Ergebnisse und Diskussion
6.6 Zwergstrauchheiden
6.6.2 Carici rupestris-Dryadetum octopetalae Rønning 1965
Das Carici rupestris-Dryadetum octopetalae (Tab. 50 und Tab. 51 (Anhang B)) findet sich in oberen Lagen von Hang- und Höhenrücken, auf Terrassenflächen und auf sehr flachen Kuppen. Eine besonders gute Entwicklung scheint auf Strandwällen und -terrassen gegeben zu sein (vgl. RØNNING
1965b). Im Bereich stark exponierter Kuppen und in hängigem Gelände schließt die Assoziation idealtypischerweise noch in den oberen Lagen unterhalb an das Caricetum nardinae an.
Obwohl das Carici rupestris-Dryadetum octopetalae das Caricetum nardinae bereits deutlich an Wuchshöhe übertrifft, bleibt es niedrigwüchsig und wird selten höher als 15 cm. Carex rupestris ist oft schon aus der Ferne durch einen relativ hohen Wuchs und durch eine matte gelbbraune Färbung zu erkennen. Auch die Vegetationsbedeckung erreicht mit rund 81 % einen wesentlich höheren Wert als beim Caricetum nardinae (Mittel: 46,5 %). Dennoch bleiben die Bestände damit lückig und sind nie ganz geschlossen. Die Gesamtbedeckung wird deutlich von den Phanerogamen bestimmt, wobei sich die namensgebenden und dominierenden Dryas octopetala flächig und Carex rupestris horstartig aus-breiten. Den Kryptogamen kommt mit Bedeckungsgraden bis 45 % schon eine erheblich größere Bedeutung zu als im Caricetum nardinae.
Das Carici rupestris-Dryadetum octopetalae weist mit durchschnittlich 18,6 Sippen eine größere Artenvielfalt als das Caricetum nardinae (11,6) auf. Neben Dryas octopetala und Carex rupestris erreichen von den Gefäßpflanzensippen Saxifraga oppositifolia, Salix polaris und Bistorta vivipara Stetigkeitswerte der hohen Klassen IV und V. Saxifraga oppositifolia und Salix polaris sind oftmals auch für das physiognomische Gesamtbild der Bestände von Bedeutung. Von den Kryptogamen erlangen Ditrichum flexicaule, Hypnum bambergeri, Tomenthypnum nitens, Campylium stellatum, Bryum spec. und Krustenflechten hohe Stetigkeitswerte. Sie sind insofern von physiognomischer
Bedeutung, als daß sie einerseits unterhalb der Krautschicht für einen zweischichtigen Aufbau der Bestände sorgen und andererseits Lücken zwischen den Gefäßpflanzen ausfüllen.
Aus der Lage des Carici rupestris-Dryadetum octopetalae im Relief ergibt sich ein geringer, aber stets vorhandener Schneeschutz im Winter. Die Frost- und Windeinwirkungen und deren Folgen sind demzufolge generell weit weniger intensiv als beim Caricetum nardinae. Nach der relativ frühen Schneeschmelze sind die Böden unter der Assoziation feuchter und bleiben auch länger frisch als im Falle des Caricetum nardinae. Dennoch trocknen die Böden aufgrund eines gut drainierenden Unter-grundes vergleichsweise rasch ab, so daß auch beim Carici rupestris-Dryadetum octopetalae ein Wassermangel am Ende der Vegetationsperiode auftreten kann.
Flachgründige (arktische) Braunerde-Regosole oder Braunerden stellen die charakteristischen Boden-typen dar. Bei einem gut durchwurzelbaren Unterboden beträgt die Durchwurzelungstiefe rund 40 cm.
Das Material des Oberbodens variiert von sandig-kiesig bis lehmig. Es zeigt durchgängig Spuren von Kryoturbation oder Solifluktion, die dazu führen können, daß der A-Horizont nicht durchgängig entwickelt ist. Eine Bültenbildung ist immer festzustellen. Die pH-Werte des Oberbodens schwanken zwischen pH 6 und 8. Der Schwerpunkt scheint dabei genau im neutralen Bereich zu liegen (vgl.
HADAC`´ 1989).
Durch den frühen Zeitpunkt des Ausaperns, das schnelle Abtrocknen des Bodens und die leicht wind-geschützte Lage der Assoziation entstehen ab Mitte Juli relativ hohe Bodentemperaturen bei Strahlungswetterlagen. Sie führen zu vergleichsweise günstigen Wuchsbedingungen, die sich direkt in einer guten Vitalität von Dryas octopetala und einer gegenüber dem Caricetum nardinae gesteigerten Phytomasseproduktion ausdrücken. Die Angaben zum oberirdischen Bestandsvorrat reichen von 975 g m-2 für Bestände der Brøggerhalvøya (BRATTBAKK 1985h), über 1092 g m-2 im Bolterdalen (HERSTAD 1981) und 1094 g m-2 im Adventdalen (BRATTBAKK 1985h) bis zu 1285 g m-2 im Adventdalen (LUND 1979). Die oberirdische Phytomasse ist somit zwischen 35,4 und 78,5 % gegenüber dem Caricetum nardinae gesteigert.
Nach den eigenen pflanzensoziologischen Aufnahmen zum Carici rupestris-Dryadetum octopetalae ergeben sich zwei Subassoziationen: Eine Typische Subassoziation und eine Subassoziation von Salix polaris (s. Tab. 50 und Tab. 51 (Anhang B). Die charakterisierenden und die differenzierenden Pflanzenarten sind in der folgenden Auflistung wiedergegeben:
Carici rupestris-Dryadetum octopetalae
Typische Subassoziation Subassoziation von Salix polaris Konstante
Arten
Dryas octopetala, Carex rupestris, Saxifraga oppositifolia, Ditrichum flexicaule, Hypnum bambergeri
Konstante Präferenzarten
Distichium capillaceum (schwach konstant) Salix polaris
Häufige Präferenzarten
Drepanocladus uncinatus, Polytrichum alpinum
Verbreitete Präferenzarten
Cirriphyllum cirrosum, Cetraria delisei Luzula arctica, Pedicularis hirsuta, Aula-comnium turgidum, Hypnum revolutum Mehrmalige
Präferenzarten
Dicranum fuscescens, Orthothecium chryseon
Oxyria digyna, Draba corymbosa, Cerastium arcticum, Papaver dahlianum, Cardamine bellidifolia, Bartramia ithyphylla
Die beiden Subassoziationen unterscheiden sich in standortökologischer Hinsicht vor allem durch einen größeren und längeren Schneeschutz bei der Subassoziation von Salix polaris. Dieser bewirkt
auch etwas feuchtere Bodenverhältnisse. Die Subassoziation von Salix polaris leitet somit stärker zum Dryadetum minoris Hada`´c 1946 (Kap. 6.6.3) über, während die Typische Subassoziation eher zum Caricetum nardinae hinführt.
Die Subassoziation von Salix polaris läßt sich noch weiter untergliedern in eine Typische Variante und eine Variante von Silene acaulis (s. Tab. 51 in Anhang B). Silene acaulis weist dabei auf einen etwas stärkeren Einfluß der solifluidalen Prozesse innerhalb dieser Variante hin.
In Spitzbergen ist das Carici rupestris-Dryadetum octopetalae gegenüber dem Caricetum nardinae vergleichsweise weit verbreitet und häufiger anzutreffen. Bisherige pflanzensoziologische Untersuchungen der Assoziation konzentrieren sich jedoch auf die Mittlere Arktische Tundrenzone und die Innere Arktische Fjordzone, z.B. ELVEBAKK (1979), LUND (1979), HARTMANN (1980), HERSTAD (1981), BROSSARD ET AL. (1984), HADAC`´ (1989), WEGENER, HANSEN & JACOBSEN (1992) und MÖLLER & THANNHEISER (1997). Nur die Arbeit von RØNNING (1965b) enthält auch Bestands-aufnahmen aus der Nördlichen Arktischen Tundrenzone. In der letztgenannten Studie wird die Assoziation in abgekürzter Form als Rupestri-Dryadetum angesprochen, was als (ungültiges) Syno-nym anzusehen ist. HADAC`´ (1989) schlägt eine Namensumkehr (nomen inversum) vor, da seiner Ansicht nach Carex rupestris die dominierende Art der Assoziation ist. Dies wird aus den eigenen Aufnahmen der Assoziation jedoch ebenso wenig deutlich wie aus den oben erwähnten Arbeiten. Von den 39 hier wiedergegebenen Aufnahmen werden 16 von Dryas octopetala und 14 von Carex rupestris dominiert. In den übrigen neun Fällen erreichen die beiden Arten den gleichen Bedeckungsgrad. Aus diesem Grund wird dem Vorschlag von HADAC`´ (a.a.O.), den Assoziationsnamen in Dryado-Caricetum rupestris zu ändern, nicht gefolgt.
Aus dem boreal(-subalpin-alpin)en Teilareal beschreiben z.B. NORDHAGEN (1928), BRINGER (1961) und KOROLEVA (1994) Bestände des Carici rupestris-Dryadetum octopetalae. Bei NORDHAGEN
(a.a.O.) finden sie sich unter der Bezeichnung "Artenreiche Dryas-Assoziation", die insgesamt aber wesentlich weiter gefaßt ist als in der hier vorgenommenen Klassifikation. In der Studie von BRINGER
(a.a.O.) wird dagegen eine etwas andere Einteilung der Dryas octopetala-Heiden vorgenommen, weshalb das Carici rupestris-Dryas octopetalae Affinitäten zu Teilen des dortigen Epibryo-Dryadetum und zu Teilen des Tetragono-Epibryo-Dryadetum nach BRINGER zeigt. KOROLEVA (a.a.O.) benennt Carici rupestris-Dryas octopetalae-Bestände von der Kola-Halbinsel mit dem Autoren-zusatz Nordhagen 1928, was sich nach der Artenzusammensetzung in der Tat auf die oben genannte
"Artenreiche Dryas-Assoziation" bezieht, aber nicht ganz der hier enger gefaßten Bezeichnung mit dem Autorenzusatz Rønning 1965 entspricht.
Tab. 50: Carici rupestris-Dryadetum octopetalae Rønning 1965, Typische Subassoziation.
Laufende Nummer 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12
Interne Nummer 419 415 416 28 4 46 123 717 859 752 861 874
Fläche (m²) 4 4 4 1 2 4 4 4 4 10 10 4
Bedeckung (%) 85 85 80 80 75 80 90 80 80 90 90 85
Artenzahl 11 13 14 24 17 14 23 13 15 19 19 22
Dryas octopetala 4 4 4 4 3 4 3 2 3 3 3 3
Carex rupestris 3 3 3 3 4 4 4 3 3 3 4 3
Bistorta vivipara 2 2 1 2 2 2 2 1 1 . + 1
Saxifraga oppositifolia 2 2 2 2 + . 1 1 1 + 1 1
Carex fuliginosa ssp. misandra . . . . . 1 + + + . 1 1
Silene acaulis . . . . . . . + + + . 1
Salix polaris . . . . . . . . + + + +
Pedicularis lanata ssp. dasyantha + 1 1 . . . . . . . . .
Carex nardina . + + . . . . . + . . .
Stellaria longipes . . . 1 . . + . . . . .
Pedicularis hirsuta . . . . . . + . . . . +
Luzula arcuata ssp. confusa . . . . . . . . . 1 . +
Saxifraga cernua . . . . . . . . . . + +
Luzula arctica . . . 1 . . . . . . . .
Cerastium arcticum . . . + . . . . . . . .
Erigeron humilis . . . . + . . . . . . .
Papaver dahlianum . . . . + . . . . . . .
Cassiope tetragona . . . . . . + . . . . .
Draba subcapitata . . . . . . + . . . . .
Equisetum variegatum . . . . . . + . . . . .
Oxyria digyna . . . . . . + . . . . .
Ditrichum flexicaule 1 1 1 1 1 1 1 1 + 1 1 +
Hypnum bambergeri 2 1 2 2 2 2 2 . 2 2 1 .
Distichium capillaceum + + + + + + + . . . + +
Cirriphyllum cirrosum 1 1 + . . + + . . . . +
Campylium stellatum + 1 + + + . . . . . + .
Cetraria islandica . . . . . . . 1 1 + 1 1
Cetraria nivalis . . . . . . . 3 1 + 1 +
Cetraria delisei . . . . . . . 1 1 + 1 2
Krustenflechten . . . . . . . 1 2 1 1 2
Bryum spec. . 1 1 . . . + . . + . +
Tomenthypnum nitens . . . + 1 . 1 . . . 2 1
Dicranum fuscescens . . . . 1 2 + . . + 1 .
Orthothecium chryseon . 1 + . . . . . . . 2 +
Thamnolia vermicularis . . . + + . + . . . + .
Cetraria cucullata . . . + . . 1 + . + . .
Hylocomium splendens . . . 2 1 + . . . . . .
Timmia austriaca . . . 1 . . . . . + . .
Ochrolechia frigida . . . 1 . . . . . + . .
Pohlia cruda . . . + . . . . . . . +
Aulacomnium turgidum . . . . 1 2 . . . . . .
Racomitrium lanuginosum . . . . . 3 . . . + . .
Mnium serratum . . . . . . + . . . . +
Ptilidium ciliare . . . . . . . . + + . .
Brachythecium turgidum 2 . . . . . . . . . . .
Jungermannia spec. . . + . . . . . . . . .
Lophozia groenlandica . . . 1 . . . . . . . .
Tortula ruralis . . . 1 . . . . . . . .
Hypnum revolutum . . . + . . . . . . . .
Polytrichum juniperinum . . . + . . . . . . . .
Polytrichum strictum . . . . 2 . . . . . . .
Peltigera aphtosa . . . . + . . . . . . .
Cladonia spec. . . . . . + . . . . . .
Polytrichum alpinum . . . . . + . . . . . .
Dicranum elongatum . . . . . . 2 . . . . .
Isopterygiopsis pulchella . . . . . . + . . . . .
Alectoria nigricans . . . . . . . + . . . .
Lokalitäten: 415, 416 u. 419: Inneres Woodfj.-dalen; 46: Lerneröyane (Liefdefj.); 4: Brotfjellet (Liefdefj.); 28: Kvikkåa (Liefdefj.); 123: Sjøvernbukta (Bockfj.); 717: Blomstrandhaløya (Kongsfj.); 752: Tromsdalen (Kongsfj.); 859, 861 u. 874: Gåsebu (Kongsfj.).