zu höheren Werten verscho- ben hat, handelt es sich um eine gerichtete Selektion.

A2 Erklären Sie die Befunde zur Studie an Purpurastrilden und ermitteln Sie den zugrunde liegenden Selektionstyp.

Die Studie zeigt, dass es eine hohe Anzahl von Individuen mit schmalem Schnabel (spezialisiert auf weichere Samen) und eine kleinere Anzahl von Individuen mit breitem Schnabel (spezialisiert auf harte Samen) gibt, jedoch kaum Individuen mit mittlerer Schnabelbreite. Diese sind beim Verzehr sowohl harter als auch weicher Samen benachteiligt und haben daher einen Selektions- oder Fortpflanzungsnach- teil. Das Fehlen der Individuen mit mittlerer Schnabelbreite zeigt an, dass es sich um eine disruptive Selektion handelt.

A3 Zeichnen und begründen Sie einen möglichen Verlauf einer Fitnessfunktion für den Selektionstyp der Purpurastrilden.

Die Fitnessfunktion muss zwei Maxima bei den bevorzugten Schnabelbreiten aufweisen. Ein möglicher Verlauf der Fitnessfunktion ist in der Abbildung gezeigt.

Aber es sind auch andere Varianten denkbar, da sich zwar etwas über die Lage, nicht aber über die Höhe der Maxima aussagen lässt.

biologische Fitness

Zahl der Vögel

Breite des Unterschnabels (mm)

12 13 14 16 18

20

0 60

40

17 15

80 120

100

17.4

Warum ist sexuelle Fortpflanzung für Evolutionsvorgänge so bedeutend?

A1 Beschreiben Sie die asexuelle Fortpflanzung mithilfe der Abb. 1 a. Gehen Sie auch auf die genetische Ausstattung der Ableger im Vergleich zur Elternpflanze ein.

An einer Stelle einer Kaktuspflanze wächst ein kleiner Kaktus hervor, der dann abfällt und zu einer eigenen Pflanze weiter heranwächst. Genetisch ist der so hervorgebrachte Kaktus identisch mit dem „Mutterkaktus“.

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(4)

A2 Erklären Sie die an den Pflanzen 1 – 4 in Abb. 2 beobachteten evolutiven Veränderungen.

Pflanze 1: Die Pflanze hat eine Sorte von Dornen (z. B. Allel „A“ vorhanden). Über viele Generationen hat die Pflanze genetisch identische Nachkommen; das Aus- maß der Bedornung verändert sich daher nicht. Dies ändert sich bis zum Ende des Gedankenexperiments nicht.

Pflanze 2: Die Pflanze hat keine Dornen. Über viele Generationen hat die Pflanze genetisch identische Nachkommen ohne Dornen. Zum Ende des Gedankenexpe- riments trägt der kleine Ableger Dornen. Dies muss darauf zurückzuführen sein, dass es in einem Gen eine zufällige Mutation gegeben hat (z. B. von „b“ zu „B“). Aus diesem Ableger wächst eine Pflanze mit Dornen heran.

Pflanze 3: Die Pflanze hat eine Sorte von Dornen (z. B. „B“). Über viele Genera- tionen hat die Pflanze genetisch identische Nachkommen mit dieser Sorte von Dornen. Dann trägt der kleine Ableger eine zweite Sorte von Dornen. Dies muss darauf zurückzuführen sein, dass es in einem Gen eine zufällige Mutation gegeben hat (z. B. von „c“ zu „C“). Eine weitere Mutation tritt viele Generationen später auf (z. B. von „a“ zu „A“). Diese Pflanze hat somit die Maximalausstattung von Dornen.

Pflanze 4: Die Pflanze hat eine Sorte von Dornen (z. B. „C“). Über viele Generati- onen hat die Pflanze genetisch identische Nachkommen mit dieser Sorte von Dornen. Dann trägt der kleine Ableger eine zweite Sorte von Dornen. Dies muss darauf zurückzuführen sein, dass es in einem Gen eine zufällige Mutation gegeben hat (z. B. von „a“ zu „A“). An dieser Ausstattung ändert sich bis zum Ende des Gedankenexperiments nichts.

A3 Beschreiben Sie die sexuelle Fortpflanzung mithilfe der Abb. 1 b. Gehen Sie auch auf die genetische Ausstattung der Nachkommen im Vergleich zu den Eltern ein.

Pollen der Blüte eines Kaktus gelangt auf die Narbe der Blüte eines anderen Kaktus. Die haploiden, durch Meiose erzeugten Zellen (Pollenkern und Eizelle) verschmelzen zu einer diploiden Zygote. Aus dieser wächst durch Zellteilung ein neuer Kaktus heran. Er liegt zunächst als Embryo in einem Samen vor, der nach Auskeimen eine neue Pflanze (Generation 2) bildet. Er hat zwar je einen haploiden Chromosomensatz beider Eltern, ist aber mit keinem Elternteil genetisch identisch.

Der Nachkomme weist eine zufällige Kombination beider elterlicher Genome auf.

A4 In einem zweiten Gedankenexperiment vermehren sich die Kakteen sexuell.

Beschreiben Sie Ihre Erwartungen für den Ausgang dieses Gedankenexperiments im Vergleich zur asexuellen Fortpflanzung, wenn es mit denselben vier Pflanzen beginnt.

Leiten Sie daraus die Bedeutung der sexuellen Fortpflanzung für Evolutionspro- zesse ab.

Auch mit dem zweiten Gedankenexperiment wird man Veränderungen in der Be- dornung sehen können. Allerdings werden diese viel schneller zu beobachten sein als beim ersten Gedankenexperiment. Da in der Ausgangspopulation (Pflanzen 1 – 4) bereits alle Allele A, B und C vorhanden sind, bedarf es nur noch der Kom- bination der Allele, aber keiner zufälligen (und seltenen) Mutation wie im ersten Experiment. Eine solche Kombination kann in jeder Generation bei der Verschmel- zung von Pollenkern und Eizellkern erfolgen.

Die Bedeutung der sexuellen Fortpflanzung für Evolutionsprozesse besteht in der Möglichkeit, die für das Überleben günstigen Allele verschiedener Individuen miteinander zu kombinieren. Individuen mit solchen Neukombinationen haben dann eine erhöhte Fitness. Eine Neumutation ist also zur Erhöhung der Fitness nicht nötig. Im Vergleich zu einer rein asexuellen Fortpflanzung, die auf eine Folge von Mutationen angewiesen ist, kann durch sexuelle Fortpflanzung eine günstige Merkmalskombination schon innerhalb weniger Generationen erreicht werden.

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17.5

Bei der Gendrift spielt der Zufall die entscheidende Rolle

A1 Erklären Sie die in Abb. 1 und 2 dargestellten Vorgänge.

Abb. 1, Bild links: In einem See existiert eine Fischpopulation mit mehreren Vari- anten; Bild Mitte: Durch eine Naturkatastrophe kommen alle Individuen, die sich oberflächennah aufhalten, um. Die Individuen, die sich zu diesem Zeitpunkt in tieferen Schichten aufhalten, überleben. Zufällig handelt es sich in diesem Beispiel um zwei „grüne“ Individuen. Sie überleben als einzige Variante; Bild rechts: Aus den verbliebenen grünen Varianten wächst eine neue Population heran, die jedoch nur diese Varianten enthält.

Abb. 2, Bild links: In einem See existiert eine Fischpopulation mit mehreren Varian- ten. Die Punkte auf den Individuen zeigen an, dass diese Individuen alle befruchtete Eier hervorbringen; Bild rechts: Im Gefieder eines Wasservogels verfangen sich zwei befruchtete Fischeier. Zufällig handelt es sich in diesem Beispiel um zwei Eizellen, die sich zu „grünen“ Individuen entwickeln. Sie gelangen in einen zuvor unbesiedelten See. Dort wächst eine neue Population heran, die jedoch nur diese Varianten enthält.

A2 Definieren Sie Gendrift mit den beiden Varianten Flaschenhalseffekt und Gründereffekt.

Gendrift: Änderung der Allelhäufigkeit in einer Population durch Zufallsprozesse, nicht durch Selektion

Flaschenhalseffekt: Durch dramatische Aussterbeereignisse sterben die meisten Individuen einer Ausgangspopulation. Es bleibt eine zufällige Gruppe von Individu- en, die nicht mehr die Allelhäufigkeit der Ausgangspopulation hat.

Gründereffekt: Durch zufällige Verschleppung von Individuen gelangen wenige Individuen an einen zuvor unbesiedelten Ort. Die zufällig zusammengesetzte Gruppe von Individuen hat nicht mehr die Allelhäufigkeit der Ausgangspopulation.

A3 Ordnen Sie Flaschenhalseffekt und Gründereffekt den Prozessen in Abb. 1 und 2 zu. Begründen Sie Ihre Zuordnung.

Evolutionsprozess in Abb. 1: Flaschenhalseffekt, da zufälliges Aussterbeereignis (Bild Mitte) mit verbleibender Restpopulation im selben Lebensraum stattfindet.

Evolutionsprozess in Abb. 2: Gründereffekt, da zufällige Verschleppung von wenigen Individuen in einen neuen Lebensraum stattfindet.

A4 Erläutern Sie die Unterschiede der dargestellten Prozesse zu Selektionspro- zessen.

Flaschenhalseffekt und Gründereffekt: zufällige Veränderung der Allelhäufigkeit ohne Anpassungswert

Selektionsprozesse: gerichtete Veränderung der Allelhäufigkeit mit Anpassungswert

17.6

Mit dem Hardy-Weinberg-Gesetz werden Genotyp-Häufigkeiten berechnet

A1 Berechnen Sie die Häufigkeit für heterozygote Überträger des Ellis-van- Crefeld-Syndroms bei den Amish people von Lancaster County und für die Welt- population auf der Grundlage des Hardy-Weinberg-Gesetzes.

Amish people: Häufigkeit des Allels „a“ für das Ellis-van-Crefeld-Syndrom bei An- nahme 1 : 5000 oder q²= 1/5000 ca. q = 0,0141; damit ergibt sich die Häufigkeit des Allels „A“ zu p = 1 – 0,0141 = 0,9859; Anteil Heterozygoter „Aa“ ist somit 2 pq = 0,028, also ca. 3 von 100 (ca. 3 %).

Weltweite Population bei Annahme 1 : 100 000 oder q²= 1 / 100 000 ca. q = 0,001;

damit p = 0,999; Anteil Heterozygoter ist somit 2 pq = 0,0002, also ca. 2 von 100 000 (ca. 0,02 %).

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A2 Geben Sie eine populationsgenetische Erklärung für die beobachtete Häu- figkeit des Ellis-van-Crefeld-Syndroms bei den Amish people.

Vermutlich liegt ein Gründereffekt vor. Unter den wenigen (ca. 200) Gründungs- mitgliedern befanden sich zufällig überdurchschnittlich viele Betroffene („aa“) oder Überträger („Aa“) des Ellis-van-Crefeld-Syndroms. Hinweis: Durch sorgfältig geführte Kirchenbücher war es tatsächlich möglich, die heute bekannten Fälle des EllisvanCrefeldSyndroms auf ein 1744 eingewandertes Ehepaar zurückzuführen.

A3 In Norddeutschland sind etwa 9 % aller Personen von Lactoseintoleranz betroffen, in Zentralafrika hingegen etwa 64 %. Berechnen Sie die Häufigkeiten der Allele „A“ und „a“ und der Genotypen AA, Aa und aa für die beiden Regionen.

Norddeutschland: Häufigkeit des Allels „a“ für Lactoseintoleranz bei Annahme 9 % oder q²= 0,09 (Genotyp „aa“) ca. q = 0,3; damit ergibt sich die Häufigkeit des Allels

„A“ zu p = 1 – 0,3 = 0,7; Anteil Heterozygoter „Aa“ ist somit 2 pq = 0,42, also 42 %;

Anteil „AA“ ist somit p² = 0,49, also 49 %.

Zentralafrika: Häufigkeit des Allels „a“ für Lactoseintoleranz bei Annahme 64 % oder q² = 0,64 (Genotyp „aa“) ca. q = 0,8; damit ergibt sich die Häufigkeit des Allels

„A“ zu p = 1 – 0,8 = 0,2; Anteil Heterozygoter „Aa“ ist somit 2 pq = 0,32, also 32 %;

Anteil „AA“ ist somit p²= 0,04, also 4 %.

A4 Erklären Sie, wie es zu den unterschiedlichen Häufigkeiten der Lactose- intoleranz auf der Erde gekommen sein kann.

„Normalfall“: Die Lactoseintoleranz stellt in Regionen, in denen keine Milchwirt- schaft betrieben wird, keinen Selektionsfaktor dar. In Regionen mit Milchwirt- schaft hingegen könnte die Lactoseintoleranz (Genotyp „aa“) bei Erwachsenen einen Selektionsnachteil, die Mutation zur Lactosetoleranz (Genotypen „AA“ und

„Aa“) einen Selektionsvorteil und damit einen Fortpflanzungsvorteil bedeuten. Es kommt über viele Generationen zu einer gerichteten Selektion mit einem zuneh- menden Anteil an Lactosetoleranz (= Zunahme der Häufigkeit des Allels „A“).

17.6

An der Häufigkeit von Genotypen erkennt man, ob Evolution stattfindet

A1 Ermitteln Sie anhand der Zahlenangabe von 320 weißen bei insgesamt 500 Tieren die Genotyp- und Allelhäufigkeiten unter der Annahme einer idealen Population. Tragen Sie die Werte in die grauen Felder der Abb. 1 ein.

Arbeiten Sie von Feld 1 nach Feld 7.

Die 320 weißen Tiere müssen den Genotyp „aa“ besitzen. Da 320 von 500 Individu en weiß sind, beträgt der Anteil des Genotyps „aa“ in der Stichprobe 320/500 = 0,64.

Nach dem Hardy-Weinberg-Gesetz muss die Häufigkeit des Genotyps „aa“ in einer idealen Population q² betragen. Damit muss der Anteil des Allels „a“ q² = 0,64 oder q = 0,8 betragen. Damit beträgt die Häufigkeit für das Allel „a“ p = 0,2. Mit dem Hardy- Weinberg-Gesetz folgen die Genotyphäufigkeiten für „AA“ zu p² = 0,04 und für „Aa“ zu 2 pq = 0,32. Unter 500 Individuen wären damit zu erwarten: 0,04 x 500 = 20 Individuen „AA“ (phänotypisch schwarz) und 0,32 x 500 = 160 Individuen „Aa“

(phäno typisch schwarz). Somit ergibt sich:

Phänotypen:

Genotypen: AA

320

Aa aa

Genotyp-

häufigkeit: p²= 2pq= q²=

Gesamtzahl der Tiere: 500

5 7

AA Aa aa

Nur diese beiden Werte wurden durch Auszählungen ermittelt, alle anderen Werte werden errechnet.

1

4 6

20 160

0,04 0,32 0,64

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7

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A2 Zeigen Sie, dass sowohl die Allel- als auch die Genotypfrequenzen in der Folgegeneration konstant bleiben, sofern eine ideale Population vorliegt. Tragen Sie dazu die Werte in die grauen Felder der Abb. 2 ein.

Die Häufigkeiten, mit denen die Eizellen bzw. Spermien auftreten, müssen miteinander multipliziert werden, um die zu erwartende Häufigkeit der einzelnen Genotypen zu erhalten, z. B. Spermien „A“ und Eizellen „a“ ergibt sich zu 0,2 ⋅ 0,8 = 0,16. Die Geno- typenhäufigkeiten ergeben sich für „AA“ zu 0,04, für „Aa“ zu 2 ⋅ 0,16 = 0,32 und für „aa“

zu 0,64. Im Vergleich zur Ausgangsgeneration hat sich damit nichts verändert:

Folgegeneration Genotyp- häufigkeit:

Allelhäufigkeit:

q²= qp=

AA: p²=

p²= pq=

aa: q²= Aa: 2pq=

AA Aa

Aa aa

Spermien und Eizellen werden entsprechend der Häufigkeit der Allele A und a kombiniert.

A p=0,2

a q=0,8

mögliche Eizellen

mögliche Spermien

Allel A; p= Allel a; q=

0,04 0,16

0,16

0,2 0,8

0,64

0,04 0,32 0,64

A3 Vergleichen Sie die von Hutt ermittelten Genotyphäufigkeiten (100 × „AA“, 80 × „Aa“, 320 × „aa“) mit den für eine ideale Population zu erwartenden Genotyp- häufigkeiten. Erläutern Sie, wie Hutt die Abweichungen hätte erklären können, wenn ihm Darwins Selektionstheorie bekannt gewesen wäre. Beachten Sie, dass sich viele helle Baumrinden in der Zeit der beginnenden Industrialisierung durch Schadstoffbelastung dunkel verfärbt haben.

Der Befund von Hutt (100 × Genotyp „AA“, 80 × Genotyp „Aa“, 320 × Genotyp „aa“) steht klar im Widerspruch zu den Erwartungen für eine ideale Population (20 × Ge- notyp „AA“, 160 × Genotyp „Aa“, 320 × Genotyp „aa“). Insbesondere das Allel „A“

erscheint in seiner Stichprobe überrepräsentiert.

Die hohe Häufigkeit von „A“ kann darauf hindeuten, dass das dunkle Allel bevor- zugt weitergegeben wurde. Möglicherweise haben Individuen, die das Allel „A“ besitzen (also die dunklen Individuen mit den Genotypen „AA“ oder „Aa“), Fortpflan- zungsvorteile. Dies passt gut zu der durch Verschmutzung dunklen Rinde vieler Bäume. Dunkle Individuen sind hier besser getarnt und werden von Fressfeinden seltener erbeutet.

17.7

Die Evolutionstheorie hat sich historisch entwickelt und wird weiter über- prüft

A1 Beschreiben Sie die Veränderungen am Fuß und im Gang vom affenähnli- chen Vorfahren zum Menschen. Geben Sie an, wie Lamarck das Zustandekommen dieser Veränderungen erklärt.

Fuß: Die Möglichkeit, den großen Zeh gegen die vier kleinen Zehen zu bewegen (Greiffuß), verschwindet.

Gang: Verändert sich vom Vierfüßergang zum aufrechten Gang auf zwei Beinen.

Mechanismus: Veränderung durch Gebrauch oder Nichtgebrauch und Vererbung dieser neu erworbenen Eigenschaften.

Erklärung von Lamarck:

(1) Sofern der Greiffuß über Generationen hinweg nicht zum Klettern in Bäumen genutzt wird („während einer langen Reihe von Generationen gezwungen waren, ihre Füsse nur zum Gehen zu gebrauchen und aufhörten, von den Füssen denselben Gebrauch wie von den Händen zu machen“), wird die Fähigkeit zum Greifen zurückgebildet.

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(2) Sofern über Generationen hinweg das aufrechte Stehen benötigt wird („durch das Bedürfniss zu herrschen und zugleich weit und breit um sich zu sehen, sich anstrengten, aufrecht zu stehen und an dieser Gewohnheit von Generation zu Generation beständig festhielten, so ist es ferner nicht zweifelhaft, dass ihre Füsse unmerklich eine für die aufrechte Haltung geeignete Bildung erlang- ten“), wird die Fähigkeit zum Stehen und aufrechten Gehen vervollkommnet.

A2 Mit den Arbeiten von Darwin mussten die Erklärungen von Lamarck ver- worfen werden. Schreiben Sie einen Text, der die Veränderungen aus der Sicht von Darwin beschreibt.

Individuelle Lösung, sinngemäß: Die Individuen der affenartigen Vorfahren waren unterschiedlich (Variation): Es gab solche, die einen typischen Greiffuß hatten, und andere, bei denen das Greifvermögen am Fuß weniger ausgeprägt war. In ihrer damaligen Umwelt hatten offensichtlich letztere Individuen einen Vorteil (z. B. weil in dieser Umwelt weniger geklettert, aber mehr gelaufen wurde). Somit konnten diese Individuen mehr Nachkommen zeugen und ihr Merkmal häufiger vererben.

Da ständig durch Zufall weitere Variation erfolgte, entwickelte sich das Merkmal zu einer in der jeweiligen Umwelt immer vorteilhafteren Ausprägung weiter. Es entstand der Lauffuß.

Auch hinsichtlich des Gangs gab es eine Variation vom typischen Vierfüßergang bis zum aufrechten Gang. In ihrer damaligen Umwelt hatten offensichtlich letztere Individuen einen Vorteil (z. B. weil sie in dieser Umwelt eine bessere Übersicht zur Jagd und zum Schutz vor Feinden hatten). Somit konnten diese Individuen mehr Nachkommen zeugen und ihr Merkmal häufiger vererben. Da ständig durch Zufall weitere Variation erfolgte, entwickelte sich das Merkmal zu einer in der jeweiligen Umwelt immer vorteilhafteren Ausprägung weiter. Es entstand der aufrechte Gang.

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Evolution: Evolution in komplexen Umwelten

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ISBN: 978-3-12-150054-3

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Evolution in komplexen Umwelten

18.1

Selektionsprozesse führen zu Kompromisslösungen

A1 Geben Sie mithilfe des Schülerbuchs (O 18.1 auf Seite 294 – 295) eine Defi- nition für den Begriff Trade-off und begründen Sie für jedes der drei Beispiele in Abb. 1, warum es sich um einen Trade-off handelt.

Ein Trade-off liegt vor, wenn man einen Aspekt nur verbessern kann, indem man die Verschlechterung eines anderen in Kauf nimmt.

Beispiel Finanzen: Es liegt ein Trade-off vor, denn die Verbesserung des Gewinns geht auf Kosten der Sicherheit.

Beispiel Bekleidung: Es liegt ein Trade-off vor, denn die Verbesserung des Wärme- schutzes geht auf Kosten der Greif- und Manipulationsfähigkeiten.

Beispiel Paradiesvögel: Es liegt ein Trade-off vor, denn die Verlängerung der Schwanzfedern geht auf Kosten der Tarnung bzw. der Flug- und Manövrierfähig- keiten (dadurch z. B. verminderter Schutz gegen Fressfeinde).

A2 Beschreiben Sie für jedes Beispiel einen Kompromissvorschlag.

Beispiel Finanzen: Mischinvestitionen in Aktien und festverzinsliche Anlagen Beispiel Bekleidung: Handschuhe mit drei Einschlupfen für (1) Daumen, (2) Zeige- und Mittelfinger und (3) Ringfinger und kleinen Finger

Beispiel Paradiesvögel: Schwanzfedern mittlerer Länge

A3 Für die Männchen des Kleinen Paradiesvogels ist in der Grafik der Verlauf der biologischen Fitness in Abhängigkeit von der Schwanzfederlänge gezeigt. Die im Freiland an Individuen am häufigsten gemessenen Schwanzfederlängen sind in der Grafik hervorgehoben.

Erklären Sie den Befund. Zeichnen und begründen Sie dazu einen Kurvenverlauf für die Fitness hinsichtlich der Überlebenswahrscheinlichkeit und leiten Sie einen Verlauf für die Gesamtfitness ab.

Kurvenverlauf für die Fitness hinsichtlich der Überlebenswahrscheinlichkeit:

Kurze Schwanzfedern erhöhen die Überlebenswahrscheinlichkeit, da die Tiere (a) schlechter sichtbar sind und (b) flug-

und manövrierfähiger sind. Die Kurve muss daher von anfangs hohen zu immer geringeren Fitnesswerten verlaufen (s. Abb.). Die Gesamtfitness ergibt sich als Summe beider Kurven und weist bei einer mittleren Schwanzfederlänge ein Fitnessmaximum auf. Das erklärt auch die im Freiland gemessenen Schwanz- federlängen (grüner Bereich in der Grafik).

18.2

Erfolgt zwischen Kuckuck und Wirtsart ein evolutionäres Wettrüsten?

A1 Leiten Sie anhand der Daten zur Eigröße (O Abb. 1) ab, welcher Selektions- druck sich auf die Eigröße des Kuckucks ergibt.

Offensichtlich besteht bei Vogelarten ein Zusammenhang zwischen Körpergröße und Eigröße. Ähnlich große Arten (z. B. Turmfalke / Eichelhäher oder in geringerer Übereinstimmung Wiesenpieper / Bachstelze) haben auch ähnlich große Eier. Je größer die Art, desto größer das Ei. Der Kuckuck fällt jedoch deutlich aus diesem Muster heraus: Obwohl er ähnlich groß ist wie Turmfalke und Eichelhäher, haben seine Eier eine ähnliche Größe wie die von Wiesenpieper und Bachstelze. Das lässt

Länge der Schwanzfedern Fitness in Bezug

auf das Überleben Fitness in Bezug auf den Balzerfolg Gesamtfitness

biologische Fitness

Bereich der bei männlichen Individuen am häufigsten gemessenen Schwanzfederlängen

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sich damit erklären, dass ein Selektionsdruck auf die Entwicklung kleiner Eier beim Kuckuck besteht.

A2 Beschreiben Sie die Ergebnisse in Abb. 3 für die Experimente in England.

Erläutern Sie, welcher Selektionsdruck auf den Kuckuck sich damit belegen lässt.

Bei beiden untersuchten Arten ist die Ablehnungsrate bei andersartig aussehen- den Eiern deutlich höher als die Ablehnungsrate bei gut nachgeahmten Eiern.

Selektionsdruck auf den Kuckuck: Kuckucke haben damit größere Erfolge, wenn ihr Ei dem der Wirtsart ähnelt. Das stimmt mit der Beobachtung überein, dass Kuckucksindividuen jeweils eine bestimmte Wirtsart bevorzugen. Damit liegt es nahe, dass ein Selektionsdruck auf die Entwicklung möglichst guter Ei-Imitate bei Kuckucken besteht.

A3 Berücksichtigen Sie zusätzlich die Ergebnisse für die Experimente in Island (O Abb. 3). Beurteilen Sie, ob sich daraus auch ein Selektionsdruck auf die Wirtsart ableiten lässt.

Das Unterscheidungsvermögen der Wirtsart in England ist für andersartig aussehende Eier deutlich höher als für Eier, die den eigenen Eiern ähneln. Dies ist nicht verwunderlich. Mit den Daten aus Island wird deutlich, dass Wirtsarten aus Regi- onen ohne Kuckucke ein deutlich schlechteres Unterscheidungsvermögen haben.

In Populationen ohne Kuckuck werden sogar weniger andersartig aussehende Eier abgelehnt (18 % bzw. 19 %), als gut imitierte Eier in Populationen mit Kuckucken abgelehnt werden (22 % bzw. 50 %). Die Anwesenheit des Brutparasiten Kuckuck muss somit einen Selektionsdruck auf die Entwicklung einer hohen Unterschei- dungsfähigkeit zwischen arteigenem Ei und Fremdei ausgeübt haben.

18.3

Wie ist der extreme Größenunterschied bei See-Elefanten zu erklären?

A1 Erklären Sie mithilfe des Schülerbuchtextes zu 18.3 auf S. 297 – 298, was man unter intrasexueller Selektion versteht, und erläutern Sie, warum sich sekun- däre Geschlechtsmerkmale (z. B. Geweih, Körpergröße) im männlichen Geschlecht evolvieren.

Unter intrasexueller Selektion fasst man Prozesse zusammen, die sich infolge Konkurrenz zwischen Artgenossen eines Geschlechts um das jeweilige andere Geschlecht ergeben. Infolge von intrasexueller Selektion entstehen sekundäre Geschlechtsmerkmale (wie z. B. Geweihe, Körpergröße), die den Fortpflanzungs- erfolg erhöhen.

A2 Erläutern Sie, wie die Geschlechtsunterschiede bei den See-Elefanten evolutiv entstanden sind. Beziehen Sie die Informationen aus den Abb. 1 – 3 und dem Vortext ein.

See-Elefanten bilden Harems und verteidigen diese gegen Artgenossen. Somit haben besonders große (oder starke) Individuen besonders große Aussicht auf Fortpflanzungserfolg. Abbildung 3 belegt, dass der Fortpflanzungserfolg bei den Männchen tatsächlich sehr ungleich verteilt ist. Wenige Bullen haben einen großen Fortpflanzungserfolg (Bestmarke eines Bullen: ca. 90 Jungtiere), während viele Bullen gar keine Nachkommen haben. Insgesamt kommen von 100 Indivi- duen nur 10 Bullen zur Fortpflanzung. Bei den Weibchen ist der Fortpflanzungs- erfolg wesentlich gleichmäßiger verteilt. Diese Unterschiede belegen die extrem hohe Konkurrenz zwischen Männchen. Im Laufe der Generationen haben immer die Männchen einen Selektionsvorteil, die größer sind als andere. Durch diesen Selektionsdruck infolge intrasexueller Konkurrenz hat sich der starke Größenunter- schied zwischen den Geschlechtern evolutiv herausgebildet.

A3 Bei den See-Elefanten wird Reproduktionserfolg durch die Größe der Männ- chen gesteuert. Aus evolutionsbiologischer Sicht ist aber sinnvoll, dass möglichst

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viele vorteilhafte Gene in die Folgegenerationen weitergegeben werden. Diskutie- ren Sie, ob das durch die intrasexuelle Selektion beim See-Elefanten erreicht wird.

Allein die Größe gibt eigentlich keine Auskunft darüber, ob ein Individuum eine besonders gute Genausstattung hat. Allerdings korreliert Körpergröße mit guter Ernährung und damit gutem Jagderfolg. Wahrscheinlich sind größere Individuen auch deshalb größer, weil sie im Verlauf ihrer Entwicklung seltener durch ernst- hafte Krankheiten oder Infektionen beeinträchtigt waren. Aus diesem Grund kann Körpergröße durchaus ein Kriterium für eine gute Gesamtverfassung und damit auch für eine gute Genausstattung sein.

18.4

Könnte intrasexuelle Selektion der Grund für den langen Giraffenhals sein?

A1 Fassen Sie mithilfe der Materialien in Abb. 2 die Untersuchungsergebnisse zusammen, die gegen die Einschätzung Darwins sprechen. Formulieren Sie Ergeb- nisse, die man nach Darwins Einschätzung eigentlich erwartet hätte.

Weibchen fressen unterhalb ihrer Schulterhöhe. Wären die langen Hälse als Selek- tionsvorteil zum Abweiden von Blättern in Baumwipfeln evolviert, würde man erwarten, dass die Tiere auch davon Gebrauch machen. Männchen fressen zwar in höheren Regionen als Weibchen, aber ebenfalls unterhalb ihrer Schulterhöhe. Eine Ausnahme bilden dominante Männchen, aber dieser Befund lässt sich im Sinne der intrasexuellen Selektion deuten (s. Aufgabe 2).

Nach Darwins Einschätzung hätte man für Weibchen wie für Männchen eine hohe und in beiden Geschlechtern gleiche Nutzung von Ressourcen in höheren Baumre- gionen erwartet.

A2 Nennen Sie Untersuchungsergebnisse, die für eine Rolle der intrasexuellen Selektion sprechen, und begründen Sie Ihre Ansicht.

1. Es sind Kämpfe zu beobachten, und zwar nur zwischen Männchen. Dabei kommt es zu Verletzungen der unterlegenen Tiere. Männchenkonkurrenz ist ein typisches Kennzeichen von intrasexueller Selektion.

2. Dominante Männchen ragen offensichtlich auch durch ihr Fressverhalten oberhalb von 5 m aus Giraffengruppen heraus. Das zeigt an, dass sie ihre langen Hälse auch nutzen, um den Überblick über Gruppen zu bewahren und gegebe- nenfalls herannahende Konkurrenten früh zu erkennen. Dominanz einzelner Männchen ist ein typisches Kennzeichen von intrasexueller Selektion.

3. Nach der intrasexuellen Selektion wäre auch ein Geschlechtsdimorphismus zu erwarten, der bei den Giraffen zunächst wenig ausgeprägt erscheint. Allerdings zeigen die Diagramme, dass die Köpfe und Hälse der Weibchen ab dem 12. Le- bensjahr kaum noch wachsen. Bei den Männchen hingegen geht das Wachstum weiter, sodass es ältere Bullen gibt, die mit langen Hälsen und großen Köpfen wahrscheinlich erfolgreich eine Gruppe dominieren können. Somit ist ein Ge- schlechtsdimorphismus durchaus vorhanden.

18.4

Ist intersexuelle Selektion für die Entstehung langer Schwanzfedern verantwortlich?

A1 Beschreiben Sie die Ergebnisse der Untersuchung. Erklären Sie, warum die Gruppen 1 und 2 als Kontrollgruppen für die Durchführung des Experiments wich- tig sind.

In der Folgesaison weisen alle Gruppen durchschnittlich mehr Nester auf. Wäh- rend sich bei den Gruppen 2 und 3 nur ein geringer Zuwachs (ca. 0,5 Nester pro Männchen) zeigt und bei Gruppe 1 ca. 1 Nest pro Männchen, weisen die Männchen in Gruppe 4 fast 2 Nester mehr pro Männchen auf.

Um die Werte für Gruppe 3 und 4 beurteilen zu können, benötigt man zum Ver- gleich Daten zum Normalzustand, d. h. Kontroll experimente. Im vorliegenden Fall

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ist neben einer einfachen Kontrolle ohne Manipulation (Gruppe 2) auch eine Kont- rolle mit Schnitt, aber ohne Federverlängerung (Gruppe 1) sinnvoll. Diese Kontroll- gruppe gibt Hinweise darauf, ob vielleicht das Schneiden und Ankleben der Federn ohne Verlängerung oder Verkürzung bereits einen Einfluss auf die Nesterzahl haben könnte. Es hätte ja sein können, dass das Schwanzgefieder alleine durch Abschneiden und Ankleben schon einen Effekt auf die Weibchen hat (z. B. vermin- derte Attraktivität, da Klebestelle unnatürlich aussieht). Die für die Kontrollgrup- pen ermittelten Werte stellen die natürliche Schwankung oder den natürlichen Zuwachs der Nester in der Folgesaison dar. Gründe für einen solchen „natürlichen Zuwachs“ könnten z. B. sein: sehr gute Ernährungslage und daher viel Nachwuchs aus der Vorsaison oder Einwanderung von Weibchen aus Nachbargebieten.

A2 Werten Sie das Experiment hinsichtlich der Ausgangshypothese aus und er- klären Sie, wie die langen Schwanzfedern im Laufe der Evolution entstanden sind.

Die Ergebnisse stützen die Hypothese. Sie belegen, dass Männchen mit längeren Schwanzfedern eine größere Attraktivität und damit eine erhöhte Nestanzahl sowie vermutlich auch einen höheren Fortpflanzungserfolg haben.

Evolutive (ultimate) Erklärung für die Entstehung der langen Schwanzfedern:

zufällige Mutation für längere Schwanzfedern O größere Attraktivität gegenüber Weibchen O mehr Nester und dadurch mehr Bruterfolg O Anzahl der Gene für dieses Merkmal wird im Genpool der nächsten Generation vermehrt, somit setzt eine gerichtete Selektion hin zu Männchen mit längeren Schwanzfedern ein.

A3 Eine Alternativhypothese lautet: „Die langen Schwanzfedern begünsti- gen die Revierverteidigung. Sie sind also das Ergebnis intrasexueller Selektion.“

Beurteilen Sie mithilfe von Abb. 2 und der Textinformationen, ob diese Hypothese widerlegt wird.

Die in Abbildung 2 dargestellten Ergebnisse zeigen nur, dass Männchen mit langen Schwanzfedern eine höhere Nesterzahl haben. Dieser Befund unterstützt sowohl die Hypothese zur intersexuellen als auch die zur intrasexuellen Selektion.

Textinformationen: Es wurde beobachtet, dass die Männchen aller Gruppen ihre Territorien während der Untersuchungszeiträume halten konnten. Die Männchen mit kürzeren Schwanzfedern flogen sogar häufiger auf, wenn andere Männchen in der Nähe waren, waren also offensichtlich aktiver bei Begegnungen mit Konkur- renten. Diese Beobachtungen sprechen gegen die Hypothese zur intrasexuellen Selektion. Das auffällige Schwanzgefieder der Männchen hat also offenbar in der intrasexuellen Auseinandersetzung keine Funktion.

18.5

Warum bevorzugen Weibchen Männchen mit Prachtmerkmalen?

A1 Beschreiben Sie die Ergebnisse des Experimentes in Abb. 1.

Die Amselindividuen, die mit Fremdblut belastet waren, zeigten eine blassere Schnabelfarbe als die Amselindividuen ohne Fremdblutinjektion.

A2 Formulieren Sie zwei gegenläufige Hypothesen, die mit dem Amsel-Experi- ment untersucht werden. Erläutern Sie, ob die Bevorzugung von Amselmännchen mit intensiv gefärbten Schnäbeln durch die Amselweibchen für deren Nachkom- men einen Vorteil darstellt.

Hypothese: Eine Immunreaktion (z. B. durch Fremdblutinjektion) führt zur Verblas- sung des Prachtmerkmals „Schnabelfärbung“.

Gegenhypothese: Eine Immunreaktion (z. B. durch Fremdblutinjektion) hat keinen Einfluss auf das Prachtmerkmal „Schnabelfärbung“.

Die Verblassung der Schnabelfarbe kann auf die Immunreaktion zurückgeführt werden. Möglicherweise werden bei Belastung des Immunsystems die für die Immunantwort förderlichen Carotinoide aus dem Schnabel abgezogen. Damit gibt die Intensität der Schnabelfarbe direkt Auskunft über den Gesundheitszustand ei-

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nes Männchens. Sollten Weibchen Männchen mit intensiver gefärbten Schnäbeln bevorzugen, würden sie damit automatisch auch die Männchen auswählen, die ein weniger belastetes Immunsystem haben.

A3 Beschreiben Sie die Ergebnisse der Experimente in Abb. 2.

Die Carotinoidgaben führen zu intensiver rot gefärbten Schnäbeln bei Männchen.

Mit diesen Männchen verbringen die Weibchen mehr Zeit als mit den Männchen der Kontrollgruppe, die weniger intensiv gefärbte Schnäbel aufweisen. Die Caro- tinoidgaben führen zu etwa doppelt so hohen Carotinoidkonzentrationen im Blut und bei Injektion von Fremdserum auch zu einer fast doppelt so starken Immun- antwort.

A4 Werten Sie die Zebrafink-Experimente hinsichtlich der Leitfrage „Warum bevorzugen Weibchen Männchen mit Prachtmerkmalen?“ aus.

Folgende Aussagen lassen sich aus dem Experiment ableiten: Ein guter

Ernährungs zustand eines Männchens wirkt sich positiv auf die Ausbildung eines prächtigen Schnabels aus, ebenso auf die Carotinoidkonzentration im Blut und somit auf die Stärke der Immunantwort. Weibchen bevorzugen Männchen mit prächtigeren Schnäbeln. Damit wählen sie indirekt auch immer die Männchen mit besserem Ernährungs- und Immunzustand. Zusammen sind dies gute Argumente für die Aussage, dass Weibchen prächtige Männchen bevorzugen, weil diese eine bessere Gesamtverfassung haben. Damit geht möglicherweise auch einher, dass diese Männchen eine bessere genetische Ausstattung haben.

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Die Entstehung von Arten

19.1

Arten sind durch Reproduktionsbarrieren getrennt

A1 Definieren Sie den Begriff biologische Art und erklären Sie, was man unter prä- und postzygotischen Isolationsmechanismen versteht. Nutzen Sie dazu den Schülerbuchtext zu 19.1 auf S. 304 – 305.

Biologische Art: Eine biologische Art ist eine Fortpflanzungsgemeinschaft. Ent- scheidend ist nicht, wie ähnlich die Individuen einer biologischen Art aussehen, sondern ob sie sich verpaaren und fruchtbare Nachkommen hervorbringen kön- nen.

Präzygotische Isolationsmechanismen: Hierunter versteht man alle Reprodukti- onsbarrieren, die vor der Bildung der Zygote, also vor der Befruchtung, wirken.

Dies kann beispielweise bedeuten, dass sich die Individuen gar nicht begegnen. Es kann auch bedeuten, dass sie sich paaren, aber die Ei- und Spermienzellen nicht zur Zygote verschmelzen.

Postzygotische Isolationsmechanismen: Hierunter versteht man alle Reprodukti- onsbarrieren, die nach der Bildung der Zygote, also nach der Befruchtung, wirken.

Dies kann beispielweise bedeuten, dass die Nachkommen nach den ersten Zelltei- lungen absterben.

A2 Ordnen Sie jedem Beispiel einen Mechanismus aus der Tabelle in Abb. 2 auf S. 305 im Schülerbuch zu. Erklären Sie jeweils, ob es sich um eine prä- oder postzygotische Barriere handelt.

Beispiel 1: Laufkäferarten

Mechanische Isolation durch harte, unterschiedlich geformte Kopulationsorgane.

Es handelt sich um eine präzygotische Barriere, da es nicht zur Bildung einer Zygo- te, nicht einmal zur Paarung kommt.

Beispiel 2: Fische, Korallen

Gametische Isolation, da sich Ei- und Spermienzellen nicht „erkennen“. Es handelt sich um eine präzygotische Barriere, da es nicht zur Bildung einer Zygote kommt.

Beispiel 3: Seeigelarten

Es handelt sich um eine postzygotische Barriere, da die Zygote gebildet wird.

Möglich: 1. Hybridsterilität, hier sogar in Verbindung mit frühzeitigem Sterben der Nachkommen nach wenigen Zellteilungen, oder 2. Hybridsterblichkeit, da einge- schränkt lebensfähig.

Beispiel 4: Strumpfbandnattern

Räumliche (geografische) Isolation durch unterschiedliche Lebensräume (manch- mal auch als ökologische Isolation bezeichnet). Es handelt sich um eine präzy- gotische Barriere, da es nicht zur Bildung einer Zygote, nicht einmal zur Paarung kommt.

Beispiel 5: Garten- und Waldbaumläufer

Verhaltensisolation durch unterschiedlichen Balzgesang. Es handelt sich um eine präzygotische Barriere, da es nicht zur Bildung einer Zygote, nicht einmal zur Paarung kommt.

Beispiel 6: Stinktiere (Skunks)

Verhaltensisolation durch unterschiedliches Fortpflanzungsverhalten (könnte auch als ökologische Isolation bezeichnet werden). Es handelt sich um eine präzygo- tische Barriere, da es nicht zur Bildung einer Zygote, nicht einmal zur Paarung kommt.

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Evolution: Die Entstehung von Arten

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19.2

Wie entstehen aus einer Art zwei getrennte Arten?

A1 Vervollständigen Sie die Tabelle in Abb. 2 und nennen Sie die Veränderun- gen bei den Arten A und B gegenüber der Stammart S. Erklären Sie, was durch die drei Formen (Dreieck, Kreis und Quadrat) sowie die Farben codiert wird.

Tabelle 1 Stammart S Art A Art B

Allele des Gens für Farbe

der Rückenflosse gelb & rot lila und türkis gelb und rot Allele des Gens für Farbe

der Körperseite schwarz & grau schwarz und grau lila Allele des Gens für Farbe

der Schwanzflosse blau & dunkel blau und dunkel blau und dunkel

Veränderungen Art A gegenüber der Stammart S: Allele des Gens für Farbe der Rückenflosse sind mutiert. Neue Allele „lila“ und „türkis“; Allele „gelb“ und „rot“ sind verschwunden. Alle anderen Allele unverändert.

Veränderungen Art B gegenüber der Stammart S: Allele des Gens für Farbe der Körperseite sind mutiert. Neues Allel „lila“; Allele „schwarz“ und „grau“ sind verschwunden. Alle anderen Allele unverändert.

Die Formen repräsentieren die Gene, die unterschiedlichen Farben die Genvariati- onen (Allele). Für die Stammart S gilt wie folgt: Kreis symbolisiert das Gen für die Farbe der Rückenflosse mit den Allelen „rot“ und „gelb“; Quadrat symbolisiert das Gen für die Farbe der Schwanzflosse mit den Allelen „blau“ und „dunkel“; Dreieck symbolisiert das Gen für die Farbe der Körperseite mit den Allelen „schwarz“ und

„grau“.

A2 Abb. 3 zeigt für die Art A anhand farbiger Symbole in vier Schritten, welche Veränderungen es bezüglich der Allele gab. Nennen Sie mögliche Gründe für die Veränderungen.

Neue Allele entstehen durch zufällige Mutationen. Sie setzen sich durch, wenn ihre Träger dadurch einen Selektionsvorteil haben (Selektion).

A3 Vervollständigen Sie Abb. 3 durch Einzeichnen der Veränderungen in See B.

Nur die durch das dreieckige Symbol dargestellten Allele ändern sich bei Art B (O Aufgabe 2); Anzahl der Symbole ist nur als Vorschlag zu sehen. Die schwarzen und grauen Dreiecke müssen allmählich zugunsten eines lila Dreiecks verschwinden. Die roten und gelben Kreissymbole bleiben erhalten.

Allele der Population der Stammart S

Allele der Population in See B Allele der Population in See A Auftrennung

See A

See A See A

See B See B

See B

A4 In Fachbüchern der Biologie findet man die Artbildung sinngemäß wie folgt erklärt: „Durch eine Separation von Populationen kommt es zur Unterbrechung des Genflusses und in der Folge zur Veränderung des Genpools in den Teilpopulationen.“

Erklären Sie, was in dieser Formulierung mit den Begriffen Genpool und Genfluss gemeint ist. Achten Sie auf die genaue Verwendung der Begriffe Gen und Allel.

Genpool: Gesamtheit aller Genvariationen (Allele) einer Population. Es ist also nicht die Gesamtheit der Gene in einer Population. Vielleicht wäre der Begriff

„Allelpool“ genauer.

Genfluss: Mit Unterbrechung des Genflusses ist eine „Paarungsbarriere“ infolge einer Auftrennung der Population (hier in zwei Seen) gemeint. Bei der Paarung von Individuen werden nicht Gene neu gemischt, sondern Allele. Zwischen Individuen getrennter Populationen können keine Allele ausgetauscht werden. Es handelt sich bei Unterbrechung von Genfluss daher um die Verhinderung eines Allelaustauschs.

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19.2

Sind Rabenkrähe und Nebelkrähe wirklich zwei Arten?

A1 Erklären Sie mithilfe von Abb. 1, wie es zur Bildung der Arten Rabenkrähe und Nebelkrähe aus einer Stammart bis zu den heutigen Verbreitungsgebieten der beiden Arten gekommen ist.

Während der Eiszeit waren die Lebensbedingungen in Mitteleuropa infolge Verei- sung so ungünstig, dass sich die Restpopulationen in die milderen südwest- bzw.

südosteuropäischen Räume zurückgezogen haben. So kam es zur Auftrennung der Stammpopulation in zwei geografisch getrennte Teilpopulationen. In diesen getrennten Teilpopulationen kam es zu Mutationen und damit zur Veränderung der Allelhäufigkeiten bei bestimmten Genen. Als sich die Teilpopulationen nach Ende der Eiszeit wieder nach Mitteleuropa ausbreiteten, kam es zur Überlappung entlang der in Abb. 1 gezeigten Zone. Offensichtlich kreuzen sich die Individuen der Teilpopulationen hier noch, sodass eine Mischlingszone besteht.

A2 Begründen Sie mithilfe der Daten aus Abb. 2, durch welche prä- und postzygotischen Mechanismen im Fall von Rabenkrähe und Nebelkrähe Reprodukti- onsbarrieren entstanden sein könnten. Nutzen Sie dazu auch Abb. 2 auf S. 305 im Schülerbuch.

Präzygotische Reproduktionsbarrieren: Es finden sich weniger Paare von Raben- krähe x Nebelkrähe, als statistisch zu erwarten wäre. Offensichtlich bevorzugen Rabenkrähen andere Rabenkrähen als Partner, während Nebelkrähen andere Ne- belkrähen bevorzugen. Dafür könnte die unterschiedliche Färbung (Isolation durch unterschiedliches Aussehen; Attraktivität) oder auch unterschiedliche Lautäuße- rungen (Verhaltensisolation) verantwortlich sein.

Postzygotische Reproduktionsbarrieren: Mischpaare haben weniger Eier und weniger Nachkommen. Hierfür könnte eine gametische Isolation oder eine höhere Hybridsterblichkeit verantwortlich sein.

A3 Definieren Sie, was man unter einer biologischen Art versteht, und erörtern Sie anhand der gegebenen Daten die beiden folgenden Aussagen: (1) Rabenkrähe und Nebelkrähe sind zwei Arten. (2) Rabenkrähe und Nebelkrähe sind zwei Unter- arten einer Art.

Eine biologische Art wird dadurch definiert, dass ihre Individuen untereinander, aber nicht mit Individuen anderer Arten kreuzbar sind.

(1) „Rabenkrähe und Nebelkrähe sind zwei Arten.“: Dafür spricht, dass es gute Anzeichen für eine reproduktive Isolation gibt (O Aufgabe 2). Es ist daher nicht anzunehmen, dass es zu einem völligen Vermischen der beiden Arten kommt.

Mischlinge bleiben die Ausnahme; möglicherweise verschwinden sie sogar im Laufe der Zeit.

(2) „Rabenkrähe und Nebelkrähe sind zwei Unterarten einer Art.“: Dafür spricht, dass Rabenkrähe und Nebelkrähe sich kreuzen und fruchtbare Nachkommen hervorbringen.

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Evolution: Die Entstehung von Arten

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19.3

Wie entstanden die Buntbarscharten in einem afrikanischen Kratersee?

A1 Geben Sie an, welche Nachfahrenarten aus der im Stammbaum eingetrage- nen Stammart X (= Vorläuferart X) hervorgegangen sind. Zeichnen Sie die Stamm- art (Vorläuferart) für alle 15 Arten und für die Arten 1 – 11 in den Stammbaum ein.

Nachfahren Stammart X: Arten 1 – 12

Zeit

Stammart Stammart aller Kraterseearten

Stammart der Arten 1-15

Arten aus dem Barombi Mbo Kratersee Flussarten

X

14 13 12 11 10 9

7 8

6 5 4 3 2

1 15

A2 Bewerten Sie das Untersuchungsergebnis im Hinblick auf die Ausgangsver- mutung der Forscher. Erklären Sie, ob sich aus der Untersuchung eine allopatrische oder sympatrische Entstehung der Kraterseearten ableiten lässt.

Nach der Ausgangsvermutung der Forscher sollten die Kraterseearten durch mehrfache Einwanderung von Arten aus dem Fluss entstanden sein. Nach dieser Vermutung müsste sich eine enge Verwandtschaft von einzelnen Flussarten (blaue Linien) mit einzelnen Kraterseearten (rote Linien) ergeben. Dies ist jedoch nicht der Fall. Alle 11 Kraterseearten (Endpunkte der roten Linien) sind untereinander eng verwandt. Sie haben eine gemeinsame Vorläuferart. Die Kraterseearten sind untereinander enger verwandt als jede von ihnen mit einer der Flussarten. Das lässt sich nur so erklären, dass eine Vorläuferart aus dem Fluss in den See einge- wandert ist. Aus dieser einen Art müssen im See alle 11 Arten entstanden sein.

Daher muss es sich um eine sympatrische Artbildung handeln.

19.4

Artbildung kann explosiv erfolgen und wiederholt zu Ähnlichem führen

A1 Erklären Sie am Beispiel der Beuteltiere und der Plazentatiere, was man unter einer adaptiven Radiation versteht.

Von adaptiver Radiation spricht man, wenn durch vielfältige Abwandlung eines Körperbauplans aus einer Stammart in rascher Folge, also „explosionsartig“, viele neue Arten entstehen. Im Falle der Beuteltiere war dies offensichtlich erfüllt, sodass vom wahrscheinlichen Entstehungszentrum aus alle Lebensräume der damaligen Erde besiedelt werden konnten. Aus der Stammart entstand in Anpassung an die unterschiedlichen Lebensräume während eines evolutionsbiologisch kurzen Zeitraums eine große Zahl unterschiedlicher Beuteltierarten. Der Radiation der Plazentatiere ging ein großes Sauriersterben voraus, sodass in vielen Lebensräu- men ökologische Nischen besetzt werden konnten. Auch hier konnte in Anpassung an die vielen Lebensräume in einem evolutionsbiologisch kurzen Zeitraum eine Vielzahl von Arten entstehen.

A2 Erläutern Sie, wie es zu der heute beobachteten Verteilung der Arten gekommen ist.

Vor etwa 60 Mio. Jahren kam es zur Radiation der Plazentatiere. Ausgehend von deren möglichen Entstehungszentren konnte zwar die Besiedlung von Nordame- rika, Europa, Asien und wohl auch Indien erfolgen, nicht jedoch die von Austra- lien, der Antarktis und Südamerika. Südamerika konnte später, nachdem es sich Nordamerika genähert hatte, von Letzterem aus besiedelt werden. In all diesen

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geografischen Regionen traten die Plazentatiere in Konkurrenz zu den bereits vorhandenen Beuteltieren und setzten sich offensichtlich durch. In Australien kam es nie zu einer Konkurrenzsituation, da es von Plazentatieren niemals besiedelt wurde. Dies erklärt, warum dort noch heute so viele Beuteltierarten vorkommen.

In Südamerika trat die Konkurrenz erst viel später auf, was die wenigen noch verbliebenen Beuteltierarten dort erklären kann.

A3 Geben Sie eine evolutionsbiologische Erklärung für die bei Plazentatieren und Beuteltieren beobachtbaren Übereinstimmungen.

In den geografischen Großräumen Australiens einerseits und den übrigen Konti- nenten andererseits gibt es ähnliche Klimaregionen mit ähnlichen Lebensbedin- gungen. Dadurch wurden unterschiedliche Arten durch natürliche Selektion unter ähnlichen Lebensbedingungen auf unterschiedlichen Kontinenten ähnlich angepasst (ökologische Konvergenz).

19.5

Wie viele verschiedene Menschenarten gab es im Verlauf der Evolution?

A1 Definieren Sie mithilfe des Schülerbuchtextes auf S. 110 – 111 die Begriffe morphologische, biologische und phylogenetische Art.

Morphologischer Artbegriff: Eine Art umfasst alle Individuen, die sich morphologisch ähneln und sich anhand morphologischer Merkmale zuverlässig von anderen Gruppen von Individuen unterscheiden lassen.

Biologischer Artbegriff: Eine Art ist eine Fortpflanzungsgemeinschaft. Entschei- dend ist nicht, wie ähnlich die Individuen einer biologischen Art aussehen, sondern ob sie sich verpaaren und fruchtbare Nachkommen hervorbringen. (Eine solche Fortpflanzungsgemeinschaft ist genetisch von anderen Gruppen isoliert und evolviert als Einheit.)

Phylogenetischer Artbegriff: Eine Art ist die gesamte Gruppe von Individuen, die über einen bestimmten Zeitraum auf einen gemeinsamen Vorfahren zurückge- führt werden kann.

A2 Beschreiben Sie mithilfe von Abb. 1, welche Artumwandlungen und Wande- rungsbewegungen man für die Arten der Gattung Homo annimmt.

In Afrika trat vor 1,8 Mio. Jahren ursprünglich Homo erectus auf. Die Art existierte dort bis vor ca. 150 000 Jahren. Bereits vor über 1 Mio. Jahren wanderte ein Teil der Population von Homo erectus nach Europa aus. Aus dieser europäischen Populati- on entwickelte sich vor etwa 500 000 Jahren in Europa der Homo heidelbergensis und weiter vor etwa 150 000 Jahren der Homo neanderthalensis. Diese Art starb in Europa vor etwa 10 000 Jahren aus. Aus der afrikanischen Population des Homo erectus entwickelte sich vor ca. 150 000 Jahren in Afrika der Homo sapiens. Ein Teil dieser Population wanderte nach Asien und Europa aus. In Europa traf er auf den Neandertaler, den Nachfahren aus der ersten Auswanderungswelle. Von beiden Arten hat in Europa bis heute nur Homo sapiens überlebt.

A3 Diskutieren Sie unter Berücksichtigung der verschiedenen Artbegriffe, von wie vielen Homo-Arten man in diesem Beispiel sprechen kann.

Nach der Definition für den morphologischen Artbegriff müsste man wie in Abb. 1 von mehreren Homo-Arten sprechen. Die vier in Abb. 1 aufgeführten Arten lassen sich, wie im Vortext ausgeführt, anhand von Skelettmerkmalen unterscheiden, bilden also vier morphologische Arten. Nach der Definition für den biologischen Art- begriff müssten der Neandertaler und Homo sapiens zu einer Art gehören, denn die DNA-Untersuchungen zeigen, dass es zu Kreuzungen kam, die auch fruchtbare Nachkommen hervorgebracht haben. Daraus folgt aber auch, dass der Neander- taler und Homo sapiens sich auf einen gemeinsamen Vorläufer, den Homo erectus, zurückführen lassen. Alle vier Arten gehören demnach zu einer phylogenetischen Art, die sich im Laufe der Evolution morphologisch verändert hat.

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Evolution: Evolution als historisches Ereignis

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Evolution als historisches Ereignis

20.2

Welche neuen Merkmale traten beim Übergang zu den Säugetieren auf?

A1 Ermitteln Sie mithilfe des Stammbaums die Merkmale, die Säugetiere eindeutig kennzeichnen, und die Merkmale, die nur Teilgruppen der Säugetiere kennzeichnen.

Die Merkmale unter a kennzeichnen alle Säugetiere, d. h. auch die letzte gemeinsame Stammart aller Säugetiere. Die Merkmale unter b kennzeichnen Beuteltiere und Plazentatiere, d. h. auch die letzte gemeinsame Stammart von Beuteltieren und Plazentatieren. Die Merkmale unter c, d und e kennzeichnen jeweils die einzelnen Gruppen (Schnabeltiere, Beuteltiere und Plazentatiere).

A2 Ordnen Sie die in Abb. 2 aufgeführten Merkmale begründet den Evolutions- ereignissen unter a – d in Abb. 1 zu.

Merkmale „Aussehen der Zähne ungleichartig“ und „Körpertemperatur gleich- warm“ müssen Evolutionsereignis a zugeordnet werden, denn dort sind Verände- rungen markiert, die von allen drei Säugetiergruppen übernommen werden. Dies entspricht der Merkmalsverteilung in der Tabelle. Merkmal „Tasthaare an Schnauze vorhanden“ muss Evolutionsereignis b zugeordnet werden, denn dort sind Verän- derungen markiert, die von Beuteltieren und Plazentatieren übernommen werden.

Dies entspricht der Merkmalsverteilung in der Tabelle. Merkmal „Giftdrüse an Ferse vorhanden“ muss Evolutionsereignis c zugeordnet werden, denn dort sind Veränderungen markiert, die von Schnabeltieren übernommen werden. Dies entspricht der Merkmalsverteilung in der Tabelle.

A3 Das Schnabeltier wurde als „lebendes Fossil“ bewertet. Dieser Begriff muss sehr kritisch gesehen werden, da er nahelegt, dass Lebewesen über lange Evolu- tionsperioden unverändert blieben. Benennen Sie mithilfe von Abb. 1 und Abb. 2 Merkmale, die die Bewertung als „lebendes Fossil“ stützen, und Merkmale, die dieser Bewertung widersprechen.

Merkmale, die die Bewertung „lebendes Fossil“ stützen: Dies sind Merkmale, die von längst ausgestorbenen Vorläuferarten übernommen wurden. Beim Schnabel- tier ist es „Eiablage“ (verändert sich gemäß Stammbaum erst bei Evolutionsereig- nis b zu „lebendgebärend“).

Merkmale, die dieser Bewertung widersprechen: Dies sind „Giftdrüse an Ferse vorhanden“ und „Schnauze mit lederartigem Überzug“, da es sich um Spezialmerk- male (Neuentwicklungen) der Schnabeltiere ohne lang zurückliegende Evolutions- geschichte handelt.

20.3

Durch Merkmalsvergleiche wird die Stammesgeschichte rekonstruiert

A1 Nennen Sie die Veränderungen, die an den mit M1 und M2 gekennzeichne- ten Stellen in der Stammesgeschichte auftreten.

Veränderungen M1: Im Verlauf der Evolution entsteht ein Seitenfleck.

Veränderungen M2: Im Verlauf der Evolution verändert sich die Farbe der Schwanzflosse von grau zu blau.