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Lithotrophe Organismen II

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Academic year: 2021

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(1)

Lithotrophe Organismen II

Vorlesung “Allgemeine Mikrobiologie”

Ausgewählte Prokaryoten

Martin Könneke

(2)

autotroph Litho-

Photo-

heterotroph Organo-

Chemo-

Kohlenstoffquelle Elektronendonor

Energieform

Lithotrophe Prozess

Photosynthese O

2

H

2

O

Eisenoxidation (Gallionella) Fe

3+

Fe

2+

Thiobacillus, Beggiatoa SO

42-

H

2

S

Methanoxididerer (Methylo-) CO

2

CH

4

Nitritoxidierer (Nitro-) NO

3-

NO

2-

Ammoniumoxidierer (Nitroso-) NO

2-

NH

4+

Nitrifikation (2 Organismen) NO

3-

NH

4+

Knallgasbakterien/ Ralstonia H

+

(H

2

O)

H

2

Prozess/ Beispiel Oxidiertes

Produkt

Elektronendonor

(3)

Lithotrophe Prozesse sind essentiel für die

Reoxidation von reduzierten Elektronenakzeptoren!

Die meisten lithotrophen Organsimen sind autotroph!

CO

2

Fixierung über den Calvin Cyclus Schlüsselenzym: RubisCO

Ribulosebisphosphat-Carboxylase/Oxygenase

Genutzt von allen grünen Pflanzen, Cyanobakterien, nahezu allen phototrophen Bakterien und den meisten aeroben chemolithoautotrophen Bakterien.

Reduktion von CO

2

auf die Oxidationsstufe eines Zuckers:

CO

2

+ 3 ATP + 4[H] ! <CH

2

O> + H

2

O + 3 ADP + 3 P

i

- IV 0

(4)

CO

2

Fixierung über den Calvin Cyclus

CO

2

Fixierung über den Calvin Cyclus Schlüsselenzym: RubisCO

Ribulosebisphosphat-Carboxylase/Oxygenase Für die Synthese von einem Molekül

Fructose-6-Phosphat:

6 CO

2

+ 18 ATP + 12 NADPH

Kohlenstoff Energie Elektronen

(5)

Aufbau von Chloroplasten

(6)
(7)

2e

-

2H

+

Wasser dient als Elektronen-Donor

Oxygene Photosynthese

(8)

Anoxygene Photosynthese

Schwefelwasserstoff dient als Elektronen-Donor

(9)
(10)

Phylogenetische Einordnung von phototrophen Bakterien

Phototrophe Purpurbakterien

- betreiben anoxygene Phototsynthese (keine Bildung von O

2

)

- enthalten Bacteriochlorophyll und verschiedene Carotinoide

- besitzen photosynthetisches Membransystem (Erhöhung des

spezifischen Pigmentgehalts)

(11)

Phototrophe Purpurbakterien

Schwefelpurpurbakterien z.B. Chromatium okenii

Elektrondonor: Reduzierte Schwefelverbindungen H

2

S, S

0

, S

2

O

32-

CO

2

Fixierung (Calvin Cyclus), organische Substrate

(12)

Phototrophe Purpurbakterien Schwefelpurpurbakterien

Ectothiorhodospira

Halorhodospira (extrem halophil = salzliebend) Speichern Schwefel extern!

Elektrondonor: Reduzierte Schwefelverbindungen H

2

S, S

0

, S

2

O

32-

CO

2

Fixierung (Calvin Cyclus), organische Substrate

Phototrophe Purpurbakterien Nichtschwefelpurpurbakterien

z.B. Rhodospirillum rubrum

Elektrondonor: organische Substrate

Einige können ohne Licht atmen oder gären

CO

2

Fixierung (Calvin Cyclus), organische Substrate

(13)

Rhodobacter capsulatus

Anoxygene Photosynthese

in Purpurbakterien

(14)

Photosyntheseapparat in phototrophen Purpurbakterien

Grüne Schwefelbakterien

z.B. Chlorobium limicola

Alle bisherigen Isolate sind strikt anaerob!

Besitzen Chlorosomen (Ort der Photosynthese) Elektrondonor: Reduzierte Schwefelverbindungen H

2

S, S

0

, S

2

O

32-

CO

2

Fixierung (Reduktiver Tricarbonsäure Cyclus),

organ. Substrate

(15)

CO

2

Fixierung über den

Reversen (reduktiven) Tricarbonsäure Cyclus

(16)

Grüne Schwefelbakterien Konsortien

"Chlorochromatium aggregatum"

Symbiose zwischen

Grünen Schwefelbakterium (Epibiont)

und zentralem nichtphototrophen Bakterium

Grüne Nichtschwefelbakterien z.B. Chloroflexus aurantiacus

Alle bekannten Arten dieser Gattung sind thermophil!

Bilden dicke Mikrobielle Matten in heissen Habitaten.

Elektrondonor: H

2

+ organische Substrate

CO

2

Fixierung (3-Hydroxypropionat Cyclus), organ. Substrate

Ohne Licht auch chemoorganotroph durch aerobe

Atmung.

(17)

CO

2

Fixierung über den

3-Hydroxypropionat Cyclus

(18)

Heliobakterien

z.B. Heliobacillus chlorum

Enthalten Bacteriochlorophyl g!

Strikt anaerobe N

2

-Fixierer!

Anoxygene phototrphe gram-positive Bakterien!

Elektrondonor: H

2

+ organische Substrate

CO

2

Fixierung (Reduktiver Tricarbonsäure Cyclus), organ. Substrate

Zellenverbund von Heliophilum fasciatum

(19)

Sporenbildung bei Heliobacterium gestii

Vergleich der Elektronenfüsse

(20)

Komplexe Polymere (Polysaccharide, Lipide, Proteine)

Monomere

(Zucker, Fettsäuren, Aminosäuren

Kurze Fettsäuren + Alkohole (Lactat, Butyrat, Propionat, Ethanol)

H2 + CO2 Formiat

Acetat

Hydrolyse

Fermentation

CO2 + Methan

Methanogenese Secondäre fermentative

Bakterien

Komplexe Polymere (Polysaccharide, Lipide, Proteine)

Monomere

(Zucker, Fettsäuren, Aminosäuren

Kurze Fettsäuren + Alkohole (Lactat, Butyrat, Propionat, Ethanol)

H2 + CO2 Formiat

Acetat

Hydrolyse

Fermentation

Homoacetogenese Secondäre fermentative

Bakterien

(21)

Komplexe Polymere (Polysaccharide, Lipide, Proteine)

Monomere

(Zucker, Fettsäuren, Aminosäuren

Kurze Fettsäuren + Alkohole (Lactat, Butyrat, Propionat, Ethanol)

H2 + CO2 Formiat

Acetat

Hydrolyse

Fermentation

CO2 + Sulfid

Sulfidogenese

(Dissimilatorische Sulfatreduktion) + Sulfat

Sulfidogene Organismen (Bildung von Sulfid S

2-

)

A) Schwefelreduzierer (Desulfuro-) B) Sulfatreduzierer (Desulfo-)

Heterogene Gruppe von Mikroorganismen, die ihre Energie über die dissimilatorische Reduktion von Sulfat zu Sulfid erzeugen

SO

42-

+ 8e

-

! S

2-

1864 H

2

S Produkt eines biolog. Prozess (Meyer) 1886 Anaerober Abbau von Cellulose

mit Gips (CaSO

4

) (Hoppe-Seyler) 1895 Erste Reinkultur (Bejerinck)

1953 Nachweis von Cytochromen (Postgate)

1980 Komplette Oxidation von Acetat (Widdel)

(22)

Elektronendonor

Wasserstoff, Fettsäuren, Alkane, aromatische Verbindungen Zucker, Aminosäuren und Alkohole

Alternative Elektronenakzeptoren Schwefel, Thiosulfat, Sulfit

Nitrat, Eisen, Uran Fermentation

Autotrophischer Wachstum

A) Reduktiver Tricarbonsäure Cyclus (Desulfobacter spp.) B) Acetyl-CoA Weg (Desulfobacterium autotrophicum)

Bacteria

Archaea

Eukarya

Phylogenetische Einordnung von Sulfatreduzierern

(23)

Desulfovibrio desulfuricans

Desulfobulbus propionius

Desulfosarcina variabilis

Desulfuromonas acetoxidans

Desulfonema limicola

Desulfobacter postgatei

(24)

Inkomplette Oxidation von Lactat

2 CH2CHOHCOO- + SO42- ! 2 CH3COO- + 2 HCO3- + HS- + H+

!G0’ = -160 kJ/ mol Sulfat

2 CH2CHOHCOO- +3 SO42-! 6 HCO3- +3 HS- + H+

!G0’ = -85 kJ/ mol Sulfat

Komplette Oxidation von Lactat

Komplette Oxidation von Acetat

CH3COO- + SO42- ! 2 HCO3- + HS-

!G0’ = -47.6 kJ/ mol Sulfat

(25)

Physiologische Vielfalt von thermophilen,

sulfatreduzierenden Archaea

(26)

Habitats von sulfatreduzierenden Bakterien

In allen anoxischen Lebensräumen, in denen Sulfat verfügbar ist:

A) Marine Sedimente (hohe Sulfatkonzentration) B) Süsswassersedimente

C) Biofilme und mikrobielle Matten D) Anaerober Klärschlamm

E) Nebeninfektion bei menschlichen Krankheiten F) Geothermalquellen

Temperaturbereich: - 1.8ºC bis 105ºC

Acetogene (acetatbildende) Bakterien

Umfasst alle Organismen, die Acetat als Stoffwechselprodukt bilden!

Aerob:

- Sauerstoff-abhängige Oxidation von Lactat (Enterococcus)

- Sauerstoff-abhängige Oxidation von Ethanol (Acetobacter aceti)

Anaerob:

- Gärer (E. coli)

-Proteolytische Bakterien (Treponema denticola)

-Inkomplettoxidierende Sulfat-Reduzierer

(Desulfovibrio desulfuricans)

(27)

“Homoacetogene Bakterien”

Moorella

thermoaceticum

Acetyl-CoA- oder Wood-Ljungdahl Pathway

H

2

Elektronendonor

CO

2

Elektronenakzeptor

(28)

Referenzen

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