431 Jahresgang des Höhen-, Dicken- und Wurzelwachstums unversetzter und versetzter Douglasienpflanzen
Bei der Interpretation der phänologischen Beobachtungen und des Jahresganges des Höhen-, Dicken- und Wurzelwachstums muß die Witterung der Jahre 1972 und 1973 berücksichtigt werden (Anhang 3 und 4).
Höhenwachstum (Abbildung 8b)
Dank der warmen Witterung im März 1972 trieben die ersten Seitenknospen bei den unversetzten Douglasien mit etwa zweiwöchigem Vorsprung auf normale Jahre bereits Anfang _April aus. Wegen der anschließenden kühlen Witterung verzögerte sich dann die Entwicklung, so daß die Gipfelknospe mit nur wenig Vorsprung am 5. Mai austrieb (42 Prozent der Pflanzen). Es folgte eine Periode intensiven Höhenwachstums bis Mitte/Ende Juni. Nach einem vorübergehenden Wachstumsunterbruch folgte der Johanni�trieb. Der Abschluß des Höhenwachstums wurde, wiederum dank einer war
men Wetterperiode, bis in den Monat September verzögert.
Die am 1 L April 1972 versetzten Douglasien trieben mit etwa einwöchiger Verzöge
rung nach den unversetzten Pflanzen Mitte Mai aus. Nach einem ersten Schub im Mai vermochte sich die Wachstumsrate infolge des Versetzschockes nicht mehr zu steigern und blieb bis zum Abschluß im Juli auf niedrigem Niveau. Der Johannistrieb fehlte bei den frischverpflanzten Douglasien gänzlich.
Im nachfolgenden Jahr 1973 verzögerte der kalte Frühling die Entwicklung der Vegetation um ein bis zwei Wochen. Die unversetzten Douglasien trieben in der Zeit vom 10.-15. Mai aus, die versetzten Pflanzen dagegen folgten mit einer 5- bis lOtägigen Verspätung.
Dickenw€lchstum (Abbildung 8a)
Mit dem Anschwellen der bislang ziegelförmigen, dünnwandigen Kambiumzellen begann die Kambiumaktivität bei unversetzten Douglasien 1972 am 24. März (bzw. am 5. April 1973). Am 5. April 1972 (bzw. 19. April 1973) - das ist rund ein Monat vor dem Austrieb der Gipfelknospe - setzte die Bildung der großvolumigen Tracheiden und damit das Dickenwachstum ein. Mit Beginn des Höhenwachstums ging das Dicken
wachstu:m zurück und vermochte sich während der Periode des intensiven
Strecken-a )
Abbildung 8 Jahresgang des Höhen-, Dicken- und Wurzelwachstums im Freiland bei unversetz
ten und versetzten Pflanzen während der Vegetationsperiode 1972 und im Frühling 1973. Bei a) und b) veranschaulichen die beiden oberen Kurven den kumulierte1,1, die beiden unteren den
täglichen Zuwachs ( Durchschnitt von lütägigen Perioden).
134
wachstums nicht entscheidend zu steigern. Erst mit dem Nachlassen des Höhenwachs
tums im August erreichte das Dickenwachstum das Maximum. Das Kambium blieb bis . Ende Oktober aktiv.
Das Dickenwachstum versetzter Pflanzen wurde unmittelbar nach der Auspflanzung für kurze Zeit eingestellt, nahm aber schon im Mai wieder zu. Da bei den unversetzten Kontrollen zu dieser Zeit das Dickenwachstum wieder abnahm, ergaben sich zwischen den beiden Behandlungen bis Ende Mai keine wesentlichen Unterschiede im Gesamt
zuwachs. Infolge Baustoffmangels war der Dickenzuwachs im Juni und Anfang Juli kaum meßbar. Erst nach Abschluß des Höhenwachstums erreichte das Dickenwachs
tum Anfang August das Maximum, schloß aber mehr als einen Monat vor der Kon
trolle, Anfang September, bereits ab.
Wurzelwachstum (Abbildung 8c)
Eine erste Periode hoher Wurzelaktivität begann bei den unversetzten Kontrollpflan
ze1;1 im Jahre 1972 bereits Mitte März, erreichte Ende März ein erstes Maximum und sank Anfang Mai mit dem Austreiben der Gipfelknospen auf das Minimum; dann blieb die Wurzelaktivität während der Zeit des folgenden raschen Höhen- und Dickenwachs
tums noch gering, um schließlich Mitte bis Ende August ein zweites Maximum zu erreichen. Im Spätsommer, in der Periode des intensiven Dickenwachstums, nahm die Wurzelaktivität vorübergehend wieder ab, um dann nach Abschluß des Höhenwachs
tums wieder anzusteigen.
Die bis im März anhaltenden Winterverhältnisse verspäteten im Jahre -1973 die Wurzelentwicklung derart, daß das Frühlingsmaximum der Wurzelaktivität erst Ende April erreicht wurde. Wie im Vorjahr ging die Wurzelaktivität mit dem Beginn des Höhenwachstums stark zurück.
Der Jahresgang des Wurzelwachstums versetzter Douglasien wich wesentlich von dem der unversetzten Kontrollen ab. Bereits 10 Tage nach der Pflanzung zeigten die kurzen, weißen Wurzelprimordia die beginnende Wurzelregeneration an, aber erst ein Monat später setzte intensives Wurzelwachstum ein. Mit durchschnittlich 75 wachsenden Wurzelspitzen pro Pflanze wurde in der zweiten Hälfte Juni ein absolutes Maximum der Wurzelaktivität erreicht. Anschließend nahm die Wurzelaktivität bis Anfang September langsam, aber stetig ab. Fortan waren im Gang der Wurzelaktivität zwischen versetzten und unversetzten Pflanzen keine deutlichen Unterschiede festzustellen. 1973 erreichten die versetzten Douglasien das Frühlingsmaximum etwa zur gleichen Zeit wie die unver
setzten, jedoch auf wesentlich tieferem Niveau.
Der Jahresgang des Höhen-, Dicken- und Wurzelwachstums der unversetzten Dougla
sien in unserer Untersuchung stimmt weitgehend mit den Beobachtungen von KRUEGER und TRAPPE (1967) überein. Deutlich kam auch in unserer Studie die korrelative Bezie
hung zwischen den einzelnen Wachstumsvorgängen, die Alternanz, zum Ausdruck.
Bei versetzten Douglasien war die Alternanz ebenso deutlich zu erkennen, wenn auch die gegenseitige Abstimmung. der einzelnen Wachstumsvorgänge nach anderen Krite
rien geschah, wobei offensichtlich zunächst eine gute Neubewurzelung angestrebt
wurde. Erst nachdem diese gesichert war, standen die Assimilate in höherem Maße auch für das Sproßwachstum zur Verfügung.
Bedingt durch die Auspflanzung, wurde das Höhenwachstum stärker reduziert als das Dickenwachstum. Die Reduktion ist auf eine geringere Wachstumsintensität zu Beginn der Wachstumsperiode und auf den im Vergleich zu ·Unversetzten Pflanzen vorzeitigen Wachstumsabschluß zurückzuführen.
Der Vergleich der beiden untersuchten Pflanzverfahren, Loch- und Winkelpflanzung, ließ eine leicht höhere Wurzelaktivität der nach dem Lochpflanzverfahren ausgepflanz
ten Douglasien erkennen; sie war jedoch nur als Tendenz bei P = 0,10 gesichert. Die gleichen Pflanzen wiesen auch einen signifikant größeren Höhenzuwachs auf, während im Durchmesserwachstum keine Überlegenheit gegenüber der Winkelpflanzung festzu
stellen war.
Die geringen Unterschiede zwischen beiden Pflanzverfahren und der beträchtliche Versuchsfehler haben uns veranlaßt, in der Abbildung 8a-c die durchschnittliche Wuchsleistung der beiden Pflanzverfahren anzugeben und auf eine weitere Unterteilung zu verzichten.
432 Ä·nderungen im }fianzenaufbau vom Spätsommer bis zum Frühling bei unversetzten Verschulpflanzen im Jfianzgarten
Die unterschiedliche jahreszeitliche Dynamik des Höhen-, Dicken- und Wurzel
wachstums, wie sie im vorangehenden Kapitel dargestellt wurde (Abbildungen 8a-c), führte dazu, daß gleichzeitig mit der Zunahme der Pflanzengröße auch der relative Anteil der einzelnen Pflanzenteile am Pflanzenaufbau vom Spätsommer bis Frühling änderte.
Für die unversetzten Pflanzgartenpflanzen sind die durchschnittlichen Trockenge
wichte von Wurzel, Nadeln, entnadelter Sproßachse und Seitentrieben sowie der gesam
ten Pflanzen beim Ausheben im Spätsommer und im Frühling in Tabelle 10 zusam
mengestellt. Um die statistische Testschärfe zu erhöhen, wurden die Gewichtswerte mittels Kovarianzanalyse auf gleiche Pflanzenhöhe (HO = 72 cm) und Durchmesser (DO = 12,34 mm) korrigiert.
Ohne daß die äußeren Dimensionen der Pflanzen änderten - Höhen- und Dicken
wachstum waren bei der Untersuchung im Spätsommer praktisch abgeschlossen und im Frühling fand noch kein Sproßwachstum statt -, erhöhte sich das Gesamttrockengewicht der Pflanzen von 48,37 g auf 53,53 g signifikant. Die Zunahme des Gesamttrockenge
wichtes ist, wie aus Tabelle 10 zu ersehen, auf eine Zunahme des Wurzeltrockengewich
tes um 2,96 g (um 3 1 Prozent) und des Gewichtes der Sproßachse um 1,67 g (um 10 Prozent) zurückzuführen. In beiden Fällen war die Zunahme hoch signifikant. Dagegen hat das Gewicht der Nadeln und der Seitentriebe vom Spätsommer bis zum Frühling nicht geändert.
Die Gewichtszunahme im Winterhalbjahr ist vermutlich auf die Vergrößerung des Wurzelwerkes und die Speicherung von Reservestoffen zurückzuführen. Das Phänomen ist bei immergrünen Nadelbäumen bekannt und wird durch die positive COrBilanz an 136
günstigen Tagen ermöglicht. In einer Untersuchung von LüPKE (1975) an 4jährigen Fichtenpflanzen betrug der Gewichtsgewinn von Oktober bis April 17 Prozent des absoluten Jahreszuwachses. Eine beträchtliche Zunahme der Reservestoffgehalte vom Spätsommer bis zum Frühling konnten KRUEGER u. TRAPPE (1967) und WINJUM (1963) nachweisen.
Insbesondere die Zunahme der Wurzelgewichte vom Spätsommer bis zum Frühling hatte wesentliche Verschiebungen im relativen Verhältnis der einzelnen Pflanzenteile zueinander und im gesamten Pflanzenaufbau zur Folge. Der prozentuale Anteil der Wurzeln am Gesamtpflanzengewicht stieg signifikant von 21,1 auf 24,2 Prozent, wäh
rend gleichzeitig der Anteil der Nadeln von 30,1 auf 27,8 Prozent abnahm. Der Anteil der Sproßachse und der Seitentriebe änderte im Laufe des Herbstes und des Winters nicht.
Während das Pflanzenhöhen/Durchmesser-Verhältnis vom Spätsommer bis zum Frühling nicht änderte - 58,9 bzw. 60,8 -, nahmen das Nadel/Wurzel-Verhältnis von 1,44 auf 1,23 und das vergleichbare Sproß/Wurzel-Verhältnis von 3,90 auf 3,14 ab (Tabelle 11).
Die G ewichte der einzelnen Pflanzenteile sind straff mit der Pflanzengröße verbun
den, so daß die Prozentanteile für eine bestimmte Baumart und Behandlung recht konstant Bind.
Einen Einblick in die wechselseitige Beziehung zwischen den morphologischen Meßgrößen und den Trockengewichten vermittelt Tabelle 12, in welcher die Korrela
tionskoeffizienten für die Spätsommer- und die Frühlingspflanzung aufgeführt sind.
Mit Ausnahme des H/D-Verhältnisses sind die Korrelationskoeffizienten im Spät
sommer höher als im Frühling; eng sind die Pflanzenteilgewichte untereinander und mit
Tabelle 10 Vergleich der Trockengewichte einzelner Pflanzenteile und ihrer Anteile am Gesamttrockengewicht von unversetzten Verschulpflanzen im Spätsommer 1972 und Frühling 1973
Spätsommer1 Frühling2
Meßargurnent X relativ X relativ
g % g %
HOKoRR . cm 72,00 72,00
00KORR. mm 12,34 12,34
Wurzel g 9,88 21,1 12,94 24,2
Nadeln g 14,39 30,1 14,29 27,8
Sproßacllse g 16,33 33,9 18,00 33,5
Seitentriebe a I:> 7,77 14,8 8,30 14) Pflanze 'Total g 48,37 100,0 53,53 100,0 1 Ausgehoben am 28.9.1973, N = 33 Pflanzen
2 Ausgehoben am 20.3.-17.4.1973, N = 45 Pflanzen
3 F-Werte und die Signifikanz aus der Varianz-Kovarianz-Analyse 4 signifika:nte Kovariablen und die Korrelationskoeffizienten rDo2
F-Wert3 Kovariable4
H01, H02 001, 002 19,26*** 002 r = 0,88**
0,02 n.s. 002 r = 0,93**
8,55** 002 r = 0,96***
0,88 n.s. 002 r = 0,92**
6,57* 002 r = 0,96***
Tabelle 11 Verhältnis der wasseraufnehmenden und wasserabgebenden Pflanzenteile zu verschiedenen Jahreszeiten bei unversetzten Pflanzen
Meßargument unversetzt Signifikanz
Spätsommer Frühling
Ausgrabung Sept. 1972 Ausgrabung April 1973
HID cm/cm 58,9 a 60,8 a n. s.
Nadeln/Wurzel g/g 1,44 a 1,23 b *
Sproß/Wurzel g/g 3,90 a 3,14 b *
Wurzelanteil % 21,1 a 23,7 b **
Tabelle 12 Einfache Korrelationskoeffizienten zwischen den Trockengewichten einzelner Pflanzenteile und den morphologischen Meßwerten
bei unversetzten Verschulpflanzen im Pflanzgarten zu verschiedenen Jahreszeiten
Meß- DO HID Nadeln/ Wurzel Nadeln Sproß- Seiten-
Gesamt-argument Wurzel achse triebe gewicht
HO S I 0,84 n. s. n. s. 0,77 0,86 0,89 0,82 0,86
F 0,62 n. s. n. s. 0,47 0,65 0,71 0,58 0,63
DO
s
-0,42 n.s. 0,96 0,93 0,96 0,92 0,96F -0,67 -0,39 0,87 0,90 0,93 0,88 0,93
HID
s
0,41 -0,43 n. s. n. s. n. s. n. s.F 0,70 -0,62 -0,48 -0,46 -0,51 -0,54
Nadeln/
s
n. s. n. s. n. s. n. s. Il. s.Wurzel F -0,59 n. s. n. s. n.s. -0,35
Wurzel
s
0,96 0,95 0,95 0,98F 0,89 0,89 0,84 0,94
Nadeln
s
0,96 0,98 0,99F 0,95 0,94 0,98
Sproß-
s
0,95 0,99achse F 0,91 0,98
Seiten-
s
0,98triebe F 0,95
1 S = Spätsommer, F = Frühling 138
dem Durchmesser korreliert. Mit zunehmendem Durchmesser steigen die Gewichte der einzelnen Pflanzenteile fast funktionell.
Die relativen Anteile der Pflanzenteile (in Tabelle 12 nicht angegeben) änderten mit zunehmendem Durchmesser oder mit der Pflanzenhöhe nur geringfügig. Mit der Durchmesserzunahme stieg der Anteil der Wurzeln, hingegen nahm der Anteil der Nadeln ab, während jener der Triebe und der Sproßachse etwa gleich blieb. Bei hohen Pflanzen nahm der Anteil der Wurzeln etwas ab, während derjenige der Sproßachse und der Seitentriebe eine zunehmende Tendenz aufwies. Der Nadelanteil blieb unverändert.
In der Literatur spielt das Pflanzenhöhen/Durchmesser-Verhältnis, auch Stufigkeit genannt, eine große Rolle. KRAMER und KozwvsKI (1960) vertreten jedoch die Mei
nung, daß die Stufigkeit nur ein Ersatzausdruck für das pflanzenphysiologisch allein relevante Verhältnis von wasserabgebender Nadelmasse zu wasseraufnehmender Wur
zelmasse sei. In unserer Studie wurde zwischen dem H/D- und dem Nadel/Wurzel-Ver
hältnis ein Korrelationskoeffizient von r = 0,61 (0,41 im Spätsommer und 0,70 im Früh
ling) gefunden. Dabei ist zu erwähnen, daß das H/D-Verhältnis zu den übrigen Meßwer
ten insbesondere im Frühling eine wesentlich engere Beziehung zeigte als das Na
del/Wurzel-Verhältnis (Tabelle 12). Zwischen der Pflanzenhöhe und dem H/D-Verhält
nis war keine Beziehung festzustellen, das Verhältnis nahm indessen mit steigendem Durchmesser ab (r = - 0,53). Von Bedeutung ist die Beziehung zwischen dem H/D-Ver
hältnis und dem Wurzelgewicht: Bei kleinem H/D-Verhältnis bis zu einem Wert um 60-65 war keine Relation festzustellen; stieg aber das H/D-Verhältnis über diese Grenze, nahmen das absolute Wurzelgewicht und sein relativer Anteil am Gesamtgewicht rasch ab (Abbildung 9).
V>
:ro E 1 00
90 80 70 60 50 40 30
1 0 1 2 14 1 6 1 8 20 22 24 26 28 30 32 34 Wurzelanteil in %
Abbildung 9 Beziehung zwischen dem H/D-Verhältnis und dem Wurzelanteil (% vom Gesamt
trockengewicht); Ausgrabung 1973, unversetzte Pflanzen H!D = 24,43 + 813,40 · (1/Wu¾) r = 0,68.
5 Wasserhaushalt und Wachstum versetzter und unversetzter Douglasienverschulpflanzen in Abhängigkeit vom
Bodenwassergehalt bei Spätsommer- und Frühlingspflanzung
(Klimakammerversuch: September 1976 und Frühling 1977)
51 Versuchsfragen Die Fragestellung umfaßt folgende Punkte:
a) Vergleich der Transpiration, des Wurzelwachstums und des Wasserhaushaltes der unversetzten und der frischversetzten Pflanzen im Spätsommer und im Frühling bei gleichen ökologischen Bedingungen.
b) Einfluß der Bodenfeuchte auf Wasserhaushalt, Transpiration und Wurzelregeneration der unversetzten und der frischversetzten Pflanzen bei vergleichbarem Pflanzenzu
stand.
52 Material und Methode 521 Jflanzenmaterial und Bodensubstrat
Als Versuchspflanzen dienten - wie im Anbauversuch - die 3jährigen Douglasien
verschulpflanzen der Herkunft Kandern.
Zur Vorbereitung des im September 1976 und im Frühling 1977 durchgeführten Versuches wurden zunächst am 5. Mai 1976 die benötigten 1 + ljährigen Douglasien
pflanzen aus dem Anzuchtgarten in den Versuchsgarten unserer Versuchsanstalt
ge-Saugspannu ng (bar) (pF ) 1 5,000 1 0,000 4
1 ,000 3 0,1 00 2 0,0 1 0 1 0,001 0
- --- ...
�,4111, ... ,. ·-
........
...
� ....
,
... ...' ,.
� � 1�
..
\1
5 10 1 5 20 25 30 35 40 45 50 55 60 Wassergehalt W (% G )
Abbildung 10 Desorptionskurve für das natürlich gelagerte (-unversetzte Pflanzen) und das gestörte Bodensubtrat (--- versetzte Pflanzen) im Klimakammerversuch:
140
bracht. Ein Teil, der als unversetzte Kontrolle dienen sollte, wurde direkt in 5,5-1-Pla
stiktöpfe gesetzt und der für eine weitere Auspflanzung vorgesehene Rest ins Pflanzbeet verschult. Die bei optimalen Bedingungen (Bewässerung, Schattierung) im Freien aufwachsenden Setzlinge vermochten sich bis zum Versuchsbeginn im September gut zu bewurzeln und die Störung durch das Versetzen zu überwinden.
Das Bodensubstrat - im Pflanzbeet wie in den Töpfen dasselbe - wurde aus % Wald
braunerde und ½ Torf zubereitet. Pro 1 Liter Bodensubstrat wurden 2 g Volldünger beigemischt. Der pH-Wert des Substrates betrug 5,6. Die für die Untersuchung wichtige Beziehung zwischen dem Bodenwassergehalt in Prozent des Bodentrockengewichtes (W¾G) und der Bodensaugspannung wurde bestimmt; sie ist aus Abbildung 10 ersicht
lich.
522 Versuchsanlage und -bedingungen
Untersucht wurde der Einfluß der drei Versuchsbehandlungen: Verpflanzung, Jahres
zeit und Bodenfeuchte auf die Transpiration, die Wurzelregeneration und den Wasser
haushalt, wobei in einem vollständigen Kreuzversuch bei jeder Behandlung versetzte Pflanzen und eine unversetzte Kontrolle vertreten waren. In einem zusätzlichen Aus
trocknungsversuch wurde zudem das Verhalten der Douglasienpflanzen bei kontinuier
licher Bodenaustrocknung untersucht. Es ergaben sich 16 Versuchsvarianten; Tabelle 13 gibt eine genaue Übersicht.
Mit diesen Varianten wurde im September 1976 und im März des nachfolgenden Jahres ein Blockversuch mit 5 Blöcken und zufälliger Anordnung der Versuchsbehand
lungen durchgeführt.
Der Versuch fand in einem Klimaraum unter folgenden Bedingungen statt: 12 Stun
den Belichtungszeit, 20 °C Lufttemperatur und 65-75 Prozent relative Luftfeuchtigkeit.
Der Raum wurde mit 40-W-True-Light-Fluoreszenzröhren beleuchtet. Die auf der Pflanzenhöhe gemessene Lichtstärke betrug 59 Microeinstein · m-2 · sec-1 (Photometer Lambda). Die Evaporationsbedingungen, gemessen mit weißen Piche-Scheiben von
Tabelle 13 Beschreibung der Versuchsvarianten im Klimakammerversuch
Versuchsvariante Anzahl Pflanzen Bodensaugspannung in mbar
pro Teilversuch Spätsommer 1976 März 1977 Konstante Bodenfeuchte
unversetzt/naß 10 15 50
unversetzt/frisch 10 365 132
unversetzt/trocken 10 529 506
versetzt/naß 40 37 66
versetzt/ frisch 40 150 211
versetzt/ trocken 40 480 497
A ustrocknungsversuch
unversetzt 10 279 (22-484) 244 (50-467)
versetzt 10 116 ( 30-218) 414 (45-626)
3 cm Durchmesser, waren mit 1,2 mm H20/Std. für die anwachsenden, versetzten Pflan
zen sehr günstig. Im Freiland (Anbauversuchsfläche Rameren) wurden an schönen, sonnigen Sommertagen Werte bis 3, 7 mm/Std. und bei bedecktem Himmel um
1,2 mm/Std. gemessen.
523 Versuchsdurchführung
Der Spätsommerversuch begann am 3. September 1976 und dauerte je nach Variante 34-41 Tage. Zum Zeitpunkt des Versetzens war das Höhenwachstum abgeschlossen, das Dickenwachstum jedoch noch nicht. Das Wurzelwachstum war mit 5-10 aktiven Wur
zelspitzen nur gering.
Am 11. März 1977, als der Frühlingsversuch anfing, war das Wurzelwachstum dank einer seit Ende Februar andauernden, außerordentlich warmen Witterungsperiode mit 30-50 aktiven Wurzelspitzen (> 5 mm Länge) bereits sehr intensiv. Die Pflanzen waren seit 3 Tagen in Saft (Rinde schälbar), im Knospenzustand war noch keine Veränderung zu erkennen. Der Frühlingsversuch wurde am 22. April abgeschlossen.
Etwa 2 Wochen vor dem jeweiligen Versuchsbeginn wurden die Töpfe mit den unversetzten Kontrollpflanzen in einem Gewächshaus aufgestellt, um die geforderte Bodenfeuchte durch die unterschiedliche Bewässerung bzw. Austrocknung herzustellen.
Während dies im Spätsommer in kürzester Zeit gelang, war die Transpirationsrate Anfang März so gering, daß insgesamt 4 Wochen notwendig waren, um einigermaßen vergleichbare Werte wie im Spätsommer zu erhalten. Die Töpfe der Versuchsvarianten unversetzt/frisch und unversetzt/trocken konnten deshalb erst mit einer 2wöchigen Verspätung in den Klimaraum gestellt werden, was die Auswertung und die Interpreta
tion erheblich erschwerte, zum Teil sogar verunmöglichte.
Die Pflanzen der Versuchsvariante «versetzt» wurden einen Tag vor der Auspflanzung im Versuchsgarten ausgehoben, in einen Plastiksack verpackt und bis zum folgenden Tag bei + 2° C und 95 Prozent relativer Luftfeuchtigkeit aufbewahrt. Das Bodensubstrat wurde durch Austrocknung auf den gewünschten Wassergehalt gebracht und die Boden
saugspannung mit den Tensiometern kontrolliert. Gepflanzt wurde in 5,5-1-Töpfe, wie dies bereits bei den Kontrollpflanzen beschrieben wurde.
Um eine Bodenverkrustung zu vermeiden und eine bessere Wasserverteilung beim Bewässern zu erzielen, wurde in allen Töpfen das Bodensubstrat mit einer 1 cm mächti
gen Quarzsandschicht überdeckt. Die Töpfe wurden anschließend in Plastiksäcken luftdicht verpackt, um Wasserverluste durch die Bodenverdunstung auszuschließen. Für die periodische Bewässerung wurden Plastikschläuche eingebaut und mit Korkzapfen verschlossen. Die Abdichtung der Schläuche und der Pflanzen wurde mit dauerelasti
schem Kitt vorgenommen. Während des Versuches wurde das Bodensubstrat weder gedüngt noch belüftet, da dies nach ZAVITKOVSKI und FERELL (1968) bei Versuchen mit kurzer Beobachtungsdauer nicht erforderlich sei.
Bei den Versuchsvarianten mit konstanter Bodenfeuchte wurden die Transpirations
verluste, sobald sie 50 g erreichten, durch Regenwasser ersetzt. Das verursachte leichte Bodenwassergehaltsschwankungen. Die Einstellung einer gleichmäßigen Feuchte stellte 142
im trockenen Bodensubstrat Probleme, so daß die Ergebnisse mit einer gewissen Fehler
quote behaftet sind.
Die Ausgangswerte der Bodensaugspannung waren für alle Töpfe bekannt. Bei der Pflanzenentnahme wurde die Bodensaugspannung wiederholt mit Tensiometern gemes
sen und zudem eine Bodenprobe von 233 cm3 für die Bestimmung des Bodenwasserge
haltes entnommen. Im Austrocknungsversuch konnten anschließend mit Hilfe der Beziehung Bodensaugspannung : Bodenwassergehalt und der Topfgewichte für jeden Topf die täglichen Bodensaugspannungswerte berechnet werden. Die Bodensaugspan
nungen haben 700 mbar nicht überschritten und lagen im Bereich, der im Anbauversuch beobachtet wurde.
524 Messungen
Die TJ-anspiration wurde durch Wägen der gesamten Töpfe i:o. zweitägigen Zeitabstän
den mit einer Präzisionswaage bestimmt. Als Transpirationswert wurde die Gewichts
differenz zwischen zwei Wägungen betrachtet. Sie wurde auf das Nadel- und das Wur
zeltrockengewicht bei der Pflanzenentnahme bezogen und pro Tag angegeben. Die im Frühling auf das Nadeltrockengewicht bezogene Transpirationsrate ist gegen Ende der Versuchsperiode etwas zu hoch, da das Gewicht der neuentwickelten Nadeln bei der Berechnung nicht berücksichtigt wurde.
Das Wurzelwachstum wurde anhand der Anzahl unverkorkter, weißer, aktiver Wurzel
spitzen über 5 mm Länge beurteilt. Bei den versetzten Pflanzen geschah dies in etwa 8-bis lOtägigen Zeitabständen ( 4 Entnahmetermine), bei den unversetzten Pflanzen und im Austrocknungsversuch jeweils am Versuchsende.
Der Wasserhaushalt der Pflanzen wurde durch die Messung des Xylem-Wasserpo
tentials charakterisiert. Die Meßmethode wurde zum ersten Male von ScHOLANDER et al.
(1965) beschrieben. Die kritischen Anmerkungen und Vergleiche mit anderen Meßme
thoden findet man unter anderem in Arbeiten von W ARING und CLEARY (1967), LüPKE (1973a), HAVRANEK und TRANQUILLINI (1972) und RITCHIE u. HINCKLEY (1971, 1975).
Das Meßprinzip ist folgendes (zum Teil nach HAVRANEK und TRANQUILLINI, 1972):
Während der Transpiration stehen die Wassersäulchen in den Xylemkapillaren unter einem negativen Druck, unter einer Saugspannung. Nach Abschneiden eines Zweiges ziehen sich die Wasserfäden von der Schnittstelle bis zu den Querwänden der Gefäße zurück, die wegen ihrer kleinen Poren für Luft undurchlässig sind. An der Schnittstelle wirkt auf die Wasserkapillaren der normale Luftdruck von 1 bar, von den Blättern her jedoch in der Regel eine Saugspannung von mehreren bar. Durch einen gleich großen positiven Druck auf die Zellen der Blätter wird mittels einer Druckbombe die Saugspan
nung des Xylemsaftes kompensiert, wodurch das Gefäßwasser wieder, wie zum Zeit
punkt des Abschneidens, an der Schnittstelle erscheint.
Das Xylem-Wasserpotential wurde an etwa 5 cm langen abgeschnittenen Seitenzwei
gen des @bersten Quirles gemessen. Zu diesem Zweck wurde der Zweigabschnitt an der Basis in einer Länge von etwa 2 cm entrindet, das freigelegte Zweigende, um ein Ab
knicken zu vermeiden, vorsichtig durch einen Gummizapfen gezogen und dann mit der
Schnittstelle nach außen in eine Druckkammer eingespannt. Durch Öffnen des Ventils an der Preßluftflasche wurde der Druck in der Kammer so lange erhöht (Druckzu
nahme: 0,5-1,0 bar/s), bis das Xylemwasser an der Schnittstelle austrat. Der am Mano
meter abgelesene Druck entspricht dem Xylem-Wasserpotential. Gemessen wurde jeweils am Morgen vor Beginn der Beleuchtung. Bei jeder Pflanzenentnahme wurde das
meter abgelesene Druck entspricht dem Xylem-Wasserpotential. Gemessen wurde jeweils am Morgen vor Beginn der Beleuchtung. Bei jeder Pflanzenentnahme wurde das