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3 Material und Methoden

4.4 Vegetationsabschluss und Frühjahrsaustrieb

4.5.4 Genfluss von P. spinosa

Die Ergebnisse der Isoenzymanalysen an der Nachkommenschaft des einzigen Individuums im mittleren Talbereich des Untersuchungsgebietes Vahle (ML-Genotyp 7, Abb. 4.3) sind in Tab. 4.31 aufgeführt und sollen im Folgenden näher erläutert werden.

Für das Enzymsystem IDH standen 69 sicher auswertbare Proben (Anzahl Nachkommen) zur Verfügung. Davon hatten 59 Nachkommen (mindestens einmal) das Allel A1 in ihrem Genotyp und alle Nachkommen hatten (mindestens einmal) das Allel A2 in ihrem Genotyp.

Des Weiteren wurde in 29 der 69 untersuchten Nachkommen (mindestens einmal) das nicht mütterliche Allel 3 beobachtet. Insgesamt erreichte (unter der Berücksichtigung, dass das fremde Allel auch zweimal in einem Genotyp erscheinen konnte) das Allel A3 in der Nachkommenschaft einen Anteil von 12,3%. In der jeweils dritten Spalte eines Enzymstem-Blocks ist in Tab. 4.31 der relative Anteil der Allele in der In-situ-Population des Untersuchungsgebietes Vahle dargestellt (57 ML-Genotypen). Hier lässt sich ablesen, dass das Allel 3 in der In-situ-Population einen Anteil von 4,8% nicht überschritten hatte. (Ein Allel A4 wurde bei IDH nie beobachtet.)

Tab. 4.31a: Anteil mütterlicher und fremder Allele in der Nachkommenschaft von ML-Genotyp 7 (P. spinosa) an den Genorten IDH, MDH-A, MDH-B und 6-PGDH-A

Enzymsystem und Genotyp der Mutter

IDH: 1122 MDH-A: 2222 MDH-B: 2222 6PGDH-A: 2222 Anzahl

Proben

69 57 73 56 75 57 72 55

Anzahl Nachk. H rel [%] H rel in Pop.[%] Anzahl Nachk. H rel [%] H rel in Pop.[%] Anzahl Nachk. H rel [%] H rel in Pop.[%] Anzahl Nachk. H rel [%] H rel in Pop.[%]

Allel 1 59 27,5 11,4 0 0 2,2 2 0,7 0,4 3 1,4 1,8 Allel 2 69 60,1 83,8 73 96,9 84,2 75 99,3 98,7 72 98,3 95,5 Allel 3 29 12,3 4,8 9 3,1 11,8 0 0 0,9 1 0,4 2,7

Allel 4 - - - 0 0 1,8 - - -

Anteil

fremd [%] 42,0 12,3 (4,8) 12,3 3,1 (15,8) 2,7 0,7 (1,3) 5,6 1,8 (4,5)

H rel – relative Häufigkeit in %; Pop. – In-situ-Population von P. spinosa im Untersuchungsgebiet Vahle

Tab. 4.31b: Anteil mütterlicher und fremder Allele in der Nachkommenschaft von ML-Genotyp 7 (P. spinosa) an den Genorten 6-PGDH-B, ADH-A, LAP und PGI- B

Enzymsystem und Genotyp der Mutter

6-PGDH-B: 2222 ADH-A: 1222 LAP: 2222 PGI-B: 1222 Anzahl

Proben

74 57 73 57 77 56 72 57

Anzahl Nachk. H rel [%] H rel in Pop.[%] Anzahl Nachk. H rel [%] H rel in Pop.[%] Anzahl Nachk. H rel [%] H rel in Pop.[%] Anzahl Nachk. H rel [%] H rel in Pop.[%]

Allel 1 3 1,0 1,8 36 12,3 0,4 1 0,7 7,1 41 17,7 16,1 Allel 2 74 97,0 90,4 73 87,7 98,7 74 96,6 81,3 72 80,9 54,0

Allel 3 5 2,0 7,9 0 0 0,9 7 2,7 11,6 4 1,4 29,9

Allel 4 - - -

Anteil

fremd [%] 9,5 3,0 (9,7) 0 0 (0,9) 10,8 3,4 (18,7) 5,6 1,4 (29,9)

H rel – relative Häufigkeit in %; Pop. – In-situ-Population von P. spinosa im Untersuchungsgebiet Vahle

Am Genort MDH-A zeigten 12,3% der 73 analysierten Nachkommen ein nicht-mütterliches Allel 3, der relative Anteil dieses Allels betrug 3,1%. Dies ist auch der Gesamtprozentsatz nicht-mütterlicher Allele in der Nachkommenschaft von ML-Genotyp 7 an diesem Genort. In der In-situ-Population Vahle nahm dieses Allel einen Anteil von 11,8% ein. Daneben gab es zwei weitere Allele 1 und 4, die gar nicht in der Nachkommenschaft nachzuweisen waren.

Insgesamt nahmen die Allele, die für die betrachtete Nachkommenschaft als nicht-mütterlich gelten, in der In-situ-Population einen Anteil von 15,8% ein. In den Ergebnissen der übrigen Genorte finden sich ähnliche Verhältnisse wieder. Der Anteil fremder Allele lag in allen Fällen und teilweise sehr deutlich unter dem Anteil in der In-situ-Population. Die einzige Ausnahme bildete -wie oben beschrieben- der Genort IDH. Am Genort ADH konnte das in der In-situ-Population seltene Allel 3 in der betrachteten Nachkommenschaft nicht mehr nachgewiesen werden. Die Ergebnisse des Enzymsystems PGI sind in Tab. 4.31 mit angeführt, wurden aber aufgrund der erschwerten Auswertbarkeit nicht näher mit in Betracht gezogen.

Da die Muttersträucher im westlichen Tal des Untersuchungsgebietes Vahle (ML-Genotypen 1-6, Waldrandbereich, Abb. 4.3) wenig genetische Variation zeigten, wurde neben der Nachkommenschaft des isolierten ML-Genotyps 7 auch die Nachkommenschaft dieser Teilpopulation isoenzymantisch untersucht. An den Genorten IDH, MDH-A, 6-PGDH-B und ADH waren alle sechs Muttersträucher homozygot. Von der Nachkommenschaft konnten insgesamt 167 Individuen isoenzymatisch analysiert werden.

Bei allen untersuchten Genorten war der Anteil nicht-mütterlicher Allele um ein Vielfaches geringer als der Anteil dieser Allele in der gesamten In-situ-Population Vahle. Beispielsweise hatten am Genort MDH-A nur zwei Nachkommen ein nicht-mütterliches Allel (Allel 3). Die Allele 1 und 4 tauchten überhaupt nicht in der Nachkommenschaft auf. Insgesamt betrug der relative Anteil der nicht-mütterlicher Allele 1,3 und 4 in der Nachkommenschaft nur 0,3%. In der In-situ-Population nahmen diese Allele einen Anteil von 15,8% ein. Darüber hinaus konnten in der Nachkommenschaft an den Genorten 6-PGDH-B und ADH-A zwei seltenere Allele ebenfalls nicht mehr nachgewiesen werden (Tab. 4.32).

Tab. 4.32a: Anteil mütterlicher und fremder Allele in den Nachkommenschaften der ML-Genotypen 1-6 (alle Vorkommen von P. spinosa aus westlichem Talbereich Vahle) an den Genorten IDH, MDH-A, MDH-B und 6-PGDH-A

Enzymsystem und Genotypen der Mütter IDH: 2222 MDH-A: 2222 MDH-B: 2222

2223

6PGDH-A: 2222 2223 Anzahl

Proben

166 57 165 56 166 57 164 55

Anzahl Nachk. H rel [%] H rel in Pop.[%] Anzahl Nachk. H rel [%] H rel in Pop.[%] Anzahl Nachk. H rel [%] H rel in Pop.[%] Anzahl Nachk. H rel [%] H rel in Pop.[%]

Allel 1 17 3,0 11,4 0 0 2,2 0 0 0,4 2 0,3 1,8

Allel 2 166 95,6 83,8 165 99,7 84,2 166 98,7 98,7 164 97,0 95,5

Allel 3 9 1,4 4,8 2 0,3 11,8 2 1,4 0,9 17 2,7 2,7

Allel 4 - - - 0 0 1,8 - - - - -

Anteil

fremd [%] 13,3 4,4 (16,2) 1,2 0,3 (15,8) 0 0 (0,4) 1,2 0,3 (1,8)

H rel – relative Häufigkeit in %; Pop. – In-situ-Population von P. spinosa im Untersuchungsgebiet Vahle

Tab. 4.32b: Anteil mütterlicher und fremder Allele in den Nachkommenschaften der ML-Genotypen 1-6 (alle Vorkommen von P. spinosa aus westlichem Talbereich Vahle) an den Genorten 6-PGDH-B, ADH-A, LAP und PGI-B

Enzymsystem und Genotypen der Mütter 6-PGDH-B: 2222 ADH-A: 2222

LAP: 1112 1222 1223 2222

PGI-B: 1222 1223 2233 2333 Anzahl

Proben

166 57 165 57 166 56 152 57

Anzahl Nachk. H rel [%] H rel in Pop.[%] Anzahl Nachk. H rel [%] H rel in Pop.[%] Anzahl Nachk. H rel [%] H rel in Pop.[%] Anzahl Nachk. H rel [%] H rel in Pop.[%]

Allel 1 0 0 1,8 4 0,6 0,4 33 8,4 7,1 80 15,6 16,1 Allel 2 166 99,3 90,4 165 99,4 98,7 166 88,7 81,3 109 37,2 54,0 Allel 3 5 0,8 7,9 0 0 0,9 14 2,9 11,6 120 47,2 29,9

Allel 4 - - -

Anteil

fremd [%] 3,0 0,8 (9,7) 2,4 0,6 (1,3) - - - - - -

H rel – relative Häufigkeit in %; Pop. – In-situ-Population von P. spinosa im Untersuchungsgebiet Vahle

Im Untersuchungsgebiet Hellental wurden P. spinosa-Nachkommenschaften (je 60 Pflanzen) aus verschieden Talabschnitten isoenzymatisch analysiert. Die Zuordnung der Muttersträucher in bestimmte Talabschnitte erfolgte anhand der räumlichen Distanz und

„Abtrennung“ durch Fichtenriegel (Tab. 4.33, vgl. Abb. 4.4).

Tab. 4.33: Einteilung der P. spinosa-Vorkommen im Untersuchungsgebiet Hellental in Talabschnitte

Talabschnitt Muttersträucher 1 1-8 2 9-10 3 11-17 4 18 5 19-22

Am Genort IDH schwankten die relativen Allelhäufigkeiten in den einzelnen Talabschnitten, zeigten im Mittel aber mit der In-situ-Population vergleichbare Werte. Die Auswertung der Ergebnisse für den Genort ADH-A verdeutlichten hingegen, dass das seltene Allel 3, welches an zwei Muttersträuchern des ersten Talabschnittes beobachtet wurde, an keinem der untersuchten Nachkommen anderer Muttersträucher mehr nachweisbar war. Unter den Nachkommen der Muttersträucher, die Träger dieses Allels waren, hatten 2 von 3 untersuchten Nachkommen dieses seltene Allel 3. Weitere Nachkommen standen zur Analyse nicht zur Verfügung. Am Genort MDH-A lagen die mittleren Häufigkeiten der selteneren Allele 1 und 3 geringfügig unter denen der In-situ-Population (Abb. 4.36).

0 20 40 60 80 100

Allelufigkeit[%] 1 2 3 4 5 Nkges. Muges.

0 20 40 60 80 100

Allelhäufigkeit[%] 1 2 3 4 5 Nkges. Muges.

Talbereich

2,3

Allel 1 Allel 2 Allel 3

Abb. 4.36a: Relative Allelhäufigkeiten der Nachkommenschaften von P. spinosa aus den Talabschnitten (1-5) im Vergleich mit den mittleren Allelhäufigkeiten aller Nachkommen (Nk ges.) und der In-situ-Population (Mu – Muttersträucher) des Untersuchungsgebietes Hellental an den Genorten IDH und ADH-A

IDH ADH-A

Allelhäufigkeit[%] 1 2 3 4 5 Nkges. Muges.

Talbereich

Allelhäufigkeit[%] 1 2 3 4 5 Nkges. Muges.

Talbereich

Allelhäufigkeit[%] 1 2 3 4 5 Nkges. Muges.

Talbereich

Allelhäufigkeit[%] 1 2 3 4 5 Nkges. Muges.

Talbereich

Allelhäufigkeit[%] 1 2 3 4 5 Nkges. Muges.

Talbereich

0,2 2,3 0,4 0,8

Abb. 4.36b: Relative Allelhäufigkeiten der Nachkommenschaften von P. spinosa aus den Talabschnitten (1-5) im Vergleich mit den mittleren Allelhäufigkeiten aller Nachkommen (Nk ges.) und der In-situ-Population (Mu – Muttersträucher) des Untersuchungsgebietes Hellental an den Genorten MDH-A, MDH-B, 6-PGDH-A, 6-PGDH-B und LAP

6-PGDH-A 6-PGDH-B

LAP

Allel 1 Allel 2 Allel 3

Das Allel 1 des Genortes MDH-B wurde an einem Mutterstrauch im 5. Talabschnitt nachgewiesen. In den Nachkommenschaften nahm der relative Anteil dieses Allels kontinuierlich ab und ging im 1. Talabschnitt auf null zurück. Im Mittel hatte Allel 1 einen Anteil von 0,7% in den Nachkommenschaften der anderen Muttersträucher. Betrachtet man die Nachkommen des Mutterstrauches, der alleiniger Träger dieses Allels war, dann war an 9 von 20 untersuchten Nachkommen das Allel 1 nachweisbar. Integriert man diese Nachkommen in die gesamte Nachkommenschaft, dann steigt der Anteil von Allel 1 im Mittel auf 3,5% an.

Am Genort 6-PGDH-A wurde das sehr seltene Allel 1 an einem Mutterstrauch im 1.

Talabschnitt beobachtet. In der Nachkommenschaft der anderen Muttersträucher zeigten nur Pflanzen aus den ersten beiden Talabschnitten dieses Allel. In den hinteren Bereichen konnte diese genetische Variante nicht nachgewiesen werden. Im Mittel erreichte das Allel 1 mit 1,8% in der Nachkommenschaft einen geringfügig höheren Anteil als in der In-situ-Population (1,1%). Betrachtet man die Nachkommenschaft des alleinigen Trägers von Allel 1, dann zeigten 3 von 11 Nachkommen dieses Allel. Unter Einbeziehung dieser direkten Nachkommen würde sich der Anteil der Nachkommen mit Allel 1 auf 2,0% erhöhen.

Der Genort 6-PGDH-B zeigte in der Nachkommenschaft ein Allel 1, dass in der In-situ-Population Hellental vorher nicht beobachtet wurde. Die zweithäufigste Variante unterschied sich in der Häufigkeit zwischen beiden Generationen nur geringfügig.

Das seltene Allel 1 des Genortes LAP wurde an zwei Muttersträuchern im 1. und 3.

Talabschnitt nachgewiesen. In der Nachkommenschaft hingegen konnte es nur an Sämlingen aus dem 4. und 5. Talabschnitt beobachtet werden. Die relative Häufigkeit dieses Allels betrug in der Nachkommenschaft lediglich 0,2% (dies entsprach 3 Nachkommen). Das zweithäufigste Allel 3 unterschied sich in seiner Häufigkeit in der In-situ-Population und Nachkommenschaft fast nicht (Abb. 4.36).