Spieltheoretische Betrachtung der Analyse von Entscheidungen

Die Entscheidungsalternativen des Flussdiagramms in Abb.1.1, nämlich Philopatrie und Emigration, konnten beide in Weißbüschelaffensozietäten beobachtet werden. Warum bei C.

jacchus ein Nachkomme mehrere Jahre innerhalb der Natalgruppe bleibt, während ein anderer emigriert oder rausgeworfen wird, konnte bisher nicht ausreichend geklärt werden. Eine Möglichkeit zur Analyse von strategischen Entscheidungssituationen bietet die Spieltheorie.

Ihre Lösungskonzepte können angewendet werden, wenn die Entscheidung eines Individuums von der Entscheidung anderer Individuen abhängig ist und sich alle Entscheidungsträger dieser wechselseitigen Abhängigkeit (Interdependenz) bewusst sind. Von Neumann und Morgenstern (1944) entwickelten die Spieltheorie ursprünglich für Entscheidungsfragen der Ökonomie⁵. Eine Entscheidungssituation kann nach dieser Theorie in der Form eines Spieles beschrieben werden, in denen die Spieler (Entscheidungsträger) bestimmten Spielregeln unterworfen sind. Es gibt eine festgelegte Menge an möglichen Strategiekombinationen und die dazugehörigen Auszahlungen für die jeweiligen Spieler. In Lösungskonzepten kann

erarbeitet werden, welche Strategie ein Spieler wählen sollte, um eine möglichst hohe Auszahlung zu erhalten (Holler und Illing 1999).

Die evolutionäre Spieltheorie, erstmals zusammenfassend dargestellt von Maynard Smith (1982), unterscheidet sich von der klassischen Spieltheorie nach von Neumann und Morgenstern (1944) darin, dass keine bewussten strategischen Entscheidungen von den Spielern erwartet werden. Weil vorausgesetzt wird, dass der Spieler keine bewusste Ent-scheidung trifft, kann er auch mit der Strategie, die er verkörpert, gleichgesetzt werden. Der Erfolg einer Strategie (s) drückt sich in der Fitness aller Spieler aus, welche diese Strategie (s) verfolgen. Indem retrospektiv das Wachstum der Population von Spielern mit der Strategie (s) untersucht wird, kann der Erfolg der Strategie (s) beurteilt werden (Holler und Illing 1999).

Ein Lösungskonzept, das von Maynard Smith und Price (1973) entwickelt wurde, ist die evolutionsstabile Strategie (ESS). Eine ESS herrscht z.B. dann, wenn alle Mitglieder einer Population dieselbe Strategie verfolgen und sich keine neu hinzukommende Strategie (z.B.

durch Mutation) in der Population ausbreiten kann. Es gibt jedoch auch Strategien, die nur dann erfolgreich sein können, wenn sie sich im Umfeld anderer Strategien befinden. Dieser Zusammenhang soll kurz am Beispiel der Produzenten und Schnorrer erläutert werden. Es wird vorausgesetzt, dass Produzenten sich selber ihre Nahrung suchen und niemals Ressourcen anderer Individuen nutzen, während Schnorrer nie selber Nahrung suchen und immer die Ressourcen der Produzenten ausbeuten. Eine reine Schnorrerpopulation könnte nicht existieren, da es keine Produzenten zum ausbeuten gäbe. Befinden sich in einer Population nur Produzenten, so ist sie jedoch immer anfällig für die Ausbreitung von Schnorrern, so dass eine reine Produzentenpopulation in der Natur nur selten vorkommt. Die beiden Strategien existieren daher in einem Gleichgewicht (Giraldeau und Livoreil 1998).

Gibt es mindestens zwei alternative Strategien innerhalb einer Population, ist die Population polymorph. Manifestieren sich die Strategien im Verhalten von Organismen, wird von einem ethologischen Polymorphismus gesprochen (Voland 2000). Der Erfolg einer Strategie hängt dabei von ihrer Häufigkeit innerhalb der Population ab. Je mehr Schnorrer sich in einer Population befinden, umso geringer wird die Ausbeute der Schnorrer sein, weil der Anteil an Produzenten immer weniger wird. An diesem Punkt wird der Unterschied der evolutionären Spieltheorie zu einfachen Optimalitätsmodellen (z.B. optimal foraging theory: Charnov 1976, Pulliam 1974) deutlich, da letztere frequenzunabhängig sind (Dugatkin und Reeve 1998).

Ein umfangreiches Modell zur Entscheidung über Philopatrie und Emigration stellen Lucas et al. (1997) für Helogale parvula vor, welches jedoch für C. jacchus in der bestehenden Form

nicht anwendbar ist, da die Möglichkeit durch andere Gruppenmitglieder aus der Gruppe geworfen zu werden, in diesem Modell nicht berücksichtigt wird. Der Einfluss der Taktiken der anderen Gruppenmitglieder auf die optimale Entscheidung wird in dem Modell 1.2 dieser Arbeit miteinbezogen und im Folgenden anhand der Geschwister-Konkurrenz und des Eltern-Nachkommen-Konfliktes⁶ dargestellt.

1.3.1 Geschwister-Konkurrenz

Viele Modelle sehen die Ursache der Philopatrie in ungünstigen Umweltbedingungen (z.B.

Habitatsättigung, Migrationsrisiken etc.) und vernachlässigen häufig den Einfluss sozialer Faktoren innerhalb der Sozietät eines Individuums auf die Entscheidung über Philopatrie und Emigration, wie z.B. die Geschwister-Konkurrenz. Rauswürfe in Krallenaffensozietäten werden häufig von gleichgeschlechtlichen Geschwistern initiiert und häufig auch durchgeführt (Rothe 1975, Snowdon und Pickhard 1999, Rothe, pers. Mtlg.). Mehrere Studien belegen jedoch auch, dass junge Gruppenmitglieder von ihren Eltern ausgestoßen wurden (Baker 1987 für Leontopithecus rosalia, McGrew und McLuckie 1986 bei Saguinus oedipus, Rothe pers. Mtlg. für C. jacchus, Soini 1988 für Cebuella pygmaea). Dissoziative Interaktionen von Eltern und Nachkommen werden im nächsten Abschnitt noch ausführlich behandelt. Generell sind bei Krallenaffen die Dominanzverhältnisse infolge der Seniorität bereits geklärt (Sutcliffe und Poole 1984). Ein älteres Gruppenmitglied dominiert ein jüngeres. Zwillinge (twins) haben dieselbe Seniorität, so dass die Dominanzverhältnisse im Alter von 5-10 Monaten häufig in einem twin-fight ausgetragen werden. Es gibt Hinweise darauf, dass später häufig jene Tiere rausgeworfen wurden, die den twin-fight verloren hatten (Sutcliffe und Poole 1984, Rothe und Darms 1993). Dies stützt die Vermutung, dass dominante Gruppenmitglieder subordinierte aus der Gruppe werfen, also die Rauswürfe hierarchisch abwärts geschehen (McGrew und McLuckie 1984, Snowdon und Pickhard 1999 für S. oedipus). Bei C. jacchus treten allerdings auch Rauswürfe hierarchisch aufwärts auf (Rothe pers. Mtlg., eigene Beobachtungen).

6 Die beiden Begriffe Konkurrenz und Konflikt werden in der Literatur oft nur unzureichend bzw. recht weitreichend definiert. Konkurrenz und Konflikte tatsächlich nachzuweisen ist problematisch, da ihr Nachweis auf der Interpretation bestimmter Verhaltensweisen (z.B. dissoziativen Handlungen) aufbaut, und somit das Wissen um die Handlungsmotivation der Individuen vorausgesetzt wird, welches nach dem bisherigen Stand der Forschung nicht vollständig vorliegt. Die Analysen in dieser Arbeit können daher nur Hinweise auf mögliche Konkurrenz oder Konflikte innerhalb der untersuchten Krallenaffensozietät liefern. Im Folgenden werden diese Begriffe benutzt, da sie am ehesten die unterschiedlichen Interessen der Familienmitglieder beschreiben, die für diese Studie relevant sind.

Wenn Rauswürfe durch Geschwister ein Ausdruck von Konkurrenz um den Verbleib im heimatlichen Streifgebiet sind, kann gefolgert werden, dass Philopatrie anstelle einer Emi-gration bevorzugt wird (siehe auch Ekman et al. 2002, Stacey und Ligon 1991). Es wurde deshalb erwartet, dass der Verbleib in der Natalfamilie adulten Nachkommen Vorteile bietet.

Verspätete Emigrationen könnten demnach eine Taktik zur Optimierung des zukünftigen Reproduktionserfolges sein (Kokko und Johnstone 1999). Dominante Tiere können von diesen Vorteilen profitieren, wenn sie subordinierte Gruppenmitglieder verdrängen.

Price (1991) wies nach, dass Nachkommen in Tamarinfamilien (S. oedipus) darum konkurrieren, die Jungtiere zu tragen. Dabei übernahmen die Geschwister in größeren Gruppen häufiger Jungtiere, lehnten die Jungtierübernahme seltener ab und wiesen Geschwister, welche Jungtiere übernehmen wollten häufiger ab als in kleineren Gruppen. Der erste Zugang zum neugeborenen Nachwuchs wird zunächst von der Mutter bzw. den Eltern kontrolliert, indem diese Einfluss darauf nehmen, welcher Nachkomme die Neugeborenen übernehmen darf (eigene Beobachtungen bei C. jacchus). Der jungtiertragende Nachkomme kann (von den Eltern kontrolliert) die Entscheidung über die Weitergabe der Jungtiere beeinflussen, indem es bestimmte Geschwister abwehrt und anderen die Jungtiere übergibt.

Mock et al. (1998) beschreiben eine Hierarchie in der Weitergabe von Nahrungsstücken entsprechend der Seniorität bei Vogelnestlingen. Eine Hierarchie entsprechend der Seniorität in der Jungtiertragehäufigkeit konnte auch in einigen C. jacchus-Gruppen beobachtet werden (Rothe et al. 1993).

Eine weitere Ressource, um die Geschwister möglicherweise miteinander konkurrieren, sind Sozialpartner, insbesondere die Alpha-Tiere (Seyfarth 1983). Dies ist auch für Krallenaffen plausibel, da enge Beziehungen (geäußert in regelmäßigen, häufigen affiliativen Interaktionen) zu den ranghöchsten Gruppenmitgliedern (Eltern) die Akzeptanz im elterlichen Streifgebiet steigern könnten. Affiliative Interaktionen wären damit eine Währung für die pay-to-stay-Hypothese.

Eine Erklärung für Konkurrenz zwischen Geschwistern könnte ein Modell von Creel (1990) und Lucas et al. (1996) darstellen. Bei der Berechnung der inklusiven Fitness von nicht-reproduktiven Helfern müssen die Auswirkungen von Gruppenmitgliedern auf ein Individuum berücksichtigt werden (Creel 1990). Der von Hamilton (1964) formulierte durchschnittliche Effekt eines Helfers auf den Reproduktionserfolg des reproduktiven Tieres multipliziert mit dem Anteil der Helfer in einer Gruppe ergibt Hamilton’s Sozialfaktor e^o (Creel 1990). Da e^o von der indirekten Fitness des Helfers subtrahiert werden muss, kann es

zu negativen inklusiven Fitnesswerten der Helfer kommen. Der Fitnessertrag sinkt damit für den einzelnen Helfer mit einer zunehmenden Anzahl an Helfern (Lucas et al. 1996a). Somit kann angenommen werden, dass eine wachsende Anzahl an philopatrischen Geschwistern, die sich an der Jungtieraufzucht beteiligen, die inklusive Fitness aller nicht-reproduktiven Helfer verringert. Rauswürfe zwischen Geschwistern könnten damit ein Ausdruck der Fitness-maximierung aller Familienmitglieder sein, wenn die Fitness der nicht-reproduktiven Helfer durch die Anwesenheit eines weiteren Geschwisters negativ beeinflusst würde.

1.3.2 Eltern-Nachkommen-Konflikt

Der klassische Eltern-Nachkommen-Konflikt bezieht sich auf das Ringen um die Dauer und Intensität der Investition elterlicher Leistungen in die Aufzucht der Nachkommen (Eltern-Investment nach Trivers 1972). Eltern sollten demnach versuchen, den Aufwand der Fürsorge so gering wie möglich zu halten, da er zulasten der Investition in die zukünftige Reproduktion geschieht. Da die Überlebenswahrscheinlichkeit der Nachkommen und ihr zukünftiger Reproduktionserfolg von der Investition der Eltern abhängen, muss diese wiederum groß genug ausfallen, damit die Fitness maximal wird. Die Nachkommen werden versuchen, ihre

„gen-egoistischen Ziele...durchzusetzen“ (Voland 2000) und das für sie maximale Investment von den Eltern einzufordern, was zu Konflikten zwischen beiden Parteien führt, z.B.

Entwöhnungskonflikt (Trivers 1985). Wichtige Faktoren, die das Verhalten der Eltern und Nachkommen beeinflussen und Handlungsvariationen ermöglichen, sind das jeweilige Alter und Geschlecht der Eltern und Nachkommen. Bleiben Nachkommen nach ihrer Geschlechts-reife in der Natalfamilie, so zögern sie das elterliche Investment hinaus, indem sie die Ressourcen des heimatlichen Streifgebiets nutzen (Emlen 1982b). Werden die Nachkommen zu Nahrungskonkurrenten oder sexuellen Rivalen, sollten die Eltern versuchen, die Nach-kommen aus ihrem Streifgebiet zu vertreiben (Ekman und Rosander 1992). In Weißbüschel-affenfamilien profitieren die Eltern jedoch von der Hilfeleistung der adulten Nachkommen, so dass für sie abzuwägen ist, durch welches Verhalten gegenüber ihren Nachkommen der größtmögliche Nutzen resultiert. In Krallenaffengruppen konnte sowohl beobachtet werden, wie nicht-reproduktive Töchter aggressiv von ihren Müttern aus der Gruppe vertrieben und Nachkommen von beiden Elternteilen sozial isoliert wurden (Epple 1975a für Callithrix und Saguinus, Baker 1987 für Leontopithecus, Soini 1988 für Cebuella), als auch von einer hohen Toleranz der Eltern gegenüber adulten Nachkommen. Abbott (1984), Hubrecht (1989), Lazaro-Perea et al. (1997) und Rothe (in Vorbereitung) berichten zum Beispiel über C.

Tochter keine aggressiven Interaktionen auftraten. Häufig wird der ältesten Tochter in C.

jacchus-Familien nach Geburten von Gruppenmitgliedern aggressiv begegnet, jedoch selten von ihren Müttern (Saltzman et al. 1997a). Damit bleibt fraglich, ob Aggressionen von Weibchen gegenüber ihren Töchtern aufgrund von sexueller Konkurrenz entstehen (Snowdon et al. 1993).

Fitnesserfolge der Nachkommen zahlen sich auch für die Eltern aus. Wenn das Überleben und die Chancen auf bestmögliche Reproduktion mit der längerfristigen Nutzung des elterlichen Streifgebiets gewährleistet wären, könnte Philopatrie der Nachkommen auch für die Eltern die optimale Option darstellen. Brown und Brown (1984) wendeten dieses Modell bei kooperativ brütenden Vögeln (Graubrusthäher, Aphelocoma ultramarina) an, wiesen jedoch darauf hin, dass sich ihr Konzept ebenso auf soziale Insekten und andere hochsoziale Tiere anwenden ließe. Sie machten deutlich, dass sich der höchste Reproduktionserfolg dann einstellte, wenn drei Nachkommen aufgezogen wurden, von denen zwei bleiben durften und einer das natale Territorium verließ. Der ethologische Polymorphismus könnte aus Selektionsdrücken resultieren, indem länger Bleibende, als auch frühe Abwanderer Vor- und Nachteile haben (Bekoff 1977). Wenn man das Modell auf Callithrix jacchus anwendet, könnte die optimale Strategie darin bestehen, dass ein bestimmter Teil der Nachkommen langfristig benötigt bzw.

geduldet und ein anderer Teil aus der Gruppe herausgedrängt wird (vgl. Geschwister-Konkurrenz).

Garber (1997) vermutet, dass Tamarine kooperatives Verhalten nutzen, um die Gruppen-kohäsion zu stärken, soziale und sexuelle Bindungen aufzubauen und die Anwesenheit von mehreren adulten Helfern zu sichern, da Helfer wesentlich für das Überleben der jüngsten Nachkommen sind. Es ist daher vorstellbar, dass Eltern versuchen, nicht-reproduktive Helfer von einer Emigration abzuhalten, falls adulte Nachkommen die Absicht erkennen lassen, die Natalfamilie zu verlassen, etwa durch Verringerung der räumlichen Assoziation zur Gruppe.

So können sich Rückhalteversuche seitens der Eltern durch Kontrolle der Helfer, affiliatives Verhalten (Lazaro-Perea et al. 2004) oder gar durch kurzfristige Aufhebung der sexuellen Unterdrückung äußern (Emlen und Wrege 1992, Kokko und Johnstone 1999, Rylands1996).