Knochenzusammensetzung

Sowohl die TS- als auch die Rfe-Gehalte in Knochen werden vom Alter der untersuchten Tiere stark beeinflusst (FIELD et al. 1974). Auch die Ra-Gehalte im Knochen variieren in Abhängigkeit vom Alter der untersuchten Tiere (CRENSHAW et al. 1981; MAXSON u.

MAHAN 1983) sowie in Abhängigkeit vom jeweils ausgewählten Knochen deutlich (BLAIR et al. 1963; FIELD et al. 1974; KOCH u. MAHAN 1985). Doch nicht nur hinsichtlich verschiedener Knochen bestehen Unterschiede in der Mineralisation, sondern auch verschiedene Lokalisationen innerhalb eines Knochens können unterschiedliche Ra-Gehalte aufweisen; so ist z. B. die Diaphyse gegenüber den Epiphysen stärker mineralisiert (CROMWELL et al. 1972; MAXSON u. MAHAN 1983; GIESEMANN et al. 1998).

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In Untersuchungen von CRENSHAW et al. (1981) sowie CRENSHAW (1986) zeigte sich infolge einer Variation der Ca- und P-Versorgung zudem hinsichtlich mehrerer Knochenparameter eine unterschiedliche Reaktion verschiedener Knochen von Schweinen in Abhängigkeit vom Alter der untersuchten Tiere.

Da diverse Knochen auch bei Tieren einer Altersgruppe unterschiedlich stark auf eine Variation der Mineralstoffversorgung mit dem Futter reagieren (CROMWELL et al. 1970;

REINHARD et al. 1976; GRANDHI et al. 1986), können nicht alle Knochen als gleichwertig zur Beurteilung der Mineralstoffversorgung angesehen werden (CRENSHAW et al. 2009).

CRENSHAW et al. (1981) empfehlen als Analysenmaterial von jüngeren Schweinen den Femur, den Humerus oder die Rippe, da nur in diesen Knochen bei zwei Monate alten Ferkeln Veränderungen in der Mineralisation infolge einer differierenden Ca- und P-Versorgung festzustellen waren. Der ebenfalls untersuchte Brustwirbel, die Metatarsal- und Metakarpalknochen zeigten in dieser Studie erst bei älteren Schweinen (zwischen drei und fünf Monate) Reaktionen auf verschiedene Ca- und P-Gehalte im Mischfutter (0,41 % Ca;

0,44 % P bzw. 0,82 % Ca; 0,86 % P). Bei sieben Monate alten Schweinen zeigten in dieser Studie nur der Humerus, der dritte und vierte Metakarpal- sowie der dritte Metatarsalknochen und der Wirbel die Variation der Mineralstoffversorgung an.

REINHARD et al. (1976) bewerteten die Metakarpalknochen und die proximale Phalanx als weniger sensitive Marker für die Mineralstoffversorgung (0,65 % Ca u. 0,50 % P; 0,90 % Ca u. 0,70 % P bzw. 1,15 % Ca u. 0,90 % P) im Vergleich zu Rippe, Femur und Nasenmuschel.

Für ihre Untersuchung nutzten diese Autoren Eber mit einer KM von etwa 16 - 54 kg.

Im Gegensatz dazu stellten FAMMATRE et al. (1977), trotz übereinstimmender Untersuchungsmethoden, an Tieren mit vergleichbarer Körpermasse (etwa 19 - 52 kg) die deutlichsten Veränderungen durch Steigerung der Ca- und P-Versorgung in einem ebenfalls vergleichbaren Maß (0,90 % Ca, 0,70 % P; 0,65 % Ca, 0,50 % P) in den Rohaschegehalten der Rippe und der proximalen Phalanx fest. Die ebenfalls untersuchten Knochen Femur und MC IV zeigten weniger ausgeprägte Reaktionen auf die Variation der Mineralstoffversorgung über das Mischfutter; der Ra-Gehalt in den Nasenmuscheln zeigte keine Unterschiede zwischen den geprüften Versorgungsniveaus. Die Autoren schlussfolgerten daher, dass die

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Rippe, die proximale Phalanx und der Femur für die Beurteilung der Mineralstoffversorgung eher geeignet seien als die Metakarpalknochen und die Nasenmuscheln.

Aus ihren Untersuchungen an Mastschweinen (20 - 50 kg KM) leiteten KETAREN et al.

(1993) ab, dass der Ra-Gehalt von Radius/Ulna bzw. der Ra- und P-Gehalt des Leerkörpers eine größere Sensitivität gegenüber Veränderungen der P-Versorgung über das Mischfutter (1 - 4 g aP/kg) aufwiesen als beispielsweise das Biegemoment von MC IV und MT IV, die Knochenmassen oder die TS- und Ra-Gehalte und –Mengen. Mit Ausnahme der Metakarpalknochen (MT IV), deren Gehalt eine lineare Zunahme zeigte, wiesen die Ra-Gehalte in allen anderen untersuchten Knochen (Scapula, Humerus, Radius/Ulna, Brustwirbel, Rippe, Sternum, Coxae, Femur, Tibia/Fibula, MT IV) mit zunehmenden aP-Gehalten im Mischfutter einen quadratischen Anstieg auf. Die Variation des Ca:vP-Verhältnisses (1,7 - 2,9:1) beeinflusste die Ra-Gehalte in keinem der untersuchten Knochen.

In einer Untersuchung an Absetzferkeln (Ausgangskörpermasse: 8,7 kg) stellten KOCH et al.

(1984) hingegen nach 35-tägiger Versuchsdauer mit unterschiedlicher P-Versorgung (0,23 - 0,55 % P im MF) an allen untersuchten Knochen (Humerus, MC III, Femur, MT III) ein vergleichbares Ausmaß der Reaktionen (u. a. Biegemoment von MC IV und MT IV, Ra-Gehalt und –Menge) fest. Die Autoren empfehlen daher die Analyse der Metakarpal- bzw.

Metatarsalknochen zur Beurteilung der P-Versorgung, da die Entfernung dieser Knochen einfach vorzunehmen sei und nur einen geringen Wertverlust der Karkasse verursache.

In einer weiteren Untersuchung an älteren Schweinen mit etwa 65 - 95 kg KM (KOCH u.

MAHAN 1986) wurden durch eine höhere P-Versorgung mit dem Mischfutter (0,09 - 0,31 % P) an allen vier untersuchten Knochen (Hum, MC III, Fem, MT III) Effekte auf die Knochenrohaschegehalte nachgewiesen. Am deutlichsten ausgeprägt waren diese jedoch an den großen Röhrenknochen.

Innerhalb der Röhrenknochen sind verschiedene Knochenanteile nicht nur unterschiedlich stark mineralisiert (s. o.), sondern zeigen einen Mineralstoffmangel auch mit unterschiedlicher Sensitivität an. Verschiedene Autoren stellten an Schweinen − durch separate Veraschung von Dia- bzw. Epiphyse − unterschiedliche Reaktionen an den verschiedenen Lokalisationen fest (CROMWELL et al. 1972; MAXSON u. MAHAN 1983;

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POINTILLART et al. 1987; POINTILLART 1991; POINTILLART et al. 2000). Die Rohaschegehalte in den Epiphysen reagierten sensitiver auf Variationen in der Mineralstoffversorgung. SEBASTIAN et al. (1996) stellten bei Broilern an den Tibiae ebenfalls eine deutlichere Reduktion der Rohaschegehalte in den Epiphysen im Vergleich zu den entsprechenden Gehalten in der Diaphyse fest.

Aus den Ergebnissen autoradiographischer Studien wurde abgeleitet, dass die metabolische Aktivität in der Diaphyse geringer sei als in den proximalen bzw. distalen Lokalisationen der langen Röhrenknochen (POND et al. 1969; KRUSEMARK et al. 1974) und auch Untersuchungen des intraossealen Blutflusses mittels radioaktiver Mikrosphären-Untersuchungen bei Schweinen zeigten höhere Flussraten in epi- bzw. metaphysären Knochenanteilen (NAKANO et al. 1986).

BAUER et al. (1929) schlussfolgerten aus ihren Untersuchungen, dass insbesondere trabekulärer Knochen als schnell verfügbarer Ca-Speicher diene, wohingegen die Diaphysen vorwiegend statische Funktionen hätten. Die dortigen Reserven würden erst in Situationen außergewöhnlichen Bedarfs mobilisiert.

Vereinzelt wurde beobachtet, dass nach einer geringen P-Versorgung während der Versuchsphase die zu Versuchsende untersuchten Tiere geringere Rohaschegehalte in den untersuchten Knochen aufweisen können als jüngere Vergleichstiere, die zu Versuchsbeginn untersucht wurden. So ermittelten HOPPE et al. (1993) in ihrer Studie an Absetzferkeln, die während der 42-tägigen Versuchsdauer ein Mischfutter ohne P- und Phytase-Zusatz erhielten (analysierte Gehalte: 6,2 g Ca/kg; 4,2 g P/kg; Phytaseaktivität: < 50 U/kg) signifikant geringere Rohaschegehalte in der Phalanx I im Vergleich zu den zu Versuchsbeginn untersuchten Tieren (30 % vs. 40,5 % der TS). Bewegungsstörungen wurden in dieser Studie an keinem der Tiere beobachtet.

KOCH et al. (1984) machten, ebenfalls an Absetzferkeln, vergleichbare Beobachtungen. Zu Versuchsbeginn (8,7 kg KM) wurden in dieser Studie die mechanischen Eigenschaften von MC IV u. MT IV (Biegemoment) und die chemische Zusammensetzung des Humerus, des Femur sowie der Metakarpal- und Metatarsalknochen von repräsentativ ausgewählten Ferkeln untersucht. Die weiteren Tiere wurden über das Mischfutter unterschiedlich mit P versorgt (0,23 %, 0,35 % bzw. 0,55 % tP; Ca:P-Verhältnis jeweils 1:1, 1,5:1 oder 3:1). Nach der

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Versuchsdauer von 35 Tagen wurden auch von diesen Tieren die beschriebenen Knochenparameter analysiert. Die Autoren stellten bei den Tieren, die das Mischfutter mit dem P-Gehalt von 0,23 % erhalten hatten, am Humerus, am Femur und am MT III einen Rückgang der absoluten Ra-Mengen (Differenz der zu Versuchsbeginn bzw. -ende ermittelten Werte) fest. Sie deuteten dies als einen Hinweis darauf, dass eine Mobilisation von Ca und P aus dem Knochengewebe stattgefunden habe.

In weiteren Studien wurde u. a. ein möglicher Einfluss des Ca:P-Verhältnisses im Futter auf verschiedene Knocheneigenschaften untersucht.

KOCH et al. (1984) stellten an Absetzferkeln (Ausgangskörpermasse: 8,7 kg) keinen Einfluss des Ca:P-Verhältnisses im Mischfutter auf den Ra-Gehalt in verschiedenen Knochen fest. In einer Studie von EECKHOUT et al. (1995) galt dies nur für die Gruppen, denen Mischfuttermittel mit nahezu bedarfsdeckendem P-Gehalt (0,44 % tP) angeboten wurden; bei geringer P-Versorgung (0,36 % tP) hingegen hatte ein zunehmend weiteres Ca:P-Verhältnis (1,50 - 2,61:1) eine Reduktion der Knochenmineralisation (Ra [g] von MC III u. MC IV, Ra [g/100 cm³] in MC IV). Im Gegensatz zu der zuvor genannten Untersuchung von KOCH et al.

nutzten EECKHOUT et al. (1995) für ihre Studie ältere Mastschweine mit einer Körpermasse zwischen etwa 37 und 100 kg. QIAN et al. (1996) stellten an Absetzferkeln (9,3 kg KM) eine Veränderung in den Ergebnissen verschiedener Knochenparameter mit weiter werdendem Ca:P-Verhältnis (1,2 - 2,0:1) fest. So beobachteten diese Autoren sowohl an der zehnten Rippe als auch am MC IV eine lineare Reduktion (p < 0,001) der Scherkraft, -energie und -spannung sowie der Ra-Gehalte mit zunehmender Ca:P-Relation. GUTZWILLER et al.

(2014) berichteten demgegenüber von positiven Effekten eines weiten Ca:P-Verhältnisses (1,9:1; 0,57 bzw. 0,77 % Ca u. 0,4 % P im MF) auf die Knochenmineralisation bei Absetzferkeln (9,7 kg KM). Da dies jedoch mit negativen Auswirkungen auf die Leistung einherging, sehen die Autoren keinen Nutzen eines weiten Ca:P-Verhältnisses im Mischfutter unter Praxisbedingungen. Aus einer Metaanalyse zur P-Verwertung fassten LÉTOURNEAU-MONTMINY et al. (2012) zusammen, dass steigende Ca-Gehalte im Mischfutter mit geringen Anteilen an Nicht-Phytin-Phosphor (NPP) die P-Retention von Schweinen negativ beeinflussen, wohingegen höhere Ca-Gehalte in Mischfuttermitteln mit hohem NPP-Anteil die P-Retention steigere. Die Autoren begründeten dies damit, dass Ca und P im Körper vor

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allem im Knochengewebe vorkommen (ca. 96 – 99 % des Ca bzw. 70 – 80 % des P) und dort in Form von Hydroxylapatit gespeichert werden. Da die übrigen 20 – 30 % des P im Körper vorwiegend im Weichteilgewebe enthalten sind, sei die Entwicklung dieses Gewebetyps hauptsächlich von der P-Versorgung abhängig. Für die Knochenmineralisation bestehe dem gegenüber ein besonderer Bedarf an Ca und P. Die Retention dieser beiden Elemente erfolgt daher stets in einem gegebenen Verhältnis.

Neben der Mineralstoffversorgung kann auch der Einsatz bestimmter Futtermittelzusatzstoffe einen Effekt auf bestimmte Knochenparameter haben. So wurde wiederholt die Wirkung verschiedener organischer Säuren auf die Knochenmineralisation untersucht.

In einer Studie von BOLING et al. (2000) führte Zitronensäure in Dosierungen von 3 sowie 6 % bei Ferkeln (etwa 10 - 11 kg KM) zu höheren Ra-Gehalten in den Metatarsalknochen (p < 0,08), wenn diese zu einem P-defizitären Mischfutter hinzugefügt wurde. Die Autoren erklärten dies mit der höheren Verwertung von Phytin-P durch den Zitronensäure-Zusatz. Im zweiten Teil der Studie wurden geringere Dosierungen der Zitronensäure (1 - 3 %) eingesetzt, die jedoch keinen Einfluss auf die Mineralisation der Tibiae erkennen ließen. Insgesamt beobachteten die Autoren bei Schweinen geringere Effekte als bei Hühnern, an denen in einem weiteren Versuchsteil ebenfalls der Einfluss verschiedener Zitronensäure-Dosierungen untersucht wurde.

Nach BUDDE und CRENSHAW (2003) beeinflusste der 13 bis 17-tägige Einsatz eines azidierend wirkenden Mischfutters (-35 meq/kg = Na⁺ + K⁺ - Cl⁻) den BMC (DXA) von Absetzferkeln nicht. Auch die weiteren untersuchten Knochenparameter lieferten keine Hinweise auf eine Beeinträchtigung der Knochenentwicklung durch die Einwirkung der negativen Kationen-Anionen-Bilanz. Zu ähnlichen Ergebnissen kamen auch KORNEGAY et al. (1994), die den Einfluss des Säuregehalts auf die untersuchten Knochenparameter als minimal bewerten.

Als Langzeiteffekt (36 - 113 kg KM) einer Supplementierung des Mischfutters mit Benzoesäure oder CaCl2 stellten NØRGAARD et al. (2014) hingegen Auswirkungen auf verschiedene Knochencharakteristika fest. Doch auch diese Autoren gehen nicht von einer schwerwiegenden Beeinträchtigung der Knochenfestigkeit aus. Nach ihrer Meinung könne

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lediglich die kombinierte Langzeitfütterung beider Stoffe in dieser Hinsicht ein Risiko darstellen.

BÜHLER et al. (2010) raten davon ab, Benzoesäure in Mischfuttermitteln mit geringem P-Gehalt ohne Phytase-Zusatz einzusetzen, da diese Kombination in ihrer Studie, vorwiegend an den jüngeren Tieren (etwa 25,2 - 66,0 kg KM), zu nachteiligen Effekten in Bezug auf die Knochenzusammensetzung und-stabilität führte. Die Autoren betonen, dass Benzoesäure – im Gegensatz zu allen anderen organischen Säuren, die in der Fütterung von Schweinen zum Einsatz kommen – durch Hippursäure als Metaboliten den Harn-pH senke. Dies habe eine erhöhte Ca-Exkretion mit dem Harn zur Folge und könne somit zu reduzierten Ca-Gehalten im Knochen führen, wie sie es in den Metatarsalknochen der jüngeren Tiere beobachteten.

In einer Studie von GUTZWILLER et al. (2014) an Absetzferkeln reduzierte der Benzoesäure-Zusatz zwar den pH-Wert im Urin, beeinträchtigte jedoch weder die Bruchfestigkeit noch die Mineralisation der Tibia.

In vitro (Osteoblastenkultur) ließen sich infolge der Absenkung des pH-Wertes durch Zugabe von HCl auf bis zu 6,9 eine verringerte Mineralisation der extrazellulären Matrix sowie eine vermehrte Osteoklastenaktivität beobachten (BRANDAO-BURCH et al. 2005).

Dem eventuellen Einfluss des Geschlechts auf die chemische Zusammensetzung von Schweineknochen widmeten sich mehrere Studien. CRENSHAW et al. (1981) ermittelten nur tendenziell höhere Ra-Gehalte in den Knochen von Jungsauen und Börgen gegenüber denen von Ebern; sie stellten jedoch keinen signifikanten Geschlechtseinfluss fest. KORNEGAY und THOMAS (1981) berichteten ebenfalls von höheren Ra-Gehalten in den Knochen von Jungsauen im Vergleich zu gleichalten männlichen Schweinen. Demgegenüber wurden von HINSON et al. (2009) zwischen Jungsauen und Börgen keine Unterschiede in den Ergebnissen verschiedener Knochenparameter (u. a. Ra-Gehalt und Bruchfestigkeit von Metakarpal- und Metatarsalknochen) festgestellt.

Auch genetische Einflüsse sollten bei der Beurteilung von Knochenparametern ggf.

Berücksichtigung finden. Nach NIMMO et al. (1980a) ist zwar nicht von einem Einfluss der Genetik auf verschiedene Knochenparameter auszugehen, doch GRANDHI et al. (1986) stellten im Gegensatz dazu in einigen Knochenmaßen sowie in einigen chemischen und

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mechanischen Charakteristika signifikante Unterschiede zwischen Sauen der Rassen Lacombe und Yorkshire fest.

Material und Methoden

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3 Material und Methoden

Nachfolgend werden der Ablauf der vorliegenden Untersuchung sowie die durchgeführten Probenahmen und Analysen detailliert beschrieben.