Diskussion

3.1.4.1 Genanteile

Die Genanteile wurden nach dem Herkunftsland der im Pedigree ermittelten Gründertiere festgelegt. Da die Irischen Wolfshunde ihren Ausgangspunkt in England und Irland nahmen und dort mit Hilfe weiterer großwüchsiger Hunderassen aus Restexemplaren des Irischen Wolfshundes in der heutigen Form gezüchtet wurden, müssten eigentlich alle Tiere eine englische oder irische Herkunft aufweisen oder auf die ursprünglichen Gründertiere zurückführbar sein. Dazu wäre das Verfolgen der Stammbäume bis in das 19. Jahrhundert nötig, was jedoch nicht möglich war.

Dennoch konnte ein Großteil der Tiere auf Vorfahren, die ursprünglich in Großbritannien und Irland gezüchtet wurden, zurückgeführt werden. Ebenso werden auch heutzutage noch Tiere aus anderen Ländern importiert. Dadurch wird der

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ausländische Genanteil in der deutschen Population gesteigert aber nicht zwangsläufig die Linienvielfalt erhöht. Nur über eine Vervollständigung der Pedigrees bis an die Ursprünge der Rasse wäre es möglich, die Verwandtschaft der neu importierten ausländischen Tiere mit den bereits in der Bundesrepublik Deutschland gezüchteten Irischen Wolfshunden zu bestimmen. Häufig werden zur Minderung der Inzucht Hunde derselben Rasse aus anderen Ländern importiert. Ein Beispiel dafür ist der Hannoversche Schweißhund, in dessen deutscher Population ein hoher österreichischer Genanteil von 46,5 % gefunden wurde, der den Anteil deutscher Genanteile von 29,8 % überwog (LÜPKE u. DISTL 2004b). Auch in diesem Fall gehen wahrscheinlich die aus Österreich importierten Tiere auf die ursprünglich nur in Deutschland gezüchteten Hunde zurück und eine Verminderung der Inzucht- und Verwandtschaftskoeffizienten ist dadurch nicht möglich (LÜPKE u. DISTL 2004a).

3.1.4.2 Inzucht

Durch die Verpaarung von verwandten Individuen entsteht Inzucht. Je höher der Verwandtschaftskoeffizient zwischen den Paarungspartnern ist, desto höher ist der Inzuchtkoeffizient. Inzucht führt zu einer Einschränkung der genetischen Variabilität.

Ebenso steigt das Risiko für das Auftreten von rezessiv vererbten Krankheiten, da herkunftsgleiche Gene mit einer höheren Wahrscheinlichkeit auf die Nachkommen übertragen werden können (KÜNZI u. STRANZIGER 1993). Besonders wichtig ist, dass bei fortgesetzter Inzucht eine Depression der Vitalität, Fitness und Fruchtbarkeit eintritt. Mit zunehmender Inzucht erhöht sich auch die genetische Drift und ein Selektionsplateau wird frühzeitiger erreicht (FALCONER 1984). Für die aktuelle Population Irischer Wolfshunde wurde über 7 Generationen ein Inzuchtkoeffizient von 4,65 % bei einem Vollständigkeitsindex von 71,70 % gefunden, für die gesamte Population lag der Inzuchtkoeffizient bei 4,94 % mit einem Vollständigkeitsindex von 51,13 %. Bei kompletten Pedigrees und ähnlicher Populationsstruktur wären deutlich höhere Inzuchtkoeffizienten von 6,49 % in der aktuellen und 9,66 % in der gesamten Population zu erwarten. Bei Untersuchungen anderer Hunderassen wurden sowohl höhere als auch niedrigere Werte geschätzt (Tabelle 19). Der durchschnittliche Inzuchtkoeffizient der von Captain Graham registrierten Tiere lag mit F1 = 4,36 ± 5,11

% etwas unter dem Wert für die im DWZRV registrierten Irischen Wolfshunde der

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aktuellen und der Population ab 1970. Die Berechnungen fanden aber aufgrund der unterschiedlichen Abstammungsinformationen über eine unterschiedliche Anzahl von Ahnengenerationen statt. Da bei den drei untersuchten Gruppen ein unterschiedlicher Vollständigkeitsindex vorlag, verhielten sich die erwarteten Inzuchtkoeffizienten anders zueinander als der durchschnittliche Inzuchtkoeffizient.

Mit F2 = 8,10% für die von Captain Graham registrierten Irischen Wolfshunde lag die erwartete Inzucht zwischen den Werten der aktuellen Population und der Population seit 1970. Der mit Abstand höchste Inzuchtkoeffizient wurde mit 11,24 % bei einem Vollständigkeitsindex von 57,7 % in der Population des Elo gefunden (KAUFHOLD et al. 2005). Die Ursache dafür war in dem aus 16 verschiedenen Hunderassen neugezüchteten Schlag eine extreme Zucht mit verwandten Tieren in der Anfangszeit der Gründungsphase. Auch in der kleinen Population der Hannoverschen Schweißhunde der Jahrgänge 1990 bis 2002 lag der Inzuchtkoeffizient bei einem mit der vorliegenden Studie vergleichbar hohen Vollständigkeitsindex von 73,34 % mit 9,23 % deutlich höher (LÜPKE u. DISTL 2004b). Ebenfalls wurden höhere Inzuchtkoeffizienten beim Finnischen Spitz (KARJALAINEN u. OJALA 1997), beim Kooiker Dog (NIELEN et al. 2001), beim Boxer (NIELEN et al. 2001), beim Berner Sennenhund (NIELEN et al. 2001), in der sehr großen deutschen Dackelpopulation (GRESKY et al. 2005) und in einer Untersuchung mit Finnischen Bracken (MÄKI et al. 2001) gefunden. Ein ähnlicher Inzuchtkoeffizient wie beim Irischen Wolfshund in dieser Untersuchung wurde beim Entlebucher Sennenhund in Deutschland (HEITMANN et al. 2004), beim Bouvier de Flandres in den Niederlanden (NIELEN et al. 2001) sowie beim Collie und Rottweiler in Finnland (MÄKI et al. 2001) gefunden.

Niedrigere Inzuchtkoeffizienten wurden für folgende Rassen berechnet: für die Finnische Bracke (KARJALAINEN u. OJALA 1997) sowie deutlich niedriger für Golden Retriever in Finnland und in den Niederlanden (MÄKI et al. 2001, NIELEN et al. 2001), Border Collies in Deutschland (HOFFMANN et al. 2002), Labrador Retriever in Finnland (MÄKI et al. 2001), Deutsche Schäferhunde in den Niederlanden (MÄKI et al. 2001) und Tibet Terrier in Deutschland (KETTERITZSCH et al. 2004). Die verschiedenen Studien legten sich bei der Berechnung der Inzuchtkoeffizienten häufig nicht auf eine bestimmte Anzahl von Ahnengenerationen fest, sondern bezogen möglichst alle bekannten Ahnengenerationen mit ein.

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Dementsprechend fehlt bei vielen Untersuchungen die Bestimmung der Vollständigkeitsindices und der erwarteten Inzucht, die einen besseren Vergleich zwischen den verschiedenen Studien erlauben würden.

Tabelle 19: Inzuchtkoeffizienten (F1), Anzahl berücksichtigter Ahnengenerationen (AG) und Anteil bekannter Ahnen (BA) bei 5 bzw. 7 berücksichtigten Ahnengeneration für Hunde verschiedener Rassen

BA (%)

Rasse Jahrgang Tier-

anzahl

Finnische Bracke 1983-1992

10261 3,1 > 5 - - 23701 6,8 > 4 - - Finnischer Spitz 1978-1985

19361 7,2 > 5 - -

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Fortsetzung Tabelle 19:

BA (%)

Rasse Jahrgang Tier-

anzahl

Mit einem Maximum von 33,97 % in der gesamten Population liegt der Inzuchtkoeffizient der Irischen Wolfshunde deutlich unter den maximalen Werten von 64,9 % beim Dackel (GRESKY et al. 2005) und von 37,98 % beim Hannoverschen Schweißhund (LÜPKE u. DISTL 2004a). Auch in der von Captain Graham registrierten Population der Irischen Wolfshunde liegt das Maximum mit 28,13 % deutlich unter den oben genannten Werten. Bei den Irischen Wolfshunden der aktuellen Population wiesen fast ein Drittel der Tiere einen Inzuchtkoeffizienten von mehr als 5 % auf, wohingegen nur ungefähr 12 % einen Inzuchtkoeffizienten von Null zeigten. Darin spiegelt sich die generell nahe Verwandtschaft der Tiere untereinander wider.

Durch Verpaarungen von zumindest über die letzten 7 Generationen nicht oder wenig miteinander verwandten Tieren kam es seit den 80-er Jahren in der Population der Irischen Wolfshunde zu einer Verringerung des Inzuchtkoeffizienten um 1,5 % im Vergleich zur aktuellen Population. Dieser Trend zeigt sich auch innerhalb der aktuellen Geburtsjahrgänge seit 1999 und ist als positiv zu bewerten. Da auch gleichzeitig der Vollständigkeitsindex anstieg, war der erwartete Inzuchtkoeffizient (F2) in der aktuellen Population deutlich niedriger als der F2-Wert der seit 1970 gezüchteten Population. In der Population der Hannoverschen Schweißhunde wurde ebenfalls eine kontinuierliche Abnahme des Inzuchtkoeffizienten von 2,4 % über etwa 15 Geburtsjahrgänge gefunden (LÜPKE u. DISTL 2004b). In der Population der Dackel hingegen blieb der Inzuchtkoeffizient relativ konstant (GRESKY et al. 2005) und in der Population des Elo blieb nach einem sprunghaften Anstieg des Inzuchtkoeffizienten infolge des starken Zuchteinsatzes weniger miteinander

Eigene Untersuchungen 51

verwandter Tiere der Inzuchtkoeffizient auf demselben Niveau (KAUFHOLD et al.

2005).

Einhergehend mit der Abnahme der Inzuchtkoeffizienten ist dementsprechend ein Rückgang der Inzuchtrate seit 1998 festzustellen. Die Inzuchtrate in der aktuellen Population der Irischen Wolfshunde ist mit ∆F2 = 1,08 relativ niedrig und nahm auch im Laufe der Geburtsjahrgänge von 1997 bis 2002 um 0,53 % ab. Auffällig ist ein ständiger Wechsel zwischen einem hohen und niedrigen Wert bei den Inzuchtraten der Eltern auf die Nachkommen für die Geburtsjahrgänge der aktuellen Population.

Die hohen Werte kommen durch Anpaarungen von Tieren zustande, die miteinander verwandt sind, aber selber einen geringen Inzuchtkoeffizienten aufweisen. Wenn in der Folgegeneration Paarungen mit wenig verwandten Tieren durchgeführt werden, auch wenn diese selber einen hohen Inzuchtkoeffizienten aufweisen, kommt es zu einer Abnahme der Inzucht von den Eltern auf die Nachkommen. Im Vergleich zum Irischen Wolfshund waren die Inzuchtraten für den Elo höher und lagen zwischen 3,89 % für ∆F2 und 0,33 % für ∆F5 (KAUFHOLD et al. 2005). Die geschätzten Werte für den Hannoverschen Schweißhund waren hingegen niedriger als die Werte für den Irischen Wolfshund, insbesondere die erwartete Inzuchtzunahme für die nächste Generation ∆F5 lag bei nur 0,02 % (LÜPKE u. DISTL 2004b). In der deutschen Teckelpopulation wurden bei Tieren der Jahrgänge 1987 bis 2002 sogar weitgehend negative Inzuchtraten gefunden (GRESKY et al. 2005).

Als Inzuchtverursacher mit einem Beitrag von über einem Prozent stellten sich für die aktuelle Population hauptsächlich Tiere früherer Geburtsjahrgänge dar. Das Maximum von 7,8 % wurde durch einen 1987 geborenen Rüden erreicht, der mittlerweile nicht mehr in der Zucht eingesetzt wird. Aus der aktuellen Population selber war nur ein Rüde ein hauptsächlicher Inzuchtverursacher, dessen Beitrag jedoch unter einem Prozent lag. Diese Entwicklung ist als positiv zu beurteilen, weil es bedeutet, dass bei der Zucht kein verstärkter Einsatz einzelner Tiere und deren Nachkommen statt findet. Das spiegelte sich in der vorliegenden Untersuchung auch in einer steigenden effektiven Populationsgröße wider. Um die effektive Populationsgröße möglichst groß zu halten, sind möglichst niedrige Paarungsverhältnisse anzustreben. Bei kleinen Populationen wirken sich bereits Paarungsverhältnisse von 1 Rüden zu 3 Hündinnen und größer deutlich negativ auf

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die effektive Populationsgröße aus. Der mehrfache Einsatz von Rüden bei den Irischen Wolfshunden war in der höheren zu erwartenden Inzuchtzunahme auf die nächste Generation zu erkennen.

Da davon auszugehen ist, dass auch die Gründertiere miteinander verwandt sind, wurde mittels verschieden hoher Verwandtschaftskoeffizienten für diese Hunde die Entwicklung des Inzuchtkoeffizienten über die verschiedenen Geburtsjahrgänge dargestellt. Bei den Berechnungen wurde deutlich, wie stark sich eine möglicherweise bestehende Verwandtschaft der Gründertiere auf die heutige deutsche Population auswirkt. In einer Studie an 71680 Irischen Wolfshunden verschiedener Länder wurde bei einem Vollständigkeitsindex von 95 % bis zum Jahr 1988 ein Inzuchtkoeffizient der Irischen Wolfshunde von ca. 20 % errechnet (RYAN, 2003). Wenn darausfolgend für die Gründertiere der deutschen Population ein Verwandtschaftskoeffizient von 40 % angenommen wird, was einem Inzuchtkoeffizienten von 20 % in der nächsten Generation entspricht, läge in der seit 1970 gezüchteten und aktuellen deutschen Population ein Inzuchtkoeffizient von 24

% vor. Ein starker Abfall, wie er von 1988 bis 2003 in der Darstellung von RYAN (2003) gefunden wurde, ist nicht zu erkennen. Ein derart starker Abfall wäre lediglich durch das Einkreuzen von Tieren aus einem bislang nicht genutzten Genpool möglich. Da dies unwahrscheinlich ist, ist eher anzunehmen, dass dieser Trend auf fehlenden Ahneninformationen beruht. Davon ausgehend, dass die von Captain Graham registrierten Irischen Wolfshunde weitgehend die Gründertiere der heutigen Population Irischer Wolfshunde sind und die für diese Tiere ermittelte Verwandtschaft mit derjenigen der Gründertiere der im DWZRV registrierten Irischen Wolfshunde gleichzusetzen ist, entsprach der Inzuchtkoeffizientenverlauf der in Abbildung 1 dargestellten Kurve für RG = 11,5 %. Die derart berechneten durchschnittlichen Inzuchtkoeffizienten von F1 = 10,66 bzw. 10,68 % für die untersuchten Populationen lagen deutlich höher als die in dieser Studie ermittelten Werte, würden aber auch für die Population ab 1970 deutlich unter den von RYAN (2003) ermittelten 20 % bleiben. Da jedoch mit SD = 10 % eine große Standardabweichung für den Verwandtschaftskoeffizienten der Population von Captain Graham gefunden wurde, kann letztendlich ein derart hoher Inzuchtkoeffizient auch für die deutsche Population nicht als unmöglich angesehen werden. Dieses ist zwar nicht wahrscheinlich, könnte

Eigene Untersuchungen 53

aber durch vermehrte Anpaarungen von eng verwandten Tiere zustande gekommen sein.

Die leicht abnehmenden Inzuchtkoeffizienten und Inzuchtraten für die Geburtsjahrgänge der Irischen Wolfshunde innerhalb der aktuellen Population zeigen eine günstige Entwicklung der Populationsstruktur. Die sinkende effektive Populationsgröße seit 2002 und die niedrigere effektive Populationsgröße der Zuchttiere im Vergleich zur Gesamtpopulation zeigen, dass einer sorgsamen Zuchtauswahl weiterhin Beachtung geschenkt werden muss, um der Erhöhung des Inzuchtkoeffizienten in der Population entgegenwirken zu können.

3.1.4.3 Verwandtschaft

Der durchschnittliche Verwandtschaftskoeffizient in der aktuellen Population der Irischen Wolfshunde lag bei 5,62 %. Für die Zuchttiere wurden mit 6,03 % im Vergleich zur gesamten Population höhere Verwandtschaftskoeffizienten gefunden.

Höhere Werte wurden beim Elo mit 19,22 % bei einem Vollständigkeitsindex von 57,45 % (KAUFHOLD et al. 2005), beim Kooiker Dog mit 14,6 % (NIELEN et al.

2001), beim Berner Sennenhund mit 10,2 % (NIELEN et al. 2001), beim Boxer mit 8,7 % (NIELEN et al. 2001) und in der Population der Hannoverschen Schweißhunde mit 7,17 % (LÜPKE u. DISTL 2004a) gefunden. Auch die von Captain Graham registrierten Irischen Wolfshunde wiesen mit 11,51 % einen höheren Verwandtschaftskoeffizienten auf. Niedrigere Werte wiesen die Rassen Bouvier de Flandres mit 4,1 % und Golden Retriever mit 2,0 % auf. Bei den untersuchten Tieren der aufgeführten Studien handelt es sich um die in Tabelle 19 aufgeführten Hunde.

Bei der Verteilung der Verwandtschaftskoeffizienten der aktuellen Population der Irischen Wolfshunde ist als positiv zu beurteilen, dass deutlich mehr als die Hälfte der Tiere einen geringeren Verwandtschaftskoeffizienten als 5 % aufwiesen. Mit jüngeren Geburtsjahrgangsklassen liegt ein kontinuierlicher Anstieg des Vollständigkeitskoeffizienten und Verwandtschaftskoeffizienten vor, die jedoch nicht mit einem ansteigenden Inzuchtkoeffizienten einhergehen. Trotz der Einkreuzung von ausländischen Tieren konnte der Verwandtschaftskoeffizient nicht deutlich gesenkt werden, was die enge Verwandtschaft der Tiere auch in verschiedenen Ländern widerspiegelt. Je höher der Verwandtschaftskoeffizient in der Population ist,

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desto stärker muss bei den Anpaarungen auf die Abstammung der Tiere geachtet werden, damit die genetische Variabilität gewährleistet und der Inzuchtkoeffizient möglichst niedrig gehalten werden kann. Denn das alleinige Einkreuzen von Hunden aus anderen Zuchtbuchpopulationen gewährleistet bei den Irischen Wolfshunden nicht, dass in der deutschen Population der Inzuchtkoeffizient sinkt. Dieses liegt an der wahrscheinlich zahlenmäßig kleinen Ausgangspopulation der Irischen Wolfshunde und den Export von Tieren in viele andere Länder.

Der geringere Inzuchtkoeffizient der Zuchttiere im Vergleich zur gesamten Population deutet auf eine Auswahl der Zuchttiere nach ihrem Inzuchtkoeffizienten hin.

Allerdings hat dabei die Selektion eng miteinander verwandter Tiere stattgefunden, was sich im erhöhten Verwandtschaftskoeffizienten der Zuchttiere widerspiegelt.

Dieses und die steigende Verwandtschaft der Tiere über die Geburtsjahrgänge zeigen die Dringlichkeit einer sorgsamen Zuchtauswahl auf. Dabei sollte der Verwandtschaftskoeffizient mehr Beachtung finden als bisher, da über den Verwandtschaftskoeffizienten die Entwicklung der Populationsstruktur besser zu erfassen ist und dadurch eine Minimierung der Inzucht sichergestellt werden kann.

Bei importierten Tieren sollten die Pedigrees über möglichst viele Generationen nachverfolgbar sein, damit das Risiko für die aus den Anpaarungen entstehende Inzucht besser eingeschätzt werden kann.

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3.2 Populationsgenetische Analyse der Prävalenz von dilatativer