Lithotrophe Organismen www.icbm.de

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Vorlesung: Allgemeine Mikrobiologie Ausgewählte Prokaryoten -

Lithotrophe Organismen www.icbm.de

Abb.: Fritsche (1999)

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Stoffwechseltypen von Mikroorganismen Chemo / Phototroph Energiekonservierung

Litho / Organotroph Elektronendonator (Dissimilation) Auto / Heterotroph Kohlenstoffquelle (Assimilation)

Chemoorganoheterotroph Escherichia coli Homo sapiens

Photolithoautotroph Microcystis sp. (Cyanobakterium) Chlorella sp. (Grünalge)

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Sergej Nikolaevitch Winogradsky (1857–1953)

Konzept der Lithotrophie

Sergej N. Winogradsky (1886)

Schwefeloxidation 1886

Eisenoxidation 1888

Nitrifikation 1890

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E

’ [mV]

O

/H

O +820 Aerobe Atmung

NO

/NH

+363 Nitratammonifikation

MnO

/Mn

+390 Manganreduktion

FeOOH/Fe

+150 Eisenreduktion

SO

/HS

- 218 Sulfatreduktion

S

/HS

- 240 Schwefelreduktion SO

CH

O

NO

MnO

Fe(III)

Idealisiertes Schema:

Abfolge der verschiedenen Elektronenakzeptoren im Sediment

Lithotrophe Prozesse sind für die Reoxidation der Elektronenakzeptoren notwendig

- Reoxidation von reduzierter Elektronenakzeptoren (Fe

, Mn

, NH

, HS

) - Detoxifikation (HS

, NH

)

- Verantwortlich für etwa 50% der Sauerstoffaufnahme in Sedimenten

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Knallgasbakterien und andere Wasserstoffoxidierer

Ralstonia eutropha (früher: Alcaligenes eutrophus)

und andere

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Aerobe Wasserstoffoxidation (Alcaligenes eutrophus)

2 H

+ O

2 H

O

ATP?

Anaerobe Wasserstoffoxidation

5 H

+ 2 NO

+ 2 H

N

+ 6 H

O

H

+ 2 Fe

2 H

+ 2 Fe

4 H

+ SO

+ H

HS

+ 4 H

O (Denitrifikation, Eisen-Reduktion, Sulfatreduktion)

Peripl asma C yto plasm a

Cyt a

½ O

+ 2H

H

O

H ⁺

ADP + P

H ⁺ ATPase

Cyt c

2 e

Cyt b Chinon

H

Hydrogenase

H

H

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Nitrifikation

Nitrosomonas europaea und

Nitrobacter winogradskyi

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Nitrifikation

Oxidation von Ammonium zu Nitrat

Zweistufige Reaktion mit unterschiedlichen Organismengruppen.

1. Stufe: Oxidation des Ammonium zu Nitrit (Nitroso-)

2 NH

+ 3 O

2 NO

+ 2 H

O + 4H

∆G

‘ = -275 kJ/Reaktion Nitrosofikation, Nitrosomonas europaea

2. Stufe: Oxidation des Nitrit zu Nitrat (Nitro-)

2 NO

+ O

2 NO

∆G

‘ = -76 kJ/Reaktion

Nitrifikation, Nitrobacter winogradskyi

Populationen Ammonium- und Nitrit- oxidierender Bakterien in Belebtschlamm- flocken. Zellen wurden mit 16S rRNA- Sonden angefärbt.

Blau: Ammonium-Oxidierer Rot: Nitrit-Oxidierer

Aus Schramm et al. (1998) Appl. Environ. Microbiol. 64:3480 ff

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Nitrosomonas europaea

Problem: Oxidation des Ammoniums

Schlüsselenzym 1: Ammonium-Monooxygenase (Amo) NH

+ O

+ 2H

+ 2 e

NH

OH + H

O

Schlüsselenzym 2: Hydroxylamin-Oxidoreductase (Hao) NH

OH + H

O NO

+ 5 H

+ 4e

ATP?

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Cyt aa ₃

½ O

+ 2H

H

O

2 H ⁺ 2 H ⁺

H ⁺

ADP + P

ATP

H ⁺ ATPase

Peripl asma C yto plasm a

AMO

NH

+ O

+ 2H

NH

OH + H

O

HAO

NO

+ 4H

4 e

Cyt c Chinon Cyt c

2 e

2 e

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Nitrobacter winogradskyi

Schlüsselenzym: Nitrit-Oxygenase (NO)

NO

+ H

O NO

+ 2H

+ 2e

ATP?

H ⁺

ADP + P

H ⁺ ATPase

Peripl asma C yto plasm a _{Cyt aa 3}

½ O

+ 2H

H

O

NO

NO

+ H

O NO

+ 2H ⁺

2 e

Cy t c

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Nitrosolobus multiformis Maßstab: 0,5 µm

Nitrococcus mobilis

Aus: Perry & Staley, Microbiology, Dynamics and Diversity

Intrazelluläre Membransysteme bei nitrifizierenden Mikroorganismen.

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Oxidation reduzierter Schwefelverbindungen

2 HS

+ O

+ 4 H

2 S

+ 2 H

O

HS

+ 2 O

SO

+ H

2 S

+ 3 O

+ 2 H

O 2 SO

+ 4 H

ATP?

Filamente von Beggiatoa sp. Mit intrazellulären Schwefelkörnern.

(Brock, 9th Ed.)

HS

-II

Oxidationsstufe des Schwefels

S

0

2 e

1

1 Sulfid-Oxidoreduktase

SO

+IV

4 e

2

2 Schwefel-oxidierendes Enzym

SO

AMP + P

ADP

5 ADP-Sulfurylase

5

APS

2 e

AMP

4 Adenosin-Phosphosulfat-Reduktase

4

2 e

SO

+VI

3 Sulfit-Oxidoreduktase

3

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Peripl asma C yto plasm a

Cyt aa ₃

½ O

+ 2H

H

O

H ⁺

ADP + P

ATP

H ⁺ ATPase

Cyt c Cyt b Chinon

H

H

Flavop.

S

HS

SO

S

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Weitere schwefeloxidierende Mikroorganismen:

Archaea Acidianus sp.

Sulfolobus sp.

Bacteria Thiosphaera sp.

Thiomicrospira sp.

Thiomargerita sp.

Thioploca sp.

Achromatium sp.

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Riftia pachyptila

Bis zu 2 m langer Röhrenwurm an hydrothermal vents der Tiefsee.

Der Wirt versorgt die im Trophosomengewebe sitzenden symbiontischen Bakterien mit allen notwendigen Nährstoffen, die er über die Kiemen aufnimmt. Das Trophosom macht etwa 50 % der Masse des Wurms aus.

Schwefel- und Eisenoxidierer

Acidithiobacillus thiooxidans und

Acidithiobacillus ferrooxidans

früher

Thiobacillus thiooxidans und Thiobacillus ferrooxidans

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Eisenoxidation

4 Fe

+ O

+ 6 H

O 4 FeOOH + 8 H

ATP?

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Peripl asma C yto plasm a ^{Cyt a}

½ O

+ 2H

H

O

H ⁺

ADP + P

ATP

H ⁺ ATPase

2 Fe

2 Fe

Rusticyanin

Cyt c

2 e

pH 2 pH 6

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Acidophile Eisenoxidierer Acidithiobacillus ferrooxidans Leptospirillum ferroxidans Metallosphaera sedula

Neutrophile Eisenoxidierer Gallionella ferruginea Leptothrix discophora

Links:

Gallionella ferruginea, Oben: schematische Darstellung, unten:

„Eisenstiele“

Rechts: Leptothrix sp., gewachsen auf Mn

, zu erkennen die braunen MnO

-Ausfällungen.

Anaerobe lithotrophe Organismen ?

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E

’ [mV]

O

/H

O +820 Aerobe Atmung

NO

/NH

+363 Nitratammonifikation

MnO

/Mn

+390 Manganreduktion

FeOOH/Fe

+150 Eisenreduktion

SO

/HS

- 218 Sulfatreduktion

S

/HS

- 240 Schwefelreduktion

Schwefeloxidierer Eisenoxidierer Nitrifikanten

?

Nitratabhängige Oxidation von Fe(II) und Sulfid

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Assimilation ?

Die meisten lithotrophen Mikroorganismen sind autotroph.

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CO

-Fixierung meist über Calvin-Zyklus

Für den Aufbau eines Moleküls Fructose-6-Phosphat werden benötigt:

6 CO

18 ATP 12 NADPH

Problem: Woher kommen die NADH für den Biomasseaufbau?

E

’ [mV]

O

/H

O +820 Aerobe Atmung NO

/N

+751 Denitrifikation

NO

/NH

+363 Nitratammonifikation MnO

/Mn

+390 Manganreduktion FeOOH +150 Eisenreduktion SO

/HS

- 218 Sulfatreduktion S

/HS

- 240 Schwefelreduktion

NADH/NAD

- 320 FADH/FAD

- 220 H

/H

- 420

Elektronen müssen gegen das thermodynamische Gefälle auf NADH übertragen werden.

Reverser Elektronentransport Bsp. Fe-Oxidierer

∆G

’ = - z · F · ∆E

’

= - 2 · 96500 As · 0,47 V

= - 90,7 kJ/mol NADH

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Anoxygene Phototrophe Bakterien

1. Nicht-Schwefel-Purpurbakterien Rhodospirillum rubrum 2. Schwefel-Purpurbakterien Chromatium okenii 3. Grüne Schwefelbakterien Chlorobium limicola 4. Grüne nicht-Schwefelbakterien Chloroflexus aurantiacus

5. Heliobakterien Heliobacillus chlorum

Archaea und Eukarya Aquificales

Thermotogales Grüne nicht-

Schwefelbakterien

Deinococcus

Proteobakterien (Purpurbakterien)

Gram-positive Bakterien (Heliobac.) Cyanobakterien

Chlamydiales

Planctomycetales Bacteroidetes

Spirochaeten

Grüne Schwefelbakterien

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Pigmente e

-Donatoren , CO

-Fixierung 1. Nicht-Schwefel-Purpurb. Bacteriochlorophyll a, b einfache org. Substrate

Carotinoide Calvin-Cyclus

2. Schwefel-Purpurbakterien Bacteriochlorophyll a, b H

, HS

, S

, S

O

Carotinoide einfache org. Substrate

Calvin-Cyclus

3. Grüne Schwefelbakterien Bacteriochlorophyll c, d, e H

, HS

, S

, S

O

Chlorobactin, Carotinoide Reduktiver Tricarbonsre.-Cyclus (Chlorophyll a)

4. Grüne nicht-Schwefelb. Bacteriochlorophyll a, c, d H

, einfache org. Substrate β-, γ-Carotin Hydroxypropionat-Weg

5. Heliobakterien Bacteriochlorophyll g H

, einfache org. Substrate Hydroxychlorophyll a

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Aerob chemoorganoheterotrophes Wachstum bei Purpur-Schwefelbakterien

Nicht-Schwefel-Purpurbakterien

Grüne Schwefelbakterien und Heliobacillen sind strikt anaerob

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Schematischer Aufbau des Photosynthese- apparates von Schwefel- Purpurbakterien

Brock, 9th Ed.

Reverser Elektronentransport (Energieverbrauchend)

Externe Elektronendonatoren HS

, S

, S

O

Cyclischer

Elektonentransport zur Bildung eines Protonenpotentials

ATP-Bildung

Vergleich des Elektronenflusses bei unterschiedlichen anoxygen phototrophen Bakterien

Brock, 9th Ed.

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Chromatium okenii, ein Schwefel- Purpurbakterium mit intra- zellulären Schwefeltropfen

Rhodomicrobium vanielii, ein knospendes Nicht-Schwefel- Purpurbakterium

Chlorobium limicola, ein Grünes Schwefelbakterium mit extra- zellulären Schwefeltropfen

Chloroherpeton sp., ein Grünes Nicht-Schwefel-Purpurbakterium mit Gasvakuolen

Brock, 9th Ed.

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Brock, 9th Ed.

Thiocapsa pfennigii mit intrazellulären

Membransystemen.

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λ [nm]

E

500 700 900

Phycocyanin

Chl. a

Bchl. c, d, e

Bchl. a Bchl. b

Wasser- Absorption Purpur-Schwefelbakterien Grüne Schwefelbakterien

Mikrobenmatte an der Sippewisset

Salt Marsh (Ostküste, USA).

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Diatomeen, Cyanobakterien

Cyanobakterien

Schwefel- Purpurbakterien

Grüne Schwefel- Bakterien

FeS-haltiges Sediment Gelb-

Braun

Bläulich- Grün

Rosa-rot

Orange- Braun Oliv

Grau- schwarz

Navicula, Lyngbya, u.a.

Microcoleus, Oscillatoria, Phormidium Thiocapsa roseopersicina, Thiocystis Thiocapsa pfennigii

Prosthecochloris

Sulfatreduzierer

Chl a 680 nm

Bchl a 850 nm

Bchl b 1020 nm Bcl c 740 nm

Oxygene Photosynthese 2 H

O O

+ 4 [H]

Anoxygene Photosynthese H

S S + 2 [H]

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Bacteriochlorophyll in aerob anoxygen phototrophen Bakterien:

Bsp. Erythromicrobium sp., Roseobacter sp.

Ökologische Rolle noch weitgehend ungeklärt.

Brock, 9th Ed.

Cyclischer Elektonentransport zur Bildung eines Protonenpotentials

ATP-Bildung

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Andere phototrophe Mikroorganismen

Halobacillus salinarum

H ⁺

H⁺

- -

- +

+ + Halobakterien gehören zu den Archaeen. Sie enthalten in den Membran eines dem Sehpurpur analoges Pigment, das Bacteriorhodopsin

(Purpurmembran).

h·υ

H ⁺ H ⁺

H ⁺

H ⁺

ADP + P

ATP

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Eine dem Bakteriorhodopsin homologe Protonenpumpe wurde in

Klonbibliotheken aus dem Oberflächenwasser des Pazifischen Ozeans nachgewiesen (Proteorhodopsin).

Die ökologische Bedeutung dieser Enzyme ist noch unklar.

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Oxygene Photosynthese Anoxygene Photosynthese

Chemosynthese

H

S, S

, H

H

O

NH

, H

S, Fe

Licht

Licht

Chemische Reaktion

Photolithoautotroph

Photolithoautotroph

Chemolithoautotroph

e

+ CO

<CH

O> ATP Biomasse Elektronen- donator

Energie- quelle

Produktion in Sedimenten

-Chemosynthese, z.B. hydrothermal vents

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Energiegewinnung (Dissimilation)

H

S + O

S

+ H

O -204 kJ / Reaktion (2 ATP)

Biomassesynthese (Assimilation)

6 CO

+ 12 H

S [+ 18 ATP] <C

H

O

> + 12 S

+ 6 H

O + 12 ATP (reverser Elektronentransport)

Filamente von Beggiatoa sp. Mit intrazellulären Schwefelkörnern.

(Brock, 9th Ed.)

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Chemosynthetische Bakterien als Symbionten

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Riftia pachyptila

Bis zu 2 m langer Röhrenwurm.

Der Wirt versorgt die im Trophosomengewebe sitzenden symbiontischen Bakterien mit allen notwendigen Nährstoffen, die er über die Kiemen aufnimmt. Das Trophosom macht etwa 50 % der Masse des Wurms aus.

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Calytogena magnifica, mit endosymbiontischen schwefel- oxidierenden Bakterien in den Kiemen

-Schwefeloxidierende

Bakterien als Endosymbionten

Alvinella pompeijana ein Röhrenwurm, der an Hydrothermalquellen. Der Wurm besitzt einen Aufwuchs von fädigen SOB, der vom Wurm abgeweidet wird.

-Schwefeloxidierende Bakterien als

Aufwuchs der abgegrast wird

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Nematoden (Stilbonematidae):

A: Anordnung epibiontischer Bakterien auf der Cuticula eines Laxus sp. (Stilbonematidae). Gut zu erkennen die sehr regelmäßige Anordnung der Bakterien und der

“Kragen” an dem der Bakterienaufwuchs endet.

B: TEM Schnitt durch Wurmcuticula und Bakterienrasen.

(Polz et al. 1994 Appl Environ Microbiol 60:4461ff.)

Der Nematode weidet den

Bakterienrasen ab.

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Olavius algarvensis (Tubificidae, Oligochaeta):

Vorkommen in sandigen Sedimenten von Seegrasbeständen.

Der Organismus hat zwei Typen von Endosymbionten:

einen Sulfatreduzierer und einen Schwefeloxidierer.

Oben links: TEM Aufnahme eines Querschitts durch O. algarvensis.

Dicht unterhalb der Cuticula die endosymbionten; SOB mit Zelleinschlüssen, SRB ohne Zelleinschlüsse.

Oben rechts: Fluorescenz in situ Hybridisierung der Endosymbionten, SOB sind grün, SRB rot angefärbt.

Unten: Schema des postulierten Schwefelkreislauf in O. algarvensis.

Das System benötigt allerdings externe Elektronendonatoren.

Dubilier et al. 2001 Nature 411:298ff

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Sickertrichter aus anaerob methanoxidierenden Bakterien und Calciumcarbonat (schwarzes Meer).

Methanoxidierende Bakterien als Endosymbionten Bsp.

- Pogonophoren (z.B. Siboglinum poseidon).

- Muscheln (z.B. Thyasira sarsii).

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Biokorrosion, Microbially influenced corrosion (MIC)

Biokorrosion ist ein Elektrochemischer Prozess, der durch mikrobielle Aktivität gefördert wird.

Die Kathodenreaktion (von Wolzogen Kuhr & van der Vlugt 1934)

Fe

+ 2 H

Fe

+ H

Eine wichtige Rolle in der Biokorrosion spielen sulfatreduzierende Bakterien.

Sulfatreduzierende Bakterien sind effektive Wasserstoff-Oxidierer. Als

Endprodukt des Stoffwechsels entsteht Schwefelwasserstoff, der mit Fe

als schwerlösliches Eisensulfid FeS (Lp 4·10

mol

·l

) ausfällt.

Oxischer Biofilm

FeO(OH) Fe

Fe

Fe e

Fe

H

H

Metall

Anoxischer Biofilm

Nach Nielsen et al. 1993 Biofouling 7:267ff.

FeS, FeS

S

, SO

SRB SO

HS

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Erzlaugung, Bacterial Leaching

Bakterielle Erzlaugung wird eingesetzt, wenn der Gehalt an dem zu gewinnenden Metall im Erz nicht sehr hoch ist und sich konventionelle Erzanreicherung nicht rentiert (z.B. Kupfererze meist unter 1 % Cu) oder es sich hauptsächlich um sulfidische Erze handelt (z.B. mit Covellit CuS, Pyrit FeS

).

Metallsulfide sind in der Regel sehr schwer löslich:

CuS 4 · 10

mol

·l

Ag

S 1 · 10

mol

·l

CdS 1 · 10

mol

·l

FeS 4 · 10

mol

·l

PbS 1 · 10

mol

·l

SnS 1 · 10

mol

·l

ZnS 1 · 10

mol

·l

Löslichkeitsprodukte einiger Metallsulfide

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Schwefelwasserstoff reagiert spontan mit Luftsauerstoff. Metallsulfide reagieren zwar auch mit O

, die Reaktion läuft aber ungemein langsam ab.

Beschleunigung der Auflösung der Metallsulfide z.B. durch Bakterien wie Thiobacillus ferrooxidans

Freisetzung von Cu

aus einem Erz mit Thiobacillus ferrooxidans (blau) und in steriler Kontrolle (rot).

Zeit [Cu

]

Mineralien die leichter spontan oxidieren werden auch von sind auch von

Mikroorganismen zuerst aufoxidiert (FeS>CuS>PbS).

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Thiobacillus ferrooxidans kann Metalle (Cu

, Fe

) als such Sulfid oxidieren.

Kupferlaugung:

1. Cu

S + O

CuS + Cu

+ H

O 2. CuS + O

Cu

+ SO

Eisenlaugung (seltener):

1. FeS + O

Fe

+ SO

2. FeS

+ O

Fe

+ 2 SO

Eisen(III) ist nur bei sauren pH-Werten in Lösung. Bei neutralen pH-Werten fällt es als FeO(OH) aus.

Die gelösten Metalle werden nach dem Leaching-Vorgang ausgefällt und verhüttet.

Andere mikrobielle Metalllaugungen:

Uran:

UO

+ Fe

(SO

)

UO

SO

+ 2 FeSO

U

(unlöslich) U

(löslich)

Gold:

Liegt sehr häufig in Mischerzen mit Eisen und Arsen vor.

2 FeAsS[Au] + 7 O

+ 2H

O + H

SO

Fe

(SO

)

+ 2 H

AsO

+ [Au]

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Schwermetalle die als Elektronendonatoren für die Energiegewinnung durch Lithotrophe genutzt werden können

Arsen Antimon

Chrom Eisen

Kupfer Mangan

Molybdän Quecksilber

Selen Silber

Technetium Tellur

Uran Wismut

Vanadium Zinn

...

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Tagebaurestseen

Häufiges Problem: starke Versauerung (bis pH 1,5, Acid mine drainage) wenig Pufferkapazität (kalkarmes Grundgestein)

mikrobielle Oxidation von Eisensulfiden (v.a. Pyrit FeS

) (Thiobacillus sp.)

Eisen- und Sulfidoxidation:

4 Fe

+ O

+ 10 H

O 4 Fe(OH)

+ 8 H

HS

+ 2 O

SO

+ H

Pyritoxidation:

FeS

+ 14 Fe

+ 8 H

O 15 Fe

+ 2 SO

+ 16 H

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Versauertes Braunkohletagebau-Restloch in der Lausitz.

Die rostrote Färbung wird durch gelöstes Eisen(III) verursacht.

Lithotrophre Mikroorganismen als Mineral/Gesteinsbildner

Links:

Gallionella ferruginea, Oben: schematische Darstellung, unten:

„Eisenstiele“

Rechts: Leptothrix sp., gewachsen auf Mn

, zu erkennen die braunen MnO

-Ausfällungen.

Buntsandstein, Manganknollen

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Ausfällung von Calciumcarbonat durch Mikroorganismen

Cyanobacteria (Stromatolithen), Coccolithophoriden (Emiliania sp.)

Stromatolithen

CO

H

CO

H

+ HCO

CO

+ Ca

CaCO

C

Kalk-Kohlensäure-Gleichgewicht

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Ausfällung von Calciumcarbonat durch Mikroorganismen

Achromatium oxaliferum, ein Schwefeloxidierer mit intrazellulären CaCO₃Kristallen

Phacotus lenticularis, eine Grünalge mit einer CaCO₃Hülle

(Photograph: I. Schlegel)

Cyanobacteria (Stromatolithen), Coccolithophoriden (Emiliania sp.)