Ergebnisse und Diskussion
6.6 Zwergstrauchheiden
6.6.3 Dryadetum minoris Hada`´c 1946
Das Dryadetum minoris verfügt über einen effektiven Schneeschutz im Winter, der sich aus einer gegenüber dem Carici rupestris-Dryadetum octopetalae mächtigeren und längeren Schnee-bedeckung ergibt. Da die Standorte der Assoziation nach der Schneeschmelze nicht so rasch ab-trocknen wie beim Carici rupestris-Dryadetum octopetalae, bleiben die Oberböden länger feucht und sind selbst im Spätsommer, wenn der Permafrost durch Auftauen tiefergelegt ist, frisch.
Hierdurch ergeben sich günstige Existenzbedingungen für Bryophyten. Durch die Feuchtigkeit des Substrates entstehen im Zusammenspiel mit Frostwechseln häufig Kryoturbationen, die sich in einer Bültenbildung ausdrücken. Ab etwa 10° Hangneigung entstehen daneben Solifluktionserscheinungen, in steileren Hanglagen teilweise sogar regelrechte Streifenböden, die eine entsprechend offene, girlan-denförmige Vegetationsanordnung bedingen. Offene Oberflächen entstehen in den Beständen zusätz-lich durch den destruktiven Einfluß von Oberflächenwasser im Zuge der Schneeschmelze und durch Winderosion.
Innerhalb der Standorte des Dryadetum minoris findet sich in Abhängigkeit vom Ausgangsmaterial eine große Breite von Bodentypen. Die Spannbreite reicht von gering entwickelten Syrosemen mit einer Durchwurzelungstiefe von 10 cm, über (Proto-)Rendzinen und Braunerde-Regosolen bis zu Braunerden mit einer Durchwurzelungstiefe von 50 cm. Die Bodentypen weisen alle eine Humus-auflage auf, die mit Ausnahme der Syroseme durch die Horizontfolge L-Oh-Of gekennzeichnet ist und z.T. sogar um die 10 cm mächtig sein kann.
Auch die Oberböden verfügen über relativ hohe Humusgehalte, für die HADAC`´ (1946) 12 - 36 % und RØNNING (1965b) 2,3 - 36 % im Mittel angeben. Die Einarbeitung der organischen Substanz in den Mineralboden erfolgt vor allem durch Einspülung und Kryoturbation. Älteres, abgestorbenes Wurzel-material trägt zudem zum Mineralbodenhumus bei (vgl. EBERLE, THANNHEISER & WEBER 1993).
Eine weitere Gemeinsamkeit der verschiedenen Bodentypen liegt in der Reaktion ihrer Oberböden, die von mittel sauer bis schwach alkalisch reicht. Nach eigenen Messungen sowie den Angaben in HADAC`´ (1946 und 1989) und RØNNING (1965b) liegt der Schwerpunkt dabei im schwach sauren Bereich zwischen pH 6,5 und 7.
Die Phytomasse des Dryadetum minoris erreicht in etwa das gleiche Niveau wie die des Carici rupestris-Dryadetum octopetalae. BRATTBAKK (1985h) ermittelte einen oberirdischen Bestandsvor-rat von 925 g m-2 für Bestände der Brøggerhalvøya und 1127 g m-2 für Bestände des Adventdalen.
LUND (1979) untersuchte ebenfalls Bestände des Adventdalen und erhielt mit 1013 g m-2 für die oberirdische Phytomasse einen Wert, der sich sehr gut in die zuvor genannten Werte einfügt. An der Eidembukta in Westspitzbergen bestimmten THANNHEISER, MÖLLER & WÜTHRICH (1998) dagegen einen wesentlich geringeren Bestandsvorrat. Mit 448 g m-2 erreicht die oberirdische Phytomasse nicht einmal 50 % der zuvor genannten Werte. Da die unterirdische Phytomasse an der Eidembukta durchschnittlich bei 935 g m-2 liegt, ergibt sich eine Gesamtphytomasse von lediglich 1383 g m-2 , bei einem Verhältnis von oberirdisch zu unterirdisch von rund 1 : 2,1. Der geringe Bestandsvorrat der Dryadetum minoris-Bestände an der Eidembukta kann darauf zurückgeführt werden, daß die Be-stände dort in der Nördlichen Arktischen Tundrenzone am Rande ihrer Existenzmöglichkeiten gedeihen und nur noch gering ausgebildet sind (s. Aufnahmen 660, 661, 663 und 664 in Tab. 53 (Anhang B)). Die Bestände des Adventdalen und der Brøggerhalvøya profitieren dagegen von den grundsätzlich günstigeren Wachstumsbedingungen in der Mittleren Arktischen Tundrenzone bzw. der Inneren Arktischen Fjordzone.
Tab. 52: Dryadetum minoris Hada `´c 1946, Typische Subassoziation.
Laufende Nummer 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12
Interne Nummer 434 425 424 127 662 704 784 312 315 155 314 294
Fläche (m²) 4 10 4 10 4 10 10 4 4 4 4 10
Bedeckung (%) 70 80 60 50 80 55 55 80 90 75 90 65
Artenzahl 6 9 8 12 17 18 22 22 21 22 24 27
Dryas octopetala 4 5 4 3 5 3 3 4 5 4 4 4
Saxifraga oppositifolia 2 1 1 1 + 1 + + 1 1 1 .
Bistorta vivipara 1 + . + 1 + 1 . . 2 1 1
Luzula arctica . . . . . + + + + 1 + 2
Carex rupestris . . . . . 1 1 2 1 2 2 .
Silene acaulis . . . . . + + 1 1 . . +
Cerastium alpinum / arcticum . . . . + . . . . + . +
Pedicularis hirsuta . . . . . . + . . + . +
Minuartia rubella . . . . . . . + . . + +
Draba arctica . . . . . . . + + . . .
Pedicularis lanata ssp. dasyantha . . + . . . . . . . . .
Carex nardina . . . 1 . . . . . . . .
Luzula arcuata ssp. confusa . . . . 1 . . . . . . .
Papaver dahlianum . . . . . . + . . . . .
Poa arctica ssp. caespitans . . . . . . + . . . . .
Silene uralensis ssp. arctica . . . . . . + . . . . .
Silene furcata ssp. furcata . . . . . . . + . . . .
Draba lactea . . . . . . . . . + . .
Saxifraga cernua . . . . . . . . . . + .
Cassiope tetragona . . . . . . . . . . . 1
Equisetum variegatum . . . . . . . . . . . 1
Festuca rubra ssp. arctica . . . . . . . . . . . 1
Poa pratensis ssp. alpigena . . . . . . . . . . . 1
Saxifraga cespitosa . . . . . . . . . . . +
Saxifraga nivalis . . . . . . . . . . . +
Ditrichum flexicaule 1 1 1 + . 1 + 1 1 1 1 .
Dicranum fuscescens . 1 1 + . 1 + + 1 + 2 1
Krustenflechten . . 1 2 1 2 3 2 2 1 3 2
Hypnum bambergeri . . 1 + 2 2 2 1 2 2 2 2
Cetraria nivalis . . . + 1 + + 1 1 + 1 +
Tortula ruralis . . . 1 . + + + 1 1 + 1
Thamnolia vermicularis . . . + + . + + 1 + 1 +
Cetraria delisei . . . + + 1 1 + 1 . 1 .
Cetraria islandica . . . . 2 . 1 1 + + 1 1
Polytrichum alpinum . . . . + + + + + 1 . +
Distichium capillaceum 1 + . . + + . . . . 1 .
Stereocaulon alpinum . . . . 2 1 1 . . . . +
Bryum spec. . . . . . . . . + 1 + 2
Oncophorus wahlenbergii . . . . 2 1 . . . 1 . .
Alectoria nigricans . . . . + . . + + . . .
Cetraria cucullata . . . . . + + + . . . .
Tomenthypnum nitens . . . . . . . . . 3 3 2
Bartramia ithyphylla . 2 . . . . . . . . . 1
Cirriphyllum cirrosum . . . . . . . + 1 . . .
Pleurozium schreberi . . . . . . . + + . . .
Cornicularia aculeata . . . . . . . . + . + .
Drepanocladus uncinatus . . . . . . . . + . + .
Dicranoweisia crispula + . . . . . . . . . . .
Bryum pallescens . 2 . . . . . . . . . .
Orthothecium chryseon . 1 . . . . . . . . . .
Brachythecium turgidum . . + . . . . . . . . .
Racomitrium canescens . . . . 2 . . . . . . .
Tortella tortuosa . . . . . . . . . 1 . .
Philonotis tomentella . . . . . . . . . 1 . .
Anthelia juratzkana . . . . . . . . . . + .
Pogonatum urnigerum . . . . . . . . . . + .
Polytrichum norvegicum . . . . . . . . . . + .
Aulacomnium turgidum . . . . . . . . . . . +
Peltigera rufescens . . . . . . . . . . . +
Lokalitäten: 434: Äußeres Woodfj.-dalen; 424 u. 425: Inneres Woodfj.-dalen; 127: Fußfläche Wulfberget (Liefdefj.); 662: Eidembukta (Forlandsund.); 704: Vorland Lovénbreen
(Kongsfj.);784: Stuphallet (Kongsfj.); 312, 314 u. 315: S-Roosflya (Woodfj.); 155: Kvikkåa (Liefdefj.); 294: Sverrefjellet (Bockfj.).
Gemäß der Tab. 52 und der Tab. 53 (Anhang B) läßt sich das Dryadetum minoris in eine Typische Subassoziation und eine Subassoziation von Salix polaris untergliedern.
Die floristische Charakterisierung und Differenzierung ergibt sich aus der folgenden Auflistung:
Dryadetum minoris
Typische Subassoziation Subassoziation von Salix polaris Konstante Dryas octopetala, Saxifraga oppositifolia
Arten Ditrichum flexicaule, Hypnum bambergeri, Krustenflechten
Konstante Präferenzarten
Dicranum fuscescens Salix polaris
Häufige Präferenzarten
Tomenthypnum nitens, Bryum spec.
Verbreitete Präferenzarten
Cirriphyllum cirrosum, Cetraria delisei Drepanocladus uncinatus
Mehrmalige Präferenzarten
Minuartia rubella, Cetraria cucullata Carex fuliginosa ssp. misandra, Oxyria digy-na, Stellaria longipes, Papaver dahlianum, Cladonia pyxidata, Hylocomium splendens Die Subassoziation von Salix polaris ist mit durchschnittlich 21,2 zu 16,0 Arten pro Aufnahme artenreicher als die Typische Subassoziation. Dies ist insbesondere eine Folge der Zunahme der Gefäßpflanzensippen, was sich an dem Verhältnis von Gefäßpflanzen- zu Kryptogamenarten ablesen läßt. Es liegt in der Typischen Subassoziation bei rund 1 : 1,8 und nähert sich in der Subassoziation von Salix polaris auf 1 : 1,2 an. Darüber hinaus ist die mittlere Vegetationsbedeckung mit 77,7 % bei der Subassoziation von Salix polaris größer als bei der Typischen Subassoziation mit 66,9 %.
Als Erklärung der floristischen Unterschiede zwischen beiden Subassoziationen können in stand-örtlicher Hinsicht ein etwas größerer und längerer Schneeschutz im Falle der Subassoziation von Salix polaris und eine längere Feuchtigkeit des Substrates nach der Schneeschmelze herangezogen werden. Die größere Substratfeuchte wird dabei durch etwas feinkörnigeres Bodenmaterial, das etwas geringere Drainageeigenschaften besitzt, unterstützt.
Die weitere Differenzierung der Subassoziation von Salix polaris, die in Tab. 53 (Anh. B) wieder-gegeben ist, folgt vergleichbaren standörtlichen Unterschieden. Die Variante von Carex rupestris genießt den geringsten Schneeschutz, die Typische Variante einen mittleren und die Variante von Carex fuliginosa ssp. misandra den meisten Schneeschutz bei zugleich größter Substratfeuchtigkeit.
Bei dem Dryadetum minoris handelt es sich um die zentrale Dryas octopetala-Gesellschaft auf mittleren Standorten Spitzbergens. Die Assoziation wurde dementsprechend häufiger untersucht und unter vielen Bezeichnungen beschrieben. Folgende Gesellschaftsbezeichnungen sind als Synonyme aufzufassen oder dem Dryadetum minoris anzuschließen: Polari-Dryadetum (RØNNING 1965b);
Dryas octopetala-synedrium (LID 1967); Distichio-Polygonetum vivipari (HADAC `´ 1946); Hylo-comietum splendentis, Subassoziation von Dryas octopetala (KOBAYASHI, KASHIWIDANI &
DEGUCHI 1990); Salix polaris-Dryas octopetala-Soziation (HOFMANN 1968); "Dryas-Salix-vegetatie"
(HEINEMEIJER 1979); Dryas octopetala-Gesellschaft (MÖLLER, THANNHEISER & WÜTHRICH 1998) sowie Ausschnitte der "Dryas fjellmark" von POLUNIN (1945), der "Dry moss tundra" von GUG
-NACKA-FIEDOR & NORYSKIEWICZ (1982) und der "Saxifraga aizoides community" und der "Poly-gonum viviparum community" von DUBIEL & OLECH (1990).