Ommatidienzahl

Die Facettenzahl variiert bei den Insekten außerordentlich, von nur einigen wenigen bei sehr kleinen Arten oder solchen mit einem schlecht ausgebildeten Sehsystem bis zu 28000 pro Auge bei großen Libellen (Hamdorf 1995). Die Anzahl der Ommatidien in einem Auge betrug bei den untersuchten M¨annchen vonP. icarus, abh¨angig von der Individuengr¨oße, zwischen 4160 und 5000. Diese hier ermittelten Ommatidienzahlen sollen mit einigen An-gaben f¨ur andere Insekten mit einem guten optischen System und in etwa vergleichbarer K¨orpergr¨oße verglichen werden. Da die Gr¨oße einer Facette aus optischen Gr¨unden nach unten begrenzt ist (siehe Kap. 4.4.3), ist die Anzahl der Ommatidien eines Komplexau-ges vor allem von der Augengr¨oße und damit letztlich von der K¨orpergr¨oße einer Art abh¨angig. Bei gr¨oßeren Arten nimmt im allgemeinen nicht nur die Anzahl der Ommati-dien im Auge, sondern auch die Facettengr¨oße deutlich zu (Land 1981). Beersma et al.

(1977) gibt f¨ur die Dipteren Musca domestica L. (Muscidae) ca. 3000–3200, f¨ur Fannia fannia L. (Fanniidae) ca. 2200 (♀) bzw. 2700 (♂), f¨urStomoxys calcitrans L. (Muscidae) ca. 4000 (♀) bzw. 4200 (♂), f¨urCalliphora erythrocephala M. (Calliphoridae) ca. 5100 (♀) bzw. 5300 (♂) und f¨urSyritta pipiens L. (Syrphidae) ca. 6300 Facetten pro Auge an. Dro-sophila melanogaster (Diptera: Drosophilidae) hat aufgrund der geringen K¨orpergr¨oße nur ca. 700 Ommatidien pro Auge (Land 1997). Der R¨uckenschwimmer Notonecta glauca L.

(Heteroptera: Notonectidae) hat ca. 3700 Facetten pro Auge (Schwind 1980). Arbeite-rinnen von Bombus hortorum (L.) (Hymenoptera: Apidae) weisen nach Meyer-Rochow (1981) mindestens 6000 Ommatidien pro Auge auf, Einfl¨usse der Kaste, des Geschlechts

und des ausgepr¨agten Gr¨oßenpolyph¨anismus der Arbeiterinnen wurden allerdings nicht untersucht.

Bei einigen Arten wurde der Einfluß der intraspezifischen Variabilit¨at der K¨ orper-gr¨oße auf die Ommatidienzahl untersucht. In diesen F¨allen nahm mit der K¨opergr¨oße auch die Ommatidienzahl zu, so bei Cataglyphis (Hymenoptera: Formicidae) (Zollikofer et al. 1995) und der Stielaugenfliege Cyrtodiopsis whitei (Diptera: Diopsidae) (Burkhardt

& de la Motte 1983). Bei Cataglyphis nahmen mit der steigenden Ommatidienzahl die Ommatidiendivergenzwinkel proprotional ab, so daß das Sehfeld konstant blieb. Gr¨oßere Individuen hatten also mehr Facetten und ein besseres r¨aumliches Aufl¨osungsverm¨ogen (Zollikoferet al. 1995). Ich testete zwar bei P. icarus nicht die Abh¨angigkeit des Omma-tidiendivergenzwinkels von der K¨orpergr¨oße, aber die gleichzeitige Zunahme der Omma-tidienzahl und der Facettengr¨oße legen nahe, daß bei P. icarus ¨ahnliche Verh¨altnisse wie bei Cataglyphis gegeben sind (vgl. auch Kap. 4.4.3).

4.4.3 Ommatidiendivergenzwinkel

Eine erste, grobe Sch¨atzung des mittleren Ommatidiendivergenzwinkels ∆Φ eines Auges erh¨alt man, indem man das Sehfeld des Auges durch die Anzahl seiner Ommatidien di-vidiert (Land 1997). F¨ur die M¨annchen von P. icarus erhielt ich so Werte von 2,1–2,3^◦, was recht niedrig f¨ur ein so kleines Tier ist und gut mit den Werten der eingehenderen Analyse ¨ubereinstimmte. Die Mittelwerte aller gemessenen lokalen Ommatidiendivergen-zwinkel (∆Φ_εund ∆Φ_δ) der beiden untersuchten Individuen betrugen 2,2^◦und 2,5^◦. Dabei trugen beim Individuum mit dem h¨oheren Wert viele Messungen im posterioren Augen-bereich mit hohen Ommatidiendivergenzwinkeln zum Mittelwert bei. Land (1997) gibt als Absch¨atzungen f¨ur den mittleren Ommatidiendivergenzwinkel bei Musca domestica 2,8^◦ (mit 3000 Ommatidien) an und bei Drosophila melanogaster 5,8^◦ (mit 700 Ommatidien).

Diese Mittelwerte haben jedoch den Nachteil, daß sie regionale Unterschiede im Auge, die oft als evolution¨are Anpassungen an die spezielle Biologie einer Art entstanden (Land 1997), nicht ber¨ucksichtigen. Tats¨achlich variierten die Ommatidiendivergenzwinkel ∆Φ bei P. icarus ganz erheblich ¨uber das Auge hinweg (Abb. 3.27, Seite 106; Abb. 3.28, Sei-te 107; Abb. 3.29, SeiSei-te 108; Abb. 3.30, SeiSei-te 109). Dabei wurden auch erstaunlich niedrige Werte von 0,7^◦ erreicht. Derart deutlich unter 1^◦ liegende Werte von ∆Φ wurden nach meinem Wissen bisher noch bei keinem Schmetterling gemessen (vgl. Zusammenstellung bei Land 1997). Bei den meisten der bisher untersuchten mittelgroßen Insekten lagen die kleinsten Werte von ∆Φ meist zwischen 1^◦ und 2^◦. Werte unter 1^◦ wurden eher selten und vor allem bei gr¨oßeren Arten festgestellt, die naturgem¨aß auch gr¨oßere Augen haben k¨onnen (vgl. n¨achster Absatz). Die kleinsten bekannten ∆Φ besitzen, als Anpassung an ei-ne optimale Erkennung von fliegender Beute gegen den Himmel, große Libellen (Odonata:

Anisoptera) (Anax junius: 0,24^◦; Sympetrum striolatum: 0,4^◦). Beim Schwalbenschwanz Papilio machaon L. (Papilionidae), einer sehr viel gr¨oßeren Art als P. icarus, wurde mit 0,9^◦ der bisher kleinste ∆Φ bei Schmetterlingen gemessen (Land 1997). Da allerdings nur sehr sp¨arlich entsprechende Daten vorliegen, kann sich die bisher festgestellte Verteilung der Minimalwerte von ∆Φ noch deutlich ver¨andern.

Die Winkelaufl¨osung wird im Komplexauge durch die Augengr¨oße und letztlich durch die Kopfgr¨oße limitiert, denn es gilt die Beziehung

∆Φ = D

R (4.1)

wobei R der ¨außere Augenradius und D der Facettendurchmesser sind (Stavenga 1979, Land 1997). Um eine bessere Winkelaufl¨osung zu erreichen, m¨ussen mehr Ommatidien mit kleinerem ∆Φ vorhanden sein. Gleichzeitig muß aber auch der Facettendurchmesser dieser Ommatidien steigen, damit die zumeist beugungslimitierte optische Qualit¨at der Ommatidien mit dem kleineren ∆Φ mith¨alt (Land 1997). Das Auge wird bei einer verbes-serten Winkelaufl¨osung also gr¨oßer und flacher, wobeiR mit dem Quadrat der Aufl¨osung w¨achst (Land 1989). Nun gibt es verschiedene M¨oglichkeiten, wie von Arthropoden eine bessere Winkelaufl¨osung erreicht wurde, ohne das Auge ¨uberm¨aßig groß werden zu lassen, was sowohl bei der Augenentwicklung als auch metabolisch beim Unterhalt teuer ist. Ei-ne Vergr¨oßerung des Auges l¨aßt sich vermeiden, indem entweder das Sehfeld verkleinert wird, also ein kleinerer Bereich des Raumes mit Ommatidien erfaßt wird, oder indem die Winkelaufl¨osung zwar in einem Augenbereich groß ist, in anderen Regionen des Auges aber daf¨ur kleiner. Beim ersten Weg fallen einfach Ommatidien weg, die in einen erwei-terten Raumbereich sehen w¨urden. Der zweite Weg macht sich dadurch bemerkbar, daß sich die Werte vonR in verschiedenen Regionen des Auges unterscheiden (Stavenga 1979, Land 1989, 1997). Ein dritter Weg, ein ¨uberm¨aßig großes Auge zu vermeiden, ist es, das Auge an einer Stelle in verschiedene Richtungen unterschiedlich

”groß“ zu machen. Bei diesem Ph¨anomen unterscheidet sich der Augenradius R in vertikaler Richtung von dem in lateraler Richtung an einer Stelle im Auge. Wenn aber R richtungsabh¨angig ist, muß sich auch ∆Φ f¨ur diese Richtungen unterscheiden (Gleichung 4.1) (Stavenga 1979).

Die M¨annchen vonP. icarus beschritten sowohl den zweiten wie den dritten Weg, um lokal ein hohes Aufl¨osungsverm¨ogen zu erm¨oglichen. ∆Φ variierte zwischen verschiedenen Regionen des Auges und außerdem unterschieden sich ∆Φε und ∆Φδ zum Teil erheblich.

∆Φ_δ kann in der Umgebung des ¨Aquators angen¨ahert als ein Maß f¨ur ∆Φ in horizontaler Richtung gelten. In dieser Region war ∆Φ_δvor dem Tier am kleinsten und nahm posterior zu. Gleichzeitig war ∆Φε (als ein Maß f¨ur ∆Φ in vertikaler Richtung) am kleinsten am Aquator und nahm dorsal und ventral zu. Dieses Muster von ∆Φ entspricht genau dem,¨ das f¨ur Insekten aus verschiedenen Ordnungen (Diptera, Hymenoptera, Lepidoptera, Sal-tatoria) gefunden wurde und als Anpassung an den vorw¨arts gerichteten Flug in einer strukturierten Umgebung (forward flight pattern) gedeutet wurde (Land 1989, 1997). Wie in dieser Arbeit beiP. icaruswar bei dem SchmetterlingHeteronympha merope (Nympha-lidae) die Facettengr¨oße trotz ausgepr¨agter Unterschiede von ∆Φ ¨uber das Auge hinweg ann¨ahernd gleich und wurde ebenfalls mit der Anpassung an den vorw¨arts gerichteten Flug gedeutet (Land 1989). Die Zunahme von ∆Φ (in horizontaler Richtung) von anteri-or nach posterianteri-or bei mehr oder weniger konstantem Ommatidien¨offnungswinkel ∆% soll nach dieser Erkl¨arung die zunehmende Bewegungsunsch¨arfe ausgleichen. Als Grund f¨ur den Befund, daß die Werte von ∆Φ in vertikaler Richtung (hier ∆Φ_ε) am ¨Aquator am kleinsten waren, wurde angenommen, daß entlang des ¨Aquators mehr f¨ur das Tier rele-vante Informationen vorliegen, die besser aufgel¨ost werden m¨ussen (terrain hypothesis) (Land 1989, 1997).

Das Prinzip der terrain hypothesis, wonach das Aufl¨osungsverm¨ogen des Auges f¨ur Bereiche des Raumes, die f¨ur ein Tier bedeutsamere optische Information enthalten, gr¨oßer ist, wurde zur Erkl¨arung der meisten Foveae oder sehscharfen Zonen bei Vertebraten und bei Evertebraten herangezogen. Dabei konnten die physiologischen Befunde oft sehr gut mit der speziellen Umwelt und Biologie von Tierarten korreliert werden (Land 1989, 1997).

Die M¨annchen von P. icarus besitzen offenbar keine Fovea im vorderen dorsalen Be-reich, wie dies h¨aufig bei anderen Insekten der Fall ist, die entweder Beute oder

Paa-rungspartner gegen den Himmel erkennen m¨ussen. Das Muster bei P.-icarus-M¨annchen entspricht eher dem oben dargestellten forward flight pattern anderer bl¨ utenbesuchen-der outenbesuchen-der herbivorer Insekten. Allerdings war bei P. icarus ∆Φ_ε nicht nur am ¨Aquator, sondern auch noch in einem großen ventralen Bereich sehr klein. Das Verhalten der Tiere kann eine Erkl¨arung f¨ur dieses Ergebnis geben.P.-icarus-M¨annchen patrouillieren, sobald die Wetterbedingungen dies zulassen, ¨uber der Vegetation auf der Suche nach Weibchen (Tillmanns 1995). Sie halten sich dabei in den von ihnen pr¨aferierten Offenlandhabitaten meist unmittelbar ¨uber der Vegetation oder auf H¨ohe der herausragenden Vegetations-spitzen. Sie m¨ussen die ebenfalls flach fliegenden oder sehr viel h¨aufiger noch sitzenden Weibchen also gegen den Horizont oder den Bereich darunter erkennen. Der Bereich, in dem die Weibchen haupts¨achlich zu finden sind, ist r¨aumlich und optisch außerordentlich stark strukturiert. Dies wird besonders deutlich, wenn man sich in die Gr¨oßenordnung der Tiere und die kurzen Distanzen (d. h. hohe Winkelgeschwindigkeiten) hineinversetzt, uber die sie Objekte ihrer Umwelt w¨¨ ahrend der eigenen Bewegung erkennen m¨ussen. Die-ses schwierige optische Umfeld, in dem die meist nicht gerade auff¨allig gef¨arbten Weibchen erkannt werden m¨ussen, d¨urfte deshalb der Grund sein, daß ∆Φ_ε im ventralen Bereich so klein ist. ∆Φε unterliegt sehr viel weniger als ∆Φδ dem Einfluß der Bewegungsunsch¨arfe bei der Vorw¨artsbewegung. So sollte es ¨okonomisch sein, ∆Φ_ε zu minimieren und daf¨ur bei ∆Φ_δ zu sparen, um das Auge nicht zu groß werden zu lassen. Die Situation ist hier anders als bei dorsalen Foveae, bei denen kleine bewegte Objekte, Beute oder Paarungs-partner, gegen den Himmel als gleichm¨aßigen Hintergrund erkannt werden m¨ussen. Bei solchen dorsalen Foveae sind richtungsabh¨angige Unterschiede von ∆Φ nicht sinnvoll.

Ein reproduzierbarer, sehr kleiner, sehscharfer Bereich, der nur in Richtung der Me-dianebene bestand (∆Φ_εklein), aber nicht senkrecht dazu, befand sich in der Blickrichtung ann¨ahernd senkrecht nach oben. Aus der Literatur ist mir ein derartiges Ph¨anomen nicht bekannt, und ich kann auch keine wirklich einleuchtende Erkl¨arung daf¨ur geben. M¨ ogli-cherweise handelt es sich um eine Art

”Aufmerksamkeitszone“ f¨ur vor¨uberfliegende oder unterflogene Objekte (Rudolf Schwind, pers¨onliche Mitteilung).

Es ist in diesem Zusammenhang interessant, den Augenparameterp definiert durch

p=D×∆Φ (4.2)

zu betrachten. Dieses Produkt aus dem Facettendurchmesser Dund ∆Φ (in Radiant) ist ein Maß daf¨ur, wie nah ein Auge an die Limitierung durch Beugung (λ/2) heranreicht oder, anders ausgedr¨uckt, ob es an eine hohe Winkelaufl¨osung (p kleiner) oder eher an eine hohe Lichtempfindlichkeit (p gr¨oßer) angepaßt ist. Bei der Lichtwellenl¨ange 500 nm (gr¨un) betr¨agt das theoretische Minimum von p, das Augen erreichen sollten, 0,25 µm.

Je kleiner p ist, um so gr¨oßere Lichtintensit¨aten werden ben¨otigt, damit das Auge noch gen¨ugend Photonen erh¨alt, um Informationen verarbeiten zu k¨onnen (Snyder 1979, Land 1989). p gibt damit auch Hinweise, in welcher Lichtumgebung ein Tier aktiv ist (Land 1989). Es wurden bei Insekten tats¨achlich Werte f¨ur p bis hinunter auf 0,3 µm gemessen (Land 1989), ¨ublich sind f¨ur tagaktive Insekten, denen viel Licht zur Verf¨ugung steht, aber Werte von ca. 0,5µm. Der Facettendurchmesser ist dann etwa doppelt so groß, wie er auf-grund der reinen Beugungslimitierung sein m¨ußte, um physiologisch bedingtes Rauschen im Signal auszugleichen (Howard & Snyder 1983). Berechnet man p aus den kleinsten hier gemessenen Werten von ∆Φ = 1,85^◦ (als arithmetisches Mittel aus ∆Φ_δ = 3,1^◦ und

∆Φ_ε= 0,7^◦) undD= 19µm in der Medianebene in H¨ohe des ¨Aquators, wo ∆Φ_εam klein-sten war, so kommt man mit p = 0,61µm noch in den Bereich der bei hellem Tageslicht

aktiven Insekten. Man kann darum annehmen, daß der fronto-ventrale Augenbereich der P.-icarus-M¨annchen an eine hohe Winkelaufl¨osung angepaßt ist, die aber nur bei hohen Lichtintensit¨aten erreicht werden kann. Dieses Ergebnis korreliert sehr gut mit der typi-schen Aktivit¨at vonP. icarus bei hellem Tageslicht im Offenland. Ein weiterer Hinweis auf eine Anpassung des Auges an hohe Lichtintensit¨aten ist das Ergebnis von J¨aremo Jonson et al. (1998), daß die Pupillenreaktion vonP. icarus erst bei sehr hohen Lichtintensit¨aten ausgel¨ost wird. Außerhalb des mediofrontalen und mediolateralen Bereiches waren die Fa-cetten kleiner als 19 µm, wobei ∆Φ aber ¨uberproportional zunahm. In diesen Bereichen wird palso gr¨oßer, das Auge ist in diesen Bereichen weniger beugungslimitiert und somit nicht mehr auf eine maximale Aufl¨osung optimiert (Land 1981).

Die Kartierung von ∆Φ ¨uber einen großen Augenbereich erfolgte nur an zwei Tieren.

Nach Eric Warrant (pers¨onliche Mitteilung) entspricht dieser geringe Stichprobenumfang der allgemein g¨angigen und bew¨ahrten Praxis. Mein Vorgehen in dieser Hinsicht wurde auch im Nachhinein dadurch best¨atigt, daß die Meßwerte der beiden etwa gleich großen Tiere sehr gut beieinander liegen (Abb. 3.27, Seite 106; Abb. 3.28, Seite 107; Abb. E.1, Seite 213). Petrowitz et al. (2000) berichteten ¨uber sehr große ¨Ubereinstimmungen im Ommatidiendivergenzwinkel zwischen Individuen von Calliphora erythrocephala (Dipte-ra: Calliphoridae). Die Unterschiede von ∆Φ zwischen ihrer Studie am Wildtyp und der von Land & Eckert (1985) an der weiߨaugigen Mutante chalky lagen in gleichen Augen-bereichen immer unter 8 %.

Die Positionierung des Auges im Goniometer und speziell die korrekte Ermittlung des Augen¨aquators ist bei vielen Insektenarten nicht immer leicht (Eric Warrant, pers¨onliche Mitteilung), gelang hier aber anhand der Augenform recht gut und ¨ubereinstimmend f¨ur die untersuchten Individuen (vgl. Abb. 3.28, Seite 107). Nach meinen Beobachtungen entspricht der so gefundene Augen¨aquator auch dem ¨Aquator des Tieres.