Effet de quelques plantes de prairies permanentes sur la qualité des associations végétales

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Illlllôll llôllllôllllllll Station fédérale de recherches en production végétale

—= - =- de Changins

Directeur: André Stâubli

Effet de quelques plantes de prairies permanentes sur la qualité des associations végétales

J. SCEHOVIC', Station fédérale de recherches en production végétale de Changins, CH-1260 Nyon E-mail: jan.scehovic@rac.admin.ch

0

Tél . (+41) 22/36 34 444.

Résumé

Examinées séparément, la majorité des dicotylédones herbacées développent in vitra une action plus ou moins inhibitrice sur l'activité des enzymes cellulolytiques et des micro-organismes présents dans la panse des ruminants.

Dans ce travail, nous avons étudié l'effet de 30 plantes (dont 28 dicotylédones), prélevées individuellement dans des prairies permanentes, sur la qualité d'un fourrage de référence composé de graminées et de légumineuses.

Chaque plante a été ajoutée au fourrage de référence dans une proportion allant de 10 à 75%. Plusieurs analyses et déterminations ont permis de constater que l'ensemble des structures chimiques analysées évolue de façon linéaire avec l'augmentation de la proportion des dicotylédones dans l'association. Ce fait concerne aussi bien les substances du métabolisme primaire que les métabolites secondaires. La majorité des espèces, même celles qui inhibent l'activité microbienne du rumen lorsqu'elles composent 100% de l'échantillon, apportent, par leur pré- sence dans l'association, des éléments stimulants qui optimalisent le milieu nutritif et permettent ainsi aux micro- organismes de mieux exprimer leur potentiel de croissance. Cet effet stimulant s'atténue pour disparaître au-delà d'une certaine proportion, variable d'une espèce à l'autre (en moyenne 40%). Mis à part quelques espèces, la présence de dicotylédones herbacées en proportions limitées peut être considérée comme bénéfique pour la qualité des fourrages.

Introduction

La chimie des plantes fourragères qui composent les prairies temporaires (graminées et légumineuses) a été largement étudiée depuis la fin du XVIIIe siè- cle (FONNESBECK, 1976). Les connais- sances acquises ont été passées en revue dans d'excellents ouvrages de ré- férence (BUTLER et BAILEY, 1973; JUNG et al., 1993; FAHEY et al., 1994). Pour les autres espèces, souvent abondantes dans les prairies permanentes, il y a par contre très peu de travaux qui étu- dient leur qualité (LEHMAN et al., 1985;

DACCORD, 1988; MEISTER et LEHMAN, 1988; HAUGLAND, 1993 et 1995; SCHU- BIGER et al., 1998).

Les prairies permanentes sont des associations végétales plus ou moins complexes, composées généralement de graminées, de légumineuses et d'autres dicotylédones herbacées. Leur compo-

1 Avec la collaboration technique de S. Dick.

sition botanique, sujette à une variabi- lité importante (d' une prairie à l'autre, d'une année à l'autre, d'un cycle végé- tatif à l'autre), détermine la composition chimique et, à travers celle-ci, la valeur nutritive et alimentaire des fourrages.

Dans une prairie permanente se ren- contrent de nombreuses espèces, par- fois plus de cinquante, appartenant à différentes familles botaniques (JEAN- GROS et al., 1994a). Les caractéristi- ques chimiques des graminées et, dans une moindre mesure, celles des légumi- neuses sont plutôt homogènes. I1 en est tout autrement pour les autres familles que l'on regroupe habituellement sous le terme d' «autres plantes» (JEANGROS et al., 1994b; 1994c; 1995; 1997;

1999).

Leurs spécificités chimiques, notam- ment la présence de métabolites secondaires et de leur action potentiellement antinutritionnelle, peuvent influer sur la valeur alimentaire des fourrages des

prairies permanentes (SCEHOVIC, 1990;

1991; 1995x). A notre connaissance, cet aspect reste, aujourd'hui encore, largement sous-estimé. Nos récents travaux ont permis d'évaluer l'effet de nombreuses espèces, analysées séparé- ment, sur l'activité' des enzymes cellulolytiques et sur les micro-organismes du rumen (SCEHOVIC, 1995b; 1998;

1999). Cela nous a incités à étudier dans une deuxième phase les consé- quences de la présence de ces espèces sur la qualité de fourrages auxquels elles ont été ajoutées.

Matériel et méthodes Matière végétale

Trente espèces (dont 28 dicotylédones her- bacées) ont été prélevées séparément dans des prairies permanentes (tabl. 1). Le choix des espèces a été guidé par leur fréquence dans les prairies permanentes et par leurs

Revue suisse Agric. 32 (5): 195-200, 2000 195

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Tableau 1. Composition chimique (en % de la MS), IANP, IAFP (indice) et digestibilité (%) du fourrage de référence et des trente espèces étudiées.

Espèce MAT *MAS MFT LC L CPFS CPFI IANP IAFP DMOL DMOianp

Fourrage de référence 1998 4399 4196 2899 5946 2912 1904 7755 9294 7292 7396

Achillea millefolium 8,0 34,3 45,6 35,0 11,96 3,30 0,50 138,4 100,1 61,8 56,2 Alchemilla vulgaris 19,2 26,4 18,4 15,6 3,65 9,85 0,72 292,8 22,1 85,6 82,0 Anthriscus sylvestris 11,0 38,2 40,2 29,6 7,87 2,50 0,51 71,9 94,9 72,0 73,5 Centaurea scabiosa 19,5 45,5 26,6 20,0 5,06 3,63 0,71 127,2 29,5 80,0 81,6 Dactylis glomerata 26,6 43,4 46,3 21,7 2928 2,49 1,35 68,1 108,3 78,3 82,7

Geranium molle 10,9 34,5 34,6 29,7 7,66 4,06 0,47 136,1 87,4 73,0 72,0

Geranium sylvaticum 22,2 26,8 18,7 16,0 3,13 10,67 0,66 216,7 21,1 84,2 83,8 Heracleum sphondylium 24,9 43,4 17,4 14,6 2,49 2,89 0,61 82,4 89,8 86,0 92,5 Hypericum maculatum 11,0 17,7 38,2 29,2 9,48 10,20 0,73 314,8 24,9 68,4 57,0 Lathyrus pratensis 19,2 21,0 39,7 28,1 5,99 6,84 0,72 175,0 23,3 74,7 69,3

Lolium perenne 22,1 52,3 34,2 19,0 2,17 1,90 1,06 56,0 71,8 82,1 88,5

Lotus cornicula tus 15,9 25,1 36,7 27,5 7,27 3,82 0,62 6715 66,9 73,4 75,6 Luzula multiflora 7,5 31,8 67,8 30,9 4174 3,63 1,89 130,7 78,5 67,0 6497 Onobrychis viciifolia 16,6 29,9 40,6 30,2 8,31 4,18 0,64 92,8 79,1 69,9 69,6

Plantago alpina 11,6 30,3 38,4 27,5 8,99 3,10 0,65 168,6 27,0 70,5 67,0

Plantago lanceolata 12,5 26,8 31,4 24,0 5,61 3,45 0,61 132,6 22,9 76,8 77,6

Ranunculus acer 12,6 55,4 29,9 25,7 7,70 3,93 0,43 125,3 72,4 74,9 74,8

Ranunculus bulbosus 12,9 41,8 33,1 25,8 7,15 2,55 0,54 65,9 40,2 75,1 78,1 Ranunculus friesianus 12,9 41,8 33,4 27,5 6,31 2,66 0,57 76,5 24,1 75,1 77Y7 Rhinantus alectorolophus 13,2 34,5 32,3 26,2 5,14 2,73 0,48 180,2 30,9 77,7 76,4

Rumex acetosa 15,2 23,4 33,0 21,9 4,18 3,97 0,72 82,5 18,7 80,6 85,1

Salvia pratensis 12,8 25,3 40,0 30,9 10,41 5,96 0,86 315,5 76,7 65,7 53,3 Sanguisorba minor 19,0 23,4 24,4 19,7 4974 7,93 0,67 191,6 24,2 80,4 74,3

Silene dioica 9,8 44,1 47,0 31,9 8,81 2,22 0,74 42,3 86,2 68,0 69,4

Silene pratensis 18,5 37,9 31,9 19,9 4,98 2,37 0,70 66,9 24,5 80,1 84,9

Silene vulgaris 13,5 4717 37,3 25,5 5,96 2,20 0,66 74,1 56,8 76,6 80,2

Taraxacum officinale 18,1 52,3 20,1 15,4 3,15 2,90 1,06 71,3 80,4 83,7 90,0 Trifolium pratense 13,2 32,2 43,5 31,8 9,01 3,28 0,52 115,5 79,2 68,0 65,9 Trifolium repens 20,4 44,1 33,4 27,2 6,30 2,09 0,78 67,1 101,5 71,5 73,0 1/eronica chamaedrys 13,5 27,2 31,8 23,7 7,44 4,84 0,92 205,5 32,0 73,2 68,9 Moyenne (30 espèces) 1595 3593 3499 2591 6926 4920 0974 13197 5695 7591 7499 Maximum 2696 5594 6798 3590 11996 10967 1989 31595 10893 8690 9295 Minimum 795 1797 1794 1496 2917 1990 0943 4293 1897 6198 5393 Ecart type 499 1092 10,2 596 2951 2946 0929 7696 3058 692 997

*MAS exprimée en % de MAT. Pour la légende des abréviations, voir le chapitre Analyses chimiques et déterminations effectuées.

particularités chimiques. La matière végéta- le a été séchée à 55 °C dans une étuve ven- tilée durant 24 heures, puis réduite en poudre (1 mm) et stockée à l'obscurité. Un grand échantillon, destiné à fournir un fourrage de référence (témoin) de bonne qualité (épiaison de dactyle), a également été récol- té dans une prairie temporaire et conservé dans les mêmes conditions que les espèces pures. Sa composition botanique (tabl. 2) a

Tableau 2. Composition botanique du fourrage de référence (témoin).

Espèce %

Trifolium pratense 6,1 Trifolium repens 12,1 Dactylis glomerata 16,7 Festuca pratense 36,4

Phieum pratense 7,6

Lolium perenne 21,2

Légumineuses 18,2

Graminées 81,8

été déterminée par tri. Des associations vé- gétales ont été reconstituées en laboratoire en mélangeant les espèces pures, une à la fois et dans des proportions allant de 10 à 75%, avec l'échantillon de référence.

Analyses chimiques et déterminations effectuées

Dans chaque association ainsi reconstituée, nous avons déterminé les critères suivants:

les matières azotées totales et l'azote soluble dans l'extrait salivaire (MAT, MAS;

méthode Kjeldahl; SCEHOVIC, 1999), les ma- tières fibreuses totales, la lignocellulose, la lignine (MFT, LC, L; ^SCEHOVIC,1979), les composés phénoliques solubles et insolubles (CPFS, CPFI; SCEHOVIC, 1990), l'indice d'action négative potentielle (IANP; SCE- HOVIC, 1995) et l'indice d'action fermentaire potentielle (IAFP; SCEHOVIC, 1999).

A partir des résultats des analyses chimiques, nous avons finalement calculé la di- gestibilité de la matière organique des asso-

ciations étudiées à l'aide de deux équations de régression (DMOL, DMOianp; ^ScEHO- vic, 1994).

Interprétation des résultats

L'ensemble des échantillons a été prélevé dans différentes prairies sans tenir compte de données agronomiques disparates (milieu, cycle, stade de développement, etc.). Par con- séquent, les résultats d'analyses en valeurs absolues (tabl. 1) sont valables exclusive- ment pour les situations bien précises de nos prélèvements. En tenant compte de cette réalité et vu l'objectif de ce travail dont l'in- térêt principal est l'examen de l'évolution et des tendances des critères de la qualité, nous avons choisi d'exprimer les résultats sous forme de valeurs relatives par rapport au fourrage de référence. Pour simplifier l'illus- tration graphique de l'évolution des critères qualitatifs individuels avec la proportion croissante des différentes espèces, nous avons choisi d'exprimer les résultats sous forme de valeur moyenne de toutes les es- pèces ajoutées au fourrage de référence.

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105

~

_ 90 1 -~- MAT -+- LC -~:1- CPFS

~ * MFT -Q- L CPFI 1

~, ... 75 _

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L N

~ -15 'ru

> -30

0 10 20 30 40 50 75 100 Proportions (%) des espèces ajoutées au fourrage de référence

Fig. 1. Evolution de quelques structures chimiques avec l'augmentation de la proportion de diverses espèces dans l'association végétale (pour la légende des abréviations, voir le chapitre Ana1~1ses chimiques et déterminations effectuées).

Résultats et discussion Tendances générales

Pour l'ensemble des structures chimiques analysées, on observe une évolu- tion linéaire des tendances positives ou négatives avec l' augmentation de la proportion des autres plantes (fig. 1).

Cela concerne aussi bien les substances du métabolisme primaire que secon- daire. I1 n'en est pas de même pour les critères qualitatifs, tels que MAS, IANP et IAFP, dont les valeurs dépen- dent non seulement de la concentration, mais aussi de «l'activité biologique» de certaines substances.

Les matières azotées

^(,fig

La diminution de la teneur en matières azotées (MAT) avec l'augmentation de la proportion des autres plantes est due au fait que leur concentration dans le fourrage de référence est relativement importante (1 Seules cinq espèces sur trente dépassent cette valeur. D'une façon générale, à âge comparable, les dicotylédones herbacées sont plus riches en azote que les graminées.

La présence relativement importante de phénols solubles (CPFS) dans les dico- tylédones peut avoir pour résultat une inhibition partielle de la protéolyse, par fixation de leur fraction polymérisée à la fois sur les protéines (formation des complexes tanins-protéines) et sui- les enzymes. Dans nos observations, cette

Les composés pariétaux

(f g• 1)

Les matières fibreuses totales (MFT) et la lignocellulose (LC) diminuent avec la proportion des autres plantes, consé- quence de leur présence relativement faible dans les dicotylédones.

Malgré leur appartenance chimique au groupe des métabolites secondaires, la lignine (L) et les phénols insolubles (CPFI) font partie intégrante des structures pariétales de par leurs liaisons avec les fractions fibreuses de la paroi cellulaire. Contrairement aux CPFI qui diminuent parallèlement aux autres structures pariétales auxquelles ils sont attachés, on observe une légère augmentation de la lignine lorsque la proportion d'autres plantes augmente. Cela tient au fait que les dicotylédones (y compris les légumineuses) sont plus riches en lignine que les graminées. Par ailleurs, la structure et les liaisons de la lignine avec les substances pariétales sont chimiquement différentes dans les légumineuses et les graminées (GA-

LYEAN et GOETSCH, 1993). Ainsi, pour un même niveau de lignification, les lé- gumineuses sont plus digestibles que les graminées.

Fraction soluble des composés phénoliques

L'une des principales caractéristiques des dicotylédones herbacées est leur ri- chesse en métabolites secondaires et particulièrement en phénols solubles (CPFS). Ces substances contribuent à la action est clairement perceptible dans

la diminution de l'azote soluble (MAS) liée à l'augmentation de la part des di- cotylédones (fig. 2). Dans une certaine proportion, cette action peut avoir des conséquences positives dans la mesure où elle protège les protéines de la dé- gradation dans le rumen et où elle éviterait la formation des mousses im- pliquées dans le phénomène de météo- risation chez le bétail. Toutefois, si les liaisons sont irréversibles, la digestibi- lité de l'azote peut fortement diminuer (JARRIGE et al., 1995).

.~ 30 Es èces avec CPFS < 3,0 % n =12 Es èces avec CPFS > 370 % n = 18

i 20 - - -

a~ 10 -

a~ 0

L L

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1

-20 - - - -

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ÿ -30 - -

-40

i

-50 --a— Moyenne --A— Max —0— Min a~

> »601 -

0 10 20 30 40 50 75 100 0 10 20 30 40 50 75 100 Proportions (%) des espèces ajoutées au fourrage de référence

Fig. 2. Evolution de la solubilité des matières azotées avec la proportion croissante d'espè- ces plus ou moins riches en composés phénoliques (MAS en % de MAT) dans l'association végétale.

197

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Fig. 4. Evolution de la valeur IAFP avec la proportion croissante dans l'association végétale d'espèces caractérisées par leur action plus ou moins inhibitrice de l'activité microbienne du rumen.

protection du végétal contre les infec- tions d'origine fongique, microbienne ou virale. Leur fraction polymérisée (tanins) peut non seulement diminuer l'ap- petibilité des fourrages (astringence) mais aussi fortement inhiber l'activité des enzymes cellulolytiques, de même que l'activité de la population microbienne du rumen (HAGERMAN et BUT- LER, 1991; REED, 1995; ZIMMER et CORDESSE, 1996). Leur activité biologique (capacité de précipiter les pro- téines) n'est pas forcément proportion- nelle à leur concentration (SCEHOVIC, 1990). Une proportion croissante de di- cotylédones dans l'association végétale a pour conséquence une forte augmentation de la concentration en phénols solubles (fg. 1).

Les indices

d'actions potentielles

L'indice d'action négative potentielle (IANP) et l'indice d'action fermentaire potentielle (IAFP) sont des valeurs qui expriment le potentiel des composants de la fraction soluble des végétaux à agir sur l'activité des enzymes cellulolytiques (IANP) ou sur l'activité de la population microbienne du rumen (IAFP) durant le processus de la digestion.

Etant donné que la valeur de l' IANP résulte principalement de l'action inhibitrice de la fraction polymérisée des composés phénoliques solubles (CPFS), son évolution dépend de la concentration et de l'activité de ces substances (fig. 3). Il en est tout autrement pour l' IAFP qui exprime les effets de l'ac-

tion, des éléments stimulants, optimali- sant ainsi le milieu nutritif et permettant aux micro-organismes de mieux exprimer leur potentiel de croissance (fg. 4).

Cet effet stimulant est limité à des proportions allant jusqu'à 30 à 40% selon l'espèce végétale. Notons que même les tanins peuvent avoir un effet positif sur la croissance microbienne dans le cas d'associations pauvres en azote

(REED, 1995). L'intensité de l'effet (positif ou négatif) d' une espèce sur l'acti- vité microbienne dépend apparemment de la qualité des autres composants de l'association (fg. 5). En présence de l'espèce «inhibitrice modérée» Hera- cleum s1)hondy1iuni, on observe une sti- mulation plus prononcée et une proportion optimale plus élevée lorsque le fourrage de référence est de qualité médiocre. En revanche, l'inhibition est un peu plus accentuée (fig. 5). L'espèce Geranium sylvaticum, développant une forte activité inhibitrice, agit de façon comparable dans les deux cas (fig. 5).

L'action de l'espèce Trifol iuni repens stimulant l'activité microbienne est net- tement plus marquée lorsque le fourrage de référence est de qualité médiocre (fig. 5).

Digestibilite de la matière organique

(fig. 6)

La première digestibilité considérée (DMOL) ne tient compte que de la composition de la fraction pariétale, l'autre (DMOianp) corrige les résultats en prenant en considération l'action potentielle (IANP) de certaines substan- tion simultanée, stimulante et inhibi-

trice, de l'ensemble des substances de la fraction soluble des végétaux sur la croissance et l' activité des micro-organismes du rumen. Certaines espèces, telles que Geraniuin stil vatictinz, Alche- milla vulgaris, Hypericurn maculatum, Veronlca chainaedrvs, Sangulsorba mi- ner, Plantago lanceolata et quelques au- tres, développent une activité inhibitrice même en faible proportion. Apparem- ment, la majorité des espèces étudiées, inhibitrices potentielles lorsqu'elles sont seules (IAFP < 100) (tabl. 1), apportent, par leur présence dans l'associa-

35 Espèces avec CPFS < 3,0 % n =12 Espèces avec CPFS > 3,0 % n = 18)

d

—z Moyenne --A— Max —0— Min

.a, 300 -- -- - -- --

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0 10 20 30 40 50 75 100 0 10 20 30 40 50 75 100 Proportions (%) des espèces ajoutées au fourrage de référence

Fig. 3. Evolution de la valeur IANP avec la proportion croissante d'espèces plus ou moins riches en composés phénoliques dans l'association végétale.

198

(5)

Qualité du fourrage de référence:

30 bonne m ' lan e fourra er médiocre (Festuca arundinacea )

15 CD L i 0

«0

-15 ~ ¹

L

ô

-30

-

a- Trifolium repens -*- Geranium sylvaticum

-45 - Heracleum sphondylium

CD M -60

L L

-75

-90 0 10 20 30 40 50 75 100 0 10 20 30 40 50 75 100 Proportion (%) des espèces ajoutées au fourrage de référence

Fig. 5. Effet potentiel de trois dicotylédones sur l'IAFP du fourrage de référence et sur celui d'un autre fourrage de qualité médiocre.

30 res avec IANP < 100 n =14 Espèces avec IANP > 100 n =16 C

â 20

L d CD

10 - - - -

L _L

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e~a } Moyenne (DMOL) --o- Moyenne (DMOianp) 0 _L

i2 - -f- Max (DMOL) Max (DMOianp) 20

91) -0- Min (DMOL) --o- Min (DMOianp)

«ii

> -30

0 10 20 30 40 50 75 100 0 10 20 30 40 50 75 100

Proportions (%) des espèces ajoutées au fourrage de référence

Fig. 6. Effet potentiel des trente espèces étudiées sur la digestibilité de la matière organique du fourrage de référence, selon leur valeur IANP.

ces présentes dans les végétaux. L évo- lution de ces deux valeurs montre une augmentation de l'écart entre elles, lorsque la part de dicotylédones dans l'association végétale s'élève (fig. 6).

Tandis que les espèces dont l'IANP est inférieur à 100 peuvent améliorer la di- gestibilité de l' association, la présence d' espèces dont l' IANP est supérieur à 100 a un effet inverse. Cette différence n' est pas décelée si l' évaluation de la

digestibilité est basée uniquement sur la composition ou la «degradabilité» de la matière organique. Il en résulte dans ce cas une tendance à surévaluer la qua- lité des fourrages médiocres et à sous- évaluer celle des bons fourrages.

Notons que la bonne digestibilité des dicotylédones n'est qu'un paramètre isolé de leur valeur alimentaire qui, chez certaines espèces, peut être com- promise par leur faible appetibilité.

❑ Les plantes des prairies permanentes que l'on regroupe sous le nom de

«dicotylédones herbacées» sont gé- néralement pauvres en substances pariétales, mais souvent riches en divers métabolites secondaires.

❑ Analysées séparément, la majorité des dicotylédones herbacées pré- sentent des caractéristiques plutôt négatives pour l'activité des enzymes cellulolytiques et des micro- organismes du rumen.

j Les dicotylédones herbacées, as- sociées à des graminées et des lé- gumineuses dans des proportions allant jusqu'à environ 30 à 40%,

pourraient avoir une action bé- néfique sur:

- la valeur azotée des fourrages (diminution des pertes par inhibition partielle de la protéolyse):

- la valeur alimentaire des fourrages (stimulation de l'activité de la population microbienne du rumen);

- les problèmes sanitaires chez le bétail (diminution du risque de météorisation).

❑ Pour évaluer de façon objective la qualité des dicotylédones herbacées ou des associations qui en contien- nent beaucoup, il importe de tenir compte des caractéristiques chimiques particulières de ces plantes.

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Summary

Influence of several natural grassland species on quality of plant associations

Most dicotyledonous species, when examined separately, inhibit to a certain extent both fibrolytic enzyme activity and rumen microbial growth. This study compare the effect of 30 plant species (including 28 dicotyledons), collected indi- vidually in natural grasslands, on the quality of a reference forage containing grasses and legumes. Each species was added to the reference forage in proportions ranging between 10 and 75%. Several analyses and determinations showed that all the chemical features analyzed evolve linearly with the proportion of added dicotyledons in the plant association.

This observation refers to both primary and secondary plant metabolites. Most plant species, even those inhibiting rumen microbial activity when their proportion is 100%, provide, by their presence in the plant association, stimulatory elements optimising the nutrient medium: they make micro-organisms reveal better their growth potential. This stimulatory effect decreases and even disappears when the proportion of the added species in the plant association reaches a threshold, which is plant specific and averages 40%. Except for some plant species, the occurrence of dicotyledonous plants in the herbage association, in limited proportion, can be beneficial to forage quality.

Key words: natural grassland, species, plant association, chemical composition, forage quality.

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membre du groupe ZM~Ê Zusammenfassung

Wirkung einiger Dauerwiesenarten auf die Qualitât von Pflanzengesel Ischaften

Die Mehrzahl von einzeln untersuchten Krutern hemmen mehr oder weniger stark die Aktivitüt der zelluloseabbauen- den Enzyme und die Pansenmikroorganismen. In dieser Ar- beit haben wir den Einfluss von 30 Arten (davon 28 Dikoty- ledonen) auf die Qualitt eines Vergleichsfutters aus Grami- neen und Leguminosen untersucht: Jede Pflanzenart wurde einzeln aus Dauerwiesen entnommen und dem Vergleichsfut- ter in Verhültnissen von 10 bis 75% beigemischt. Mehrere Analysen und Charakterisierungen haben gezeigt, dass sich die Gesamtheit der untersuchten chemischen Strukturen li- near zum steigenden Dikotyledonenanteil in der Pflanzenge- sellschaft entwickelt. Dies trifft sowohl auf die Substanzen des primüren wie auch des sekundüren Metabolismus zu. Die Mehrzahl der Arten wirken durch ihren Anteil in der Pflan- zengesellschaft stimulierend und optimierend auf das Nhr- medium; dadurch verfügen die Mikroorganismen über ein besseres Wachstumspotential. Dies gilt auch für jene Pflan- zen, welche die mikrobielle Aktivitüt des Pansens hemmen, wenn sie rein verfüttert werden. Bei zunehmendem Anteil geht die stimulierende Wirkung zurück und verschwindet schliesslich. Der Grenzwert variiert von Pflanze zu Pflanze und betr gt im Mittel 40%. Mit Ausnahme von einigen Arten kann deshalb der Kruteranteil in beschrnktem Ausmass die Futterqualitüt günstig beeinflussen.

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