Peripheralisationen

Im Freiland konnten bisher die Mechanismen, die zur Emigration einzelner Tiere aus der Gruppe führen, nicht geklärt werden (Digby 1995b, Ferrari 1988a,b, Stevenson und Rylands 1988). Rothe und Darms (1993) vermuten, dass graduelle Peripheralisationen einzelner Tiere von der Gruppe bei freilebenden Krallenaffen in Emigrationen resultieren, anstelle von Konflikten mit Beißkämpfen, die in Laborhaltung zu Ausschlüssen einzelner Familien-mitglieder führen (siehe auch McGrew und McLuckie 1986, Sutcliffe und Poole 1984).

McGrew (1997) betrachtet Peripheralisationen bei Saguinus als Folge von Angriffen durch

Gruppenmitglieder. Digby (1995b) konnte nachweisen, dass sich Tiere, die aus Gruppen emigrierten, signifikant seltener im Nahbereich von Gruppenmitgliedern befanden, als solche, die in der Gruppe blieben, so dass auch hier ein Zusammenhang zwischen Peripheralisation und Emigration zu vermuten ist.

Hypothese 8: Peripheralisationen sind von individuenexternen Faktoren unabhängig.

Peripheralisationen könnten damit möglicherweise als eine Art Übergangsstadium zwischen Philopatrie und Emigration bzw. als Emigrationsbereitschaft betrachtet werden. Daraus ergaben sich folgende Erwartungen:

- Das Tier verringert die räumliche Assoziation zu seiner Natalfamilie, bleibt jedoch meist in Randbereichen des heimatlichen Streifgebietes. Aufgrund der räumlichen Trennung wird erwartet, dass sich auch die Nahbereichshäufigkeiten zu Familienmitgliedern reduzieren.

- Es wurde erwartet, dass sich adulte Nachkommen bei der Präsentation von gegen-geschlechtlichen Locktieren sowie kurz vor einer freiwilligen Emigration oder einem Rauswurf räumlich von den übrigen Familienmitgliedern distanzieren.

- Es wäre auch denkbar, dass sich ein Tier nur morgens oder abends von der Familie entfernt, z.B. um von Familienmitgliedern ungesehen Kontakte zu potentiellen Reproduktionspartnern zu knüpfen. Während der übrigen Tageszeiten kann es weiterhin mit Familienmitgliedern interagieren, um soziale Integration in der Familie zu erhalten.

- Eine ausschließlich soziale Isolation könnte sich darin äußern, dass die taktilen Interaktionen zwischen einem Individuum und den anderen Familienmitgliedern verringert oder ganz einstellt werden, sich das Individuum aber trotzdem im Nahbereich anderer Familien-mitglieder bewegt (siehe Hubrecht 1984, Soini 1982 für Cebuella).

Da die räumliche Assoziation zur Familie über die Messungen der Transponderanlage ermittelt wurde, ist sie eine Angabe für die großräumliche Distanz zwischen dem Familien-mitglied und der Familie, d.h. ob sich FamilienFamilien-mitglieder im selben Areal oder in anderen Arealen aufhielten. Der Nahbereich eines Tieres ist als doppelte Armlänge definiert und umfasst einen Umkreis von ca. 50cm des Tieres, so dass der Nahbereich eine wesentlich kleinere Dimension der räumlichen Assoziation beschreibt. Wenn ein Tier signifikant lockerer mit der Familie assoziiert ist als die anderen Familienmitglieder, wird es als peripher betrachtet.

3.4.3.1 Räumliche Assoziation der Familienmitglieder zur Familie

Hypothese 8a: Die räumliche Assoziation zur Familie ist bei allen Familienmitgliedern gleich groß.

Hypothese 8b: Die räumliche Assoziation zur Familie ist von den Experimenten unabhängig.

Hypothese 8c: Die räumliche Assoziation zur Familie in den Morgen- und Abendstunden weicht bei den Familienmitgliedern nicht vom Ganztagesmittel ab.

3.4.3.1.1 Räumliche Assoziation der Familienmitglieder gemittelt über den ganzen Tag im ersten Beobachtungsjahr

Ein Vergleich der Familienmitglieder in ihrer räumlichen Assoziation zu der Gesamtheit der anderen Familienmitglieder (Restfamilie/Familie) gemittelt über den gesamten Tag (04:30-22:00Uhr) ergab im ersten Beobachtungsjahr Unterschiede zwischen den Familienmitgliedern (Kruskal-Wallis-Test: H=172,80; N=52; p<0,001). Eine Abhängigkeit der räumlichen Assoziation von den Experimenten war nicht zu verzeichnen (Kruskal-Wallis-Test: H=2,32;

N= 552; n.s.).

In der ersten Kontrollphase (Abb. 3.138a) wiesen die Eltern A und B und die Tochter H die engste Assoziation zur Familie auf, während G am lockersten räumlich mit der Familie assoziiert war. Sein Wert unterschied sich von allen anderen Familienmitgliedern. Die Assoziationskoeffizienten von C und D lagen genau dazwischen und die Koeffizienten von E und F waren wiederum zwischen denen der Eltern und der adulten Geschwister angesiedelt.

Mit der Ausnahme der Eltern und von G nahm der Assoziationskoeffizient mit zunehmendem Alter der Individuen ab, wobei sich der Wert von C zu D nicht mehr verringerte. Nachdem in der zweiten Kontrollphase F aus der Familie geworfen worden war, zeigte nur G eine geringere Assoziation zur Familie. Zwischen den anderen Familienmitgliedern war kein Unterschied festzustellen (Abb. 3.138b).

Abb. 3.138 Räumliche Assoziation der Familienmitglieder zu den übrigen Familienmitgliedern in den vier Experimentalphasen des ersten Beobachtungsjahres gemittelt über den ganzen Tag (04:30-22:00 Uhr). Der Assoziationskoeffizient ist ein Maß für die Stärke der Assoziation bzw. Kohäsion eines einzelnen Familienmitgliedes zur Gesamtheit der anderen Familienmitglieder (Restfamilie/ Familie). Der Koeffizient liegt zwischen 0 und 1, wobei 1 die engste Assoziation und 0 die lockerste Assoziation zwischen Tier und Familie beschreibt. Den Tieren A-H in der Ordinate wird jeweils ein eigener Assoziationsindex zugeordnet (Abszisse).

Durch die Varianzanalyse (hier einfaktorielle ANOVA) wird deutlich, inwieweit die Unterschiede zwischen den Assoziationskoeffizienten zufällig sind.

Während des ersten Experiments waren die Nachkommen C, D, E und G lockerer mit anderen Familienmitgliedern assoziiert als die Eltern und H. Die Brüder E und G zeigten eine lockerere Assoziation zur Familie als C und D, wobei G noch weniger eng mit der Familie assoziiert war als E (Abb. 3.138c). Mit abnehmendem Alter der Nachkommen verringerten sich deren Assoziationskoeffizienten. C und D unterschieden sich jedoch nicht und die

Assoziation zur Familie

jüngste Tochter H hatte einen mit den Eltern vergleichbaren Assoziationskoeffizienten. Im zweiten Experiment hatte G eine lockerere Assoziation zur Familie als alle anderen Familien-mitglieder. E unterschied sich in seiner räumlichen Assoziation auch von den Eltern und H (Abb. 3.138d).

Die räumliche Assoziation der häufig peripheren Nachkommen C, D, E und G zur Familie war von den Experimenten unabhängig (ANOVA, C: F=1,25; N=72; p<0,29; D: F=1,77;

N=71; p<0,16; E: F=1,40; N=72; p<0,24 und G: F=2,58; N=72; p<0,06).

3.4.3.1.2 Räumliche Assoziation der Familienmitglieder in den Morgenstunden im ersten Beobachtungsjahr

Die räumliche Assoziation der Familienmitglieder wurde gesondert für die Morgen- und Abendstunden analysiert, da eine Peripheralisation während dieser Tageszeiten darauf hindeuten kann, dass ein Tier von der Familie, die noch (morgens) oder schon (abends) im Schlafkasten versammelt ist, ungesehen mit potentiellen Reproduktionspartnern kommu-nizieren kann. Während der Morgenstunden (04:30-07:30 Uhr) gab es sowohl Unterschiede zwischen den Familienmitgliedern in ihrer Assoziation zur Familie (Kruskal-Wallis-Test:

H=58,44; N=439; p<0,001), als auch Abhängigkeiten der Assoziation von den Experimenten (Abb. 3.139).

Min-Max 25%-75%

Median

Assoziation der Familienmitglieder zur Familie in den Morgenstunden des ersten Beobachtungsjahres

Kruskal-Wallis-Test: H=18,59; N=439; p<0,001

Experimente Assoziationskoeffizient 0,0

0,2 0,4 0,6 0,8 1,0

B1 B2 C1 C2

Abb. 3.139 Räumliche Assoziation der Familienmitglieder zur Familie in Abhängigkeit von den Experimenten im ersten Beobachtungsjahr (Kruskal-Wallis-Test: H=18,59; N=439; p=0,0003). Die Assoziation der Familien-mitglieder zeigt eine Abhängigkeit von den Experimenten. Die lockerste Assoziation zur Familie zeigt sich im ersten Experiment.

Assoziation zur Familie

Während aller Experimentalphasen unterschieden sich die Familienmitglieder in ihrer Assoziation zur Familie. In der ersten Kontrollphase (Abb. 3.140a) waren die Familien-mitglieder morgens ähnlich mit der Familie assoziiert wie ganztags. C, D und G unterschieden sich durch eine lockerere räumliche Assoziation zur Familie von den Eltern und C, D, E und G von F und H.

Abb. 3.140 Räumliche Assoziation der Familienmitglieder zu den übrigen Familienmitgliedern in den vier Experimentalphasen (a-d) des ersten Beobachtungsjahres in den Morgenstunden (04:30 bis 07:30 Uhr). Der Assoziationskoeffizient ist ein Maß für die Stärke der Assoziation bzw. Kohäsion eines einzelnen Familien-mitgliedes zur Gesamtheit der anderen Familienmitglieder (Restfamilie/Familie). Der Koeffizient liegt zwischen 0 und 1, wobei 1 die engste Assoziation und 0 die lockerste Assoziation zwischen Tier und Familie beschreibt.

Den Tieren A-H in der Ordinate wird jeweils ein eigener Assoziationsindex zugeordnet (Abszisse). Durch die Varianzanalyse (hier einfaktorielle ANOVA) wird deutlich, inwieweit die Unterschiede zwischen den Assoziationskoeffizienten zufällig sind.

In der zweiten Kontrollphase (Abb. 3.140b) hatte G einen geringeren Assoziations-koeffizienten als die anderen Familienmitglieder und E war lockerer mit der Familie assoziiert als A. Damit assoziierten sich die Männchen mit zunehmendem Alter räumlich enger zur Familie. Im ersten Experiment (Abb. 3.140c) gab es morgens keine Veränderungen der Assoziationskoeffizienten zwischen den Familienmitgliedern gegenüber der zweiten Kontrollphase, lediglich wies E einen geringeren Assoziationskoeffizienten auf als B. Im zweiten Experiment (Abb. 3.140d) war E lockerer räumlich mit der Familie assoziiert als A, B, C und H. G unterschied sich nicht mehr von den übrigen Familienmitgliedern. Die Assoziationskoeffizienten in den Morgenstunden unterschieden sich bei keinem Familien-mitglied von den Assoziationskoeffizienten, die über den ganzen Tag gemittelt waren (Tab. 3.32).

Tabelle 3.32 Vergleich der über den ganzen Tag gemittelten Assoziationskoeffizienten eines Tieres mit den Assoziationskoeffizienten desselben Tieres in den Morgenstunden im ersten Beobachtungsjahr (einfaktorielle ANOVA). Abkürzungen: N = Anzahl der gewerteten Tage; * bei C war keine ANOVA zulässig, so dass bei C auf den Kruskal-Wallis-Test ausgewichen wurde. Daher handelt es sich bei C um den H-Wert.

Tier N F-Wert p-Wert A 137 0,721 0,397 B 137 1,247 0,266 C 139 1,45* 0,228 D 136 0,009 0,924 E 137 0,270 0,604 F 35 0,060 0,807 G 136 1,808 0,181 H 136 0,218 0,641

3.4.3.1.3 Räumliche Assoziation der Familienmitglieder in den Abendstunden im ersten Beobachtungsjahr

In den Abendstunden unterschieden sich die Familienmitglieder in der räumlichen Assoziation zur Familie (Kruskal-Wallis-Test: H =118,62; N=568; p<0,001). Es gab jedoch keine Abhängigkeiten der räumlichen Assoziation von den Experimenten (Kruskal-Wallis-Test: H = 2,09; N=568; n.s.).

Während der ersten Kontrollphase und im ersten Experiment unterschieden sich die Familien-mitglieder in ihrer Assoziation zur Familie. In beiden Fällen war G lockerer mit der Familie assoziiert als die übrigen Familienmitglieder (Abb. 3.141a und c). Während der zweiten Kontrollphase traten keine Unterschiede in der räumlichen Assoziation zur Familie zwischen

den Familienmitgliedern auf (Abb. 3.141b). Für das zweite Experiment lagen für die Abendstunden nicht genug Daten vor, um eine statistische Analyse durchzuführen, da das zweite Experiment im Herbst stattfand und sich die Fokustiere zwischen 17:30 und 22:00 Uhr nur noch selten außerhalb ihres Schlafkastens bzw. der Schutzhütte aufhielten.

Abb. 3.141 Räumliche Assoziation der Familienmitglieder zu den übrigen Familienmitgliedern in den drei Experimentalphasen (a-c) des ersten Beobachtungsjahres in den Abendstunden (17:30 bis 22:00 Uhr). Für das Experiment C2 lagen nicht genügend Daten vor. Der Assoziationskoeffizient ist ein Maß für die Stärke der Assoziation bzw. Kohäsion eines einzelnen Familienmitgliedes zur Gesamtheit der anderen Familienmitglieder.

Der Koeffizient liegt zwischen 0 und 1, wobei 1 die engste Assoziation und 0 die lockerste Assoziation zwischen Tier und Familie beschreibt. Den Tieren A-H in der Ordinate wird jeweils ein eigener Assoziationsindex zugeordnet (Abszisse). Durch die Varianzanalyse (hier einfaktorielle ANOVA) wird deutlich, inwieweit die Unterschiede zwischen den Assoziationskoeffizienten zufällig sind.

Assoziation zur Familie

Da G sehr häufig eine lockere Assoziation zur Familie hatte und sich in den meisten Experimenten dadurch von den anderen Familienmitgliedern unterschied, wurde getestet, in welchen Arealen er sich bevorzugt aufhielt. In der ersten Kontrollphase bevorzugte er Areal 2 und in der zweiten Kontrollphase Areale 1 und 2. Während der Experimente C1 und C2 hielt G sich dann häufiger in Areal 3 auf (Kruskal-Wallis-Test: C1: H=29,90; N=131; p=0,001; C2:

H=58,05; N=132; p=0,001). Die Ergebnisse lassen vermuten, dass G trotz seiner Periphera-lisation nicht an fremden Artgenossen interessiert war, da seine bevorzugten Aufenthaltsorte von der Nachbarfamilie, als auch vom Experimentalareal abgewandt lagen (Areale 1-3, vgl.

Abb. 2.2, Übersichtsskizze S.23). E hingegen nutzte bevorzugt Areal 5, vor allem während des ersten Experiments (C1), was seine Orientierung zu den Locktieren (und Nachbarfamilien) widerspiegelt(K.-W.-Test: C1: H=108,06; N=153; p=0,001).

Beim Vergleich der Assoziationskoeffizienten, die für den ganzen Tag gemittelt wurden und den Assoziationskoeffizienten in den Abendstunden gab es nur bei F keine Abweichung. Bei A, B, C, D, E und H war die Assoziation zur Familie in den Abendstunden höher als über das Tagesmittel. Die Assoziationskoeffizienten von G waren dafür abends niedriger als über den ganzen Tag gemittelt (Tab. 3.33).

Tabelle 3.33 Vergleich der Assoziationskoeffizienten eines Tieres gemittelt über den ganzen Tag mit den Assoziationskoeffizienten desselben Tieres in den Abendstunden im ersten Beobachtungsjahr (einaktorielle ANOVA). Abkürzungen: N = Anzahl der gewerteten Tage.

Tier N F-Wert p-Wert A 154 10,351 0,002 B 154 13,635 0,001 C 154 12,459 0,001 D 153 6,838 0,010 E 154 17,524 0,001 F 26 0,319 0,577 G 154 10,017 0,002 H 154 8,215 0,005

3.4.3.1.4 Räumliche Assoziation der Familienmitglieder gemittelt über den ganzen Tag im zweiten Beobachtungsjahr

Im zweiten Beobachtungsjahr waren die Brüder E und F bereits aus der Fokusfamilie herausgeworfen worden. Kurz bevor die Familie im Juni 2001 in das Semifreigelände gelassen wurde, warf D ihre jüngere Schwester aus der Sozietät, so dass sich am Anfang der

Beobachtungssaison 2001 die Eltern, fünf adulte (C, D, G, I und J) und zwei juvenile Nachkommen (K und M) in der Familie aufhielten.

Im zweiten Beobachtungsjahr unterschieden sich die Familienmitglieder in der räumlichen Assoziation der zur Familie (Kruskal-Wallis-Test; H=78,99, p<0,001). Es war außerdem eine Abhängigkeit der räumlichen Assoziation der Familienmitglieder zur Familie von den Experimenten festzustellen (Abb. 3.142). Während des zweiten Experiments war die räumliche Assoziation der Familienmitglieder zu den jeweils anderen Familienmitgliedern am lockersten.

Innerhalb der einzelnen Experimente unterschieden sich die Familienmitglieder in der Assoziation zur Familie. Im ersten Experiment hatten C und G eine lockerere Assoziation zur Familie als die anderen Tiere (siehe Abb. 3.143a). A, B, I, J und K waren dabei am engsten mit der Familie assoziiert. Die Assoziationskoeffizienten von D und M lagen im mittleren Bereich.

D, G und I waren im zweiten Experiment weniger eng mit der Familie assoziiert und unter-schieden sich von A, B und M. G unterschied sich in der räumlichen Assoziation zur Familie außerdem von K (Abb. 3.143b).

Min-Max 25%-75%

Median

Assoziation der Familienmitglieder zur Familie im zweiten Beobachtungsjahr

Kruskal-Wallis-Test: H=10,34; N=562; p<0,05

Experimente

Assoziationskoeffizient

0,1 0,2 0,3 0,4 0,5 0,6 0,7 0,8 0,9

E1 E2 E3 E4

Abb. 3.142 Räumliche Assoziation der Familienmitglieder zur Familie in Abhängigkeit von den Experimenten gemittelt über den ganzen Tag im zweiten Beobachtungsjahr (Kruskal-Wallis-Test: H=10,34; N=562; p=0,015).

Die Assoziation der Familienmitglieder zeigte eine Abhängigkeit von den Experimenten.

Im Dokument Philopatrie versus Emigration (Seite 191-0)