für für Der

Der Einfluss von Mykorrhizapilzen ^{auf die} Bodenstruktur und deren Bedeutung Mykorrhizapilzen für

für Mykorrhizapilzen

den Lebendverbau

VonFranft Gra/und IVeraerGe/Fer

ÄeyHwds:^Soil bioengineering;mycorrhiza; soil structure; germ patch ^assembly.

FDK114:116:181.3:384

1. Einleitung

Der

Lebendverbau oder,wie _{man heutezu sagen} pflegt, ^die Ingenieurbio- logie, hat ^sich seit

Mitte

dieses Jahrhunderts als Verbautechnikimmer stärker etablierenkönnen.

Zur

Renaissance dieser überhundertJahre alten «biologi- sehen Verbautradition» hat wohl in entscheidendem Masse von /fraerfenens Werk aus dem Jahre ¹⁹⁵¹ beigetragen. Seither wurden insbesondere im Anwendungsbereich ^die Methoden und Techniken stetig weiterentwickelt.

Entsprechend ^erschienen in regelmässigen Abständen Lehrbücher

mit

aktu- eilen Erkenntnissen, ^aber auch neuen Aspekten zum Handwerk ^des Lebend- verbaus (TCvrvvaM, 1964; Sc/zzecM, 1973; Begeraa/m und ^Sc/zzecM, 1986;

Mor-

gan und /Vc/cvon, 1995). Ausgangs ^{des 20.} Jahrhunderts _{prägen nun}vor^allem Bemessungsmodelle ^sowie Fragen ^des Natur- und Landschaftsschutzes die Ingenieurbiologie.

Mit

wachsendem Engagement

wird

im Zusammenhang

mit

Stabilität und Sicherheit versucht, die verschiedenen Verbauungstypen sowie deren

Wir-

kungen numerischzu erfassen undSimulationsmodellezu erstellen (Wn, 1984;

1995). Daessichbeim eigentlichen Baustoffum lebende Pflanzenhandeltund das Fundament _{von einem} ^sich entwickelnden Boden gebildet

wird,

^{sind die} Verknüpfungen ^und

Abläufe

sehr komplex und dynamisch. Entsprechend schwierig ist es,

für

Modellierungszwecke geeignete und exakt definierbare Parameter zu finden.

Damit

dennoch Berechnungen durchführbar _{sind, wer-} den unter anderem die Rahmenbedingungen der ingenieurbiologischen Anwendung stark eingeschränkt und vereinfacht (iSc/zwppener, 1994;

//o/f-

m«««, ^1995). Gleichzeitig ^{sind es} aber gerade die

Komplexität

^{und die zu} Grunde liegende

Vielfalt

und Dynamik, ^{welche die} entscheidende Basis

für

die natürliche Entwicklung von Lebensgemeinschaften bilden und somit im Zusammenhang

mit

Natur- und Landschaftsschutzdiskussionen von zentraler Bedeutung sind (Lewzmger und Lnc/rat, ^1995; //flc&eret a/., 1996).

Ungeachtet ^der differenzierten Ansätze bezüglich Systemparameter postulieren ^{sowohl die} «Modellierung» ^{als auch der} «Natur- und Landschafts- schütz» Keimung, Wachstum und Etablierung ^des verwendeten Pflanzenma- terials, ohne die dafür notwendigen bodenspezifischen Voraussetzungen_ange- messen zuberücksichtigen. WieentscheidenddiesebodenvorbereitendenPro-

zesse

im Hinblick

aufdie Pflanzenentwicklungsind, hatjedoch^schon von

Kra-

ebener (1950) in seinem Aufsatz «Der unterirdische Wald» angedeutet.

Damit

Pflanzen überhaupt gedeihen können, ^{ist ein} funktionstüchtiges Keimbeet essentiell, was ein gewisses Mass an pedologischer Entwicklung voraussetzt.

Erstein intaktesKeimbeetkanndieVerankerungsfunktion der Wurzeln^sowie die Wasser- und Nährstoffversorgung garantieren.

An

extremen Standorten resultiertsomitnichtselteneine Diskrepanz^zwischenden Anforderungen ^der Pflanzen an das Substrat und der aktuellen Situation _zum

Zeitpunkt

^des inge- nieurbiologischen Eingriffes. Neuentstandene, oberflächennahe Bereiche rezenter Rutschungen, stark erosiverBödensowie neuangelegter geschütteter Böschungen entsprechen im Sinne derklassischen Pedologie dem «Zeitpunkt

Null» für

die

Entwicklung

^{des Bodens (Z/arfge, 1985) und dessen Lebewelt.}

BevorPflanzenwachstummöglich

wird,

^sindbodenbildende Vorgänge undder damitverbundene

Aufbau

^einesintakten Nährstoffkreislaufes_notwendig.

Als

eine logische Konsequenz muss also ^das Hauptanliegen ^des Lebendverbaus zuerst darin bestehen, die Entwicklung ^einer Bodenmatrix sowie deren Stabi- lisierung zu fördern, damit ^ein funktionstüchtiges Keimbeet entstehen kann.

Die Verantwortung dafür liegt grösstenteils bei ^den Bodenmikroorganis- men, welche ^als Baumeister stabiler Bodenfundamente

wirken

und gleichzei- tig wichtige ^{Prozesse im}

Nährstoffkreislauf

steuern. Für den Lebendverbau bilden ^diese versteckten Winzlinge sozusagen die Lebensversicherung (Lync/î und Bragg, ^1985; MB/er und /astrow, 1990), denn ohne deren

Wirken

sind Wachstum undEtablierungder Pflanzenlangfristig nichtgewährleistet. Basie- rend auf geotechnischen Bodenanalysen und experimentellen ^Ansätzen bezüglich Bodenbildung ^und Erosionsverhalten werden nachfolgend Aggre- gation, Nährstoffakkumulation und Keimbeetentwicklung ^{aus der}

Optik

von Mikroorganismen und insbesondere der Mykorrhizapilze betrachtet.

2. Rahmenbedingungen am Renaturierungsstandort

Die

physiologischen Möglichkeiten ^{und die} Konkurrenz andererLebewe- sen gestatten ^es den meisten Pflanzen, in der Natur nur unter _ganz ^bestimm-

ten Umweltbedingungen zu gedeihen (Xarzdo/f, 1977). Die Einsatzgebiete

für

Pflanzen in der Ingenieurbiologie entsprechen häufig natürlichen

Initialpha-

sen von Sukzessionsreihen, welche unter anderem den Beginn der Besiedlung von ^Fels, Gesteinsschutt oder rezenter Gletschervorfelder markieren.

Unter

diesen Voraussetzungen spielen weniger Konkurrenzen innerhalb von ^Pflan- zengemeinschaften eine Rolle als viel mehr die Bodenverhältnisse und insbe- sondere der pedologische Entwicklungsgrad, welche massgebend

für Zeit-

punkt ^und

Erfolg

pflanzlicher Besiedlung ^sind. Obwohl es sich bei den im Lebendverbau verwendeten Pflanzen grösstenteils um Pionierarten handelt, ist es ihnen kaum möglich, im pedologischen Sinne unentwickelte Bödenlän- gerfristig erfolgreich ^{zu besiedeln.}

Analysiert

man zum Beispiel ^die Zeiger- werte einiger ^{in der} Ingenieurbiologie häufig verwendeter Weidenarten (Tabelle

i),

^erkennt man unschwer,^dassdiese trotz Pioniercharakterbezüglich Nährstoffangebot (N), Humusanteil

(H)

^und Bodenstruktur

(D)

gewisse Ansprüche ^stellen.

Die aktuellen Verhältnisse _am

Ort

ingenieurbiologischer

Eingriffe

^können je ^nach Intensität der vorausgegangenen Ereignisse oder je ^nach

Art

^{der bau-}

technischen Vorarbeiten mehr oder weniger stark von denpflanzlichen

Mini-

malansprüchen abweichen. Solche neuentstandenenOberflächenentsprechen demnach nicht einem

für

Pflanzenwachstum und -etablierung geeigneten Boden, sondern bilden lediglich ^das Rohmaterial

für

einen solchen.

7aöe//e^7. Zeigerwerte bezüglich Nährstoffe (N), Humus (H) ^und Dispersität (D) ^{nach Laado/r} (1977) sowie dieHöhenverbreitungsstufen einigerⁱⁿder Ingenieurbiologie verwendeterGehölze.

TVä/a-sto/fe (TV)

Hamas

w

D«pere;'fa(

(DJ

Hö/ieasru/e

Sa/«

-

^{a/èa 4 2 3 kollin}

-

append/ca/ata ^{3 4 5} montan-subalpin

-

^{aar/ta 2 5 5} kollin-subalpin

-

^{cinerea 2 4 5} kollin-montan

-

dap/znoofcr ^{2 2 3} montan

-

^{e/aeag«cw 2 2 3} kollin-montan

-/ragi/is ^{3 4 .4 kollin}

-

^/rastafa

-/ragi/is

/rastafa

-/ragi/is

3 3 3 montan-subalpin

-

^{/zerèacea 2 4 4 alpin}

-

^{nigricans 3 3 4} kollin-subalpin

-

^{pentandra 3 4 3 subalpin}

-

^{pnrpwrea 3 2 3} kollin-subalpin

-

^{pnrpwreapnrpwreavimma/isvimma/is 3 3 4} kollin-montan zl/nas

-

^{incana 4 3 4} kollin-montan

-

^{g/atwosa 4 4 5} kollin-montan

-

^{viridis 4 3 5 subalpin}

Ligasirum

-

^{va/gare 2 3 4 kollin}

2.7 Gectfec/m/sc/ze Gnzzzd/agezz

Für eine längerfristig erfolgreiche Bodenentwicklung muss also ^das Aus- gangsmaterial gewisse Stabilitätsanforderungen erfüllen. ^So soll beispielswei-

se die Neigung ^der Oberfläche nicht höher sein, ^als es die

oft

zeitabhängige Böschungsstabilität zulässt (Bö//, 1997).

Mit Hilfe

geotechnischer Methoden können die Festigkeitseigenschaften respektive ^das Spannungs-Deforma- tionsverhalten _von Böden

für

verschiedene Klassen analysiert werden.

Die

Klassierung ^der Rohböden basiert auf der Korngrössenverteilung ^{sowie den} Plastizitätseigenschaften der Feinanteile (Korngrösse < ^0,5 mm).

Die

Vertei- lung der Korngrössen

wird mit Hilfe

von Sieb- (> ¹ mm) ^und Aräometerana- lyse (< ¹ mm) ^bestimmt. Aus den entsprechenden Resultaten

wird

ersichtlich, ob es sichbeim untersuchten Rohboden um Kies, Sand, Silt oderTon handelt

(7a/ze//e 2).

Auf

^Grund der Plastizitätseigenschaften der Feinanteile werden weitere Differenzierungen vorgenommen (Casagrazzc/e, 1947).

Die

Auswer- tung der Korngrössenanalyse

-

dargestellt ^als sogenannte Kornverteilungs- kurve

-

^{erlaubt eine erste Schätzung des} Scherwinkels

(Winkel

^{der inneren} Reibung), welcher zu einem _grossen Teil die Scherfestigkeit ^des Bodens bestimmt (Lang^und /Lider, 1990). Zusätzlich

wird

dieserStabilitätsparameter auch durch die Dichte des Bodenmaterials beeinflusst. Je dichter ein Boden gelagert ist, desto höher ist seine Scherfestigkeit.

In seinem natürlichen Zustand besitzt ein Bodenteilchen ein bestimmtes Volumen und eine bestimmte Masse.

Mit

diesen Angaben

wird

die sogenann- te Feuchtdichte berechnet.

Unter

Berücksichtigung ^des Wassergehaltes ^lässt sichdaraus dieTrockendichte und,bei bekannter Dichte der Festsubstanz, die Porosität ermitteln (7a/ze//e2). Rohböden

mit

einem hohen

Anteil

an groben Komponenten sind wenig porös und weisen entsprechend eine hoheTrocken- dichte auf. Derartiges Material bildet nicht ^{selten das} Ausgangssubstrat

für

den Lebendverbau. Neuentstandene Oberflächen, ^{sei es} durch Rutschungen oderErosionsprozesse, weisen vergleichsweise eine höhere Dichte auf, ^da tie- fere Bodenschichten, welche zuvor unter ^der Last ^des ursprünglichen Ober-

7aöe//e2. Charakteristische Kennziffernvon Rohböden inihrem natürlichen Zustand nach S/VV 670070a (1993).

Kiese Sande S//Ze Tone

60-2mm 40-70% 15-20% 1-3% 0-1%

2,0-0,06 mm 25-30% 40-75% 15-30% 15-20%

0,06-0,002 mm 2-20% 2-30% 60-65% 60-70%

<0,002mm 0-10% 0-10% 5-15% 20-25%

Feuchtdichte 1,90-2,15t/m' 1,85-2,10t/m' 1,75-2,05 t/m' 1,65-1,75t/m'

Wassergehalt 5-15% 10-20% 20-30% 40-60%

Porosität 28-32% 32-40% 35-45% 55-65%

Trockendichte 1,85-1,95 t/m' 1,65-1,85t/m' 1,50-1,75t/m' 0,95-1,25t/m'

Scherwinkel 35-40° 30-38° 25-33° 22-27°

bodens lagen, die neue Oberfläche bilden.

Ähnlich

verhält es sich

mit

neuan- gelegten Böschungen (7/artge, 1985).

Um

deren Standfestigkeit zu erhöhen,

wird

die geschüttete Oberfläche künstlich verdichtet. Diese erhöhte Dichte erweist ^sichjedoch im Zusammenhang

mit

Wurzelbildung ^{und -Wachstum als} massgeblicherNachteilund

wirkt

^sich negativauf^dasEtablieren von Pflanzen aus (Bö// ^und Gerber, 1986). Die einzelnen Bodenteilchen solcher Bodenge- füge stehen zudem in einer weitgehend strukturlosen ^und labilen Lage zuein- ander,weildie Prozesse

für

^den

Aufbau

einer stabilen Bodenmatrix nicht

fort-

geschritten genug sind oder mangels der dafür notwendigen Voraussetzungen gar nicht einsetzen können.

Die

entsprechenden Standorteigenschaften wer- den deshalb den Anforderungen ^der

für

Stabilisierungszwecke einzusetzen- den Pflanzen nicht zwingend gerecht. Das Fehlen einer widerstandsfähigen Bodenstruktur vermindert nicht nur ^dieVerankerungsmöglichkeiten der Wur- zeln, sondern ^{auch die}

Akkumulation

von Nährstoffen, ^welche fortwährend Auswaschungsprozessen unterworfen sind. Somit fehlen

für

ein funktionelles Keimbeetzwei essentielle Voraussetzungen

-

^{StabilitätundNährstoffe}

-,

^wel-

che längerfristig erfolgreiches Pflanzenwachstum garantieren ^können.

2.2 /ComgTOS5enverte//unge/î e/«er p/art/erfe« ^.S'k/p/.Ve

Für

diegeotechnischeBodenanalyse eineralpinenSkipistenplanie wurden im Sommer 1996 vierProben innerhalb eines gleichmässig geneigten Sektors

(rund

^{1000 m^) der} «Dorftälli-Piste» im Skigebiet Parsenn (Davos,

GR)

^auf einer Höhe _von²⁵³⁵ m ü.M. entnommen.

Die

Vegetation^{über den}jeweiligen Entnahmestellen (1 nF) wurde vorgängig ^nach Brawn-B/anguet (1964) régi-

striert

(7obe//e3).

Auf

^{Grund der} Laboranalysen können ^alle vier Bodenpro-

Pabe//e5. Kenndaten der Bodenproben ausder «Dorftälli-Piste» (2535m ü.M.) ^des Skigebietes Parsenn (Davos,GR).

Probezl Probeß ProbeC ProbeD

Entnahmetiefe 0-30cm 0-10cm 0-20cm 0-20cm

Feuchtgewicht ¹⁵ kg ²³ kg ¹⁶kg 27 kg

Vegetation der Entnah-

mestelle(1 nP) keine keine punktuell flächig

-

Pflanzenarten ^• Poo a/p/na /«na«/'acgainii

Ceravfi'um K/ti/Zorttm L«z«/a spa/icea iïutc/tirtitaa/pma Zlgrosi« r«peVr«

Po«aipina S«/ix berbacea Si/ene exscapa Veronica a/p/na

-

Deckungsgrad — — ¹ (ca.5%) ³ (ca.30%)

Korndurchmesser(mm)

7. Korngrössenverteilungdervier Bodenproben(A,B,C,D)^ausder«Dorftälli-Piste»

(2535 m ü.M.)^desSkigebietes Parsenn (Davos,GR).

benalsKieseklassiertwerden

(AbMdung i ^Mit

^{Ausnahmeder ProbeB, wel-}

che zu den sauberen Kiesen (GP) gezählt werden kann, entspricht ^der unter- suchte Skipistenboden einem siltigen Kies

(GM).

Gestützt auf zusätzliche Daten von ^{Proben des} gleichen Standortes vom Sommer 1995 (Gerber,

unveröffentlicht)

kann die Probe

A

^als repräsentativ

für

_{den ganzen}planierten Skipistenabschnitt^{bezeichnetwerden. Setzt}man die entsprechende Korngrössenverteilung^dem Ausgangszustand der Bodensitua- tion nach Planierungsarbeiten gleich, ^{lassen sich} Entwicklungstendenzen ^der

Kornfraktionen

im Zusammenhang

mit

^der Vegetation aufzeigen (AhhiWnng

2, 7hhe//e 5).

In Abbildung

^{2 sind die Massen} der einzelnen

Kornfraktionen

der Proben B, ^C und

D

durchjene der Probe

A

(Referenz)

dividiert

und ^als Quotienten dargestellt.

Die

oberflächennahe Probe B weist einen drastischen Verlust _an Feinanteilen auf. Von den Fraktionen kleiner als _0,1 mm ^sind nur noch gerade 20% der Referenzmenge vorhanden,respektive ^{80% durch}

Ero-

sions- und Auswaschungsprozesse verfrachtet worden. Betrachtet _{man den} gesamten Bereich der Feinerde (< ² mm), summiert ^{sich der}

Abtrag

^immer noch auf 60%.

Im

Zusammenhang

mit

dieser erheblichen Degradation ^der Bodenstruktur ^desohnehin

für

Pflanzenwachstum ungeeigneten Ausgangszu- Standes erstaunt es kaum, ^{dass sich} keine Vegetation entwickeln konnte.

Im

Gegensatz ^dazu ist bei den Proben C und D eine beträchtliche

Akku-

mulation

feinkörniger

Komponenten zu beobachten. In beiden Fällen ist eine

1.8

0.001

»Boden ^B Boden C Boden ^D

0.01 0.1 ¹

Korndurchmesser (mm)

10 100

Aftft(Mang^2. Vergleich derKorngrössen der vier Bodenproben (A, ^B,C,D) dargestellt^als Quo- tienten dereinzelnenKorndurchmesser, wobei dieProbe A^als Referenzdient (Na,^{®/a,*-/a,®/a).}

Zunahme derFeinerdevon über 30% festzustellen.

In

Probe

D

^{beläuft sichdie}

Anhäufung

^im Bereich der

Kornfraktion

0,1mm sogar auf60%. Erosion und Auswaschung ^{sind also} unter ^diesen Bedingungen stark reduziert, was eine Erhöhung ^der Rückhaltekapazität zur Folge hat. Entsprechend ^ist an beiden Probeentnahmestellen eine Vegetation ausgebildet.

Im

Bereich der Probe C handelt es sich um eine noch sehr punktuelle Ansammlung einzelner

Indivi-

duen von Po«

a/p/ra

L., Cerasiiara ani/Zorwra Clariv. und

//wic/iinsia

a/pi«a

(L.)

^{R. Br.}

mit

einem Deckungsgrad von ^1. Die Vegetation über der Probe D kann

mit

einem Deckungsgrad von^{3 als} teilweise deckend eingestuft ^werden.

Neben einemkleinen _{Teppich von Sa/A}/zerbacea L.,^{der den} Flauptanteil ^aus- macht, sind weitere Vertreter:

/«nctu

yacgwinü L., Lwzw/a 5padicea

(All.)

DC., /Igro.vto ^rapesfris

All.,

^Poa a/pina L., Si/ene exscapa

All.

und Veronica a/p/na L. (Pahe/ie 3).

3. Ansprüche erfolgreichen Pflanzenwachstums

Für

^eine erfolgreiche Vegetationsentwicklung

im

Rahmen von ingénieur- biologischen ^Massnahmen zur Stabilitätserhöhung und zum Schutz vor

Ero-

sion fehlen demnach _gewisse Entwicklungsschritte, ^{welche die}

initialen

und strukturlosen Bodenverhältnisse in ein

für

Pflanzenwachstum und -établie-

90-H 80 70 60 50 40 30-H

20 10-1-

nackter Boden Moose, Flechten s Krautschicht n Strauchschicht

Jahrenach Gletscherrückzug

Aftft/Mung^3. Chronologische Änderung der Bodenbedeckung durch die Besiedlung^einesrezen- ten Gletschervorfeldes (DatenausLüdr, 1958,verändert).

rung geeignetes Substrat überführen.

Unter

natürlichen Bedingungen und in Abhängigkeit von Standortparametern ^kann es, wie zum Beispiel Untersu- chungen aufrezenten Gletschervorfeldern

(Lud/

^1958, t/go/im ¹⁹⁶⁸⁾ verdeut- liehen, Jahrzehnte dauern, bis^sicherste Inseln vonPionierpflanzen erfolgreich etablieren

(MbMdungi). ^In

der Zeitspanne davorhandelt es sich,beidenvon Auge^sichtbarenEinwanderern, vor allem um Flechten und Moose, deren Bei- trag zur Bodenverbesserung nicht unwesentlich ^ist.

Die

wahren Baumeister funktionstüchtiger Keimbeete

für

Pflanzen sindjedoch^diemeistunsichtbaren Mikroorganismen; Bakterien und insbesondere Pilze sind _an vielen im Boden ablaufenden Prozessen beteiligt und beeinflussen in entscheidendem Masse Intensität und Richtung der Bodenentwicklung ^{und somit die} Eigenschaften der Böden ^als Pflanzenstandort.

3.i

£nbv/c/c/Mwg derßodenstnikfwr

Ein funktionelles Keimbeet muss je ^{nach den} verwendeten

Arten

ver- schiedenenAnsprüchen genügen^(Tnbe//e7). Inerster

Linie

_wichtigsindin den meisten Fällen eine ausreichende

Anzahl

von Grobporen

für

eine effiziente Belüftung ^{sowie ein} angemessener

Anteil

von

Mittelporen,

um ^die

Erhaltung

des Wasser- und Nährstoffvorrates garantieren zu können. Entscheidende Voraussetzung dafür sind stabile Sekundärporen. Diese werden vor allem durch Quellungs- und Schrumpfungsvorgänge sowie

Bioturbation

_gebildet

und zeichnen sich,

im

Gegensatzzu den körnungsbedingten Primärporen,

oft

durch ausgeprägte

Kontinuität

und bedeutende Grösse aus (Sc/ze/jfer und Sc/mc/ztec/zflhe/, 1992). Das Sekundärporensystem bildet die

Hohlformmatrix

zu den Aggregaten und ist entsprechend von ^deren

Art

und Entwicklung abhängig.

Die Aggregatbildung ihrerseits ^ist in der Regel ebenfalls eine Folge der Bodenentwicklung.

Im

Wechselspiel von abbauenden(Verwitterung, Erosion) und aufbauenden (Aggregierung)^Prozessenentstehen verschiedenste Grund- bausteine, welche

für

den

Aufbau

^eines Keimbeetesweiterverwendet werden (77sda// und Oades, 1982, So//mseta/., 1996).

Die

Formender Aggregate ^sind je ^nach Entstehungsart sehr verschieden, ebenso der Grad

ihrer

Ausbildung.

Die

Aggregierung ^{kann so} ausgeprägt werden, ^dass geotechnisch betrachtet feinkörnige Böden die Eigenschaften grobkörniger annehmen, was insbeson- dere

für

die Dränung ^und

Erodierbarkeit

von Bedeutung ^ist.

Die Stabilität ^des Bodengefüges und damit vor allem jene ^{der Sekundär-} poren

wird

durch verschiedene Stoffe

mit

verklebender

Wirkung

gefördert, wie zum Beispiel

Aluminium-

und Eisenoxide,

CaCOj

oder organische Sub- stanzen. Letztere haben einen sehr starken Einfluss auf die Stabilität von Aggregaten, ^{was sich} meist in einem höheren C-Gehalt stabiler Teilchen widerspiegelt. Zwischenstufen beim

mikrobiellen

Abbau und als Stoffwech- selprodukte ^der Mikroorganismen auftretende Verbindungen ^{haben teilweise} die Eigenschaft, anorganische Teilchen zu verkleben.

3.2

M

iL_roorgfl«z.vme« ^u/,v ßazzmmferdes Kez'mheetes

Neben den Bakterien sind es vor allem ^die mycelbildenden Pilze, welche

für

die Aggregation verantwortlich ^sind. Durch die _grosse Ausbreitung ^der Hyphennetzwerke ^werden

Mineralpartikel

umgarnt ^und somit rein mecha- nischstabilisiert. ZusätzlichfördernPilze die chemische Zementierung, indem

sie einerseits «Kittsubstanzen» (Polysaccharide, Polyuronide) ausscheiden und andererseits als Vektoren weiterer Mikroorganismen dienen, insbesonde- re

für

Bakterien, ^welche ihrerseits die Aggregatbildung ^und somitein stabiles Bodengefüge fördern

(ßumi,

1995).

Die

Bildung vonAggregaten und deren Stabilisierung dient nicht nur allei-

neder mechanischenFestigkeit,^{sondern ist}gleichzeitig zwingende Vorausset- zung

für

^dieEtablierung^eines

funktionellen

Wasser-undNährstoffkreislaufes.

Wasser kann nur ^{dann im} Boden zurückbehalten werden, wenn ^{die dazu} not- wendigen Poren vorhanden ^und stabil _genug sind.

Ähnlich

verhält es sich

mit

den Nährstoffen.

Damit

^diese nicht der fortlaufenden Auswaschung unterlie- gen, müssen ^sie in die Aggregate einer ^soliden

Matrix

eingebaut oder

im

Porenwasser der Hohlräume in gelöster Form gespeichert werden können.

Nur

so werden

für

das Pflanzenwachstum unentbehrliche Nährstoffreserven

angelegt. Die Mikroorganismen ^{sind aber} nicht nur

für

die Fixierung von Nährelementen zuständig. Schwerlösliche Stoffe werden teilweise überhaupt erst durch Bakterien und Pilzeineine pflanzenverfügbare Formumgewandelt (£/ga/a et«/., 1995, Marschner, 1995).

Die Abhängigkeit der Pflanzen von Mikroorganismen ^{beschränkt sich} nicht nur auf ^eine indirekte wie im Falle des Aufbaues eines funktionstüchti- gen Keimbeetes. Fast alle höheren Pflanzen, so auch die in der Ingenieurbio- logie verwendeten

Arten,

^leben natürlicherweise in Symbiose

mit

_sogenann- ten Mykorrhizapilzen (7/ar/ey und Z/ar/ey, 1987).

In

einigen Fällen, wie zum Beispiel ^{bei den} Leguminosen ^und Erlen,werden zusätzlich Gemeinschaften

mit

stickstoffixierenden Bakterien gebildet.

Im

Falle der

Mykorrhiza

^{sind die} Pilzpartner in erster

Linie für

die Wasser- und Nährstoffversorgung

ihrer

Wirtspflanzen verantwortlich. ^Das Pilzmycel, ^das einerseits die Kurzwurzeln der Wirtspflanzen ^besiedelt, durchdringt andererseits

mit

unzähligen feinen Hyphen ^den Bodenkörper.

Der

Durchmesser dieser Pilzfäden

(2-5

^{pm) ist}

verglichen

mit

_jenenvonWurzelhaaren

(15-20

pm) um ein Vielfaches kleiner, was Pilzen teilweise ^auch den

Zugriff

^{auf die Wasser- und} Nährstoffreserven

Fabe//e^4. Mykorrhizatypen(A arbuskulär, E Ektomykorrhiza)^sowieAnzahl bekannterPilz- partner(k.A. keine Angaben) derhäufigsten Weidenin derSchweiz_(aus:Favre, 1955;Fonama, 1962; Frappe, 1962; War/mg, 1981,1992; P/ar/ey und 7/ar/ey ^1987; D/affion, 1994; Gra/, ¹⁹⁹⁴ und unveröff.).

Mykorr/îizafyp Arbaska/äre Fktomy/corr/u'za-

Pi/zartea Pi/zarte«

Safe

-

^{a/ba E k.A.}

-

append/cafea ^{E 2}

-

^{aurda E 19}

-

^{hi'co/or A, E 4 5}

-

brevlrerrata A.E ^{3 4}

-

^{caprea A,E k.A. 3}

-

^{cmerefl A, E k.A. 13}

-

^{dap/moides A,E k.A. 1}

-

^{e/aeagncw E 1}

-/rag/fo ^{E k.A.}

-

g/aacosericea A,^{E 4 4}

-

^{basfafa A,E 3 4}

-

begetscWeder; A,^{E k.A. k.A.}

-

^{he/vef/ca E k.A.}

-

^{berbacea A,E 5 60}

-

^{mgr/ca/zs A,E 5 5}

-

^{peataadra E 1}

-

^{pwrpwraz A,E k.A. 2}

-

^{repe/zs A,E k.A. 41}

-

^{red'ca/ata A,E 4 4}

-

^{retasa E k.A.}

-

ierpy////b/ia ^E — k.A.

-

^{friarcdra E k.A.}

-

^{v/mmafe A,E k.A. k.A.}

-

wa/dste/ra'ana A,^{E k.A. k.A.}

in den

Mittelporen

(0,2-10 gm) erlaubt. Zudem ^{ist die} Absorptionsfläche

mykorrhizierter

^{Wurzeln um bis zu} fünfzigmal grösser ^als jene nicht mykor-

rhizierter

(Jansen, 1992). Ohne ihre relevanten Pilzpartner ^{sind die} Wirts- pflanzen unter Konkurrenzbedingungen, ^{wie sie} in der

Natur

herrschen, ^des- halb auf_lange Sicht nichtüberlebensfähig.

Bis heute weiss man jedoch erst von wenigen Pflanzen einigermassen Bescheid über die gegenseitigen spezifischen Beziehungen

mit

ihren Pilzpart- nern. Insbesondere im Bereich der Pilzökologie und -Soziologie ist die Mehr- heit der mykorrhizierten Pflanzen noch unbearbeitet. Betrachtet _{man die} in der Ingenieurbiologie häufig verwendeten ^Weiden, treten ^{diese Wissens-} lücken offenkundig zutage (7abe//e 4). Bei der Bepflanzung von extremen Standorten, ^{wie dies}im Zusammenhang

mit

Lebendverbau häufig ^derFallist, wären aber gerade ^solche Informationen von entscheidender Bedeutung.

Im

Gegensatz ^zu natürlichen (Wieder-)Besiedlungen kann man nämlich bei anthropogenen Renaturierungseingriffen nicht ^davon ausgehen, ^dass die

Mykorrhizierung

^innerhalb nützlicher Frist _spontan stattfindet (Gra/j ^1997).

4.

Die

Sonderstellungder

Mykorrhiza

Der

Aufbau und die Erhaltung ^eines funktionstüchtigen Keimbeetes ist eine unabdingbare Voraussetzung

für

den

Erfolg

im Lebendverbau. Innerhalb der _grossen

Vielfalt

_vonMikroorganismen,^welche an den dafür

verantwortli-

chen Prozessen beteiligt sind, nehmen die

Mykorrhizapilze

nicht nur

für

den Lebendverbau einebesondere Stellung ^ein.

In

einerersten^Phase beeinflussen sie die Bodenaggregation und gehören

mit

zum Kreis der wichtigen Baumei- ster von

funktionellen

Keimbeeten (77.sr/a// und Oades, 1982; ^AJzY/er und /astrow, 1992).

In

einem nächsten Schrittnehmen sie als Symbiosepartnervon Pflanzen direkten Einfluss auf deren Wachstum und Etablierung ^{und sind} somit^auchmassgeblichanderstrukturellen Entwicklung vonganzen Gemein- schattenbeteiligt

(Ä

^{Jo/zn und} Co/eman, 1983).

Die

entscheidendeRolle_spie- len

Mykorrhizapilze

jedoch bei ^derVerknüpfung von^Prozessen der Bodenag- gregierung ^undNährstoffakkumulation

mit

_jenender Pflanzenernährung. Wie die Vielzahl anderermycelbildenden Bodenpilze_umgarnen ^sie

mit

ihrenPilz- fäden kleinste Bodenpartikel und fügen diese zu stabilen Aggregaten zusam- men, welche wiederum die Bausteine der Bodenmatrix und der entsprechen- den Porenstruktur bilden.

Die

Nährstoffe, ^welche in diesen stabilen Gefügen gespeichert werden, ^stehen so mittels der Hyphennetzwerke ^den

Wirtspflan-

zen

direkt

_zur Verfügung. Während der Einfluss _von

Mykorrhizapilzen

^auf Wachstum _{(AbZüMmzg 7)} und Überleben von Pflanzen ^seit langem bekannt undvielfach untersucht ist (Grz'meeta/., 1987;Marx, 1991),sind bisheute ver- hältnismässig wenig Informationen zur Wirkung ^dieser Symbionten auf ^die

Bodenstruktur

erhältlich. Was die

Ektomykorrhizapilze betrifft,

^welche

im

/lèfci'Muttg^4. Unterschiede _vonoberirdischer Biomasseund Wurzelwachstum zwischen einermit Lrttcnriu Wco/or mykorrhizierten (M) Silberwurzpflanze (Dryu.v ocfopera/aj und einer nicht mykorrhizierten (K) Kontrollpflanze^nach fünfMonaten Wachstum in Rootrainernim Gewächs- haus (Graf, unveröff.).

Zusammenhang

mit

^den meisten in der Ingenieurbiologie eingesetzten Gehölzpflanzen (7abe//e⁴⁾ vonBedeutung^sind,weissman bis heute noch sehr wenig.

4.7 Zggregahonivermöge« von F/uomy/co/77zzTapz7zen

Im

Zusammenhang

mit

alpinen Renaturierungsanstrengungen wurden ^an der WSL

für

Zaccariab/co/or

(Maire)

^RD.

Orton

und L. montanaSinger,zwei

Ektomykorrhizapilzpartner

^{der Krautweide (Sa/ix herbacea} L.), Aggrega- tionstests durchgeführt. Künstliche Substratgeniische aus 80 _g Quarzsand (Durchmesser < ² mm), _{25 g} Sirankügelchen (Koc/z und F/tz/z/er, 1993), ¹⁴ _g

Torf

(Durchmesser < ¹ mm) und ²⁰ ml destilliertem Wasser wurden unter ste- rilen Bedingungen in Bechergläser (150 ml) gefüllt ^und

mit

20 ml Flüssigkul-

tur

^des entsprechenden ^Pilzes

(Gra/

und ßrnnner, ¹⁹⁹⁶⁾ beimpft, respektive

als

Kontrolle mit

20ml «modified

Melin

Norkrans»

(MMN)

Flüssignährmedi- um (Marx ^und Bryan, 1975) versehen. Der pH ^{der Proben} lag bei 5,5. Nach einer Inkubationszeit_von drei Monaten bei

Dunkelheit

und 18°C wurden die Proben den Bechergläsern entnommen ^und in einem Wasserbad während 24 Stunden vollständig untergetaucht. Anschliessend wurden ^das abgebröckelte Feinmaterial und der stehengebliebene Restkörper getrennt ^{bei 105°C}

Wiederholungen ^l-V

AhhiMang^5. Unterschiedlicher Materialverlust_vonKörpern künstlicherSubstratgemischedurch Abbröckeln nach 24 h Wassersättigung von unbehandelten Kontrollen (0 ^61% Gewichtsverlust

desAusgangskörpers) ^undbeimpften Proben mit ^den Ektomykorrhizapilzen ^Laccarz'a montana (0 36% Verlust) ^{undLaccarz'aWco/or} (0^25% Verlust).

während ²⁴ Stunden getrocknet ^{und dann} _gewogen. Für jede Behandlung

(Kontrolle,

^L. montera, L. ^Wco/or) wurden

fünf

Wiederholungen durchge- führt.

Die Ergebnisse dieser Versuche

(A6Mdimg5)

^zeigen signifikante

Unter-

schiede (a 2,5%) ^{zwischen den}

mit

^Pilzen beimpften Proben und der Kon- trolle. Während der Materialverlust durch

Abbröckeln

der

Kontrollen im

Durchschnitt bei61% des Gesamtgewichtes der Proben lag,konnte dieser

mit

der Beimpfung von L. montana auf 36%,

mit

_jener von L. 6/co/or _sogar auf 25% reduziert werden. Weniger deutlich (nicht signifikant), jedoch immer noch beachtlich, ist diedurchschnittliche Differenz _von 11% zwischen den bei- den verwendeten Pilzarten.

Der

Unterschied _bezüglich des Aggregationspo- tentials zwischen zwei sehr nahe verwandten Mykorrhizapilzen, ^die

natürli-

cherweise

mit

der _gleichen Wirtspflanze in Symbiose leben,

bekräftigt

^die Annahme, ^dass verschiedene Pilzpartner unter verschiedenen Voraussetzun- gen zu verschiedenen Zeitpunkten verschiedene Funktionen ausüben (Ferry eia/., 1987).

4.2 Fros/onsvermmdmmg ^r/wrc/z F/ctorny/corr/z/zap/Fe

Der

Aggregationseffekt ^des Mykorrhizapilzmycels

wirkt

^sich nicht nur unter statischer Belastung von losen und sterilen Substratgemischen positiv auf die Festigkeit von Bodenkörpern ^aus. Beregnungsexperimente ^haben gezeigt, ^dass die Symbiosepilze ^auch in nicht sterilisierten Böden unterdyna- mischen Belastungen, wie _zum Beispiel Starkniederschlägen, entscheidend zur Stabilität (Erosionsverminderung) beitragen.

Für

^{diesen Nachweis} wur- den 4Kisten (150x75x15 cm)

mit

_je³⁵⁰kgMoränenerde (Beyer Former, 1997)

mit

einem Grösstkorn _von 64 mm gefüllt. Eine Kiste wurde ^als

Kontrolle

so belassen, die zweite wurde

mit

¹⁰⁰⁰

ml

Flüssigkultur^des

Ektomykorrhizapil-

zes Lflccur/ö 6/co/or beimpft

(Gra/und

^{Brimner, 1996), die}

^dritte

^wurde

^mit

2,5 _g Samen der Silberwurz (Dryas octopeta/n

L.)

^{bestückt und die vierte} erhielt sowohl ¹⁰⁰⁰ ml L. b/co/or-Inoculum ^als auch 2,5 _g Silberwurzsamen.

Die

Kisten wurden in einer

Klimakammer

bei 20°C und 60%

Luftfeuchtigkeit

sowie einemTag-Nacht-Rhythmus von ¹⁶zu⁸Stunden gelagert. Wöchentlich wurden sie je einmal

mit

^{3 1}

destilliertem

Wasser begossen sowie einmal pro Monat

mit

_je ^{3 1} MMN-Flüssignährmedium. ^Nach einer Inkubationszeit _von drei Monaten wurde die erste von drei Beregnungsserien auf dem Regensi-

mulator

^derWSL durchgeführt (Beyer Former, 1997). Die Kisten waren^40%

geneigt und die Regenintensität betrug⁹⁰mm/h.

Auf

^eine 60minütige Regen- période folgten³⁰

Minuten

^Pause

mit

anschliessend einerweiteren30minüti- gen Regenperiode. Vor der zweiten und

dritten

Serie wurden die vier Kisten jeweils wieder

für

einen

Monat

bei oben beschriebenen Bedingungen gela- gert.

Die

Resultate der drei Beregnungsserien

(AhMdung

6) zeigen ^eine deut- liehe AbnahmederErosioninderReihenfolge:

Kontrolle

>Pilzmycel>Pflan- zen > Pilzmycel

mit

Pflanzen. Diese Unterschiede _waren in allen drei Serien mehr oder wenigerausgeprägt.Betrachtet _{man die} durchschnittlicheErosions- Verminderung derdrei behandelten Varianten

im

_{Vergleich zur}

Kontrolle (K),

deren Materialverlust als 100% vorgegeben

wird,

ergibt ^sich

für

die Behand- lung

mit

Pilzmycel

(M)

^{eine Reduktion} um ^19,7% (± 5,3),

für

_jene

mit

Pflan- zen (P) um ^35,9% (± 8,3) und

für

_jene

mit

_Pilzmycel und Pflanzen

(MP)

^um 49,3% (± 1,8). Werden dieMaterialverluste derdrei Beregnungsserien

für

die einzelnen Kisten addiert, beträgt ^der Gesamtverlust

für

die

Kontrolle

8,07 kg,

für

^{die Variante}

mit

_Pilzmycel 6,39kg,

für

die

mit

Pflanzen 5,08 kg und

für

die

Kombination

von Pilzmycel

mit

Pflanzen

(mykorrhiziert)

4,05 kg.

Die

ent- sprechenden Prozentzahlen

für

^den _gesamten Materialverlust _bezüglich ^des Totalgewichtes^{der Proben (350}kg) sind 2,31%

(K),

^1,82%

(M),

^1,45% (P) ^und 1,16% (MP).

Schon drei Monate ^nach Ausbringen ^des Saatgutes respektive Beimpfung

mit

Ektomykorrhizamycel werden beträchtliche Erosionsverminderungen erzielt.

Die

alleinige Zugabe von Mykorrhizamycel verminderte in ^diesem Versuch die Erosion _{um einen} Fünftel, was wohl grösstenteils auf eine besse-

4000

3500

E 3000 E

0

s ²⁵⁰⁰

C

1

2000

k_

rä> 1500 'C

i

0)⁰⁾

i

^{0) iooo}

500

o

zlbb/Mungd Materialverlustvonvier Moränenbodenproben (Volumen: ^150x75x15 cm;Gewicht:

350 kg) mit zlbb/Mungd

mit zlbb/Mungd

unterschiedlicher Behandlung (K: Kontrolle, M: beimpft mit Z-accaria b/co/or, P:

bepflanztmit_Dryasoeropera/a, MP: beimpft mit L. b/co/or und bepflanztmit^£>. oefopetu/n)durch Beregnungen (Intensität: ⁹⁰ mm/h, Regenregime: ⁶⁰ min _Regen, 30 min Pause, 30 min _Regen) nachdrei Monaten (Serie 1),vier Monaten(Serie 2) undfünfMonaten_(Serie3) Inkubationszeit.

Fürdiedrei Beregnungsserienwurden jeweilsdie gleichen vier Kisten wiederverwendet.

flegen/ntens/fäf^90mm/b Serie ¹

s ^1. Regenperiode (60 min) b ^2. Regenperiode(30 min)

1. +2. Regenperiode (Total)

Serie2

Serie3

H=

K M P MP K M P MP K M P MP

re Aggregation ^{des Oberbodens}zurückzuführen ist.

Die Differenz

von Pflan- zen allein_zu Pflanzen

mit

_{Mycel ist}zusätzlich imhöheren Bodenbedeckungs- grad durch die Silberwurz inder

mykorrhizierten

^Variantebegründet. Sowohl die oberirdische Biomasse als auch das Wurzelwerk waren hier besser _ausge- bildet (Abbi/rhmg 4), was auf eine effizientere Wasser- und Nährstoffversor- gung durch den Pilzpartner schliessen lässt.

Die

Resultate verdeutlichen den Einfluss des Mykorrhizapilzes^einerseits aufdie Bodenbildung (Aggregation) und andererseits auf die Pflanzenernährung ^und zeigen somit die Relevanz dieser Symbiose im Zusammenhang

mit

der Erosionsverminderung und ent- sprechend der Bodenstabilisierung.

5. Diskussion, Folgerungen

Esist eineunbestrittene Tatsache, ^dassjede Pflanze spezifische Ansprüche an ihre

Umwelt

stellt (Lanc/o/t, ^1977;ßegeraonrc und Sc/uecM, 1986;Sc/uecM, 1992), ohne deren minimale

Erfüllung

^{sie an einem} gegebenen Standort nicht überleben kann.

Will

man

mit

Methoden ^des Lebendverbaus die Bodenstabi-

lität

umweltrelevant erhöhen und die Erosion dauerhaft reduzieren, ^müssen die entsprechenden Voraussetzungen geschaffen werden, welche Pflanzen- Wachstum und folglich ^die natürliche Entwicklung der Sukzession gewährlei- sten. Entsprechend ^{sind also} im Zusammenhang

mit

der Ingenieurbiologie Vorarbeiten _zu leisten, welche einen erfolgversprechenden Pflanzeneinsatz überhaupt ^erst ermöglichen. Diese erweisen sich selten ^als

trivial,

^{denn die} Einsatzgebiete sind meist durch stark einschränkende Rahmenbedingungen charakterisiert. Dabeisind es häufig ^die aktuellen Bodenverhältnisse, welche

limitierend

wirken. Ausschlaggebend sind insbesondere die Strukturverhält-

nisse des zu stabilisierenden Baugrundes, respektive ^der Entwicklungsgrad

des Keimbeetes. Selbst wenn standortangepasste Vertreter der natürlichen Vegetation verwendet ^werden

-

^eine

^für

erfolgreiche Ingenieurbiologie not- wendigeBedingung,^{die auch heute}nicht immer

erfüllt

ist

-

^treten Situationen auf, welche den minimalen pflanzlichen Anforderungen nicht ^a

priori

genü- gen.

Im

herkömmlichen Lebendverbau

wird

nun versucht, die entsprechenden Lücken zwischen dem tatsächlich vorhandenen Keimbeetzustand und den effektiven Ansprüchen der ^Pflanzen durch die Zugabe von Hilfsstoffen ^zu schliessen.

Zur

Stabilisierung ^der

Bodenstruktur

werden Festiger appliziert, der Mangel ^an verfügbaren Nährstoffen

wird mit

Düngemitteln wettgemacht.

Im Hinblick

auf Naturnähe und Dauerhaftigkeit ^{ist die} Anwendung syn- thetischer Zusatzstoffe stärker denn je umstritten. Vor allem ^{der Gebrauch} von Düngern ^{ist eine} heikle undkontroverse Angelegenheit, nicht zuletzt auf- grund ^des Einsatzes von teilweise fragwürdigen Produkten.

Im

^Zusammen-

hang

mit

Lebendverbau kann künstliche Düngung in verschiedener Hinsicht negative Auswirkungen auf ^die Vegetation, ^{den Boden und dessen} Lebewelt

haben.

Auf

^die Pflanzen bezogen,

wird

dadurch in erster

Linie

^das

oberirdi-

sehe Wachstum gefördert. Dieser Biomassezuwachs ist jedoch gekoppelt

mit

einerReduktionderWurzelbildung

(Grab/im;

1978, Cerrzwsca, 1986), was ent- sprechend ^eine unerwünschte Verminderung ^der Bodenstabilität

mit

^sich bringt. Ein ^weiteres Problem stellt die Begünstigung von natürlicherweise standortfremden und unter den gegebenen Rahmenbedingungen eigentlich konkurrenzschwachen

Arten

^dar.

Damit

einhergehend kann es zu einer Ver- drängung der autochthonen Vegetation kommen, respektive

wird

^das Ein- wandern dieser erschwert oder gar verhindert. Durch den

kurzfristig

grossen

Nährstoffinput

^{kann zudem die} Bodenorganismenwelt tiefgreifend verändert werden (/nsarn und //ase/wandfer, 1985; Lw/fenegger ^{ef a/.,} 1986). ^So werden zum Beispiel lebensnotwendige Symbiosepartner von Pflanzen, insbesondere Mykorrhizapilze verdrängt (7/ora/c und Fö//m, ^1988; O/zeno/a, ^1988; draoWs, 1989), während es bei saproben Organismen zu einer Massenvermehrung kommt. Werden die Düngergaben eingestellt, fehlen den nun bedürftigen Pflanzen

mit

ihren rudimentären Wurzelwerken die relevanten Partner, wel- che unter ^den plötzlich wieder kargen Bedingungen lebensnotwendig ^sind.

Eine vielversprechende

Alternative,

um im Bereich ^des Nährstoffdefizites degradierter Böden ^solche Lücken zu schliessen, ist die Förderung ^der Sym- biosebildung ^der verwendeten Pflanzen. Diese unter natürlichen Vorausset- zungen spontan einsetzende Verknüpfung ^ist an gestörten Standorten stark eingeschränktoder_garnicht mehr möglich ^{(Sc/zwab undReeves, 1981; Pz'ozzdz-} ni eia/., 1985; Gra/, ^1997). Verschiedene Untersuchungen haben gezeigt,^dass das natürliche

Infektionspotential

von

Mykorrhizapilzen

^{einerseits in Abhän-} gigkeit der Intensität ^des vorausgegangenen Schadensereignisses sehr schnell abnimmt (Powe//, 1980; Doerr ei«/., 1984; Amarazzf/zzzs und Trappe, 1993) und andererseits auch

mit

derZeitspanne,während der ein Standortohne die nöti- gen Wirtspflanzen ^belassen

wird

(Parke ei a/., 1984; Ferrier und Alexander, 1985). Es gibt ^also keine Gewissheit, im Oberbodenbereich rezenter Rut- schungen, stark erosiver Böden oder geschütteter Böschungen spezifische Symbiosepartner der eingesetzten Pflanzen vorzufinden. Ebenso ist es nicht zwingend, ^{dass sich} intakte Gebiete ähnlicher _Vegetation

mit

geeignetem Ino- kulumpotential in ^{der Nähe} befinden, von wo ausreichender Sporeneintrag stattfinden könnte.

Für

eine erfolgreiche Symbiosebildung ^{ist es} im Lebend- verbau deshalbnotwendig, ^demverwendeten Pflanzenmaterial die adäquaten Organismen mitzugeben ^(Grzrzze ef a/., 1987;

Gra/

^{und Prunner, 1995). Durch}

dieZugabevon geeigneten

Mykorrhizapilzen wird

beispielsweisenicht nur^die Effizienz der Pflanzenernährung gesteigert, sondern auch die Wurzelbildung angeregt (AbMdwzzg ^4).

Die

Vorteile

mykorrhizierter

Pflanzen bezüglich Nährstoffversorgung und Wachstum (AMü/c/ung^4; Lang/oz's und Forfzzz, 1984;

A/exander und Faz'r/ey, 1986), Krankheitsresistenz (Marx, 1973; Perrz'n, 1985) und kleinerer

Empfindlichkeit

gegenüber toxischen Stoffen ^(./one.s und ^7/zzf-

c/zznso«, 1988; Co/paer/ und ^{Fan Assc/ze,} 1992) sind vielfach dokumentiert.

Zusätzlich sind die Pilzpartner im Vorfeld der pflanzenspezifischen Funktio- nen ^an einemweiteren essentiellen Prozess beteiligt. ^Sie fördern neben ande- ren Mikroorganismen in entscheidendem Masse die Entwicklung ^{des Bodens} (M/Werundiasfrow, ^1992;Tluras, 1995)undsomitdie Stabilisierung^undFunk-

tionalität

^des Keimbeetes.

Die

von Bakterien und Pilzen ausgeschiedenen Polyuronideund Polysaccharide vermögenMineralteilchen in ähnlicher Weise zu verkleben, ^{wie dies}

für

Derivate der Polyacrylsäure und derPolyvinylsäu- re bekannt ist, welche

im

Zusammenhang

mit

^der Ingenieurbiologie ^als Bodenfestigereingesetzt werden (Sc/ze/jferundSc/mc/zfsc/mbe/, 1992). Diedar- ausresultierende Meinung,^dassentscheidendeBausteineundProzesse

für

die natürliche Festigung der Bodenstruktur

mikrobieller Herkunft

sind, konnte

mit

Aggregations- und Erosionsversuchen

für

die getesteten

Ektomykor-

rhizapilzeⁱⁿ eindrücklicher

Art

^undWeisebestätigt werden (Mbbi'Mimgerc5,6).

Mit Hilfe

dieser Erkenntnisse bezüglich der Keimbeetfunktionen _von

Mykorrhizabildnern

sowie deren Funktionen in der Pflanzenernährung ^kön- nen natürlich auftretende Phänomene der Vegetationsetablierung auf degra- dierten Bodenstrukturen aus einer _neuen

Optik erklärt

^{werden. Betrachtet} man die Bodenprobe

D

^desnatürlich wiederbesiedelten Skipistenabschnittes, müsste diese aufgrund ^der Korngrössenverteilung (AbMrùmgerc ^7, 2) ^als am stärksten erosionsgefährdet eingestuft werden.

Unter

den Bodeneigenschaf- ten fördern nämlich ein hoher Silt- und Feinsandgehalt (0,002-0,1 mm) ^und eine geringe Durchlässigkeit ^die

Erodierbarkeit.

Von zusätzlicher Bedeutung istim Zusammenhang

mit

der Erosion auch der Schutz derOberfläche _gegen die aufprallenden Regentropfen. Permanente Bedeckung verringert ^die Flächenerosionsehrstark.

In

dem Masse,wie die Flächen offenliegen undauf ihnen leicht verschlämmbares und transportierbares Material erzeugt wird, steigt dagegenderAbtrag.

In

^deralpinen^Stufebedingt ^es

für

einenwirksamen Erosionsschutz eine Bedeckung von ^70% (Mos/mann, 1981; Cerausca, 1984).

Diese Forderung ^{ist am} Standort der Probe Djedoch ^bei weitem nicht

erfüllt

(7hbe//e 5).

Die

in diesem Sektor trotzdem dichtere Bodenbedeckung kann also nicht der Hauptgrund

für

die geringere Erosion respektive ^{das bessere} Pflanzenwachstum sein. Weitere Faktoren, welche die

Erodierbarkeit

redu- zieren, sindhöherer Humusgehalt, gesteigerte Durchlässigkeit ^sowie grössere Stabilität des Bodengefüges, insbesondere im oberflächennahen Bereich.

Letztere wiederum bildet eine Voraussetzung

für

die anderen Parameter.

Die

Vegetationsaufnahme zeigt, ^dassder Probeentnahmeort

D

_von der Krautwei- de _(Sa/bc /mrbacea) dominiert wird. Dieser Spalier weist ein weites Spektrum

anSymbiosepilzen auf(Gra/, 1994).

Der

^Schlussliegt nunnahe, ^dass aufgrund der im Boden anwesenden Mycelien ^die Aggregatstabilität stark erhöht ^ist (TIsrfa// und Oades, 1980) undsomit die Voraussetzungen

für

eine erosionsre- sistente Bodenmatrix gegeben sind.

Der

^höhere

Anteil

an Feinmaterial, ^wel- eherinder geotechnischen Analyse zum Vorschein

kommt (Abbildung

^{7), bil-} det in diesem Falle das Ausgangssubstrat

für

die Aggregation,welche wieder-

um Voraussetzung

für

die Nährstoffakkumulation und eine bessere Was- serrückhaltekapazität ^{ist. Diese Prozesse} dürften im Zusammenhang

mit

der

Funktionaliät

^des Keimbeetes ausschlaggebend

für

die erfolgreiche Wieder- besiedlung in diesem Skipistenabschnitt gewesen sein.

Die

weitgehend vege- tationslose Situation und die erhöhte Auswaschung von Feinanteilen im Bereich der Proben

A

und B hingegen kann zu einem bedeutenden Teil auf

das Fehlen von geeigneten Mikroorganismen zurückgeführt werden. Basie- rend aufdiesen Erkenntnissen aus natürlichen

Abläufen

sowie Untersuchun- gen und Experimenten im Labor ^{scheint es} möglich, ^sowohl im

Flinblick

auf die Nährstoffversorgung ^{als auch} bezüglich der Stabilisierung von Boden- strukturen,^dieimmensen Düngergaben und ^denEinsatz synthetischerBoden- festiger durch^dieZugabe geeigneterMikroorganismenweitgehendzu ersetzen.

Sucht man in diesem Zusammenhang in der immensen

Vielfalt

dieser Kleinstlebewesen nach möglichen

Anwärtern,

^{sind es die} Mykorrhizabildner, welche spezielle

Aufmerksamkeit

_erregen. ^Sie nehmen in der Prozesskaskade der Bodenentwicklung aufgrund

ihrer

Funktionen und Lebensweise eine besondere Stellung ^{ein. So} gehören ^sie einerseits _{zu den} massgebenden Bau- meistern des für Pflanzen lebensnotwendigen Keimbeetes. Es erstaunt kaum, dass Aggregatstabilität

direkt proportional

zur Länge der Pilzhyphen im Boden ist (Ttsda// und Ondes, 1980).

Als

Symbiosepartner

ihrer

Wirtspflanzen übernehmen ^sie andererseits deren ^Wasser- und Nährstoffversorgung ^und üben _so unmittelbaren Einfluss auf die

Entwicklung

von Pflanzengemein- schaften aus (St. ,/o/m und Co/eman, 1983).

Auf

Grund dieser Funktionen empfehlen^sichdie

Mykorrhizapilze

^alspotentielle Kandidaten

für

denEinsatz im Vorfeld ingenieurbiologischer

Arbeiten. Im

Lebendverbau wie auch bei der natürlichen Besiedlung neuentstandener Bodenoberflächen bedeutet der

Aufbau

einesintakten und soliden Mykorrhizafundamentes einen ersten und entscheidenden Schritt, um die Lücke zwischen den tatsächlich vorhandenen Bodenbedingungen ^{und den} effektiven Anforderungen der Pflanzen zu schliessen. Erst wenn dieser

Grundpfeiler

steht, sind die Voraussetzungen

für

erfolgreiches ^{Wachstum und} Etablieren der Pflanzen aus der Perspektive ^des Bodens erfüllt.

Wie beim Pflanzenmaterial ist auch bei der Auswahl der relevanten Pilz- partner daraufzu achten, ^dass nur standortangepasste

Arten

verwendet wer- den, welche natürlicherweise

mit

den entsprechenden Pflanzen in Gemein- schaft leben. Die Grundlage

für

die Selektion der Mykorrhizapilze, ^insbeson- dere der Ektomykorrhizapilze, bilden ökosoziologische Studien (Gr/esser, 1992; Graf, 1994). ^Es istzudembekannt, ^{dassbei der}

Ektomykorrhiza mit fort-

schreitendem

Alter

^der Wirtspflanze ^{eine Sukzession} der Pilzpartner stattfin- det (Last^{eta/., 1983; Mason etn/. 1983). Sowohl}

für

die

Mykorrhizierung

von Ingenieurbiologiepflanzen ^{als auch}

für

die Prozesse derKeimbeetentwicklung sind jene Pilzpartner entscheidend, welche in der Juvenilphase der Pflanzen

für

die _Symbiose verantwortlich _sind, sogenannte «early stage»-Pilze. Inner-