Histologie der Karpfenhaut

Histologisch besteht die Haut der Karpfen wie bei allen Wirbeltieren aus drei Schichten, der außen liegenden Epidermis mit ihrem ektodermalen Ursprung, der darunter liegenden mesodermalen Dermis und der Hypodermis (Abb. 2.1). Manche Autoren beschreiben den der Epidermis aufliegenden Schleim als ein weiteres Stratum (ROBERTS 1989), dieser wird jedoch nur zum besseren Verständnis als „Schicht“ bezeichnet.

Str. superficiale

Abb. 2.1: Schematische Darstellung des schuppenlosen Integuments des Karpfen.

2.1.1.1 Epidermis

Genereller Aufbau: Die Epidermis besteht aus einem mehrschichtigen Epithel und wird in drei funktionstüchtige Schichten unterteilt. Die Zellen der innersten Epithellage liegen auf der für Epithelien charakteristischen Basalmembran und bilden das einschichtige Stratum basale.

Hierauf folgt nach außen das mehrlagige Stratum spinosum, in dem große Zellen eingelagert sind, die als Clubzellen bezeichnet werden. An der Oberfläche schließt die Epidermis mit den abgeflachten Zellen des Stratum superficiale ab. Diese Schicht zeichnet sich vor allem durch

eine große Anzahl von Becherzellen aus, die auch im Stratum spinosum vorkommen. Die Oberfläche der Epidermis wird von einer Schleimschicht überzogen.

Den Kontakt zwischen Epidermis und Dermis stellt die dünne, azelluläre Basalmembran her.

Diese sehr wiederstandsfähige Verbindung besteht aus spezialisierten extrazellulären Proteinen. Zu ihrer Aufgabe gehört unter anderem die Kontrolle des Molekülaustauschs zwischen den beiden Geweben bzw. dem Informationsaustausch. Sie dient aber auch den Epithelzellen zur Anheftung, und beeinflusst die Zellentwicklung und Wundheilung. Die Epidermis ist beim Karpfen ungefähr 90 123456738IGER u. ABRAHAM 1990). Die Dicke ist jedoch sehr variabel und außer von der Größe des Fisches von vielen weiteren Faktoren abhängig (FAST et al. 2002b). So besitzen männliche Forellen durchschnittlich eine dickere Epidermis als die weiblichen Tiere. Zudem werden sowohl bei Flundern als auch bei Forellen jahreszeitliche Schwankungen in der Dicke der Epidermis beobachtet. Bei Flundern korrelieren diese mit dem Hormonhaushalt (BURTON u. EVERARD 1991). Bei Forellen ist eine deutliche Zunahme der Epidermisdicke in den Wintermonaten zu erkennen (WIRTH 1999).

2.1.1.2 Zelltypen der Epidermis

Epithelzellen:

Die Epithelzellen stellen die Grundbausteine der Epidermis dar. Sie werden in der Literatur auch als malpighian cells, epidermal cells oder filament-containing cells bezeichnet (ELLIOTT 2000). Aus den basalen Epithelzellen differenzieren sich auch die weiteren Zelltypen wie Club- und Becherzellen. Epithelzellen bleiben bis in die letzte Epidermisschicht mitotisch aktiv. Die vorwiegende Teilungsaktivität beschränkt sich jedoch auf die basalen Zelllagen. Morphologisch weisen die im Vergleich zu den übrigen Epidermiszellen kleinen Zellen je nach Position in der Epidermis unterschiedliche Formen auf. Solange sie direkt auf der Basalmembran lokalisiert sind, werden sie als Basalzellen bezeichnet und sind

spinosum zu einer abgeflachten im Stratum superficiale. Im Stratum superficiale liegen vermehrt sekretorische Vesikel im apikalen Zytoplasma der Zelle vor, welche kontinuierlich durch Exozytose an die Oberfläche abgegeben werden und so die spezielle äußere Schleimschicht aufbauen (FIEDLER 1991; ROBERTS 1989). Die Entwicklung vom Stratum basale ins Stratum superficale können die Zellen mancher Fischspezies innerhalb von nur 4 Tag durchlaufen (ELLIOTT 2000). Namensgebend für die Epithelzellen bzw. filament-containing cells sind auch die im Zytoplasma liegenden Zytofilamente (Zytokeratine). Sie stützen nicht nur die Zelle, sondern bilden auch desmosomale Verbindungen zu Nachbarzellen aus. Diese Strukturen nehmen nach apikal hin zu und spielen eine wichtige Rolle für die Elastizität und Regeneration der Haut (ELLIOTT 2000).

Becherzellen:

Becherzellen oder Schleimzellen sind unizelluläre „Drüsen“, die sich aus den Basalzellen differenzieren. Vom Stratum basale wandern sie zur Oberfläche und sind daher vor allem in der mittleren und oberen Epidermisschicht zu finden. Im Laufe dieser Wanderung verändern sie ihre Struktur und werden schließlich im Stratum superficale im Durchmesser bis zu 3 123 groß (IGER u. ABRAHAM 1990). Da diese Zellen vor allem der Mukussynthese dienen, liegen die Zellorganellen basal, während sich im apikalen Zytoplasma muköse, membranumgebene Vesikel ansammeln. Die Vesikel sind mit neutralen und sauren Glykoproteinen gefüllt und enthalten unter anderem proteolytische Enzyme (HJELMELAND et al. 1983) sowie antibakterielle Substanzen (PELETEIRO u. RICHARDS 1988). Im Zuge ihrer Wanderung zur Epidermisoberfläche verlieren sie ihre histologische Integrität und sezernieren die Schleimvesikel an die Oberfläche (FIEDLER 1991; TAKASHIMA u.

HIBIYA 1995). Anschließend gehen die Zellen zugrunde und ihre Reste werden in die Schleimschicht abgegeben. Unter besonderen Umständen sind die Zellen auch in der Lage zu phagozytieren (IGER u. ABRAHAM 1990). Die Entwicklung einer Becherzelle dauert circa 4 Tage. Sie wird ebenso wie die Epidermisdicke u. a. vom Hormonhaushalt der Fische beeinflusst; Androgene bewirken zum Beispiel eine Abnahme der Becherzellzahl (PICKERING 1974). Neben Hormonen beeinflussen viele verschiedene Faktoren die Becherzellzahl. So ist die Anzahl abhängig von der Lokalisation auf dem Fisch (PICKERING

1974) und bei unbeschuppten Fischen, zum Beispiel beim Aal, höher als bei beschuppten (VAN OOSTEN 1957).

Clubzellen:

Die meisten Fische der Gruppe Osteichthyes besitzen Clubzellen. Sie befinden sich ausschließlich in den mittleren Schichten der Epidermis, dem Stratum spinosum. Clubzellen sind im 9653 6563 3 3 3 123 ß und besitzen einen zentral, im eosinophilen Zytoplasma gelegenen Kern (IGER u. WENDELAAR BONGA 1994). Der Zellkern ist von elektronen-dichten Zytoplasmastrukturen umgeben, die in der Zellperipherie an Elektronendichte abnehmen (IGER u. ABRAHAM 1990). Die Zellen werden, weil sie Alarmsubstanzen enthalten, auch als Schreckstoffzellen bezeichnet (FIEDLER 1991). Der Zellinhalt, bioaktive Proteine (TAKASHIMA u. HIBIYA 1995), wird an die Umgebung abgegeben, wenn die Epidermis verletzt ist und die Clubzellen zerstört sind. Nach ABRAHAM et al. (2001) besitzen sie auch phagozytische Eigenschaften. Während der Ontogenese entwickeln sich die Clubzellen erst sehr spät (TREVISAN u. PEDERZOLI 1984).

Ebenso gehören sie während der Regeneration von verletzter Epidermis zu den letzten Zellen, welche sich aus den Epithelzellen differenzieren. Es wird daher vermutet, dass sie nur eine geringe Rolle in der Schutzfunktion der Haut spielen (IGER u. ABRAHAM 1990).

Rodletzellen:

Rodletzellen können neben der Epidermis auch in Organen auftreten. Sie sind rund mit einem randständigen Nukleus, beinhalten stäbchenähnliche Strukturen und sind von einer elektronendichten, kapselähnlichen Struktur umgeben. Es gibt verschiedene Theorien zu diesen Zellen und bis heute ist die Funktion sowie der Ursprung der Rodletzellen nicht abschließend geklärt. In einer Studie wurden in ihnen ähnliche Enzyme (Peroxidase, Alkalische Phosphatase) wie in Becherzellen gefunden, und sie finden sich 24 Stunden nach einer Verletzung in der geschädigten Haut. Daher nehmen diese Autoren an, dass Rodletzellen eine besondere Differenzierung der Epithelzellen sind, welche zwischen 1 und 24 Stunden nach einer Stresssituation auftreten (IGER u. ABRAHAM 1997). Aufgrund der Lage des Zellkerns wird ferner vermutet, dass sie zur Epidermisoberfläche wandern (IGER u.

ABRAHAM 1990) und dort ihren Inhalt ebenso wie Becherzellen abgeben (KARLSSON

2.1.1.3 Dermis und Hypodermis

Die an der Basalmembran anliegende, bindegewebige Dermis setzt sich aus dem Stratum laxum und dem Stratum compactum zusammen.

Das dünne Stratum laxum besteht aus lockerem Bindegewebe mit Blutgefäßen und Nervenfasern. Zu den zellulären Bestandteilen gehören die schuppenbildenden Zellen (Osteoblasten) der Schuppentaschen, Fibrozyten und verschiedene Farbzellen. Die Farben können ein chemisches Phänomen sein, wie bei den braun-schwarzen Melanozyten und gelben bzw. roten Pterinophoren oder ein physikalisches, wie bei den silbern reflektierenden Iridophoren (STOSKOPF 1993).

Im dickeren Stratum compactum sind im Unterschied zum Stratum laxum Kollagenbündel horizontal angeordnet und sehr dicht gepackt. Zusätzlich überkreuzen sie sich schichtweise im rechten Winkel. Daher ist diese Schicht vor allem für die mechanischen Eigenschaften besonders bei Zugbelastungen der Haut verantwortlich und stellt im Prinzip eine Sehne zwischen Haut und Muskulatur dar (ELLIOTT 2000).

Die Dermis funktioniert als mechanischer Schutz, beeinflusst die Proliferation der Zellen in der Epidermis und reagiert mit Hilfe eingelagerter Melanozyten auf Stress. Fische können sich als Folge von Stress sehr schnell dunkel färben, dieser Prozess wird durch die Verteilung der Pigmente in der Zelle gesteuert. ELLIS (1977) zeigte ferner, dass Melaningranula, frei oder von Makrophagen aufgenommen, eine bakterizide Eigenschaft besitzen, so dass den Melanozyten zusätzlich eine Rolle bei der Infektionsabwehr zukommt.

Dem Stratum compactum schließt sich basal eine einzelne Reihe von Zellen an, welche von WHITEAR et. al. (1984) als einschichtiges Epithel beschrieben wird.

Die letzte Schicht des Integuments ist die Fett enthaltende Hypodermis, welche eine verschiebliche Verbindung zwischen Haut und Muskulatur bildet (ROBERTS 1989).