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Station fédérale de recherches en production animale de Posieux
Directrice: Danielle Gagnaux http://www.admin.ch/sar/rap
Facteurs de variation de la valeur nutritive du maïs ensilage
M. MEISSER, Station féclérclle de recherches en production animale, CH-1725 Posieux E-mail: marco.meisser@rap.admin.ch
M Tél. (+41) 26/40 77 1 1 1.
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Résumé
Les nombreux avantages du mâis ensilage (potentiel de rendement; teneur énergétique, appétence et in- `', gestibilite élevées; facilité de conservation) expli- I quent le fort développement que cette culture a ~.
connu ces trente dernières années en Europe. r~
Bien que le mais ensilage soit la plante fourragère la f1 ~ plus cultivée au monde, les méthodes de prévision r?
de sa valeur nutritive doivent encore être améliorées.
P our cela, ~I est notamment indispensable de mieux 4.,, cerner l'impact des facteurs de variation, et tout par- ticulièrement l'effet des conditions climatiques. _ Cet article fait le point sur l'état actuel des connais-
sances. -
Introduction
Lorsqu'il choisit une variété de maïs ensilage, l'agriculteur considère le rendement et la valeur énergétique. Il pense sou- vent qu'il suffit de choisir une bonne variété, bien adaptée aux conditions du lieu, pour obtenir un bon ensilage. S'il est vrai que la valeur nutritive du maïs ensilage est partiellement déterminée par l'hybride, il ne faut pas sous-estimer l'impor- tance des autres facteurs de variation, comme par exemple les conditions climatiques. L'effet de ces dernières sur la valeur nutritive est souvent plus grand que celui de l'hybride.
En dépit de son importance aujourd'hui — 3,7 millions d'hec- tares en Europe occidentale —, le maïs ensilage reste une culture mal connue: on ne sait de quelle façon les facteurs climatiques agissent sur sa valeur nutritive. Ces questions prennent toute leur importance dans un pays comme la Suisse où les conditions de culture sont suboptimales.
Facteurs de variation de la qualité
Variétés
Certaines variétés se caractérisent par une forte proportion d'épis et par un dessèchement rapide de la tige en fin de vé- gétation. Chez ces variétés, l épi se développe surtout par le transfert des réserves des parties végétatives aux grains (fier. 1).
Le maïs ensilage est une culture trés répandue mais mal connue: on ne sait comment les facteurs climatiques agissent sur sa valeur nutritive.
Dans la tige, ce processus entraîne une augmentation pro- gressive de la teneur en parois et, corrélativement, une baisse plus ou moins importante de la valeur énergétique.
Les hybrides de type «staygreen» se caractérisent par la fa- culté de leur tige a rester longtemps verte. L'assimilation des parties végétatives est continue., de sorte que la production de matière séché (MS) se poursuit jusqu'au terme de la période de végétation (fier. 2). Comme le processus de mobilisation
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plante entière 150
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-~ parties végétatives
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Fig. 1. Evolution du rendement. Variété sans caractère stay green. D'après ZIMMER et WERMKE (1985).
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plante entière
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jours de végétation (depuis le semis)
Fig. 2. Evolution du rendement. Variété à fort caractère sta>> green. D'après ZIMMER et WERMKE (1985).
Stade de développement
des réserves est plus faible, la composi- tion des parties végétatives reste assez constante.
Variabilité génétique de la valeur nutritive
La variabilité génétique de la digestibi- lité de la matière organique (dMO) est importante. Selon l'Association géné- rale des producteurs de maïs, l'écart courant entre les hybrides s'élève à 4 points de dMO. DACCORD et al. (1996) avancent des chiffres comparables (2 à 4 points). Les variations pourraient être encore beaucoup plus importantes si certains cultivars n'étaient éliminés lors du processus d'homologation.
La tige et les feuilles renferment le gros des constituants pariétaux (cellulose, hé- micellulose et lignine; ensemble, ils composent la fraction appelée «parois»
ou «NDF»). Au niveau de la plante en- tière, les écarts de dMO entre hybrides ré-
sultent généralement de différences liées à la digestibilité et/ou à la composition chimique des parois. ANDRIEu et al.
(1993) ont montré que la dMO de la plante entière dépendait très étroitement de la teneur en parois non digestibles (= NDFnd). Les variations de la teneur en NDFnd s'expliquent avant tout par des différences de qualité du NDF. Si la dMO d'une variété dépend de la digesti- bilité de ses parois, on ne peut établir chez le maïs de lien étroit entre la teneur en parois et leur digestibilité (ZIMMER et WERMKE, 1985; ANDRIEu et al., 1993).
Cette situation explique la relative impré- cision des facteurs d'estimation basés sur les teneurs en constituants pariétaux pour prévoir la dMO. Cette remarque concerne tout particulièrement la ligni- ne: sa structure — c'est-à-dire la nature de son maillage avec les autres consti- tuants pariétaux — influe tout aussi for- tement sur la qualité des parties végéta- tives que les variations de sa teneur.
Généralités
Contrairement aux graminées fourragè- res des prairies, le maïs ne se caractéri- se pas par une baisse de digestibilité au cours de son développement. De ma- nière un peu schématique, on peut dire qu'entre les stades laiteux et vitreux (de 20 à 35% de MS), la valeur nutritive du maïs n'évolue pratiquement pas.
Chez la plupart des variétés, le rende- ment en MS et la teneur en énergie des parties végétatives commencent déjà à diminuer deux à trois semaines après la floraison (fig. 1 et 3). Cette diminution s'explique principalement par le trans- fert de MS vers l'épi, mais aussi par les pertes causées par la respiration et le dessèchement. En revanche, dans l'épi, la MS s'accumule bien au-delà de la floraison, au début principalement par le biais de la photosynthèse, par la suite uniquement par le transfert des assimi- lats des parties végétatives à l' épi. La baisse de qualité de la tige et des feuil- les est donc compensée par l'accumu- lation de MS dans les grains et par l'augmentation de la proportion d'épis qui en résulte. Comme la dMO des grains est élevée et pratiquement cons- tante, la dMO de la plante entière reste assez stable (fig. 3).
Epi
Pendant longtemps, la proportion d' épis a été considérée comme un facteur es- sentiel de qualité. Ces dernières années, cette opinion reprend de l'importance, notamment en Allemagne. D'une année à l'autre, la proportion d'épis influence plus ou moins fortement la valeur éner- gétique. Cependant, s'il est quelquefois possible de relier la dMO à la propor- tion d' épis, cette relation est générale- ment lâche, comme le montrent les tra- vaux de l' ADCF (ANONYME, 1985), de DACCORD (1990) et de HERTER et al.
(1996). Il apparaît que la dMO de la plante entière dépend en fait plus forte- ment de la qualité de la tige et des feuilles que de la proportion de grains ou de la teneur en amidon.
La composition chimique de l' épi évo- lue durant son développement: la teneur en matière azotée et en cellulose brute diminuent respectivement de 25 et 63% (GROSs et PESCHKE, 1980). Ces deux fractions ne représentent toutefois que 20 à 30,Io du poids sec de l'épi. Les va- riations de digestibilité de l épi sont faibles; elles proviennent essentielle- ment de la rafle. Sa proportion dans l'épi et sa dMO peuvent fluctuer assez fortement (HEPTING, 1988).
Parties végétatives
La baisse de qualité de la tige touche aussi les variétés .star greeji, meure si le phénomène de translocation des réser- ves y est atténué. Dans un essai réalisé avec des variétés star green de précocité différente, EDER (1999) rapporte que l évolution dans le temps de la valeur nutritive des parties végétatives est in- dépendante de leur taux de MS: la baisse de qualité a été régulière et très sembla- ble pour toutes les variétés, en dépit de différences importantes dans les teneurs en MS (5 points d'écart entre les varié- tés précoces et mi-précoces). WEISS- BACH et AUERBACH (l 999) observent l'inverse: la valeur nutritive des parties végétatives baisse abruptement quand leur teneur en MS varie de 18 à 22%.
Si les avis divergent quant a la perti- nence de relier la valeur nutritive de la tige à sa teneur en MS, les facteurs à l'origine de la baisse de qualité des parties végétatives sont moins contro- verses.
Conditions climatiques
Les principaux facteurs environnemen- taux responsables des variations de qualité sont le régime hydrique, les températures et le gel. Les interactions sont nombreuses et complexes, de sorte qu'il est difficile de séparer l'effet de chacun de ces facteurs.
Régime hydrique
ALLEN (l 992) a montré qu'il y avait quelquefois de fortes interactions entre la proportion de grains et la valeur nu- tritive de la tige et que ces interactions étaient induites par les conditions cli- matiques. Lorsque l'épi se développe mal, la tige renferme d'importantes con- centrations de glucides solubles qui ne sont pas exportés. Le manque qualitatif engendré par la faible teneur en grains peut être compensé de cette manière.
ALLEN a ainsi observé (en année sèche) des maïs de même digestibilité dont la proportion de grains variait de 20 à 55cic ! BARRIÈRE (1998) indique également que les conditions difficiles (sécheresse) n'entraînent pas forcément une baisse de digestibilité. Les maïs stressés res- tent quelquefois immatures, ce qui sug- gère entre autres que la lignification ne se fait pas jusqu'au bout.
Températures
Le développement du maïs dépend for- tement des conditions de température (fier. 4 et 5). Les années chaudes se ca- ractérisent par un développement très
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parties végétatives
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teneur en MS de la plante entière (%)
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Fig. 3. Evolution de la dMO des différentes parties du maïs en fonction du stade de dévelop- pement. D'après STRUIK (1983).
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Fig. 4. Evolution du rendement. Année de récolte 1996: été frais et humide. Variété Banguy;
Posieux, 650 m. Teneur en MS de la plante entière a la récolte finale (j. 167): 32%; propor- tion d'épis: 57%.
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m
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Fig. 5. Evolution du rendement. Année 1998: été très chaud (juillet â mi-août) et relative- ment sec. Variété Banguy; Posieux, 650 m. Teneur en MS de la plante entière à la récolte fi- nale (j. 128): 31 %; proportion d'épis: 59%.
rapide, qui entraîne une baisse marquée Il
et précoce de la valeur nutritive des parties végétatives; l'entrée en sénes- cence intervient plus rapidement (MEIs- SER et Wyss, 1999). Au niveau de l'épi, les températures élevées accélèrent le remplissage des grains.
La température induit des variations dans la digestibilité et la composition des parois. Dans une première étude pu- bliée en 1983, STRUIK observe que le principal effet de la température s'exerce sur la teneur en parois des parties végé- tatives. En effet, l'importance du proces- sus de translocation dépend de la tem- pérature. Le même auteur rapporte en revanche que la digestibilité des parois n'est que peu affectée par ce facteur.
Dans une autre étude, STRUIK et al.
(1985) relèvent que les variations de di- gestibilité proviennent de différences aussi bien qualitatives que quantitatives du NDE C'est entre le stade 8 feuilles et la phase de remplissage des grains que la température a le plus d'effet sur la dMO de la plante entière, les écarts les plus importants ayant été observés au mo- ment de la floraison (environ 12 points).
En fin de végétation, le remplissage de l' épi et le ralentissement du développe- ment végétatif contribuent à réduire très sensiblement cet écart.
Gel
En cas de fort gel, l'appareil photosyn- thétique peut être détruit. La sénescence accélérée de la tige et des feuilles blo- que le transfert des réserves vers l'épi.
Il devient alors nécessaire de récolter assez rapidement, car la valeur nutritive diminue de manière continuelle et ra- pide. L'augmentation de la proportion d épis est beaucoup trop faible pour contrebalancer la dégradation de la qualité de la tige (CHÉNAIs et LE GALL,
1995).
Facteurs «lieu» et «an née»
Les essais d'homologation des variétés fournissent d' importantes informations quant à l'influence du milieu. De par la nature de ces essais (déroulement en différents lieux sur plusieurs années), les effets des conditions climatiques s' expriment, pour un même hybride, par des écarts entre lieux ou, pour un même lieu, entre années. De la plupart des travaux et essais, il ressort que les conditions climatiques génèrent une va- riabilité souvent plus importante que la génétique (ZIMMER et WERMKE, 1986;
BARRIÈRE et al., 1991; ANDRIEU et al., 1993). Pour CARPENTIER (comm. pers.), l'effet du lieu est plus important que celui de l'hybride, pas seulement en ce
qui concerne la valeur énergétique mais aussi pour la teneur en amidon ou en MA. Si l'effet du lieu ou de l'année sur la digestibilité est sensible, les interac- tions entre le génotype et le milieu sont beaucoup plus faibles (BARRIÈRE, 1997).
Il va sans dire que cette quasi-absence d'interaction est avantageuse. Pour le praticien, qui travaille dans des condi- tions données, cela signifie que le choix de l'hybride conditionne la valeur éner- gétique de l'ensilage, même s'il faut s'attendre
a
un écart par rapport aux valeurs de référence. Pour le sélection- neur, le classement des hybrides reste très semblable d'un lieu à l'autre ou d'une année à l'autre.Moment opportun pour la récolte Généralités
En théorie, le stade optimal de récolte résulte d'un compromis entre le rende- ment en énergie, l' aptitude
a
l' ensilage et l'ingestibilité. Dans nos conditions, le stade de développement qui intègre le mieux ces contraintes correspond en gros à une teneur de 30 à 35% de MS, qui est atteinte aux stades sous-pâteux dur et pateux dur du grain.Les considérations ci-dessus ne donnent cependant qu' une fenêtre grossière.
D'autant plus qu'avec les variétés à fort caractère stav green, il vaut la peine de reconsidérer la problématique du moment de la récolte. Comme décrit plus haut, ces hybrides se caractérisent par un développement de la tige relati- vement indépendant de celui de l'épi.
En d'autres termes, l' épi peut être (très) mûr alors que la tige est encore verte et active du point de vue de la photosynthèse. Cette situation présente maints avantages:
• Les grains peuvent mûrir tranquille- ment, sans risque de voir les parties végétatives se dessécher; il y a une plus grande souplesse quant au mo- ment de récolte.
• La dMO des parties végétatives est plus élevée; cet avis n'est cependant pas partagé par tout le monde (MENZI, comm. pers.).
• L'augmentation de la teneur en MS se fait lentement, ce qui est assuré- ment un avantage sur le plan de la conservation. Le fait que les parties végétatives restent longtemps vertes limite le risque de postfermentations (meilleur tassement dans le silo).
• Comparativement aux variétés dont la tige se dessèche rapidement, l'at- taque des maladies est moindre chez
les variétés stay green. En effet, cer- tains représentants de la famille des Fusariuni (F. roseunt, culnloruïn et gran2111eai-um) — peu agressifs face aux tissus physiologiquement actifs — semblent spécialement aptes
a
dégra- der les tiges entrées en sénescence, contribuant même à intensifier celle- ci (BARRIÈRE et GAY, 1983).Les maïs
a
fort caractère suiy green présentent cependant quelques désavan- tages. Ils ont la réputation de «contenir passablement d'eau». MENZI (comm.pers.) indique qu'il faut attendre long- temps avant que ces maïs n' atteignent le bon stade pour l'ensilage. La tige reste pleine d'eau, alors que les grains sont quelquefois tellement mûrs qu'il faut prévoir des éclateurs. Les ensila- ges réalisés avec ces maïs peuvent don-Il
ner lieu à des écoulements de jus (HEP- TING, 1984), même lorsque leurs teneurs en MS sont supérieures
a
32% (BAR-RIÈRE, 1998). WEISSBACH et AUERBACH (1999) sont d'un autre avis. Pour eux, les pertes de jus proviennent de l'épi, pas de la tige. A 28-30% de MS, il est possible d'ensiler sans problème si les épis sont suffisamment mûrs. Les te- neurs en acide acétique sont alors un peu plus élevées, ce qui réduit la sensi- bilité aux postfermentations.
Afin d'apporter quelques réponses à toutes ces questions, la Station fédérale de Posieux (RAP) mènera ces pro- chaines années une série d'essais. Le projet vise en particulier à mieux cer- ner les effets des différents facteurs de variation et à développer un outil d'aide à la décision (détermination du moment de la récolte).
Proportion de grains
Un maïs moyennement riche en grains mais avec une tige très digestible peut présenter la même teneur énergétique qu'un maïs à la tige desséchée mais dont les épis sont parfaitement déve- loppés et bien mûrs. Que faut-il préfé- rer? Au niveau de la valorisation par le bétail, les effets ne seront pas les mêmes. Pour la vache laitière à haute production — dont les importants be- soins sont en partie couverts par l'ap- port d'aliments concentrés —, la pre- mière possibilité est préférable (dimi- nution du risque d'acidose). Dans les essais d'EMILE et BARRIÈRE (1992), la distribution d'un ensilage de maïs ap- pauvri en grains n'a pas eu d'incidence sur les performances zootechniques de vaches laitières. Ces résultats s'expli- quent par le fait que les animaux rece- vant la ration appauvrie en grains ont montré une meilleure utilisation diges-
tive des parties végétatives que ceux re- cevant la ration témoin. Pour DACCORD et al. (1996), la proportion optimale de C rains se situerait à 45%, ce qui corres- pond à une dMO d'environ 76%. Pour l'engraissement des taurillons, dans le- quel la distribution de concentrés est comparativement plus faible, il vaut la peine de rechercher une teneur en grains plus élevée.
Maturité de l'amidon
Sur le plan nutritionnel, l'amidon pré- sente un certain nombre de qualités.
Comparativement à celle d'autres ali- ments riches en amidon, la fermenta- tion des grains de maïs dans la panse se fait plus lentement. Suivant le degré de maturité des grains, une fraction plus ou moins importante de l'amidon tran- site par la panse sans y être digéré. La dégradation n'a lieu que dans l'intestin.
La vache laitière bénéficie ainsi d'un apport direct et rapide de glucose.
Les caractéristiques évoquées ci-dessus ne concernent que l'amidon «bien mûr».
La maturité physiologique de l'amidon est atteinte lorsque les micrograins qui le composent adoptent leur morpholo- gie définitive. Cet état coïncide avec la fin de la phase d'accumulation du grain.
Le degré de maturité du grain constitue par conséquent un bon indicateur du degré de maturité de l'amidon. On peut considérer l' amidon comme «mûr»
quand le grain présente une teneur en MS de 55 à 60% (WEISSBACH et AUER- BACH, 1999).
❑ Pour une variété et un stade de développement donnés, on observe entre lieux ou entre années des différences de dMO de plusieurs points. Ces variations n'ont cependant que peu d'influence sur le classement des variétés (pratique- ment pas d'interaction entre hybride et milieu).
❑ Les conditions climatiques influent moins sur la proportion d'épis que sur le développement qualitatif de la tige et des feuilles. Les différences de valeur énergétique de la plante entière s'expliquent surtout par des variations de qua- lité des parties végétatives.
❑ Les variétés de type stay green présentent a priori certains avantages (souplesse au niveau du moment de récolte, valeur énergétique plus élevée, meilleur état sanitaire de la tige, risque de post-fermentations plus faible). La RAP a lancé une série d'essais qui permettront de clarifier ces points.
❑ Pour les vaches laitières, un maïs moyennement riche en épis mais avec une tige très digestible est avantageux. Pour l'engraissement, on recherchera un maïs qui présente une proportion de grains élevée.
Summary
Variation factors in the nutritive value of silage maize
The many advantages of fodder maize such as growth and yield potential, energy content, palatability and ingestibility contributed to its popularity and explain the expansion of maize crop areas during the last thirty years in Europe.
Although silage maize is the most widespread fodder plant worldwide, the prediction of its nutritive value still could be improved. To do this, the contribution of each factor of variation has to be elucidated, particularly the effect of weather conditions.
This paper summarizes the present-day state of knowledge.
Key words: maize silage, nutritive value, digestibility of the organic matter, variation factors.
Zusammenfassung
Ursachen von Niihrwertschwankungen in Silomais
Eigenschaften wie Etragsverm~gen, Energiegehalt, Schmackhaftigkeit und hohe Futteraufnahme erklren die grosse Ausdehnung, die der Anbau von Silomais in den letzten dreissig Jahren in Europa erfahren hat. Auch wenn Silomais die weltweit am hufigsten angebaute Futterpflanze ist, Sind die Methoden der Nhrwertschtzung noch verbesserungswürdig. Dazu müssen verschiedene Einflussfaktoren, insbesondere der des Wetters, besser ermittelt werden. Dieser Beitrag fasst den gegenwrtigen Wissensstand zusammen.
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