3.7 Statistische Auswertung
4.1.3 Schlaf
4.1.3.3 Einfluss der Haltungsbedingungen auf die circadiane Rhythmik von Wach-, NREM- und REM-
Die Gesamtdauer von Wach, NREM und REM in Stundenintervallen wurde unter Gruppenhaltungsbedingungen an den Registrierungen von 3 Ratten bestimmt und ist in Abb.
19 dargestellt. Die Grundcharakteristika der circadianen Rhythmik für die durchschnittliche Gesamtdauer der einzelnen Phasen sind vergleichbar mit den in Abschnitt 4.1.3.2 erläuterten Registrierungen unter Einzelhaltungsbedingungen. Es fällt jedoch auf, dass die Zunahme der Wachdauer und Abnahme der NREM-Dauer zum Ende der Dunkelphase weniger stark ausgeprägt war. Weiterhin war der Abfall der Wachdauer im mittleren Drittel der Hellphase stärker.
Uhrzeit (Std)
6 8 10 12 14 16 18 20 22 0 2 4 6
Dauer (s)
0 600 1200 1800 2400 3000 3600
Wach NREM REM
65
Abb. 19: Gesamtdauer von Wach, NREM und REM in Stundenintervallen in Gruppenhaltung.
Dargestellt sind die Mittelwerte von 3 Ratten ± SEM. Die Dunkelphase wird durch einen schwarzen, die Hellphase durch einen weißen Balken gekennzeichnet.
Um mögliche Unterschiede in der circadianen Rhythmik von Wach-, NREM und REM-Phasen durch die Haltungsbedingungen zu charakterisieren wurde ein Vergleich von Aufnahmezeitraum 1 (Einzelhaltung) mit den Aufnahmen der Gruppenhaltung durchgeführt.
Die auf Zeitraum 1 normalisierten Verlaufskurven sind in Abb. 20 dargestellt. Für den Wachzustand konnten keine signifikanten Unterschiede zwischen den Haltungsformen ermittelt werden. Die Gesamtdauer des NREM-Schlafs nahm unter Gruppenhaltungsbedingungen in zwei Stundenintervallen im letzten Drittel der Dunkelphase zu. Die Änderungen sind mit p = 0,003 (14:00 Uhr) und p = 0,026 (17:00 Uhr) als hoch signifikant bzw. signifikant einzustufen. Der REM-Schlaf wich in drei Stundenintervallen in der ersten Hälfte der Dunkelphase von den Werten unter Einzelhaltungsbedingungen ab.
Dabei war zunächst um 8:00 Uhr ein Anstieg der REM-Phasen zu beobachten, der mit p = 0,021 signifikant ist. Anschließend kam es zu einer Verringerung der REM-Phasen, die um 11:00 Uhr (p = 0,002) hoch signifikant und 12:00 Uhr (p = 0,043) signifikant von Zeitraum 1 abweichen. Während der Hellphase konnten weder für den NREM- noch für den REM-Schlaf signifikante Unterschiede ermittelt werden.
Uhrzeit (Std)
6 8 10 12 14 16 18 20 22 0 2 4 6
Dauer (s)
0 600 1200 1800 2400 3000 3600
Wach NREM REM
66
Abb. 20: Vergleich der circadianen Rhythmik des Wachzustandes (A), des NREM-Schlafs (B) sowie des REM-Schlafs (C). Dargestellt sind die auf Zeitraum 1 normalisierten Mittelwerte ± SEM von 3 Tieren unter Einzel- (Zeitraum 1) und Gruppenhaltungsbedingungen (* p < 0,05; ** p < 0,01).
Uhrzeit (Std)
6 8 10 12 14 16 18 20 22 0 2 4 6
Wach normiert auf Zeitraum 1 (%) 0
NREM normiert auf Zeitraum 1 (%) 0
REM normiert auf Zeitraum 1 (%) 0
67 4.1.3.4 Schlafstruktur in der Hellphase
Vergleich der Aufnahmezeiträume
Zur Analyse der Schlafstruktur in der Hellphase wurde der prozentuale Anteil, die mittlere Episodenanzahl sowie die mittlere Episodenlänge für den Wachzustand, die NREM- und REM-Phasen bestimmt und ein Vergleich zwischen den Aufnahmezeiträumen durchgeführt.
Für den Adaptationszeitraum sowie für Zeitraum 1 lagen Daten von 7 Tieren vor, für Zeitraum 2 und 3 wurden die Daten von 6 Tieren ausgewertet.
Die Ergebnisse für den Wachzustand sind in Abb. 21 dargestellt. Wach machte mit einem durchschnittlichen Anteil von 35,12 % etwa ein Drittel der Hellphase aus. Dabei wurden in der Adaptationsphase mit 38,62 % sowie in Zeitraum 1 mit 36,87 % ein höherer prozentualer Anteil bestimmt als in Zeitraum 2 und 3 mit 31,63 % sowie 31,36 %. Der im Anschluss an die Varianzanalyse durchgeführte paarweise Vergleich der Zeiträume mit dem Student-Newman-Keuls-Test ergab einen hoch signifikanten Unterschied zwischen dem Adaptationszeitraum und Zeitraum 2 und 3 mit einer Irrtumswahrscheinlichkeit von p = 0,003. Für Zeitraum 1 konnte ebenfalls ein hoch signifikanter Unterschied zu Zeitraum 2 (p = 0,008) sowie ein signifikanter Unterschied zu Zeitraum 3 (p = 0,012) ermittelt werden.
Die Anzahl der Wach-Episoden in der Hellphase lag durchschnittlich bei 224,8 Episoden.
Es konnte eine Zunahme der Episodenzahl von 218,77 im Adaptationszeitraum auf 234,52 in Zeitraum 3 beobachtet werden, die jedoch nicht signifikant ist.
Die mittlere Episodendauer betrug im Mittel 67,28 Sekunden. In der Adaptationsphase und in Zeitraum 1 waren die Episoden mit 78,05 und 72,81 Sekunden länger als in Zeitraum 2 und 3 mit 60,21 und 58,06 Sekunden. Der zum paarweisen Vergleich der Zeiträume durchgeführte Student-Newman-Keuls-Test ergab einen signifikanten Unterschied zwischen Adaptation und Zeitraum 2 (p = 0,01) sowie einen hoch signifikanten Unterschied zu Zeitraum 3 (p = 0,005). Für Zeitraum 1 konnten die Unterschiede zu Zeitraum 2 und 3 mit Irrtumswahrscheinlichkeiten von p = 0,04 und p = 0,021 als signifikant bestätigt werden.
68
Abb. 21: Prozentualer Anteil (A), Anzahl der Episoden (B) und mittlere Episodendauer (C) des Wachzustandes in der Hellphase. Dargestellt sind die Mittelwerte ± SD für 7 (Adaptation, Zeitraum 1) bzw. 6 Tiere (Zeitraum 2 und 3) (* p < 0,05; ** p < 0,01).
69
Abb. 22 stellt die Ergebnisse für den NREM-Schlaf dar. NREM machte mit einem durchschnittlichen Anteil von 50,94 % etwas mehr als die Hälfte der Hellphase aus. Wie beim Wachzustand waren auch für diese Phase Unterschiede zwischen den Aufnahmezeiträumen zu beobachten. Der niedrigste Anteil (47,29 %) wurde im Adaptationszeitraum registriert.
Über Zeitraum 1 mit 47,45 % und Zeitraum 2 mit 53,91 % kam es zu einer schrittweisen Erhöhung auf 55,11 % in Zeitraum 3. Der paarweise Vergleich der Zeiträume mit dem Student-Newman-Keuls-Test ergab einen hoch signifikanten Unterschied zwischen Adaptation und Zeitraum 2 (p = 0,009). Die Unterschiede zwischen Adaptation und Zeitraum 3 sind mit einer Irrtumswahrscheinlichkeit von p < 0,001 als höchst signifikant zu beurteilen.
Für Zeitraum 1 konnten die Unterschiede zu Zeitraum 2 und 3 mit p = 0,033 und p = 0,003 als signifikant bzw. hoch signifikant bestätigt werden.
Die mittlere Anzahl der NREM-Episoden in der Hellphase lag bei 224,37. Für diese Phase wurden die niedrigsten Anzahlen in der Adaptationsphase (218,27) und in Zeitraum 1 (217,43) und eine schrittweise Zunahme auf 234,94 Episoden in Zeitraum 3 registriert. Die durchgeführte einfaktorielle Varianzanalyse ergab, dass die Unterschiede als nicht signifikant zu beurteilen sind.
Die mittlere Dauer einer NREM-Episode lag bei 99,2 Sekunden und war damit deutlich länger als die Wachepisoden. Im Adaptationszeitraum wurde mit 95,23 Sekunden die geringste und in Zeitraum 2 mit 102,67 Sekunden die höchste Dauer ermittelt. Auch für diesen Parameter wurde eine einfaktorielle Varianzanalyse durchgeführt, die ergab dass die Unterschiede als nicht signifikant zu beurteilen sind.
70
Abb. 22: Prozentualer Anteil (A), Anzahl der Episoden (B) und mittlere Episodendauer (C) des NREM-Schlafs in der Hellphase. Dargestellt sind die Mittelwerte ± SD für 7 (Adaptation, Zeitraum 1) bzw. 6 Tiere (Zeitraum 2 und 3) (* p < 0,05; ** p < 0,01; *** p < 0,001).
71
Die Ergebnisse für den REM-Schlaf sind in Abb. 23 dargestellt. Der prozentuale Anteil des REM-Schlafs lag im Mittel bei 14,44 % und machte somit etwa ein Sechstel der Hellphase aus. Die Mittelwerte der einzelnen Werte weisen nur eine geringe Variation zwischen den Aufnahmephasen auf. Der höchste Anteil wurde in Zeitraum 1 mit 15,67 %, der niedrigste Anteil in Zeitraum 3 mit 13,52 % gefunden.
Die mittlere Anzahl der Episoden lag mit 83,52 niedriger als die Anzahl der Wach- und NREM-Episoden. Auch für diesen Parameter wichen die Mittelwerte der einzelnen Aufnahmezeiträume nur gering voneinander ab und schwankten zwischen 84,82 im Adaptationszeitraum und 81,77 in Aufnahmezeitraum 3.
Die mittlere Dauer einer REM-Episode betrug 72,86 Sekunden und ist damit vergleichbar mit der Länge der Wach-Episoden. Die kürzeste mittlere Dauer lag in Zeitraum 1 mit 71,67 Sekunden vor, die längste im Zeitraum 2 mit 75,79 Sekunden.
Für alle 3 Parameter (prozentualer Anteil, Anzahl und mittlere Episodendauer) wurde eine einfaktorielle Varianzanalyse durchgeführt, die keine signifikanten Unterschiede zwischen den Aufnahmephasen aufzeigte.
72
Abb. 23: Prozentualer Anteil (A), Anzahl der Episoden (B) und mittlere Episodendauer (C) des REM-Schlaf in der Hellphase. Dargestellt sind die Mittelwerte ± SD für 7 (Adaptation, Zeitraum 1) bzw. 6 Tiere (Zeitraum 2 und 3).
73 Vergleich der Haltungsform
Um den Einfluss der Haltungsform auf die Schlafstruktur in der Hellphase zu untersuchen wurde der prozentuale Anteil, die mittlere Episodendauer sowie die mittlere Episodenlänge für den Wachzustand, die NREM- und REM-Phasen bei 3 Tieren bestimmt. Dabei wurden die Zeiträume in Einzelhaltung (Adaptation, Zeitraum 1 bis 3) getrennt betrachtet und jeweils mit dem Zeitraum in Gruppenhaltung verglichen. Die statistische Auswertung erfolgte mit einer einfaktoriellen Varianzanalyse an wiederholten Messungen. Wurden dabei signifikante Unterschiede ermittelt, folgte der paarweise Vergleich mit dem Student-Newman-Keuls-Test.
Die Ergebnisse für den Wachzustand sind in Abb. 24 dargestellt. Der prozentuale Anteil des Wachzustandes lag in Gruppenhaltung bei 29,25 % und somit etwas niedriger als die ermittelten Anteile während der Registrierungen in Einzelhaltung. Auch für die Anzahl der Wach-Episoden konnte eine Verringerung auf 201,18 Episoden im Vergleich zu 223 bis 241,4 Episoden während der Zeiträume in Einzelhaltung beobachtet werden. Die durchschnittliche Dauer der Episoden lag mit 62,45 Sekunden im Bereich der für die Einzelhaltung ermittelten Werte.
Die Varianzanalyse für alle 3 Parameter ergab, dass die Registrierungen in Gruppenhaltung für den Wachzustand nicht signifikant von den Registrierungen in Einzelhaltung abweichen. Es konnte also für den Wachzustand kein Einfluss der Haltungsbedingungen nachgewiesen werden.
74
Abb. 24: Prozentualer Anteil (A), Anzahl der Episoden (B) und mittlere Episodendauer (C) des Wachzustandes in der Hellphase. Dargestellt sind die Mittelwerte ± SD für 3 Tiere in Einzelhaltung (Adaptation, Zeitraum 1-3) sowie in Gruppenhaltung.
Aufnahmezeitraum
Adaptation 1 2 3 Gruppe
Prozent
Adaptation 1 2 3 Gruppe
Anzahl der Episoden
Adaptation 1 2 3 Gruppe
Mittlere Episodendauer (s)
75
Abb. 25 stellt die Ergebnisse für den Vergleich der NREM-Phasen dar. Der prozentuale Anteil des NREM-Schlafs während der Gruppenhaltung lag bei 55,06 %. Die Varianzanalyse zeigte keine signifikanten Unterschiede zu den Zeiträumen in Einzelhaltung auf.
Die Anzahl der NREM-Episoden war mit 199,55 Episoden während der Gruppenhaltung geringer als die während der Einzelhaltung ermittelten Werte, die zwischen 221,7 (Zeitraum 1) und 240,6 Episoden (Zeitraum 3) variierten. Der paarweise Vergleich der Zeiträume ergab, dass der Unterschied zwischen der Gruppenhaltung und Zeitraum 3 der Einzelhaltung mit einer Irrtumswahrscheinlichkeit von p = 0,037 als signifikant zu beurteilen ist.
Die mittlere Dauer der NREM-Episoden während der Gruppenhaltung war mit 119,18 Sekunden länger als die Dauer während der Einzelhaltung, die während der einzelnen Zeiträume zwischen 93,22 Sekunden während der Adaptation und 103,2 Sekunden in Zeitraum 1 variierte. Der paarweise Vergleich mit dem Student-Newman-Keuls-Test ergab, dass die Unterschiede zwischen der Gruppenhaltung und der Adaptationsphase mit p = 0,004 sowie Zeitraum 2 mit p = 0,008 hoch signifikant waren. Die Unterschiede zu Zeitraum 1 mit p = 0,018 und Zeitraum 3 mit p = 0,016 sind als signifikant zu beurteilen.
76
Abb. 25: Prozentualer Anteil (A), Anzahl der Episoden (B) und mittlere Episodendauer (C) des NREM-Schlafs in der Hellphase. Dargestellt sind die Mittelwerte ± SD für 3 Tiere in Einzelhaltung (Adaptation, Zeitraum 1-3) sowie in Gruppenhaltung (* p < 0,05; ** p < 0,01).
Aufnahmezeitraum
Adaptation 1 2 3 Gruppe
Prozent
Adaptation 1 2 3 Gruppe
Anzahl der Episoden
Adaptation 1 2 3 Gruppe
Mittlere Episodendauer (s)
77
Die Ergebnisse für die REM-Phasen sind in Abb. 26 dargestellt. Der prozentuale Anteil der REM-Phasen während der Registrierungen in Gruppenhaltung lag bei 15,69 % und lag damit im Bereich der unter Einzelhaltungsbedingungen registrierten Anteile die zwischen 13,51 % in Zeitraum 3 und 17,78 % in Zeitraum 1 variierten. Der paarweise Vergleich der Zeiträume ergab, dass die Unterschiede zum Adaptationszeitraum mit p = 0,025 sowie zu Zeitraum 3 der Einzelhaltung mit p = 0,02 signifikant waren.
Im Vergleich zu den Zeiträumen der Einzelhaltung mit 76,7 (Zeitraum 3) bis 85 Episoden (Adaptation) kam es während der Gruppenhaltung zu einer Abnahme bei der Anzahl der REM-Episoden auf 71,36. Für den Adaptationszeitraum (p = 0,006), Zeitraum 1 (p = 0,005) und 2 (p = 0,008) sind die Unterschiede zur Gruppenhaltung hoch signifikant. Die Unterschiede zwischen Zeitraum 3 der Einzelhaltung und der Gruppenhaltung sind mit p = 0,043 als signifikant zu beurteilen.
Im Gegensatz zur Anzahl der Episoden nahm die mittlere Dauer der REM-Episoden während der Gruppenhaltung deutlich zu. Während die mittlere Dauer in den Zeiträumen der Einzelhaltung im Bereich von 69,44 Sekunden (Adaptation) und 76,3 Sekunden (Zeitraum 3) schwankte betrug die Dauer während der Gruppenhaltung 96,36 Sekunden. Der paarweisen Vergleich mit dem Student-Newman-Keuls-Test ergab, dass diese Unterschiede für die Adaptation und Zeitraum 2 mit p < 0,001 höchst signifikant und für Zeitraum 1 und 3 mit p = 0,002 als hoch signifikant zu beurteilen sind.
78
Abb. 26: Prozentualer Anteil (A), Anzahl der Episoden (B) und mittlere Episodendauer (C) des REM-Schlafs in der Hellphase. Dargestellt sind die Mittelwerte ± SD für 3 Tiere in Einzelhaltung (Adaptation, Zeitraum 1-3) sowie in Gruppenhaltung (* p < 0,05; ** p < 0,01; *** p < 0,001).
Adaptation 1 2 3 Gruppe
Prozent
Adaptation 1 2 3 Gruppe
Anzahl der Episoden
Adaptation 1 2 3 Gruppe
Mittlere Episodendauer (s)
79 4.1.4 Körperkerntemperatur
4.1.4.1 Registrierung der Körperkerntemperatur
Bei allen Ratten, an denen NeuroLogger®-Registrierungen durchgeführt werden konnten, wurde auch eine Langzeitregistrierung der Körperkerntemperatur durchgeführt. Die Registrierung begann direkt im Anschluss an die Implantation und wurde sowohl während der NeuroLogger®-Registrierungen als auch in den Aufnahmepausen über einen Zeitraum von 10 Wochen in Einzelhaltung durchgeführt. Dabei konnten während der ersten 3 Wochen nach der Implantation 7 Tiere, in den nachfolgenden Wochen 6 Tiere ausgewertet werden. Im Anschluss konnte die Körperkerntemperatur für die 6 verbleibenden Tiere über einen Zeitraum von 2 Wochen in Gruppenhaltung aufgezeichnet werden. Während dieser Zeit wurden keine NeuroLogger®-Registrierungen durchgeführt.
4.1.4.2 Circadiane Rhythmik der Körperkerntemperatur
Für die Analyse des circadianen Verlaufs der Körperkerntemperatur wurden zunächst die Gesamtmittelwerte der Körperkerntemperatur in Minutenintervallen für die einzelnen Wochen nach der Implantation gebildet. Aus diesen Daten wurden circadiane Temperaturverlaufskurven erstellt. An dieser Stelle werden die Registrierungen für eine Woche in Einzelhaltung ohne begleitende NeuroLogger®-Registrierung (4. Woche nach der Implantation), eine Woche in Einzelhaltung mit begleitender NeuroLogger®-Registrierung (3. Woche nach der Implantation), sowie die erste Woche in Gruppenhaltung aufgeführt. Die circadianen Verlaufskurven für die weiteren Zeiträume sind aus Gründen der Übersichtlichkeit im Anhang (s. Seite 168 bis 171) dargestellt.
80
Abb. 27 zeigt den Verlauf der Körperkerntemperatur über einen Zeitraum von 24 Stunden in Minutenintervallen in der vierten Woche nach der Implantation der Transmitter. Während dieses Zeitraums wurden die Tiere einzeln gehalten und es wurden keine Registrierungen mit dem NeuroLogger® durchgeführt.
Zu Beginn der Dunkelphase wurde eine mittlere Körperkerntemperatur von 37,3 °C gemessen, die innerhalb der ersten 3 Stunden zunächst steil und dann langsam abflachend auf Werte um 38,1 °C anstieg. Daran schloss sich eine Phase der erhöhten Temperatur an, die in der Zeit von 9:00 bis 11:00 Uhr sowie kurz vor dem Lichtwechsel die höchsten Werte annimmt. Zwischen 12:00 und 16:00 Uhr ist ein vorübergehender Abfall der Temperatur auf 37,5 °C zu beobachten, der zu einem leichten, bimodalen Verlauf der Temperaturkurve führte.
Innerhalb von einer Stunde nach dem Lichtwechsel kam es zu einem Abfall der Körperkerntemperatur um etwas mehr als 1 °C auf 36,8 °C, wodurch die Körperkerntemperatur unterhalb der Durchschnittswerte der Hellphase lag. Nach etwa einer Stunde kam es zu einer leichten Temperaturerhöhung auf etwa 37 °C. Diese Temperatur lag auch relativ stabil in Form eines Plateaus während der restlichen Dauer der Hellphase vor.
Abb. 27: Circadianer Verlauf der Körperkerntemperatur in der 4. Woche nach der Implantation der Transmitter. Dargestellt sind die Gesamtmittelwerte in Minutenintervallen von 6 Ratten in Einzelhaltung.
Die Dunkelphase wird durch einen schwarzen, die Hellphase durch einen weißen Balken gekennzeichnet.
Uhrzeit (Std)
6 8 10 12 14 16 18 20 22 0 2 4 6
Körperkerntemperatur (°C)
36 37 38 39
81
Der Verlauf der Körperkerntemperatur in der dritten Woche nach der Implantation der Transmitter ist in Abb. 28 dargestellt. In diesem Zeitraum wurden die Tiere einzeln gehalten und es wurden Registrierungen mit dem NeuroLogger® durchgeführt. Der Verlauf der Körperkerntemperatur ist vergleichbar mit dem in der vierten Woche nach der Implantation.
Während der Dunkelphase ist die Phase der erhöhten Temperatur jedoch als Plateau ausgebildet, ein bimodaler Verlauf wurde nicht gefunden. Des Weiteren lagen die tiefsten Temperaturen etwa eine Stunde nach dem Lichtwechsel mit etwa 37 °C sowie die Temperatur der Plateauphase während der Hellphase mit Werten zwischen 37,1 und 37,4 °C höher als in der vierten Woche nach der Implantation.
Abb. 28: Circadianer Verlauf der Körperkerntemperatur während eines Aufnahmezeitraums mit dem NeuroLogger® (3. Woche nach der Implantation). Dargestellt sind die Gesamtmittelwerte in Minutenintervallen von 7 Ratten in Einzelhaltung. Die Dunkelphase wird durch einen schwarzen, die Hellphase durch einen weißen Balken gekennzeichnet.
Uhrzeit (Std)
6 8 10 12 14 16 18 20 22 0 2 4 6
Körperkerntemperatur (°C)
36 37 38 39
82
In Abb. 29 ist der circadiane Verlauf der Körperkerntemperatur von 6 Ratten in der ersten Woche der Gruppenhaltung dargestellt. Auch hier war ein Anstieg der Körperkerntemperatur von 37,3 °C auf bis zu 38,3 °C zu beobachten. Die Plateaus während der Dunkel- und der Hellphase sind nicht so ausgeprägt. Der Abfall der Körperkerntemperatur dauert länger als in den bereits besprochenen Zeiträumen. Außerdem schließt sich an den Abfall keine Phase an, in der die Temperatur unterhalb des nachfolgenden Plateaus liegt. Insgesamt wies der circadiane Verlauf der Körperkerntemperatur in Gruppenhaltung eine stärkere Annäherung an eine Sinuskurve auf.
Abb. 29: Circadianer Verlauf der Körperkerntemperatur während der ersten Woche der Gruppenhaltung. Dargestellt sind die Gesamtmittelwerte in Minutenintervallen von 6 Ratten. Die Dunkelphase wird durch einen schwarzen, die Hellphase durch einen weißen Balken gekennzeichnet.
4.1.4.3 Vergleich der Aufnahmezeiträume Fläche unter der Körperkerntemperaturkurve
Zum Vergleich der Körperkerntemperatur zwischen den Aufnahmewochen wurde zunächst für jeden Zeitraum die AUC getrennt für die Dunkel- und die Hellphase bestimmt.
Hierfür konnten für die ersten 3 Wochen nach der Implantation die Daten von 7 Tieren, für alle nachfolgenden Zeiträume die Daten von 6 Tieren verwendet werden.
Eine Übersicht über den Verlauf der AUC während der Dunkel- und der Hellphase für 10 Wochen in Einzelhaltung und 2 Wochen in Gruppenhaltung ist in Abb. 30 dargestellt.
Während der Dunkelphase lagen die Mittelwerte der AUC im Bereich zwischen 452,74 und 454,36 h x °C. Zum Vergleich der Aufnahmewochen wurde eine Varianzanalyse
Uhrzeit (Std)
6 8 10 12 14 16 18 20 22 0 2 4 6
Körperkerntemperatur (°C)
36 37 38 39
83
durchgeführt. Da für die AUC in der Dunkelphase keine Normalverteilung nachgewiesen werden konnte, wurde hierzu die nicht parametrische Friedman-ANOVA an wiederholten Messungen durchgeführt. Hierbei wurden keine signifikanten Unterschiede zwischen den Aufnahmezeiträumen nachgewiesen.
Die Werte der AUC in der Hellphase waren niedriger und schwankten im Bereich von 443,98 und 445,54 h x °C. Da die Daten für diesen Parameter normalverteilt waren, wurde der Vergleich der Zeiträume mit einer einfaktoriellen Varianzanalyse mit Messwiederholungen durchgeführt. Auch hier konnten keine signifikanten Unterschiede zwischen den Zeiträumen gefunden werden.
Abb. 30: Vergleich der AUC in der Dunkel- und Hellphase. Dargestellt sind die Mittelwerte ± SEM von 7 (Woche 1-3 nach Implantation) bzw. 6 Ratten in Einzel- und Gruppenhaltung. Die Zeiträume mit begleitenden NeuroLogger®-Registrierungen sind hellgrau hinterlegt.
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 1 2
AUC (h x °C)
442 444 446 448 450 452 454 456 458
Dunkelphase Hellphase
EEG EEG EEG
Wochen in
Gruppen-haltung Wochen nach Implantation
84 Ratenkonstante des Temperaturabfalls
Die circadianen Verlaufskurven der Körperkerntemperatur lieferten Hinweise auf einen langsameren Temperaturabfall zu Beginn der Hellphase während der Gruppenhaltung. Daher wurde an den circadianen Verlaufskurven für jedes Tier die Ratenkonstante des Temperaturabfalls von 18:00 bis 20:00 Uhr bestimmt. Zum Vergleich der Aufnahmezeiträume wurde eine Varianzanalyse durchgeführt. Da die Daten nicht normalverteilt waren wurde hierzu die nicht parametrische Friedman-ANOVA an wiederholten Messwerten verwendet. Mit einer Irrtumswahrscheinlichkeit von p = 0,071 konnte zwischen den Zeiträumen keine signifikanten Unterschiede festgestellt werden.
Abb. 31: Ratenkonstante des Temperaturabfalls in den ersten 2 Stunden der Hellphase. Dargestellt sind Mittelwerte ± SEM für 7 Tiere (Woche 1-3 nach der Implantation) bzw. 6 Tiere in Einzel- und Gruppenhaltung. Zeiträume mit begleitender NeuroLogger®-Registrierung sind hellgrau hinterlegt.
Wochen nach Implantation
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 1 2
Ratenkonstante (%/min)
1,2 1,4 1,6 1,8 2,0 2,2 2,4
Wochen in
Gruppen-haltung
EEG EEG EEG
85 4.1.5 Aktivität
4.1.5.1 Registrierung der Aktivität Accelerometer
Die Registrierung der Aktivität mit dem Accelerometer des NeuroLoggers® wurde parallel zu der Registrierung von EEG und EMG durchgeführt. Während der Adaptationsphase und des Aufnahmezeitraums 2 konnten die Daten von 7 Ratten ausgewertet werden, für Aufnahmezeitraum 2 und 3 lagen die Werte von 6 Ratten vor. Die Registrierung unter Gruppenhaltungsbedingungen wurde bei 3 Ratten aus der dritten Teilgruppe erfolgreich durchgeführt.
Remo 200
Die Registrierung der Aktivität mit dem Remo 200 Transmitter wurde parallel zur Registrierung der Körperkerntemperatur durchgeführt und begann direkt im Anschluss an die Implantation der Transmitter. Als Indikator für die Aktivität wurde hierbei die Änderung der Signalstärke der empfangenen Transmittersignale verwendet. Während der ersten drei Wochen nach der Implantation konnten 7 Ratten registriert werden, in allen weiteren Zeiträumen lagen Daten von 6 Tieren vor.
4.1.5.2 Circadiane Rhythmik der Aktivität Accelerometer
An dieser Stelle werden die Registrierungen für Aufnahmezeitraum 1 in Einzelhaltung, sowie die Ergebnisse für die Gruppenhaltung dargestellt. Die Aktivitätskurven für die weiteren Zeiträume sind im Anhang (s. Seite 172 bis 173) aufgeführt
Abb. 32 zeigt den Verlauf der Aktivität in Form von geglätteten Accelerometer-Impulsen über 24 Stunden in Minutenintervallen für Aufnahmezeitraum 1. Während dieses Zeitraums wurden die Tiere einzeln gehalten.
In der Dunkelphase wies die Aktivität einen wellenförmigen Verlauf auf. Phasen der erhöhten Aktivität mit bis zu 226,4 Accelerometer-Impulsen wechselten sich mit Phasen der verringerten Aktivität ab, in denen die Anzahl auf bis zu 53,59 Impulse absank. Die Phasenlänge dieser zyklischen Alternationen betrug 1 bis 2 Stunden. Innerhalb der ersten 40 Minuten nach dem Lichtwechsel konnte ein starker Abfall der Aktivität auf 7,67 Impulse
86
beobachtet werden. Während der Hellphase lag die Anzahl der Impulse zwischen 7,67 und 99,46. Die niedrigsten Werte konnten zwischen 18:30 und 20:30 Uhr sowie zwischen 0:00 und 3:00 Uhr ermittelt werden. Dazwischen sowie zum Ende der Hellphase kam es zu einem leichten Anstieg der Aktivität.
Abb. 32: Circadianer Verlauf der Aktivität in Einzelhaltung. Dargestellt sind die geglätteten Mittelwerte in Minutenintervallen von 7 Ratten im Aufnahmezeitraum 1. Die Dunkelphase wird durch einen schwarzen, die Hellphase durch einen weißen Balken gekennzeichnet.
In Abb. 33 ist der circadiane Verlauf der Aktivität in Form von geglätteten Accelerometer-Impulsen in Gruppenhaltung dargestellt. Der Verlauf der Aktivitätskurve ist vergleichbar mit den Registrierungen während der Einzelhaltung. Die registrierten Impulse weisen sowohl in der Dunkel- als auch in der Hellphase eine größere Schwankungsbreite auf.
So wurden während der Dunkelphase Werte zwischen 19,66 und 268,30 Impulsen/min und
So wurden während der Dunkelphase Werte zwischen 19,66 und 268,30 Impulsen/min und