Aus dem Institut für Tierernährung der Tierärztlichen Hochschule Hannover
und dem Institut für Tierernährung
der Bundesforschungsanstalt für Landwirtschaft, Braunschweig
Futtermittelkundliche Bewertung von zwei Silomaishybriden bei Wiederkäuern
INAUGURAL-DISSERTATION zur Erlangung des Grades einer Doktorin
der Veterinärmedizin (Dr. med. vet.)
durch die Tierärztliche Hochschule Hannover
Vorgelegt von Monika Langenhoff
aus Grütlohn Hannover 2002
Wissenschaftliche Betreuung: Univ.-Prof. Dr. med. vet. J. Kamphues (TiHo) Univ.-Prof. Dr. agr. G. Flachowsky (FAL) Dr. sc. agr. P. Lebzien (FAL)
Dr. sc. agr. R. Daenicke (FAL)
1. Gutachter: Univ.-Prof. Dr. med. vet. J. Kamphues (TiHo) 2. Gutachter: Univ.-Prof. Dr. med. vet. H. Scholz
Tag der mündlichen Prüfung: 06.06.02
Meinen Liebsten
Wissenschaftliche Veröffentlichung
LANGENHOFF,M.,DAENICKE,R.,GÄDEKEN,D.,FLACHOWSKY,G.(2001):
Nutritional value of silages from two different maize hybrids for fattening bulls.
Proc. Soc. Physiol. 10, 139
Inhaltsverzeichnis
INHALTSVERZEICHNIS
1 EINLEITUNG 1
2 LITERATURÜBERSICHT UND ABLEITUNG DER AUFGABENSTELLUNG 3
2.1 Bedeutung von Maissilage in der Wiederkäuerfütterung 3
2.1.1 Einfluss der Abreife 5
2.1.2 Verdaulichkeit verschiedener Fraktionen im Vergleich bei Rind und Schaf 6
2.1.3 Einsatz von Maissilage bei Mastrindern 7
2.2 Sortenunterschiede sowie deren Auswirkungen auf den Futterwert und
das Wachstum von Rindern 8
2.2.1 Abreife der Restpflanze 8
2.2.2 Gehalt an Inhaltsstoffen 10
2.2.2.1 Kornanteil bzw. Stärkegehalt der Silage 10
2.2.2.2 Gehalt an Gerüstsubstanzen 11
2.2.2.3 Fettgehalt 16
2.3 Umsetzungen von Stärke und Zellwandbestandteilen im Pansen 16
2.3.1 Ruminaler Stärkeabbau 17
2.3.1.1 Bypass-Stärke 18
2.3.1.2 Einflussfaktoren auf den Stärkeabbau 19
2.3.2 Ruminaler Abbau von Zellwandbestandteilen 23
2.3.2.1 Beziehungen zwischen verschiedenen Zellwandfraktionen und der
Futteraufnahme bzw. der Verdaulichkeit 23
2.3.2.2 Charakterisierung der Faserqualität 24
2.3.2.3 Einflussfaktoren auf den Abbau von Zellwandbestandteilen 25
2.3.2.3.1 Reifung 25
2.3.2.3.2 Rationszusammensetzung 26
2.4 Ableitung der Aufgabenstellung 27
3 MATERIAL UND METHODEN 29
3.1 Verwendete Maishybriden und Übersicht über die durchgeführten Versuche 29
3.2 In sacco-Abbauversuch 31
3.2.1 Versuchsziel 31
3.2.2 Versuchsaufbau 31
3.2.3 Beschreibung der Methoden 32
Inhaltsverzeichnis
3.3 Versuche an fistulierten Milchkühen 34
3.3.1 Versuchsaufbau 34
3.3.2 Tiere, Fütterung und Haltung 34
3.3.3 Beschreibung der Methoden 35
3.3.3.1 Pansenphysiologische Parameter 35
3.3.3.2 Untersuchungen zum Nährstofffluss am Duodenum 35
3.3.3.2.1 Herstellung und Verabreichung der Markermischung 35
3.3.3.2.2 Gewinnung und Aufbereitung der Chymusproben 36
3.4 Verdauungsversuche mit Hammeln 36
3.4.1 Versuchsaufbau 36
3.4.2 Tiermaterial, Haltung und Fütterung 37
3.4.3 Versuchsablauf 37
3.5 Bullenmastversuch mit Ausschlachtung 38
3.5.1 Tiermaterial, Haltung und Fütterung 38
3.5.2 Ermittlung der Schlachtleistung 40
3.5.2.1 Schlachtausbeute 40
3.5.2.2 Schlachtkörperqualität 41
3.6 Chemische Analysenmethoden 41
3.6.1 Weender Rohnährstoffanalytik sowie Analyse von NDF, ADF und ADL 41
3.6.2 Stärkebestimmung 41
3.6.3 Bestimmung der Nicht-Stärke-Polysaccharide (NSP) 42
3.6.4 Bestimmung des pH-Wertes im Pansensaft 42
3.6.5 Bestimmung von Ammoniak-Stickstoff im Pansensaft 43
3.6.6 Bestimmung der flüchtigen Fettsäuren im Pansensaft 43
3.6.7 Bestimmung der Chromkonzentration im Duodenalchymus 43
3.6.8 Bestimmung der Milchinhaltsstoffe 44
3.6.9 Bestimmung verschiedener Gärparameter und mikrobieller Besiedelung der Silagen 44 3.6.10 Bestimmung der intramuskulären Fettmenge und des Fettsäurenmusters in den
Futtermitteln sowie im intra- und intermuskulären Fettgewebe 45
3.7 Statistische Auswertung 47
4 ERGEBNISSE UND DISKUSSION 48
4.1 Versuchsanstellung und Versuchskritik 48 4.2 Zusammensetzung und Qualität der eingesetzten Futtermittel 49
4.2.1 Nährstoffgehalte der Silagen 49
4.2.2 Gärparameter und aerobe Stabilität der Silagen 51
4.2.3 Nährstoffgehalt des Kraftfutters 53
Inhaltsverzeichnis
4.3 In sacco-Abbauversuch 54
4.3.1 Pansenparameter der Versuchstiere 54
4.3.2 Einfluss der Fütterung, der Silierung und der Hybriden auf den Abbau der Nährstoffe 56
4.3.3 Effektiver Abbau der Nährstoffe 62
4.4 Versuche an fistulierten Milchkühen 68
4.4.1 Versuchsverlauf und Futteraufnahme 68
4.4.2 Pansenphysiologische Untersuchungen 71
4.4.3 Nährstofffluss am Duodenum 75
4.4.4 Stickstoff, Nichtammoniak-N und Mikrobenprotein am Duodenum 77
4.5 Verdauungsversuche mit Hammeln 80
4.5.1 Versuchsverlauf und Futteraufnahme 80
4.5.2 Scheinbare Verdaulichkeit 81
4.5.3 Energiegehalte der Silagen 84
4.6 Bullenmastversuch mit Ausschlachtung 85
4.6.1 Versuchsverlauf 85
4.6.2 Mastleistungsergebnisse 85
4.6.2.1 Ergebnisse bis 400 kg LM 85
4.6.2.2 Ergebnisse bis 530 kg LM 87
4.6.3 Schlachtleistungsergebnisse bei 530 kg LM 90
4.6.4 Intramuskuläre Fettmenge und Fettsäurenmuster im intra- und intermuskulären
Fettgewebe des Musculus longissimus dorsi 92
5 ABSCHLIESSENDE DISKUSSION 95
6 SCHLUSSFOLGERUNGEN 103
7 ZUSAMMENFASSUNG 105
8 SUMMARY 108
9 LITERATURVERZEICHNIS 111
10 ANHANG 129
Abkürzungsverzeichnis
ABKÜRZUNGSVERZEICHNIS
Abkürzung Bezeichnung
AfB Ausschuß für Bedarfsnormen ADF Acid Detergent Fibre
ADL Acid Detergent Lignin
AF Maissilage der Hybride "A" aus dem Fahrsilo AP Maissilage der Hybride "A" aus den PVC-Fässern Aufn. Aufnahme
BF Maissilage der Hybride "B" aus dem Fahrsilo BHT Butylhydroxytoluen
bm brown midrib
BP Maissilage der Hybride "B" aus den PVC-Fässern DLG Deutsche Landwirtschafts-Gesellschaft
FAL Bundesforschungsanstalt für Landwirtschaft
FCM fat corrected milk [Fettkorrigierte Milchmenge (4% Fett)]
FID Flammenionisationsdetector FFS Flüchtige Fettsäuren
FS Fettsäuren
FOS Fermentierbare Organische Substanz
GC Gaschromatograph
ges gesamt
GfE Gesellschaft für Ernährungsphysiologie
ha Hektar
k Passagerate (h-1) der Futtermittel durch den Pansen KBE Koloniebildende Einheiten
KF Kraftfutter
KM Körpermasse
LM Lebendmasse
LMZ Lebendmassezunahme
ME Metabolizable Energy (umsetzbare Energie) MEA Malzextraktagar
M.l.d. Musculus longissimus dorsi
MJ Megajoule
Abkürzungsverzeichnis
MN Mikrobieller Stickstoff MP Mikrobielles Protein
n Stichprobenumfang
n.a. nicht analysiert
NAN Nicht-Ammoniakstickstoff NDF Neutral Detergent Fibre
NEL Nettoenergie für Laktation NfE N-freie Extraktstoffe
NH3 Ammoniak
NPN Non Protein Nitrogen
NIRS Nahinfrarot-Reflexions-Spektroskopie
NIT Nahinfrarot-Transmissions-Spektroskopie NSP Nicht-Stärke-Polysaccharide
nXP Nutzbares Rohprotein OS Organische Substanz
p Irrtumswahrscheinlichkeit
pfl. pflanzlich
RNB Ruminale Stickstoffbilanz
s Standardabweichung
T Trockensubstanz
Tk korrigierte Trockenmasse TMSH Trimethylsulfoniumhydroxid
UDP im Pansen unabbaubares Rohprotein U/min Umdrehungen pro Minute
unls unlöslich
XF Rohfaser
XL Rohfett
XP Rohprotein
XS Stärke
XX N-freie Extraktstoffe
YNB Yeast-Nitrogen-Base-Medium ZH-Masse Zwei-Hälften-Masse
Tabellenverzeichnis
TABELLENVERZEICHNIS
Tabelle 1: Parameter zur Bestimmung der Silagequalität (nach CHARMLEY 2001) ...4
Tabelle 2: Geschätzter Stärkegehalt von Silomais in Abhängigkeit von Reifegrad und Kolbenanteil (nach WEISSBACH 1993) ...10
Tabelle 3: Literaturübersicht zu Gehalten und Verdaulichkeiten/Abbaubarkeiten von NDF im Vergleich von brown-midrib-Hybriden zu Normalhybriden ...14
Tabelle 4: Bausteine der NSP ...15
Tabelle 5: Übersicht über alle durchgeführten Versuche...30
Tabelle 6: Kraftfutterzuteilung im Fütterungsversuch mit Mastbullen...39
Tabelle 7: Nährmedien und Bebrütungsbedingungen für die Anzüchtung der Keime ...45
Tabelle 8: Gehalte an Rohnährstoffen, Zellwandbestandteilen und Stärke der eingesetzten Maissilagen sowie im Sojaextraktionsschrot (SES)...50
Tabelle 9: Gärparameter und aerobe Stabilität der Silagen aus dem Bullenmastversuch ...52
Tabelle 10: Gehalte an Rohnährstoffen, Stärke und Zellwandbestandteilen des in den Versuchen eingesetzten Kraftfutters (s. Abschnitt 3.5.1 für die Zusammensetzung) ...54
Tabelle 11: Gesamtfettsäurenkonzentration sowie molare Anteile der einzelnen Fettsäuren im Pansensaft von fistulierten Milchkühen (n = 4) im in sacco-Versuch (3 h nach Beginn der Morgenfütterung)...56
Tabelle 12: Korrelationen zwischen dem T-Abbau und dem Abbau der einzelnen Nährstoffe...62
Tabelle 13: Mittlere tägliche Gesamtaufnahme der fistulierten Milchkühe an Rohnährstoffen, Stärke und Zellwandbestandteilen (kg) aus Maissilage und Kraftfutter (n = 4) im Stoffwechselversuch (in Klammern der aus der Maissilage stammende Anteil in %). ...69
Tabelle 14: Tägliche Energie- und nXP-Aufnahmen sowie ruminale Stickstoffbilanz (RNB) der fistulierten Milchkühe (n = 4)...70
Tabelle 15: Gesamtfettsäurengehalt (mmol/l) und molare Anteile (Mol%) der einzelnen flüchtigen Fettsäuren im Pansensaft der fistulierten Milchkühe (n = 4) im Vergleich der Verfütterung der beiden Maissilagen ...74
Tabelle 16: Nährstofffluss am proximalen Duodenum von fistulierten Milchkühen (n = 4) bei Fütterung von Rationen mit Silagen aus zwei verschiedenen Maishybriden...76
Tabelle 17: Übersicht über den Fluss an Gesamt-Stickstoff und Nicht-Ammoniakstickstoff (NAN) am Duodenum ...78
Tabelle 18: Anteil des mikrobiellen Stickstoffs (MN) am Nicht-Ammoniak-Stickstoff (NAN) und Effizienz der mikrobiellen Protein-Stickstoff-Synthese im Versuch an fistulierten Milchkühen (n = 4) ...79
Tabelle 19: Mittlere tägliche Aufnahme an Rohnährstoffen und Zellwandbestandteilen (g) ...81
Tabelle 20: Scheinbare Verdaulichkeit der Rohnährstoffe sowie der Zellwandbestandteile der Maissilagen aus beiden Versuchsreihen ...82
Tabelle 21: Einfluss des Gehaltes an pflanzlichen Gerüstsubstanzen auf deren Verdaulichkeit bzw. der Gesamtverdaulichkeit der organischen Substanz...83
Tabelle 22: Energiegehalte der Maissilagen ...84
Tabellenverzeichnis
Tabelle 23: Mittlere Mastleistungsergebnisse bis zu einem Gewicht von 400 kg ...85 Tabelle 24: Tägliche Zunahmen und Energieaufnahme für die einzelnen Mastabschnitte bis 400 kg
LM ...86 Tabelle 25: Mittlere Mastleistungsergebnisse bis zum Mastende bei 530 kg LM (in Klammern sind
die entsprechenden Daten der gleichen 16 Tiere bis zu deren Gewicht von 400 kg
angegeben)...87 Tabelle 26: Tägliche Zunahmen, Energieaufnahme und Energieaufwand für die einzelnen
Mastabschnitte bis zum Mastende von 530 kg LM ...88 Tabelle 27: Tägliche Nährstoffaufnahme (g) aus den Silagen und dem Kraftfutter über den gesamten
Mastbereich (190 – 530 kg LM) ...89 Tabelle 28: Schlachtleistungsergebnisse der Mastbullen...90 Tabelle 29: Fettsäurenmuster (in % der Gesamtfettsäuren) der im Bullenmastversuch eingesetzten
Silagen und des Kraftfutters ...92 Tabelle 30: Fettsäurenmuster (in % der Gesamtfettsäuren) im inter- und intramuskulären Fettgewebe
des Musculus longissimus dorsi ...93 Tabelle 31: Zusammenfassung der wichtigsten Ergebnisse der im Mittel aller Versuche ermittelten
Parameter ...95 Tabelle 32: Darstellung der Parameter (a-, b- und c-Werte) von organischer Substanz und NDF beider
Maishybriden aus dem in sacco-Versuch (nach ØRSKOV und MCDONALD 1979) ...99
Abbildungsverzeichnis
ABBILDUNGSVERZEICHNIS
Abbildung 1: Gegenüberstellung der NH3-N-Konzentrationen im Pansensaft bei Heu bzw. Mais als
alleinigem Futtermittel (3 h nach Beginn der Morgenfütterung)...55 Abbildung 2: Mittlerer Trockensubstanzabbau der Silagen in Abhängigkeit von der Inkubationszeit
(n = 8; gemittelt über Ration und Silotyp) ...57 Abbildung 3: Mittlerer NDF-Abbau der Silagen in Abhängigkeit von der Inkubationszeit (n = 8;
gemittelt über Ration und Silotyp)...59 Abbildung 4: Mittlerer Abbau der Nicht-Stärke-Polysaccharide (NSPgesamt) der Silagen in
Abhängigkeit von der Inkubationszeit (n = 8; gemittelt über Ration und Silotyp)...60 Abbildung 5: Mittlerer Abbau der unlöslichen Nicht-Stärke-Polysaccharide (NSPunls) der Silagen in
Abhängigkeit von der Inkubationszeit (n = 8; gemittelt über Ration und Silotyp)...61 Abbildung 6: Mittlerer Abbau von ADF der Silagen in Abhängigkeit von der Inkubationszeit (n = 8;
gemittelt über Ration und Silotyp)...62 Abbildung 7: Effektive Abbaubarkeit der Trockensubstanz (in %) der Silagen von zwei Maishybriden
(n = 4; 2 Silotypen und 2 Rationen) bei unterschiedlichen Passageraten (k)...63 Abbildung 8: Effektive Abbaubarkeit der NDF (in %) der Silagen von zwei Maishybriden (n = 4;
2 Silotypen und 2 Rationen) bei unterschiedlichen Passageraten (k) ...65 Abbildung 9: Effektive Abbaubarkeit der gesamten Nicht-Stärke-Polysaccharide (in %) der Silagen von
zwei Maishybriden (n = 4; 2 Silotypen und 2 Rationen) bei unterschiedlichen
Passageraten (k)...67 Abbildung 10: Effektive Abbaubarkeit der unlöslichen Nicht-Stärke-Polysaccharide (in %) der Silagen
von zwei Maishybriden (n = 4; 2 Silotypen und 2 Rationen) bei unterschiedlichen
Passageraten (k)...68 Abbildung 11: pH-Werte im Pansensaft von fistulierten Milchkühen (n = 4) bei Fütterung zweier
Maissilagen während der ersten fünf Stunden nach Beginn der Morgenfütterung ...71 Abbildung 12: NH3-N-Konzentrationen im Pansensaft von fistulierten Milchkühen (n = 4) während der
ersten fünf Stunden nach Beginn der Morgenfütterung...72
Anhangsverzeichnis
ANHANGSVERZEICHNIS
Tabelle A I: Zusammensetzung der Mineralstoffmischungen für Milchkühe undMastbullen
(Inhaltsstoffe je kg) ...129 Tabelle A II: Zusammensetzung der Borsäure (NH3-N-Bestimmung im Pansensaft während des in
sacco-Versuches und des Stoffwechselversuches)...129 Tabelle A III: In sacco-Trockensubstanzabbau (in % der Einwaage) der beiden Maissilagen –
Aufstellung der Einzelwerte in Abhängikeit von der Ration (Heu- bzw.
Maisfütterung) und der Siloform in Fässern (AP bzw. BP) oder Fahrsilos (AF bzw.
BF); n = 2 ...130 Tabelle A IV: In sacco-Abbau der organischen Substanz (in % der Einwaage) der beiden
Maissilagen – Aufstellung der Einzelwerte in Abhängikeit von der Ration (Heu- bzw.
Maisfütterung) und der Siloform in Fässern (AP bzw. BP) oder Fahrsilos (AF bzw.
BF); n = 2 ...131 Tabelle A V: In sacco-Abbau der Stärke (in % der Einwaage) der beiden Maissilagen - Aufstellung
der Einzelwerte in Abhängikeit von der Ration (Heu- bzw. Maisfütterung) und der
Siloform in Fässern (AP bzw. BP) oder Fahrsilos (AF bzw. BF); n = 2 ...132 Tabelle A VI: In sacco-Abbau der NDF-Fraktion (in % der Einwaage) der beiden Maissilagen -
Aufstellung der Einzelwerte in Abhängikeit von der Ration (Heu- bzw. Maisfütterung) und der Siloform in Fässern (AP bzw. BP) oder Fahrsilos (AF bzw. BF); n = 2 ...133 Tabelle A VII: In sacco-Abbau der gesamten NSP-Fraktion (in % der Einwaage) der beiden
Maissilagen – Aufstellung der Einzelwerte in Abhängikeit von der Ration (Heu- bzw.
Maisfütterung) und der Siloform in Fässern (AP bzw. BP) oder Fahrsilos (AF bzw.
BF); n = 2 ...134 Tabelle A VIII: In sacco-Abbau der unlöslichen NSP-Fraktion (in % der Einwaage) der beiden
Maissilagen – Aufstellung der Einzelwerte in Abhängikeit von der Ration (Heu- bzw.
Maisfütterung) und der Siloform in Fässern (AP bzw. BP) oder Fahrsilos (AF bzw.
BF); n = 2 ...135 Tabelle A IX: In sacco-Abbau der ADF-Fraktion (in % der Einwaage) der beiden Maissilagen –
Aufstellung der Einzelwerte in Abhängikeit von der Ration (Heu- bzw.
Maisfütterung) und der Siloform in Fässern (AP bzw. BP) oder Fahrsilos (AF bzw.
BF); n = 2 ...136 Tabelle A X: Parameter der Abbaukurven (a, b, c) der Rohnährstoffe beider Maishybriden aus dem
in sacco-Versuch (nach ØRSKOV und MCDONALD 1979)...137 Tabelle A XI: Zeitlicher Verlauf des pH-Wertes im Pansensaft der fistulierten Milchlühe (n = 4)...138 Tabelle A XII: Zeitlicher Verlauf der NH3-N-Konzentration (mg/100 ml) im Pansensaft der
fistulierten Milchlühe (n = 4) ...138 Tabelle A XIII: Konzentration an flüchtigen Fettsäuren (mmol/l) im Pansensaft der fistulierten
Milchlühe (n = 4) ...139 Tabelle A XIV: Gehalte an intramuskulärem Fett (in % der Frischmasse) im Musculus longissimus
dorsi der Mastbullen (n = 10)...139
Anhangsverzeichnis
Tabelle A XV: Inter-und intramuskuläres Fettsäurenmuster (M.l.d) sowie der eingesetzten
Futtermittel im Bullenmastversuch (Angaben in % der Frischsubstanz) ...140 Tabelle A XVI: Korrekturgleichungen für den T-Gehalt von Silagen auf der Basis von
Analysenergebnisssen (nach WEISSBACH und KUHLA 1995) ...141
Abbildung A I: Sortenvergleich - organische Substanz ...131 Abbildung A II: Sortenvergleich - Stärke...132 Abbildung A III: Effektive Abbaubarkeit der organischen Substanz (in %) der Silagen von zwei
Maishybriden (n = 4; 2 Silotypen und 2 Rationen) bei unterschiedlichen
Passageraten (k) ...137
Einleitung Seite 1
1 Einleitung
Der Maisanbau spielt weltweit eine bedeutende Rolle. In Deutschland nimmt Silomais den überwiegenden Anteil an der gesamten Maisanbaufläche ein, wobei sein Anteil der Entwicklung der Rinderbestände in relativ enger Abhängigkeit folgt (HEINRICH 1999). Die mit den Tieren angestrebten hohen Leistungen in Form von Milch und/oder Fleisch setzen eine optimale Futterqualität voraus. Bei Milchkühen ist zu Beginn der Laktation der Energiebedarf so hoch, dass er bei der begrenzten Futteraufnahmekapazität nur schwer gedeckt werden kann. Zur Vermeidung von Energiedefiziten, die einen vermehrten Abbau von Körperfett zur Folge haben und im weiteren zum Krankheitsbild der Ketose führen können, wird oft auf den Einsatz von stärkereichem Kraftfutter zurückgegriffen. Bei Verwendung großer Mengen an leicht löslichen Kohlenhydraten, wie sie im Getreide vorkommen, ist die Gefahr der Pansenacidose gegeben. Die häufig bei der hochleistenden Milchkuh anzutreffende akute Pansenacidose wird durch die bei der Spaltung von leichtverdaulichen Kohlenhydraten entstehenden flüchtigen Fettsäuren verursacht. Zunächst kommt es zu einer Zunahme von Essig-, Propion- und Buttersäure, daneben und in zunehmenden Maße von Milchsäure. Die erhöhte Menge an Milchsäure, wie sie durch Vermehrung der milchsäurebildenden Laktobazillen (HOFMANN 1992) bzw. abnehmende Aktivität der milchsäureverwertenden Bakterien (KAMPHUES et al. 1999) entsteht, ist hierbei von entscheidender Bedeutung. Bei Mastrindern ist häufig das Bild der chronisch- latenten Pansenacidose vorzufinden, die ihre Ursache in langanhaltender, kraftfutterreicher Fütterung hat. Diese führt zu einer merklichen Verschiebung der Pansenflora hin zu einer ausgeprägten "Säureflora", die besonders durch das Vorhandensein von Laktobazillen geprägt ist. Neben einem relativ hohen Anteil an Milchsäure im Pansensaft sind dabei erhöhte Mengen an Buttersäure anzutreffen. Weiterhin entsteht vermehrt Propionsäure, die bei Mastbullen einen verstärkten Fleisch- und Fettansatz bewirkt (HOFMANN 1992).
Um einem Energiemangel bzw. umgekehrt einer Acidose vorzubeugen, ist eine möglichst hohe Energieaufnahme aus dem Grundfutter anzustreben. Durch einen ausreichenden Rauhfutteranteil in der Ration wird die Wiederkauaktivität gefördert, wodurch die Speichelbildung und damit die Pufferkapazität erhöht wird. Der Einsatz von Maissilage als Energieträger bietet aufgrund des im Vergleich zu Grassilage hohen Stärkegehaltes einen besonderen Vorteil.
Maisstärke ist im Vergleich zu Stärke aus anderen Getreidearten ruminal weniger abbaubar.
Dies führt zu einer erhöhten Stärkeanflutung am Dünndarm, wo sie bis zu einer gewissen
Einleitung Seite 2 Menge energetisch effizienter genutzt werden kann als nach Fermentation im Pansen
(MATTHÉ 2001). Der Stärkegehalt der Maissilagen ist abhängig vom Reifegrad der Pflanzen wie auch von der Sorte und stellt neben der Verdaulichkeit der Ganzpflanze ein wichtiges Qualitätskriterium dar. Dabei hat die Milchkuh andere Ansprüche an das Verhältnis zwischen dem Gehalt an verdaulicher organischer Substanz der Restpflanze und dem Körneranteil in der Maispflanze als das Mastrind. Für die Hochleistungskuh mit hohem Kraftfutteranteil in der Ration ist eine Maissilage mit hoher Verdaulichkeit der organischen Substanz (VOS) des Stengels günstiger als eine Silage mit geringer Verdaulichkeit der Restpflanze und dafür hohem Kornanteil, da der Bedarf an strukturiertem Futter ebenfalls gedeckt werden muss (DACCORD 1995).
Der früher oft vertretenen Annahme, dass die Futterqualität von Maissilage eng mit dem prozentualen Kornanteil korreliert, kann gegenwärtig nicht uneingeschränkt gefolgt werden, da mehrere Faktoren berücksichtigt werden müssen. Dazu gehören u.a. die sortenspezifischen Einflüsse auf die Zusammensetzung der Pflanze sowie die Aufnahme und Verwertung durch das Tier. Dabei kann die Veränderung eines dieser Faktoren Auswirkungen auf die anderen nach sich ziehen. Beispielsweise steigt mit zunehmendem Kornanteil auch der Trockensubstanz-Gehalt (T-Gehalt) der Gesamtpflanze, der wiederum die T-Aufnahme beeinflusst (HUNTER 1979). Da der T-Gehalt im Kolben in enger Beziehung zum T-Gehalt der Gesamtpflanze steht, wurde diese Größe oft zur Schätzung des energetischen Futterwertes der Silagen herangezogen. Aufgrund sortenspezifischer Änderungen in der Abreife bzw.
Abnahme der Verdaulichkeit der pflanzlichen Gerüstsubstanzen im späten Reifestadium ist diese Annahme nicht gänzlich aufrechtzuerhalten (SCHWARZ et al. 1996). Daher war es Ziel dieser Arbeit, zwei Sorten, die sich im Abreifeverhalten und bezüglich ihrer Inhaltsstoffe unterscheiden, hinsichtlich ihrer Auswirkungen auf die Umsetzungen im Verdauungstrakt des Wiederkäuers zu untersuchen. Ferner sollte überprüft werden, ob die ermittelten Analysen- und Abbauwerte Rückschlüsse auf den Futterwert - und als Folge davon - auf die Mast - und Schlachtleistungen von Bullen, zulassen.
Literaturübersicht und Ableitung der Aufgabenstellung Seite 3
2 Literaturübersicht und Ableitung der Aufgabenstellung
2.1 Bedeutung von Maissilage in der Wiederkäuerfütterung
Maissilage ist aufgrund ihres Ertragspotenzials, ihrer Siliereignung und ihres hohen Nährwertes als Energiequelle aus der Milch- und Rindfleischproduktion nicht mehr wegzudenken. Deutlich wird dies auch an der stark gestiegenen Anbaufläche für Silomais in Europa (DACCORD 1995). Der hohe Gehalt an verdaulicher Energie, speziell die hohen Stärkegehalte von 30% und mehr, prädestiniert ihn für den Einsatz in der Rindermast. Wegen des hohen Energie- und niedrigen Rohproteingehaltes und der daraus resultierenden negativen N-Bilanz im Pansen sind besonders zu Mastbeginn Proteinergänzungen notwendig. Um den im Verlauf der Mastperiode unterschiedlichen Anforderungen der Tiere gerecht zu werden, empfiehlt sich eine mehrphasige Fütterung mit differierender Proteinsupplementation.
Trockensubstanzreiche Maissilagen sind so aufzubereiten, dass bei ausreichender Körnerzerkleinerung die Strukturwirksamkeit der Restpflanze erhalten bleibt. Damit soll eine ausreichend lange Verweildauer im Vormagensystem gewährleistet werden, um eine möglichst hohe Nährstoffnutzung zu erreichen (FLACHOWSKY 1994). Nach SPIEKERS (1998) ist bei Maissilagen mit weniger als 18 % Rohfaser in der Trockenmasse als alleinigem Grundfutter zusätzlich auf eine ausreichende Strukturversorgung zu achten, um ein optimales Pansenmilieu zu erhalten. Bei einem großen Anteil von Maissilage in der Ration ist aufgrund der negativen ruminalen Stickstoffbilanz (RNB) auch bei Milchkühen eine Ergänzung mit entsprechenden Mengen an Eiweißträgern wie Sojaextraktionsschrot notwendig, was teilweise den Kostenvorteil von Maissilage gegenüber anderen Futtermitteln kompensiert. Trotzdem lassen sich durch die hohe Energiedichte im Mais bei vergleichsweise geringerem Kraftfuttereinsatz hohe Milchleistungen erzielen (SPIEKERS 1998).
Im Lauf der Entwicklung der Maispflanze werden die gebildeten Assimilationsprodukte aus den Blättern und Stengeln in Form von Stärke in den Kolben eingelagert. Dabei nimmt der Rohfaseranteil im Kolben relativ ab, während der Energiegehalt durch die Stärkeeinlagerung zunimmt (PHIPPS 1996). Mit fortschreitender Reife treten auch Veränderungen im Aufbau des Kornes und der Stärke ein, die Auswirkungen auf den ruminalen Abbau haben. In in vivo- Versuchen mit fistulierten Kühen sowie auch durch in sacco-Messungen konnte eine Abnahme des Stärkeabbaus bei steigendem T-Gehalt der Körner im Pansen festgestellt werden (FLACHOWSKY 1994, JOCHMANN 1999). Ein Teil der Stärke von gut ausgereiftem Mais übersteht die Pansenverdauung, gelangt in den Dünndarm und steht dort
Literaturübersicht und Ableitung der Aufgabenstellung Seite 4 der energetisch günstigeren enzymatischen Verdauung zur Verfügung (VEARASILP 1986, OWENS et al.1986), wobei die Menge ca. 1,5 kg/Tag nicht übersteigen sollte (MATTHÉ 2001).
Der prozentuale Anteil des Kolbens an der Gesamtpflanze stellt eine wesentliche Größe für den Futterwert von Mais dar. Gleichzeitig trägt auch eine verbesserte Nährstoffverdaulichkeit der Restpflanze zur Erhöhung des Futterwertes bei. Deshalb wird als Ursache für Einflüsse des Reifestadiums auf die Nährstoffverdaulichkeit von Silagen aus Maissorten mit vergleichbarem Kolbenanteil und T-Gehalt der Kolben die Zusammensetzung und Verdaulichkeit der Restpflanze diskutiert (BÖHM et al. 1983). Auch GROSS (1979) legte dar, dass Beziehungen zwischen dem Anteil der Restpflanze und der Gesamtverdaulichkeit bestehen, weshalb eine Verbesserung der Stengelqualität angestrebt wird, die jedoch nicht die Standfestigkeit der Pflanzen nachteilig beeinflussen darf.
CHARMLEY (2001) stellte fest, dass der Futterwert der Maissilage in der Regel über das Reifestadium des Kolbens zum Erntezeitpunkt definiert wird. Dabei sei jedoch die Beeinflussung des Futterwertes durch die Fermentationsprozesse während der Silierung nicht zu vernachlässigen. Tabelle 1 bietet eine Übersicht über die nach diesem Autor notwendigen Kriterien zur Bestimmung der Silagequalität.
Tabelle 1: Parameter zur Bestimmung der Silagequalität (nach CHARMLEY 2001) Kategorie Parameter zur Ermittlung von: Häufigkeit der Analyse1)
Futterwert
XP ****
ADF ***
Pflanzenbezogene Faktoren
NDF ***
Verdaulichkeit/Nettoenergie (****)2)
Siliererfolg
pH **
Proteinlöslichkeit **
FFS-Gehalt und -Muster * Auf Fermentations-
prozesse bezogene Faktoren
Wasserlösliche Kohlenhydrate *
Ammoniak *
1) **** = oft untersuchte Parameter, ... , * = selten untersucht 2) Klammern bedeuten eine indirekte Bestimmung des Wertes
Literaturübersicht und Ableitung der Aufgabenstellung Seite 5 Vielen Landwirten scheint die Futterwertermittlung der Silage über die Bestimmung von Rohprotein oder Energiegehalt ausreichend zu sein. Dabei bleiben allerdings wichtige Kriterien unberücksichtigt. Bislang werden vor allem die durch die Fermentation bedingten qualitätsbestimmenden Merkmale vernachlässigt, die den Siliererfolg charakterisieren. Neuere Analysenmethoden, wie z.B. die Nahinfrarot-Reflexions-Spektroskopie (NIRS), erlangen so zunehmend an Bedeutung. Die NIRS bietet als indirektes Meßverfahren gegenüber aufwendigen chemischen Analysemethoden aufgrund der Schnelligkeit, Einfachheit und Zuverlässigkeit vielfältige Einsatzmöglichkeiten. Mit Hilfe dieser Technik können auch große Probenzahlen bewältigt und auf verschiedene Qualitätsparameter untersucht werden.
2.1.1 Einfluss der Abreife
Nach FLACHOWSKY et al. (1993) steigt mit späterem Erntezeitpunkt der Gehalt an NDF, ADF und Lignin in der Restpflanze. Sie wiesen eine signifikant erniedrigte T-Abbaubarkeit bei den spät geernteten Pflanzenfraktionen nach. Diese Tendenz war auch bei Betrachtung der NDF- und ADF-Abbaubarkeit vorhanden. Beachtung verdient allerdings nicht nur der Erntezeitpunkt. SARVARI und FUTO (2001) wiesen in ihren Untersuchungen auch auf die Bedeutung des Saatzeitpunktes hin. Eine frühere Aussaat kann ebenfalls eine längere Vegetationsdauer ermöglichen, die neben höheren Erträgen auch die Abreife des Kornes fördert.
FLACHOWSKY et al. (1993) stellten außerdem fest, dass die bodennahen Stengelteile stärker von der Verdaulichkeitsdepression mit zunehmender Reife betroffen waren als die oberen.
Ein höherer Schnitt könnte deshalb auch die Gesamtverdaulichkeit der Silage verbessern und somit einen positiven Einfluß auf die Leistungen der Wiederkäuer haben. STEINHÖFEL (2001) ermittelte bei Veränderung der Schnitthöhe von 10 cm auf 20 cm eine Erhöhung des Energiegehaltes um ca. 0,25 MJ NEL je kg Trockenmasse der Maissilage.
Neben der Nährstoffzusammensetzung hängt der energetische Wert der Maissilage auch unmittelbar von der Verdaulichkeit ab. Diese wird u.a. von den Anteilen der einzelnen Pflanzenfraktionen und deren chemischer Zusammensetzung beeinflusst. Beide Faktorenkomplexe bleiben im Verlauf der Wachstumsperiode nicht konstant, sodass auch Veränderungen der Verdaulichkeit einer Silomaissorte zu erwarten sind (SCHLAGHECK et al. 2000). Nach STEINHÖFEL und KRIEG (1999) ist der eigentliche Parameter für eine optimale Reife in Silomaisbeständen der Abschluss der Stärkeeinlagerung in das Maiskorn.
Zu diesem Zeitpunkt ist die Energiedichte im Silomais am höchsten. Diese Aussage
Literaturübersicht und Ableitung der Aufgabenstellung Seite 6 bestätigten auch WEISSBACH und AUERBACH (1999), die die Siloreife als dasjenige Entwicklungsstadium definieren, in dem die höchstmögliche Futterqualität erwartet werden kann. Diese liegt bei abgeschlossener Stärkeeinlagerung bei noch möglichst vitaler Restpflanze vor.
2.1.2 Verdaulichkeit verschiedener Fraktionen im Vergleich bei Rind und Schaf
Weiterhin sind für eine richtige Beurteilung des Futterwertes das Fütterungsniveau, der Zerkleinerungsgrad der Pflanzen sowie die Tierart von entscheidender Bedeutung. PEX et al.
(1996) stellten fest, dass sich die Verdaulichkeit der organischen Substanz mit zunehmender Maisreife beim Rind nicht änderte, während die Verdaulichkeit beim Schaf deutlich anstieg.
BÖHM et al. (1983) beschrieben beim Rind sogar eine Verminderung der Verdaulichkeit der organischen Substanz mit fortschreitender Entwicklung des Silomaises. Erklärbar sind diese Differenzen durch die unterschiedlichen Verdaulichkeiten der Rohfaser und der N-freien Extraktstoffe (NfE) bei Rind und Schaf. So war die Verdaulichkeit der Rohfaser von Maissilage beim Rind deutlich besser als beim Schaf, fiel aber mit zunehmender Reife signifikant ab. Im Gegensatz dazu blieb sie beim Schaf vom Wachstumsstadium unbeeinflusst. KIRCHGESSNER et al. (1989) begründeten die geringere Rohfaserverdaulichkeit beim Schaf mit einer kürzeren ruminalen Retentionszeit von Futtermitteln mit grober Struktur. Die Autoren führten dies auf die von THOMAS und CAMPLING (1977), POPPI et al. (1981) sowie DESWEYSEN et al. (1984) beobachteten längeren Fress-, Kau- und Wiederkauzeiten bei Schafen und zusammenhängend damit auf einen kleineren Anteil an großen Futtermitteln im Pansen zurück. Futtermittel mit einer Partikellänge von <0,9 - 1,2 mm sowie einem spezifischen Gewicht von 1,2 - 1,4 können den Pansen verlassen und stehen somit der weiteren ruminalen Verdauung nicht mehr zur Verfügung.
Die Fraktion der NfE war beim Rind hoch verdaulich, wurde jedoch durch den Reifestatus nicht verändert. Beim Schaf dagegen stieg die Verdaulichkeit der NfE mit zunehmender Entwicklung zwar tendenziell an, erreichte aber nicht das Niveau der Verdaulichkeit beim Rind. Dagegen berichteten RICHTER et al. (1986) von einer signifikant niedrigeren Verdaulichkeit der N-freien Extraktstoffe und der organischen Substanz beim Rind im Vergleich zum Schaf nach Vorlage einer trockensubstanzreichen Maissilage. Stärke wird bei ausreichender Zerkleinerung der Maiskörner unabhängig vom Reifestadium nahezu vollständig verdaut, wobei Rinder jedoch insgesamt zu einer geringfügig niedrigeren
Literaturübersicht und Ableitung der Aufgabenstellung Seite 7 Stärkeverdaulichkeit tendieren als Schafe. Bei Maissilagen mit verschieden hohen Ganzkornanteilen wurde bei Schafen stets eine fast vollständige Stärkeverdauung ermittelt, während die Verfütterung solcher Silagen bei Rindern zur Ausscheidung ganzer, unverdauter Maiskörner mit dem Kot und somit einer deutlich reduzierten Stärkeverdaulichkeit führte.
Nach HEIMBECK et al. (1988) und KIRCHGESSNER et al. (1989) liegt das an der höheren Wiederkauintensität der Schafe sowie an der Beschaffenheit der Hauben-Psalter-Öffnung, die Maiskörner oder auch Kornbruchstücke beim Schaf nicht so leicht passieren können. Durch Zerkleinern der Körner (Quetschen u.ä.) kann deshalb beim Rind im Gegensatz zum Schaf die Verdaulichkeit der Stärke erhöht werden. Weiterhin berichteten KIRCHGESSNER et al.
(1989) von z.T. deutlichen tierindividuellen Unterschieden bezüglich des Verdauungsvermögens von unzerkleinerten Maiskörnern bei Rindern. So schlussfolgerten sie, dass Messwerte aus Verdauungsversuchen mit Schafen für T-reiche Maissilagen nur sehr bedingt auf Rinder übertragbar sind.
Die Verdaulichkeit des Rohfettes erhöht sich mit zunehmender Reife bei beiden Tierarten (PEX et al. 1996, SCHWARZ et al. 1997).
2.1.3 Einsatz von Maissilage bei Mastrindern
Der Einsatz von Maissilage in der Intensivmast von Mastbullen spielt heute eine wichtige Rolle. Bei bedarfsgerechter Ergänzung mit Eiweißträgern und anderen essentiellen Bestandteilen ist es mit Maissilage aufgrund ihres hohen Futterwertes möglich, das Wachstumspotenzial von Jungbullen nahezu auszuschöpfen (NN 1996). In der praktischen Fütterung werden beim Einsatz verschiedener Maishybriden oftmals deutliche Leistungsunterschiede beobachtet und zwar häufig zugunsten kolbenbetonter Sorten (WEISSBACH 1993). Sie ermöglichen eine hohe Energieaufnahme aus dem Grundfutter, was sich vor allem unter ökonomischen Gesichtspunkten positiv darstellt. DAENICKE und ROHR (1983) wiesen in einem Fütterungsversuch mit Fleckviehbullen mit unterschiedlich hohen Kraftfutterzulagen während der Mastperiode nach, dass geringere Kraftfuttergaben z.T.
durch eine signifikant höhere Aufnahme an Maissilage kompensiert wurde. Die Tiere, die weniger Kraftfutter bekamen, nahmen zwar nur geringfügig weniger Trockensubstanz, jedoch signifikant niedrigere Mengen an Energie auf. Dennoch fiel die Lebendmassezunahme in dieser Gruppe nur geringfügig niedriger aus. Die Autoren schlussfolgerten, dass beim Einsatz von Maissilage sehr guter Qualität eine hohe Kraftfutterzulage nicht erstrebenswert ist, da Kraftfutter dieses energiereiche Grundfutter aus der Ration verdrängt, was möglicherweise
Literaturübersicht und Ableitung der Aufgabenstellung Seite 8 eine schlechtere Energieverwertung und einen hohen Verfettungsgrad der Tierkörper zur Folge hat.
Demgegenüber wiesen FLACHOWSKY und RÖNSCH (1993) in einem Versuch mit SMR- Bullen bei einer größeren Konzentratgabe am Mastende leicht höhere Lebendmassezunahmen und eine verbesserte Schlachtausbeute nach. Die Ursache für eine stärkere Verfettung sahen diese Autoren eher in der Versuchsdauer bzw. der hohen Lebendmasse der Tiere zum Mastende.
2.2 Sortenunterschiede sowie deren Auswirkungen auf den Futterwert und das Wachstum von Rindern
Die Verdaulichkeit einer Maissilage, als wichtigstem Kriterium für die Futterwertbeurteilung, ist neben dem Reifestadium, dem Körneranteil und den Wachstumsbedingungen auch stark abhängig von der Maissorte (DEINUM 1988). Jahrelang war es Ziel, Pflanzen mit möglichst hohem Anteil an Körnern bzw. Kolben an der Gesamtpflanze zu züchten, denn in teigreifem Stadium kommt - bei einem "guten Mais" - mindestens die Hälfte der Nährstoffe aus den Körnern. Es wurde somit davon ausgegangen, dass hochwertiger Silomais durch Selektion auf Kornertrag realisiert werden kann. Daneben wurde auch ein möglichst hoher T-Ertrag der Gesamtpflanze angestrebt. Folglich konnte durch die Züchtung der Kornertrag laufend verbessert werden. Unberücksichtigt blieb sowohl der Ertrag der Restpflanze als auch deren Nährstoffgehalt und -verdaulichkeit (HUNTER 1979). Dieses birgt die Gefahr, dass durch die mit fortschreitender Reife abnehmende Verdaulichkeit der Restpflanze der Vorteil des hohen Nährstoffgehaltes im Kornanteil wieder aufgehoben wird (GROSS 1979).
2.2.1 Abreife der Restpflanze
Durch verschiedene Züchtungsrichtungen, die nicht nur den Kolben, sondern auch die Restpflanze betrafen, wurde versucht, die Verdaulichkeit der Zellwandbestandteile zu erhöhen.
Bei Maissorten mit genetisch bedingter langsamer Restpflanzenabreife spricht man von "stay- green"-Sorten. Das bedeutet eine weitgehend abgeschlossene Stärkeeinlagerung in die Körner bei noch vitaler Restpflanze, die von guter Futterqualität, standfest und bei der Silierung gut verdichtbar sein sollte. Bei diesen Voraussetzungen handelt es sich jedoch um z.T.
gegenläufige Prozesse, die schwer miteinander zu vereinen sind, da während der Abreife die
Literaturübersicht und Ableitung der Aufgabenstellung Seite 9 Assimilate aus der Restpflanze abgezogen und in Form von Stärke in den Kolben eingelagert werden. Die Verdaulichkeit der organischen Substanz der Restpflanze geht also unweigerlich zurück (EDER 1999). Durch Züchtung von "stay-green"-Sorten, mit dem Ziel einer weitgehenden genetischen Entkopplung von generativer und vegetativer Abreife, wurde versucht, dieses Problem zu lösen und u.a. durch geringere Lignifizierung eine bessere Verdaulichkeit der Restpflanze - bei gleichzeitig guter Standfestigkeit und Widerstandsfähigkeit gegen Feldpilze - zu erreichen (WEISSBACH und AUERBACH 1999).
Nach HARTMANN et al. (2000) ist der durchschnittlich höhere Energiewert der "stay- green"-Sorten im Vergleich zu Sorten, die eine zügigere Restpflanzenabreife aufweisen, vor allem auf deren hohe Gehalte an wasserlöslichen Kohlenhydraten zurückzuführen. Diese bedingen eine größere Restpflanzenverdaulichkeit. Autoren wie HEPTING (1993) oder NN (1999) konnten jedoch keinen Zusammenhang zwischen der länger grün bleibenden Restpflanze und dadurch steigender Verdaulichkeit, die zu einer Verbesserung des Futterwertes führen würde, feststellen. HEPTING (1993) sah in länger grün bleibenden Restpflanzen eher einen Beitrag zur Verringerung eines Befalles mit Stengelfäule.
Nachteilig können sich Schwierigkeiten bei der Bestimmung des optimalen Erntezeitpunktes der "stay-green"-Sorten auswirken. WEISSBACH und AUERBACH (1999) sprechen von möglichen Vorteilen bei Silierung mit T-Gehalten von unter 30 % in der Gesamtpflanze. Sie erwarten eine gute Verdichtbarkeit des Siliergutes sowie eine etwas höhere Essigsäurebildung in diesen Silagen, die das Wachstum von Hefen und Schimmelpilzen unterdrücken. Dabei sind die Konzentrationen nicht so hoch, dass sie negative Auswirkungen auf die Futteraufnahme haben. Dagegen führt nach MILTNER und RATH (1998) eine Ernte bei niedrigen T-Gehalten von 28 – 32 % in den Gesamtpflanzen zu erheblichen Verlusten bezüglich Ertrag und Qualität. Sie befürworten deshalb höhere Trockensubstanzgehalte von 34 – 36 %. Beide Autorengruppen heben jedoch die erhöhte Flexibilität bezüglich des optimalen Erntezeitpunktes von "stay-green"-Sorten hervor. Nach BÖSE (1997) können für die Silierung günstige T-Werte und ein hoher Futterwert sogar über einen Zeitraum von mehreren Wochen gehalten werden. Sonnigwarme Herbstwitterung nach Eintritt der Teigreife führten bei noch grüner Restpflanze zu weiterer Assimilation und erneuter Füllung des Stengelmarkes und Blattapparates mit Zucker, der als bevorzugte Bakteriennahrung eine Verbesserung der Siliereigenschaften durch Förderung der Milchsäurebildung bewirkt.
Insgesamt lässt sich festhalten, dass die Siloreife bei einem T-Gehalt des Kornes von etwa 55 – 60 % gegeben ist. Ein nach THOMAS und SMART (1993) gesicherter Vorteil der "stay-
Literaturübersicht und Ableitung der Aufgabenstellung Seite 10 green"-Pflanzen ist - ihr gegenüber anderen Hybriden - größeres Ertragspotenzial und auch die bessere Resistenz gegenüber Krankheitserregern wie z.B Fusarien.
2.2.2 Gehalt an Inhaltsstoffen
2.2.2.1 Kornanteil bzw. Stärkegehalt der Silage
Obwohl die Wichtigkeit der Restpflanze hinsichtlich ihres Einflusses auf den Futterwert nicht zu unterschätzen ist, kommt dem Anteil des Kolbens bzw. der Körner an der Gesamtpflanze die größte Bedeutung zu. Dieser ist vor allem abhängig von der Sorte und vom Vegetationsstadium. Die Beurteilung von Sortenunterschieden ist nur möglich, wenn Anbau, Aufwuchs und Ernte unter gleichen Bedingungen erfolgten.
Nach WEISSBACH (1993) ist jedoch der Kolbenanteil allein ein sehr unsicheres Merkmal zur Kennzeichnung des Futterwertes. Er beschrieb eine unerwartet geringe Korrelation zwischen Kolbenanteil und Verdaulichkeit der Ganzpflanze und schlug deshalb vor, den Stärkegehalt, der ein zuverlässiges Maß für den Anteil generativer Pflanzenorgane darstellt, als gesondertes Qualitätsmerkmal zu messen und zu bewerten. WEISSBACH (1993) empfahl, einen Stärkegehalt von mindestens 250 g/kg Trockensubstanz anzustreben. Dieses ist nur zu erreichen, wenn gleichzeitig hoher Kolbenanteil und Reifegrad vorliegen. Er stellte Erwartungswerte für den Stärkegehalt in Abhängigkeit von Kolbenanteil und Reifegrad auf, die in Tabelle 2 aufgeführt sind.
Tabelle 2: Geschätzter Stärkegehalt von Silomais in Abhängigkeit von Reifegrad und Kolbenanteil (nach WEISSBACH 1993)
Reifestadium T im Kolben Stärkegehalt (g/kg T) bei einem Kolbenanteil von
% 10% 20% 30% 40% 50% 60%
Blüte 10 30 30 - - - -
Beginn Milchreife 20 30 50 60 - - -
Ende Milchreife 30 60 90 120 160 - -
Beginn Teigreife 40 70 110 160 200 240 290
Ende Teigreife 50 - 120 170 220 280 330
Beginn Körnerreife 60 - - 180 240 290 340
Auch EDER (1999) beschrieb einen Zusammenhang zwischen dem T-Gehalt des Kolbens und dem Stärkegehalt der Gesamtpflanze. Er belegte einen nahezu linearen Anstieg der
Literaturübersicht und Ableitung der Aufgabenstellung Seite 11 Stärkegehalte im Verlauf der Abreife und berechnete pro Prozentpunkt Zunahme der Trockensubstanz im Kolben eine Erhöhung des Stärkegehaltes um ca. 0,9 Prozentpunkte bis zum Ende der Stärkeeinlagerung im Korn bei etwa 60 % T im Kolben.
2.2.2.2 Gehalt an Gerüstsubstanzen
Wie schon erwähnt, beeinflussen die Gerüstsubstanzen in entscheidendem Ausmaß den Futterwert. So ist bekannt, dass der Ligningehalt der Pflanzen einen negativen Einfluss auf die Verdaulichkeit der Trockensubstanz, vor allem der Zellwandkohlenhydrate Zellulose und Hemizellulose (SÜDEKUM et al. 1995), hat. Während der Reifung der Maispflanze gehen Verdaulichkeit und Energiekonzentration in der Restpflanze durch Zunahme an pflanzlichen Gerüstsubstanzen und abnehmender Menge an leichtlöslichen Kohlenhydraten zurück, der Anteil des energiereicheren Kolbens an der Gesamtpflanze dagegen nimmt zu (GROSS 1970, GROSS und PESCHKE 1980, GRUBER et al. 1983, DEINUM et al. 1984, RUSSEL 1986, IRLBECK et al. 1993). Im fortgeschrittenen Vegetationsstadium allerdings ist auch durch die Ausreife des Kolbens der rapide Abfall des Futterwertes der Restpflanze nicht mehr auszugleichen (GRUBER et al. 1983).
Im Vergleich verschiedener Maissorten wies ASELTINE (1988) signifikante Unterschiede im Gehalt an pflanzlichen Gerüstsubstanzen und Stärke nach. In einer Gegenüberstellung mehrerer Sorten stellten SCHWARZ et al. (1996a) deutliche Unterschiede in der Verdaulichkeit der Rohfaser, die zum größten Teil der Restpflanze entstammt, fest.
SCHWARZ et al. (1996b) beschrieben in einer anderen Studie, dass der Rohfasergehalt mit einem Korrelationskoeffizienten von r = -0,52 die engste Beziehung zur Verdaulichkeit der organischen Substanz hat. Nach SCHNEIDER und FLACHOWSKY (1991) repräsentiert die NDF mit ihren Hauptbestandteilen Zellulose, Hemizellulose und Lignin im wesentlichen die pflanzlichen Zellwände, wobei der NDF-Gehalt mit der Höhe der Futteraufnahme korreliert.
PARYS et al. (2000) wiesen in ihrem Versuch zur NDF-in sacco-Abbaubarkeit von Mais- Restpflanzen deutliche Unterschiede zwischen verschiedenen Sorten nach, konnten jedoch keinen Zusammenhang zu den Gehalten an Zellwandbestandteilen feststellen. Bei allen untersuchten Sorten bestanden enge Korrelationen zwischen den Abbaubarkeiten der Trockensubstanz und der NDF. Auch TOLERA et al. (1999) konnten zwar in ihren Versuchen zur in situ-Abbaubarkeit von Restpflanzen sortenabhängige Unterschiede in der NDF- Abbaubarkeit erkennen, konnten allerdings ebenfalls keine Beziehung zu dem Gehalt an Gerüstsubstanzen im Ausgangsmaterial feststellen. VERBIC et al. (1995) erklärten Unterschiede in der effektiven T-Abbaubarkeit mit dem Fasergehalt in den Pflanzen, wobei
Literaturübersicht und Ableitung der Aufgabenstellung Seite 12 besonders der ADF eine wichtige Bedeutung zukommt. Die Autoren kamen zu dem Ergebnis, dass die durch Nylonbag-Versuche ermittelte Abbaubarkeit von Faserbestandteilen ein gutes Kriterium zur Differenzierung des Futterwertes verschiedener Sorten darstellt.
Mit Züchtung von brown-midrib-Mutanten (bm-Mutanten) konnte der Ligningehalt in der Restpflanze deutlich gesenkt werden. KÖHLER et al. (1989) beschrieben im Sortenvergleich unterschiedliche Gehalte an NDF, ADF, Zellulose, Hemizellulose und Lignin. Sie bezogen in ihre Untersuchungen bm-Hybriden ein, ermittelten bei ihnen jedoch in der Regel höhere Gehalte an NDF, ADF und Zellulose. Sie schlussfolgerten, dass ein geringer Ligningehalt allein nicht in jedem Fall zu einer Erhöhung der Verdaulichkeit führt. Lediglich bei einer bm- Hybride einer bestimmten genetischen Variation konnte eine Übereinstimmung zwischen reduziertem Ligningehalt und erhöhter Verdaulichkeit nachgewiesen werden. CONE und ENGELS (1993) stellten allgemein eine höhere Verdaulichkeit mit abnehmendem Zellwandgehalt fest. Sie untersuchten Stengelmaterial von Maispflanzen verschiedener Reifestadien und konnten nach 48-stündiger Inkubation mit Pansensaft einen zu allen Untersuchungszeitpunkten stärkeren Abbau der bm-Mutante ermitteln. Im Vergleich zu Normalhybriden fanden TOVAR-GÓMEZ et al. (1997) eine höhere effektive in situ- Abbaubarkeit der Trockensubstanz und der NDF-Fraktion von Restpflanzenmaterial. Sie begründeten dies mit einem geringeren Gehalt an Zellwandkomponenten, der sich vor allem in einem geringeren Hemizelluloseanteil bei den genetisch veränderten Sorten zeigte. Zudem erklärten sie diese Ergebnisse mit einer Abnahme der unabbaubaren Fraktion bei einem Anstieg der löslichen bzw. schnell abbaubaren Fraktion. Eine signifikante Beziehung zwischen dem Ligningehalt und der NDF-Abbaurate konnte in dieser Studie jedoch nicht nachgewiesen werden. COLENBRANDER et al. (1975) stellten in ihren Untersuchungen mit Ganzpflanzensilagen beim Vergleich von bm-Hybriden mit Normalhybriden bei ersteren signifikant niedrigere Gehalte an NDF, ADF, Zellulose und Lignin fest, sowie signifikant höhere Verdaulichkeiten der NDF- und ADF-Fraktionen und der Zellulose. In einem von diesen Autoren durchgeführten Fütterungsversuch erbrachte die bm-Mutante signifikant höhere T-Aufnahmen und tägliche Lebendmassezunahmen. Höhere Verdaulichkeiten der NDF von bm-Mutanten ermittelten auch TJARDES et al. (2000) und TINE et al. (2001). OBA und ALLEN (1999, 2000) stellten ähnliches fest. Sie fanden für die bm-Mutanten eine signifikant höhere NDF-Verdaulichkeit nach 30-stündiger in vitro-Inkubation als für die Normalhybriden. Auch COX und CHERNY (2001) ermittelten bei bm-Hybriden eine deutlich höhere NDF-Verdaulichkeit und stellten bei Versuchen an Milchkühen auch verbesserte
Literaturübersicht und Ableitung der Aufgabenstellung Seite 13 Milchleistungen fest. Wesentlicher Nachteil waren die bis zu 20 % niedrigeren Pflanzenerträge gegenüber den anderen Sorten. In Tabelle 3 sind die Gehalte an NDF und deren Verdaulichkeiten bzw. Abbaubarkeiten von bm-Hybriden und Normalhybriden einander gegenübergestellt. Die Autoren untersuchten entweder Restpflanzenmaterial oder Ganzpflanzen und wählten als Untersuchungsmethoden in vitro-, in situ- oder in vivo- Ansätze.
Literaturübersicht und Ableitung der Aufgabenstellung Seite 14 Tabelle 3: Literaturübersicht zu Gehalten und Verdaulichkeiten/Abbaubarkeiten von NDF im Vergleich von brown-midrib-Hybriden zu Normalhybriden
Autor Untersuchungs-
material Hybride NDF-Gehalt NDF-Abbau in % der T Untersuchungs-
methode
in %
bm* 50,4 65,7
COLENBRAN- DER et al.
(1975)
Ganzpflanze
N** 52,2 scheinbare
Verdaulichkeit 58,5 bm* 65,9-71,2
(n=12)***
57,9-69,8 (n=11)***
KÖHLER et al.
(1989) Restpflanze
N** 59,1-69,6 (n=7)***
Abbau in situ (48 h Inku-
bation) 61,3-64,1 (n=3)***
bm* 55,6 ca. 44
CONE und ENGELS (1993)
Stengelab-
schnitte N** 62,3-74,2
(n=2)***
Abbau in vitro (48 h Inku- bation)
ca. 35-41 (n=2)***
bm* 43,9-53,4 (n=3)***
34,4-38,4 (n=3)***
TOVAR- GÓMEZ et al.
(1997)
Restpflanze
N** 53,6-61,2 (n=3)***
effektive Ab- baubarkeit in
situ (P=6 %/h) 28,9-30,0 (n=3)***
bm* 38,1 49,1
OBA und
ALLEN (1999) Ganzpflanze
N** 40,1
Abbau in vitro (30 h Inku-
bation) 39,4
bm* 41,4 55,9
OBA und
ALLEN (2000) Ganzpflanze
N** 42,9
Abbau in vitro (30 h Inku-
bation) 46,5
bm* 43,3 55,8-58,3****
TINE et al.
(2001) Ganzpflanze
N** 46,2 scheinbare
Verdaulichkeit 48,8
* = brown-midrib-Hybride
** = Normalhybride
*** = n: Anzahl der untersuchten Maishybriden
**** = abhängig vom Fütterungsniveau
Auffällig ist in Tabelle 3, dass KÖHLER et al. (1989) als einzige Autorengruppe im Mittel niedrigere Werte der NDF-Gehalte bei den Normalhybriden (64,1 % der T) gegenüber denen bei den bm-Hybriden (67,9 % der T) bei gleichzeitig geringerem Abbau dieser Fraktion
Literaturübersicht und Ableitung der Aufgabenstellung Seite 15 bestimmten. Sie erklärten die geringeren NDF-Gehalte mit deutlich geringeren Anteilen an Zellulose (27 bis 29 % bei Normalhybriden gegenüber 31 bis 35 % bei bm-Mutanten). Für den geringeren Abbau führten sie Bindungen der Zellwandsubstanzen untereinander an, die Einfluss auf die Verdaulichkeit nehmen. Die Mehrheit der Untersuchungen lässt dennoch die Tendenz erkennen, dass bei den bm-Hybriden ein geringerer Gehalt an Gerüstsubstanzen mit einer höheren ruminalen Abbaubarkeit der T und der NDF einherging.
Bei Verfütterung von Silage aus bm-Mais konnte eine höhere T-Aufnahme festgestellt werden. Die um 29 % höhere T-Aufnahme im Versuch von HUNTER (1979) wurde mit der schnelleren Verdauung aufgrund der geringeren Lignifizierung der Zellulose und Hemizellulose begründet.
Gehalt an Nicht-Stärke-Polysacchariden
Für die ernährungsphysiologische Beurteilung pflanzlicher Gerüstsubstanzen spielen auch die Nicht-Stärke-Polysaccharide (NSP) eine wichtige Rolle. Lignin und NSP bilden die Hauptkomponenten der Zellwände und werden oft auch als "Nahrungsfaser" bezeichnet (BACH KNUDSEN 1997). Die NSP bestehen im wesentlichen aus verschiedenen monomeren Bausteinen und den daraus gebildeten Strukturpolysacchariden der primären und sekundären Zellwand (THEANDER 1986, BACH KNUDSEN 1997; Tabelle 4):
Tabelle 4: Bausteine der NSP
Gruppe Monomere
Pentosen Arabinose, Xylose
Hexosen Glucose, Galactose, Mannose
6-Deoxy-Hexosen Rhamnose, Fucose
Uronsäuren Glucuronsäure, Galacturonsäure
Die Zusammensetzung der NSP hängt von der Pflanzenspecies sowie von Art und Reifegrad des Gewebes ab. Die aus den verschiedenen Bindungstypen resultierenden physikochemischen Eigenschaften sind vor allem Polymerisationsgrad, Dichte und Partikellänge, Konformation und sterische Starrheit der Kohlenhydrat-Einheiten, Kristallinität, Ionenhaltekapazität der funktionellen Gruppe in der Zellwand sowie Poren- und Kapillarengröße der Cellulosefibrillen (FLACHOWSKY et al. 1994a, b). Nach ihrem Löslichkeitsverhalten können NSP in lösliche und unlösliche Fraktionen eingeteilt werden, wobei die lösliche Fraktion für den mikrobiellen Abbau leichter zugänglich ist (SALYERS 1990).
Literaturübersicht und Ableitung der Aufgabenstellung Seite 16 Für den Abbau der NSP besitzen Nichtwiederkäuer keine Verdauungsenzyme, sodass deren Umsetzung lediglich durch Mikroorganismen oder durch dem Futter zugesetzte Enzympräparate stattfinden kann (KIRCHGESSNER 1997). Beim Wiederkäuer bildet das Vormagensystem mit dem Pansen Fermentationskammern, die sich im Laufe der Ontogenese entwickelten. Diese enthalten endosymbiotische Mikroorganismen, die eine Vielzahl NSP- spaltender Enzyme bilden. Beim Monogastrier übernimmt der Dickdarm teilweise diese Funktion (BACH KNUDSEN et al. 1993, CONWAY 1994).
2.2.2.3 Fettgehalt
Fette können, wenn sie einen zu hohen Anteil in der Futterration ausmachen, beim Wiederkäuer einen negativen Einfluss auf die Verdaulichkeit einer Ration ausüben. Vor allem ein hoher Gehalt an mehrfach ungesättigten Fettsäuren kann zu einer Reduktion des mikrobiellen Wachstums im Pansen führen, was besonders cellulolytische Keime betrifft und deshalb vor allem die Rohfaserverdaulichkeit vermindert (ENGELHARDT und BREVES 2000). Andererseits sind Fette in der Lage, einen positiven Beitrag in der Tierernährung in Form einer Erhöhung der Energiedichte und der Möglichkeit, die Zusammensetzung von Milch- und Körperfett zu variieren, zu liefern. Dies ist beispielsweise durch den Einsatz sogenannter "high-oil corn"-Hybriden gegeben. Diese Hybriden enthalten etwa die doppelte Menge an Rohfett im Vergleich zu Normalhybriden. ANDRAE et al. (2001) ermittelten in einem Schlachtversuch mit Bullen eine stärkere Marmorierung des Fleisches und einen erhöhten Gehalt an ungesättigten Fettsäuren (besonders 18:2-Fettsäuren) im Musculus longissimus dorsi (M.l.d.). Der prozentuale Anteil an Linolsäure betrug bei den mit "high-oil corn"-Silage gefütterten Tieren 4,63 % gegenüber der Kontrollgruppe mit 3,78 % im intramuskulären Fett. Bei Milchkühen stellten ELLIOT et al. (1993) beim Einsatz der "high- oil corn"-Hybriden auch einen erhöhten Gehalt ungesättigter Fettsäuren im Milchfett fest.
2.3 Umsetzungen von Stärke und Zellwandbestandteilen im Pansen
Im folgenden soll auf den ruminalen Abbau der verschiedenen Inhaltsstoffe wie Stärke und Zellwandbestandteile der silierten Maispflanze, die hier im wesentlichen betrachtet werden, eingegangen werden.
Literaturübersicht und Ableitung der Aufgabenstellung Seite 17 2.3.1 Ruminaler Stärkeabbau
Stärke wird durch verschiedene Amylasen abgebaut. Diese Enzyme kommen im Speichel vieler Tiere und im Sekret der Bauchspeicheldrüse vor. Außerdem werden sie von einer Vielzahl von unterschiedlichen Pansenbakterien gebildet. Pansenprotozoen nehmen ganze Futterpartikel auf und können komplexe Kohlenhydrate verwerten (MORRISON 1979).
BELŻECKI und MICHALOWSKI (2001) beschrieben, dass Protozoen ganze Stärkegranula aufzunehmen vermögen, und damit dem allzu schnellen ruminalen Abbau entziehen.
Weitgehend findet der ruminale Stärkeabbau jedoch extrazellulär durch die Enzyme der amylolytischen Bakterien statt (FRENCH 1973). Die bakteriellen Enzyme greifen zunächst einige Stellen der Oberfläche der Stärkegranula an, bevor auch der innere Teil abgebaut wird.
Da die Stärkegranula nicht nur Amylose und Amylopektin enthalten, sind zur vollständigen Verdauung auch nicht-amylolytische Enzyme notwendig. Durch Zugabe nicht-amylolytischer Enzyme wie Zellulase, Protease, Lipase, Xylanase oder Pektinase konnte jedoch keine Verbesserung der Stärkeverdaulichkeit erreicht werden (CONE und VLOT 1990). Der Abbau der übrigen Bestandteile der Stärkegranula durch die Bakterien findet vollständig statt, sodass nach CONE (1991) die dafür notwendigen Enzyme ebenfalls in den Pansenmikroben vorhanden sein müssen.
Durch die mikrobiellen Enzyme wird die Stärke über Oligosaccharide und Glucose bis zu flüchtigen Fettsäuren (Essig-, Propion- und Buttersäure), sowie Methan und CO2 abgebaut.
Die flüchtigen Fettsäuren sind die Hauptenergiequelle der Wiederkäuer. Als Vorstufe für die Gluconeogenese hat vor allem die Propionsäure -aber auch die Milchsäure als Vorstufe des Propionats- Bedeutung. Aus Essig- oder Buttersäure kann zwar im Säugetierorganismus keine Glucose gebildet werden, jedoch haben beide Fettsäuren eine bedeutende Rolle für den Energiehaushalt durch Einschleusung in den Citratzyklus. Die kurzkettigen Fettsäuren sind auch als Substrate für die Fettsynthese von entscheidender Bedeutung. Der Anteil der Propionsäure im Fettsäurengemisch hat Einfluss darauf, ob aus Essig- und Buttersäure eher Körperfett oder Milchfett synthetisiert wird. Bei einer großen Menge an Propionat wird die Körperfettsynthese angeregt, während eine Erweiterung des Verhältnisses von Acetat und Butyrat zu Propionat bis zu etwa 3,5:1 besonders die Milchfettsynthese stimuliert (KIRCHGESSNER 1997). Rationen mit einem hohen Anteil an leicht fermentierbaren Kohlenhydraten bewirken einen Anstieg der Konzentration an flüchtigen Fettsäuren und verstärkte Bildung von Milchsäure im Pansen (KAMPHUES et al. 1999). Dieses führt zu erniedrigten pH-Werten mit damit einhergehender Eliminierung der Protozoen und
Literaturübersicht und Ableitung der Aufgabenstellung Seite 18 anschließender drastischer Reduktion der Anzahl cellulolytischer Bakterien, was eine geringere Faserverdauung zur Folge hat.
Gleichzeitig sind hohe Kraftfuttergaben, verbunden mit niedrigem Rohfasergehalt, Ursache für eine nicht ausreichende mechanische Stimulierung des Wiederkaureflexes (ØRSKOV 1986). So gelangt nur wenig bicarbonatreicher Speichel in den Pansen, wodurch die Pufferung der dort entstehenden Säuren vermindert wird, der pH-Wert weiter sinkt und es zu einer starken Vermehrung von Laktobazillen kommt. Diese produzieren in großen Mengen Laktat, welches in den Blutkreislauf gelangt und zu den von KAMPHUES (1998) beschriebenen Funktionsstörungen führt. Dazu gehören beispielsweise die Indigestion bis hin zur Pansenacidose, die möglicherweise zur Entstehung einer Labmagenverlagerung beitragen können (HOFMANN 1992).
Zwischen dem Kohlenhydrat- und Proteinstoffwechsel im Pansen besteht ein enger Zusammenhang. Bei nicht ausreichendem Angebot an Rohprotein bzw. Ammoniak kann der Abbau der Kohlenhydrate abnehmen (NOCEK und RUSSEL 1988). Umgekehrt führt eine ungenügende Kohlenhydratmenge bei zu großer N-Menge zu Stickstoffverlusten in Form von NH3, da nicht ausreichend Energie für die mikrobielle Proteinsynthese zur Verfügung steht.
Die Höhe der mikrobiellen Proteinsynthese wird auch durch das Pansenmilieu beeinflusst.
VERBIC und BABNIK (1998) verglichen Silagen aus dent-Maispflanzen (Zahnmais: enthält eher weiches Endosperm, das bei der Abreife des Maiskorns rasch eintrocknet und so zu der charakteristischen Einsenkung an der Kornspitze führt) mit solchen aus flint-Typen (Hartmais: das Korn ist im Vergleich zum dent-Mais runder und härter, der Mehlkörper ist rings von einer hornigen Schicht umgeben). Dem langsameren ruminalen Stärkeabbau der flint-Typ-Maissilage folgte ein geringerer Abfall des pH-Wertes im Pansen und damit eine bessere Zellulolyse, die mit einem größeren Abbau der Maisrestpflanze verbunden war.
Gleichzeitig konnte eine höhere mikrobielle Proteinsynthese beobachtet werden. Nach GRANT und MERTENS (1992) führt ein Absinken des Pansen-pH-Wertes nicht nur zu einer Verrringerung der Faserverdauung, sondern bewirkt auch, dass weniger Energie für das Wachstum der Bakterien zur Verfügung steht (STROBEL und RUSSEL 1986).
2.3.1.1 Bypass-Stärke
Ein Teil der Stärke kann den Pansen unabgebaut verlassen und unterliegt anschließend im Dünndarm der enzymatischen Verdauung, die für das Wirtstier energetisch günstiger verläuft.
Maisstärke kann nach ØRSKOV (1986) bis zu einem Anteil von 40 % der ruminalen mikrobiellen Verdauung entgehen. Bei höherer Futteraufnahme kann infolge schnellerer
Literaturübersicht und Ableitung der Aufgabenstellung Seite 19 Passagerate die Menge unabgebauter Stärke weiter ansteigen (LEBZIEN et al. 2001). Durch diese sogenannte "Bypass"-Stärke kann die Gefahr der Pansenacidose vermindert und die Glucoseversorgung vor allem der hochleistenden Milchkuh verbessert werden. Andererseits geht so Energie für die mikrobielle Proteinsynthese im Pansen verloren. MATTHÉ (2001) kam zu dem Ergebnis, dass maximal 1,3 bis 1,8 kg dieser "Bypass"-Stärke pro Tier und Tag effizient am Dünndarm von Rindern genutzt werden können. Zur optimalen Stärkenutzung sollten deshalb langsam und schnell abbaubare Stärkequellen miteinander kombiniert werden.
Daher betonen verschiedene Autoren (HERRERA-SALDANA und HUBER 1989, HERRARA-SALDANA et al. 1990, ALDRICH et al. 1993) die Wichtigkeit der Abstimmung zwischen Energie- und Stickstoffbereitstellung im Pansen. Mit diesem Konzept des Synchronismus (BLANK et al. 1998) werden die mikrobiellen Syntheseprozesse im Pansen optimiert.
2.3.1.2 Einflussfaktoren auf den Stärkeabbau
Nach HUNTINGTON (1997) wird die Stärkeverdaulichkeit von komplizierten Beziehungen zwischen der Stärkequelle, der Futterzusammensetzung, der Futtermenge je Mahlzeit, mechanischen und chemischen Behandlungen der Futtermittel sowie der Anpassung der Pansenflora an die jeweilige Futterration beeinflusst.
• Pflanzenart
Abhängig von der Pflanzenart bestehen erhebliche Unterschiede im Umfang des ruminalen Stärkeabbaus. So weisen die Stärkegranula von Mais, wie auch die von Milokorn, Kartoffeln oder Sorghum, im Vergleich zu anderen Stärkequellen, wie Weizen oder Gerste, eine anderere morphologische Struktur auf (KOTARSKI et al. 1992, CHASE 1993), was zu einem langsameren ruminalen Abbau der Stärke führt. Das gilt auch für die Stärke trockensubstanzreicher Maissilage.
• Aufbau des Maiskorns
Das Maiskorn besteht zum größten Teil aus dem Endosperm (ca. 84 %), zu etwa 10 % aus dem Embryo und zu etwa 6 % aus der äußeren Hülle, dem Pericarp.
- Struktur des Endosperms
Das Endosperm stellt das stärkehaltige Nährgewebe dar und kann nach KOTARSKI et al.
(1992) in zwei verschiedenen morphologischen Strukturen vorliegen, die sich auch in ihrer ruminalen Abbaubarkeit unterscheiden. Es besteht aus vier verschiedenen Schichten und je
