Lithotrophe Organismen II
Vorlesung “Allgemeine Mikrobiologie”
Ausgewählte Prokaryoten
Martin Könneke
autotroph Litho-
Photo-
heterotroph Organo-
Chemo-
Kohlenstoffquelle Elektronendonor
Energieform
Lithotrophe Prozess
Photosynthese O
2H
2O
Eisenoxidation (Gallionella) Fe
3+Fe
2+Thiobacillus, Beggiatoa SO
42-H
2S
Methanoxididerer (Methylo-) CO
2CH
4Nitritoxidierer (Nitro-) NO
3-NO
2-Ammoniumoxidierer (Nitroso-) NO
2-NH
4+Nitrifikation (2 Organismen) NO
3-NH
4+Knallgasbakterien/ Ralstonia H
+(H
2O)
H
2Prozess/ Beispiel Oxidiertes
Produkt
Elektronendonor
Lithotrophe Prozesse sind essentiel für die
Reoxidation von reduzierten Elektronenakzeptoren!
Die meisten lithotrophen Organsimen sind autotroph!
CO
2Fixierung über den Calvin Cyclus Schlüsselenzym: RubisCO
Ribulosebisphosphat-Carboxylase/Oxygenase
Genutzt von allen grünen Pflanzen, Cyanobakterien, nahezu allen phototrophen Bakterien und den meisten aeroben chemolithoautotrophen Bakterien.
Reduktion von CO
2auf die Oxidationsstufe eines Zuckers:
CO
2+ 3 ATP + 4[H] ! <CH
2O> + H
2O + 3 ADP + 3 P
i- IV 0
CO
2Fixierung über den Calvin Cyclus
CO
2Fixierung über den Calvin Cyclus Schlüsselenzym: RubisCO
Ribulosebisphosphat-Carboxylase/Oxygenase Für die Synthese von einem Molekül
Fructose-6-Phosphat:
6 CO
2+ 18 ATP + 12 NADPH
Kohlenstoff Energie Elektronen
Aufbau von Chloroplasten
2e
-2H
+Wasser dient als Elektronen-Donor
Oxygene Photosynthese
Anoxygene Photosynthese
Schwefelwasserstoff dient als Elektronen-Donor
Phylogenetische Einordnung von phototrophen Bakterien
Phototrophe Purpurbakterien
- betreiben anoxygene Phototsynthese (keine Bildung von O
2)
- enthalten Bacteriochlorophyll und verschiedene Carotinoide
- besitzen photosynthetisches Membransystem (Erhöhung des
spezifischen Pigmentgehalts)
Phototrophe Purpurbakterien
Schwefelpurpurbakterien z.B. Chromatium okenii
Elektrondonor: Reduzierte Schwefelverbindungen H
2S, S
0, S
2O
32-CO
2Fixierung (Calvin Cyclus), organische Substrate
Phototrophe Purpurbakterien Schwefelpurpurbakterien
Ectothiorhodospira
Halorhodospira (extrem halophil = salzliebend) Speichern Schwefel extern!
Elektrondonor: Reduzierte Schwefelverbindungen H
2S, S
0, S
2O
32-CO
2Fixierung (Calvin Cyclus), organische Substrate
Phototrophe Purpurbakterien Nichtschwefelpurpurbakterien
z.B. Rhodospirillum rubrum
Elektrondonor: organische Substrate
Einige können ohne Licht atmen oder gären
CO
2Fixierung (Calvin Cyclus), organische Substrate
Rhodobacter capsulatus
Anoxygene Photosynthese
in Purpurbakterien
Photosyntheseapparat in phototrophen Purpurbakterien
Grüne Schwefelbakterien
z.B. Chlorobium limicola
Alle bisherigen Isolate sind strikt anaerob!
Besitzen Chlorosomen (Ort der Photosynthese) Elektrondonor: Reduzierte Schwefelverbindungen H
2S, S
0, S
2O
32-CO
2Fixierung (Reduktiver Tricarbonsäure Cyclus),
organ. Substrate
CO
2Fixierung über den
Reversen (reduktiven) Tricarbonsäure Cyclus
Grüne Schwefelbakterien Konsortien
"Chlorochromatium aggregatum"
Symbiose zwischen
Grünen Schwefelbakterium (Epibiont)
und zentralem nichtphototrophen Bakterium
Grüne Nichtschwefelbakterien z.B. Chloroflexus aurantiacus
Alle bekannten Arten dieser Gattung sind thermophil!
Bilden dicke Mikrobielle Matten in heissen Habitaten.
Elektrondonor: H
2+ organische Substrate
CO
2Fixierung (3-Hydroxypropionat Cyclus), organ. Substrate
Ohne Licht auch chemoorganotroph durch aerobe
Atmung.
CO
2Fixierung über den
3-Hydroxypropionat Cyclus
Heliobakterien
z.B. Heliobacillus chlorum
Enthalten Bacteriochlorophyl g!
Strikt anaerobe N
2-Fixierer!
Anoxygene phototrphe gram-positive Bakterien!
Elektrondonor: H
2+ organische Substrate
CO
2Fixierung (Reduktiver Tricarbonsäure Cyclus), organ. Substrate
Zellenverbund von Heliophilum fasciatum
Sporenbildung bei Heliobacterium gestii
Vergleich der Elektronenfüsse
Komplexe Polymere (Polysaccharide, Lipide, Proteine)
Monomere
(Zucker, Fettsäuren, Aminosäuren
Kurze Fettsäuren + Alkohole (Lactat, Butyrat, Propionat, Ethanol)
H2 + CO2 Formiat
Acetat
Hydrolyse
Fermentation
CO2 + Methan
Methanogenese Secondäre fermentative
Bakterien
Komplexe Polymere (Polysaccharide, Lipide, Proteine)
Monomere
(Zucker, Fettsäuren, Aminosäuren
Kurze Fettsäuren + Alkohole (Lactat, Butyrat, Propionat, Ethanol)
H2 + CO2 Formiat
Acetat
Hydrolyse
Fermentation
Homoacetogenese Secondäre fermentative
Bakterien
Komplexe Polymere (Polysaccharide, Lipide, Proteine)
Monomere
(Zucker, Fettsäuren, Aminosäuren
Kurze Fettsäuren + Alkohole (Lactat, Butyrat, Propionat, Ethanol)
H2 + CO2 Formiat
Acetat
Hydrolyse
Fermentation
CO2 + Sulfid
Sulfidogenese
(Dissimilatorische Sulfatreduktion) + Sulfat
Sulfidogene Organismen (Bildung von Sulfid S
2-)
A) Schwefelreduzierer (Desulfuro-) B) Sulfatreduzierer (Desulfo-)
Heterogene Gruppe von Mikroorganismen, die ihre Energie über die dissimilatorische Reduktion von Sulfat zu Sulfid erzeugen
SO
42-+ 8e
-! S
2-1864 H
2S Produkt eines biolog. Prozess (Meyer) 1886 Anaerober Abbau von Cellulose
mit Gips (CaSO
4) (Hoppe-Seyler) 1895 Erste Reinkultur (Bejerinck)
1953 Nachweis von Cytochromen (Postgate)
1980 Komplette Oxidation von Acetat (Widdel)
Elektronendonor
Wasserstoff, Fettsäuren, Alkane, aromatische Verbindungen Zucker, Aminosäuren und Alkohole
Alternative Elektronenakzeptoren Schwefel, Thiosulfat, Sulfit
Nitrat, Eisen, Uran Fermentation
Autotrophischer Wachstum
A) Reduktiver Tricarbonsäure Cyclus (Desulfobacter spp.) B) Acetyl-CoA Weg (Desulfobacterium autotrophicum)
Bacteria
Archaea
Eukarya
Phylogenetische Einordnung von Sulfatreduzierern
Desulfovibrio desulfuricans
Desulfobulbus propionius
Desulfosarcina variabilis
Desulfuromonas acetoxidans
Desulfonema limicola
Desulfobacter postgatei
Inkomplette Oxidation von Lactat
2 CH2CHOHCOO- + SO42- ! 2 CH3COO- + 2 HCO3- + HS- + H+
!G0’ = -160 kJ/ mol Sulfat
2 CH2CHOHCOO- +3 SO42-! 6 HCO3- +3 HS- + H+
!G0’ = -85 kJ/ mol Sulfat
Komplette Oxidation von Lactat
Komplette Oxidation von Acetat
CH3COO- + SO42- ! 2 HCO3- + HS-
!G0’ = -47.6 kJ/ mol Sulfat