der Tierärztlichen Hochschule Hannover
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Ultrasonographische Fetometrie beim Kaninchen
INAUGURAL - DISSERTATION zur Erlangung des Grades einer Doktorin der Veterinärmedizin
(Dr. med. vet.)
durch die Tierärztliche Hochschule Hannover
Vorgelegt von Martina Börsch
aus Köln
Hannover 2004
Wissenschaftliche Betreuung: Apl. Prof. Dr. Sabine Meinecke-Tillmann
1. Gutachterin: Apl. Prof. Dr. Sabine Meinecke-Tillmann 2. Gutacher(in): Univ. Prof. Dr. M. Fehr
Tag der mündlichen Prüfung: 22.11.2004
Meinen Großeltern Rosella und Otto
Diese Dissertation basiert auf einer Veröffentlichung in einer international anerkannten Wissenschaftszeitschrift mit Gutachtersystem. Die Arbeit wurde bereits zum Druck angenommen. Eine Kopie der Bestätigung des entsprechenden Verlages ist am Ende der Dissertation beigefügt.
INHALTSVERZEICHNIS:
Seite
I. Abkürzungsverzeichnis 2
II. Manuskript 3
„Ultrasonographische Fetometrie beim Kaninchen“
Zusammenfassung 4
Summary 5
Einleitung 6
Material und Methoden 6
Ergebnisse 9
Diskussion 13
Fazit 15
Literaturverzeichnis 16
Grafiken, Abbildungen 19
III. Anhang (tabellarische Darstellung der Meßwerte) 26
IV. Danksagung 31
V. Bestätigungskopie des Verlages
I. Abkürzungsverzeichnis
Abb. Abbildung
BPD Biparietaldurchmesser
D Tag
FG Fruchtgröße
Herz L Längsdurchmesser des Herzens
Herz Q Querdurchmesser des Herzens
ICR Intercostalraumbreite
kg Kilogramm
L Längsdurchmesser
MHz Megahertz
mm Millimeter
n Anzahl
P Probabilität
p. c. post coitum
Q Querdurchmesser
SD Standardabweichung
SSL Scheitel-Steiß-Länge
x Mittelwert
II. Manuskript „Ultrasonographische Fetometrie beim Kaninchen“
Eingereicht am 30.06.2004 in der „Tierärztlichen Praxis“, Schwerpunktheft
„Heimtiere“ (Heft 6/2004), Impact Factor 2003: 0,985; voraussichtlicher Erscheinungstermin Dezember 2004, akzeptiert am 12.08.2004. Tabellen und Abbildungen befinden sich am Ende des Manuskripts.
Ultrasonographische Fetometrie beim Kaninchen
Ultrasonic fetometry in rabbits
Martina Börsch, Sabine Meinecke-Tillmann
Institut für Reproduktionsmedizin der Stiftung Tierärztliche Hochschule Hannover
Zusammenfassung:
Gegenstand und Ziel: Ziel dieser Arbeit war die ultrasonographische Erstellung fetaler Wachstumskurven bei Riesen- und Zwergkaninchen. Trächtigkeitsparameter wurden erhoben. Material und Methoden: Während der Gravidität wurden bei 72 Embryonen / Feten von Riesen- und Zwergkaninchen (jeweils n = 36) im Rassenvergleich 10 verschiedene fetometrische Parameter ultrasonographisch erfasst, vermessen und statistisch ausgewertet. Die Sonographie wurde täglich zwischen Tag (D) 5 und D 30 der Trächtigkeit durchgeführt (7,5- bzw. 10-MHz- Sonde, B-Mode). Ergebnisse: Eine Trächtigkeitsdiagnose konnte bei beiden Rassen sicher ab Tag 7 post coitum (D 7 p. c.) durch den Nachweis der flüssigkeitsgefüllten Fruchtkammern gestellt werden. Embryonale Herzaktionen sind bei beiden Rassen erstmals am D 9 p. c. mit einem Farb-Doppler (7,5 MHz) zu erkennen, mittels B-Mode (7,5 MHz und 10 MHz) frühestens am D 10 p. c.. Während des Zeitraumes D 8 - D 12 p. c. ist eine Aussage über die Anzahl der heranwachsenden Früchte möglich. Statistisch signifikante Unterschiede bestehen zwischen den beiden untersuchten Kaninchenrassen bei den Merkmalen Fruchtkammerlängs- und –querdurchmesser zwischen D 13 p. c. und D 20 p. c. der Trächtigkeit (P < 0,001), bei der Fruchtgröße am D 7 p. c. (P < 0,001) und beim fetalen Herzlängs- und - querdurchmesser zwischen D 14 p. c. bis D 26 p. c. (P < 0,05). Überwiegend geringe Unterschiede waren bei den untersuchten Merkmalen Fruchtgröße / Scheitel-Steiß- Länge, Orbitaquerdurchmesser, Schädellänge / Biparietaldurchmesser und Interkostalraumbreite nachweisbar. Schlussfolgerung: Insgesamt betrachtet erwies sich die Sonographie für fetometrische Untersuchungen beim Kaninchen als gut durchführbare und aussagekräftige Untersuchungsmethode. Klinische Relevanz: Die erstellten Wachstumskurven können in der Praxis unter anderem zur Einstufung des Gestationsalters und als Referenzwerte für einen Vergleich zwischen normaler und gestörter Fruchtentwicklung bei Zwerg- und Riesenkaninchen herangezogen werden.
Daneben sind die Befunde Grundlage für eine wissenschaftliche Analyse verschiedenster Einflüsse auf die Fruchtentwicklung.
Schlüsselwörter:
Kaninchen – Ultrasonographie – Fetometrie – Trächtigkeitsdiagnose
Summary:
Ultrasonic fetometry in rabbits
Objective: The aim of this study was to establish fetal growth curves in comparison of two rabbit breeds. Pregnancy parameters were investigated. Material and methods:
Daily ultrasonic examinations of 72 embryos / fetuses of giant and miniature rabbits (n = 36, respectively) were performed between day 5 and day 30 of pregnancy (7.5 MHz finger tip and 10 MHz linear transducer, B-Mode). 10 different fetometric parameters were recorded and evaluated. Results: Fluid filled embryonic vesicles were first detected in both breeds on day 7 post coitum (p. c.) and allowed a positive pregnancy diagnosis, while the number of growing embryos / fetuses could be reliably determined between day 8 p. c. and day 12 p. c. Embryonic heart beat was visible in giant as well as miniature rabbits from day 9 p. c. by means of a 7.5 MHz colour duplex transducer, day 10 p. c. of a 7.5 MHz finger tip and 10 MHz linear transducer (B-Mode). Developmental differences between the two breeds were seen in the parameters longitudinal and transverse diameter of embryonic vesicles between day 13 p. c. and day 20 p. c. (P < 0.001), fetal size day 7 p. c. (P < 0.001) and longitudinal and transverse diameter of the heart between day 14 p. c. and day 26 p. c. (P < 0.05). Predominantly, little differences were recognized in embryonic / fetal size and crown-rump length, transverse orbita diameter, length / biparietal diameter of the skull and intercostal space. Conclusion: In summary, fetometric ultrasonic examinations in rabbits are a valuable and highly informative diagnostic tool that can be performed easily. Clinical relevance: The presented growth curves can be used in veterinary practice for the assessment of the gestational age in miniature as well as in giant rabbit breeds and as reference data for a comparison between normal and disturbed prenatal development. Above all, the findings are the basic for a scientific analysis of various influences on embryonic / fetal development.
Keywords:
Rabbit – Ultrasonography – Fetometry – Pregnancy diagnosis
Einleitung
Die ultrasonographische Diagnostik hat in den letzten Jahren in der Gynäkologie, Trächtigkeitsfeststellung und Analyse der pränatalen Entwicklung der Früchte bei einer Vielzahl von Tierarten zunehmend praktische Bedeutung gewonnen (unter anderem Pferd: 7, 16; Rind: 8; kleine Wiederkäuer: 17, 19; Schwein: 18; Hund und Katze: 9, 10, 22; Zoo- und Wildtiere: 11, 12, 13; Labortiere; 21).
Für das Hauskaninchen existieren, vergleichend zu oben aufgeführten Haussäugetieren, in diesem Bereich keine umfangreichen Berichte (2, 4, 5, 6, 14, 15, 21, 23, 24, 25), insbesondere fehlen systematische Untersuchungen zur Fetometrie.
In der vorliegenden Arbeit werden Trächtigkeitsparameter und fetometrische Daten mittels transkutaner Ultrasonographie bei Riesen- und Zwergkaninchen im Vergleich erhoben und in Beziehung zum Gestationsalter gesetzt.
Material und Methoden
Für die ultrasonographische Analyse wurden zweijährige, geprüft fertile Riesen- und Zwergkaninchen herangezogen: Deutsche Riesen, Deutsche Riesenwidder und Zwergwidder. Das durchschnittliche Körpergewicht der Riesenkaninchen betrug 8,6 kg und das der Zwergkaninchen 1,8 kg. Bei den Häsinnen handelte es sich um eine Leihgabe von Kaninchenzüchtern. Die Tiere wurden nach Abschluss der Untersuchungen samt Nachzucht an ihre Besitzer zurückgegeben.
Die Kaninchenzibben wurden während einer Eingewöhnungsphase von 7 Tagen in einer Gruppe von je zwei weiblichen Tieren aufgestallt und anschließend, nach kontrollierter und erfolgreicher Belegung durch einen Rammler, nebeneinander einzeln in 180 x 100 cm großen, mit Kaninchendraht abgegrenzten Stallabteilen in Bodenhaltung mit Stroheinstreu untergebracht. Lichtregime und Stallklima entsprachen der vorherrschenden Jahreszeit. Den Tieren stand pelletiertes Kaninchenzuchtfutter sowie Heu und Wasser ad libitum zur Verfügung.
Bei den Tieren wurden tägliche ultrasonographische Untersuchungen mit einem Real-Time-Ultraschallgerät (Oculus CS 9100, Hitachi, Japan), das mit einer 7,5-MHz- Fingertipsonde und einem 10-MHz-Linearschallkopf ausgerüstet war, durchgeführt.
Zusätzlich wurden Untersuchungen mit einem Farb-Doppler-Ultraschallgerät (LOGIQ 500, Medical Systems, Solingen, 7,5-MHz-Schallkopf) vorgenommen.
Während der Sonographie wurden die Kaninchen weder sediert oder anästhesiert noch ausgebunden. Sie wurden jedoch im Vorfeld der Untersuchungen an die Position in Rücklage im Untersuchungstand gewöhnt und durch positive Bestärkung belohnt (Konditionierung). In dem selbst gebauten Sonographiestand wurden die Tiere zudem durch eine V-förmig zulaufende Seitenbegrenzung in Rückenlage stabilisiert. Der Untersuchungsstand wies außerdem eine Neigung nach kranial auf, um eine Verlagerung des Darmkonvolutes und so eine bessere Sicht auf den Uterus zu erreichen. Generell sollte das Licht während der Untersuchung gedämpft sein zudem sollte auf ein ruhiges Umfeld Wert gelegt werden. Selbst nervöse, unkonditionierte Tiere ließen somit einfach mit sich arbeiten. Um die Graviditäten nicht negativ zu beeinflussen, wurden die Tiere vor den Untersuchungen keiner Nahrungskarenz ausgesetzt.
Die Tiere wurden zwischen der letzten Rippe und dem Becken geschoren und ihre Haut vor dem Aufbringen des Ultraschallkontaktgels (Heiland, Hamburg) mit 70 %igem Alkohol entfettet. Die Einwirkungszeit des Kontaktgels vor Untersuchungsbeginn betrug 10 - 15 Minuten, um eine optimale Ankopplung zu erreichen.
Der Ultraschallkopf wurde danach zunächst auf dem Becken positioniert, die Harnblase diente als Orientierungspunkt. Von hier aus konnte der gravide Uterus von kaudal nach kranial verfolgt werden. Bei einem nicht graviden oder ganz frühgraviden Uterus war die Unterscheidung zwischen Gebärmutter und Darmschlingen äußerst schwierig.
Die tägliche Sonographie der Tiere dauerte im Durchschnitt 15 Minuten pro Tier. Um gleiche Ausgangsbedingungen bei den Graviditäten zu schaffen, lag der vorausgehende Paarungszeitpunkt immer um die Mittagszeit. Die Ausmessung der einzelnen Parameter erfolgte mit Hilfe der vorhandenen Mess-Einrichtung des jeweiligen Ultraschallgerätes. Die gesamten sonographischen Untersuchungen wurden mittels S-VHS-Videokassetten-Rekorder (Sony Deutschland SLV Se-40, Köln) aufgezeichnet. Des Weiteren wurden repräsentative Ultraschallbilder mit einem Printer (Seiko Japan, Seikosha VP-12000) dokumentiert.
Insgesamt wurden Daten für 78 Feten in 16 Graviditäten erhoben. 72 Feten (14 Trächtigkeiten) wurden zwischen D 5 und D 30 der Trächtigkeit untersucht (Riesenkaninchen: 6 Trächtigkeiten, 36 Feten; Zwergkaninchen: 8 Trächtigkeiten, 36 Feten). Zusätzlich wurden zur eingehenderen Analyse der Herzentwicklung die Befunde an 6 weiteren Feten (2 Graviditäten von Riesenkaninchen) zwischen D 5 und D 17 ausgewertet.
Besondere Berücksichtigung fanden die Größenentwicklung der Fruchtkammer im Längs- und Querdurchmesser und die Größenentwicklung der Frucht selbst.
Grundlage hierfür war zunächst die Größe der Fruchtanlage und später die nach der Weiterentwicklung genauer bestimmbare Scheitel-Steiß-Länge (SSL). Des Weiteren wurde die Entwicklung des Schädels anhand des Biparietaldurchmessers (BPD), der Schädellänge und der Orbita verfolgt, zudem wurde das fetale Herz im Längs- und Querdurchmesser vermessen sowie die Größenentwicklung des Interkostalraumes (ICR) bestimmt.
Die statistische Auswertung erfolgte mit Hilfe des Statistikprogramms SAS®
(Statistical Analysis System, 1999 - 2001) am Institut für Biometrie und Epidemiologie der Stiftung Tierärztliche Hochschule Hannover. Es wurde mit folgenden statistischen Tests gearbeitet: Student‘s t-Test für gepaarte Beobachtungen, t-Test und Wilcoxon-Test für unabhängige Stichproben, ein- faktorielle Varianzanalyse für unabhängige Stichproben, Korrelationskoeffizient nach Pearson, Bestimmung der linearen Regression zwischen zwei quantitativen Merkmalen.
Die nachfolgenden Zahlenwerte basieren auf dem errechneten Mittelwert x ± Standardabweichung SD.
Ergebnisse
Ab Tag (D) 7 post coitum (p. c.) ließ sich die Gravidität beider Kaninchenrassen mit der 7,5-MHz-Fingertipsonde mit Sicherheit anhand des Nachweises der Fruchtkammern feststellen (Abb. 1). Optisch waren die embryonalen Vesikel als hypoechogene Zonen im Uteruslumen erkennbar, die wie Perlen an einer Schnur aufgereiht erschienen. Der Längsdurchmesser (L) der einzelnen Vesikel betrug bei den Riesenkaninchen zu diesem Zeitpunkt 7,2 ± 0,8 mm, der Querdurchmesser (Q) 8,7 ± 1,5 mm. Bei den Zwergkaninchen lag der Längsdurchmesser am D 7 p. c. bei 6,0 ± 0,7 mm und der Querdurchmesser bei 6,3 ± 1,2 mm (Abb. 2 / Abb. 3).
Am D 8 p. c. (Abb. 4) waren die Strukturen noch deutlicher als anechogene runde Strukturen erkennbar (Riesenkaninchen: L 9,0 ± 2,6 mm, Q 10,7 ± 1,8 mm, Zwergkaninchen: L 9,0 ± 0,7 mm, Q 10,1 ± 2,5 mm).
Eine Aussage über die genaue Anzahl der Früchte war bei beiden untersuchten Kaninchengruppen während des Zeitraumes D 8 bis D 12 p. c. am besten möglich, zu einem späteren Zeitraum sank die Genauigkeit der Bestimmung. Die Anzahl tatsächlich geborener Jungtiere, verglichen mit der vorangegangenen Auszählung zwischen D 8 bis D 12 p. c. stimmte überein. Ein Fruchttod nach diesem Zeitpunkt konnte somit in dieser Arbeit nicht beobachtet werden.
Bei einem Vergleich der Fruchtblasengröße der Zwerg- und Riesenkaninchen fielen signifikante Unterschiede in der Entwicklung auf (Längsdurchmesser D 14 – D 22 p. c.: P < 0,001; Querdurchmesser D 10, 15, 16 und 20 p. c.: P < 0,05).
Aus Abb. 2 und 3 geht zudem hervor, dass sich beim Riesenkaninchen die Fruchtblasen im Längs- und Querdurchmesser lediglich bis D 20 p. c. exakt ausmessen ließen. Beim Zwergkaninchen war dies bis D 23 p. c. im Querdurchmesser und bis D 27 p. c. im Längsdurchmesser der Fall. Dies kam dadurch zustande, dass sich die Fruchtkammern im Zuge des fetalen Wachstums und der damit einhergehenden Volumenvergrößerung immer schwieriger in toto mittels Ultraschall darstellen bzw. ausmessen ließen. Auf eine Ausnutzung der Doppelbildfunktion des Ultraschallgerätes wurde in diesem Zusammenhang verzichtet, um die Fehlerquellen möglichst gering zu halten.
Der Embryo selbst ließ sich bei den Zwergkaninchen erstmals am D 8 p. c.
ultrasonographisch darstellen und maß zu diesem Zeitpunkt 5,2 ± 0,3 mm. Am D 9 p. c. erreichte er eine Größe von 5,9 ± 1,2 mm. Beim Riesenkaninchen war der Nachweis der Fruchtanlage ab D 9 p. c. bei einer Größe von 6,9 ± 0,9 mm möglich.
Die Wachstumsdynamik des Kaninchenembryos beziehungsweise -fetus ließ sich gut anhand der Gesamtgröße der Frucht und später, ab D 15 p. c., durch die Scheitel-Steiß-Länge (SSL) verfolgen (Abb. 2 und 3). Dabei wurde deutlich, dass sich die Fruchtgröße zwischen den Riesen- und Zwergkaninchen, obwohl zu Beginn deutliche Unterschiede bestanden, in der weiteren Entwicklung immer mehr anglich.
Lediglich an den Tagen 9**, 13*, 17*, 18**, 19* und 20** waren zwischen den untersuchten Rassen statistisch signifikante Unterschiede festzustellen (* P < 0,05, **
P < 0,001).
Zur Verdeutlichung der Fruchtentwicklung zwischen D 9 p. c. und D 13 p. c. dienen die Abbildungen 5 und 6.
Der Embryo lag der Wandung der Fruchtkammer am D 9 p. c. zunächst sehr dicht an und ließ sich ultrasonographisch zu diesem Zeitpunkt am besten anhand des schlagenden Herzens, mittels Farb-Doppler, differenzieren. Zwischen D 9 p. c. bis D 13 p. c. wurde er immer mehr in die Mitte der Fruchtkammer verlagert. Dies geschah durch die Weiterentwicklung des Embryos und seiner Fruchthüllen sowie durch Umbauprozesse der Plazenta, welche sich um D 13 p. c. zu der für das Kaninchen typischen Plazenta haemochorialis labyrinthica differenziert hatte. Der Embryo war immer besser ultrasonographisch zu erkennen und erreichte am D 13 p. c. bei den Riesenkaninchen eine Größe von 10,6 ± 1,6 mm bzw. 8,7 ± 1,0 mm bei den Zwergkaninchen (siehe auch Abb. 2 und 3).
Im letzten Drittel der Trächtigkeit, gemessen am D 26 p. c., wiesen die Feten der Riesenkaninchen eine SSL von 48,1 ± 2,7 mm und die der Zwergkaninchen eine SSL von 47,9 ± 2,4 mm auf. Erschwerender Faktor bei der Ermittlung der SSL war die lebhafte Eigenbewegung der Früchte während der Untersuchung. Es war dann meist ratsam, kurzfristig mit der Bewegung des Ultraschallkopfes zu pausieren und den Druck auf das Abdomen des Muttertieres zu vermindern, bis die Feten wieder eine Ruheposition eingenommen hatten.
Der Herzschlag der Kaninchenfrüchte war erstmals ab D 9 p. c. per Farb-Doppler und am D 10 p. c. mittels B-Mode zu erkennen. Jedoch ließ sich das Herz sowohl bei den Riesen- als auch den Zwergkaninchen erst ab D 11 p. c. bei allen Feten im Längs- und Querdurchmesser exakt ausmessen.
Die Längs- und Querdurchmesser der Herzen standen innerhalb der jeweiligen Rasse im engen Verhältnis zu einander. Vergleicht man die Herzentwicklung der Zwerg- und Riesenkaninchen, so sind vor allem ab D 14 p. c. bis D 26 p. c.
signifikante Unterschiede (P < 0,05) zu beobachten. Bereits am D 10 p. c. hatte der Längsdurchmesser des fetalen Herzens bei den Riesenkaninchen 2,2 ± 1,0 mm und bei den Zwergkaninchen 1,4 ± 0,5 mm erreicht (P < 0,05). Das Herz der Riesenkaninchen blieb auch zum Ende der Trächtigkeit größer als das der Zwergkaninchen und maß am D 30 p. c. im Längsdurchmesser 12,0 ± 0,4 mm bzw.
9,6 ± 0,9 mm (Abb. 7 und 8).
Je weiter die Entwicklung des Herzens voranschritt, um so einfacher ließen sich auch die Herzkammern und die großen Gefäße ultrasonographisch darstellen, frühstmöglich ab D 22 p. c., durchschnittlich ab D 25 p. c. (Abb. 9).
Aufgrund der beginnenden Kalzifizierung der Knochen (3), waren ab D 18 p. c. die Schädelkonturen per Ultraschall gut erkennbar. Fetometrische Parameter wie Schädellänge und Biparietaldurchmesser (BPD) konnten ab diesem Zeitpunkt sicher erhoben werden (Abb. 10 und Abb. 11). Auch hier fielen keine großen Unterschiede zwischen Zwerg- und Riesenkaninchen auf. Statistisch abzusichernde Unterschiede von Schädellänge und BPD waren an den Tagen D 19, 21, 22 und 29 p. c.
nachweisbar (P < 0,05).
Am D 18 p. c. hatte der Schädel eine Länge von 11,5 ± 1,1 mm und einen BPD von 7,5 ± 0,3 mm bei den Riesenkaninchen und 11,8 ± 1,1 bzw. 7,8 ± 0,6 mm bei den Zwergkaninchen erreicht. Zum Ende der Trächtigkeit am D 29 p. c. wurde bei den Riesenkaninchen eine Schädellänge von 31,8 ± 1,0 mm und bei den Zwergkaninchen von 27,1 ± 1,7 mm gemessen. Der BPD betrug zu diesem Zeitpunkt beim Riesenkaninchen 15,4 ± 0,4 mm und beim Zwergkaninchen 14,6 ± 1,0 mm.
Ein weiteres Merkmal, welches schon sehr früh ab D 13 p. c. mittels Ultraschall erfasst werden konnte, war der Querdurchmesser der Orbita (Abb. 10 und Abb. 11).
Bezogen auf diesen Parameter konnten bei den beiden Kaninchengruppen nur an den Tagen 13, 23, 28 und 29 p. c. signifikante Unterschiede (P < 0,05) ermittelt werden.
Ab D 20 p. c. ließ sich der Zwischenrippenraum im latero-lateralen Längsschnitt auf Höhe des Herzens ausmessen (Abb. 12). Bei den Riesenkaninchen hatte der Interkostalraum am D 20 p. c. eine Breite von 1,2 ± 0,3 mm erreicht, bei den Zwergkaninchen wurden 1,1 ± 0,2 mm festgestellt. Am D 29 p. c. verbreiterte sich der Intercostalraum auf 2,8 ± 0,5 (Riesen) mm bzw. 2,3 ± 0,3 mm (Zwerge).
Bei den 10 untersuchten fetometrischen Merkmalen bestand sowohl für die Riesen- als auch für die Zwergkaninchen ein sehr enger linearer Zusammenhang zum Gestationsalter (P < 0,001; Ausnahme: Fruchtblasenlängsdurchmesser des Riesenkaninchens P = 0,025).
Diskussion
Im Rahmen der Analyse der pränatalen Entwicklung von Kaninchenfeten mittels Ultraschall fehlten bisher ausführliche systematische Untersuchungen, welche zum einen eine ausreichende Anzahl an untersuchten Früchten aufwiesen und zum anderen eine Vielzahl an fetalen Merkmalen regelmäßig verfolgten. Auch ein direkter Vergleich zwischen Riesen- und Zwergkaninchen wurde zuvor noch nicht durchgeführt.
Ziel der Untersuchungen war es deshalb, die Aussagekraft der Ultrasonographie im Hinblick auf fetometrische Parameter bei Zwerg- und Riesenkaninchen zu überprüfen und zu klären, welche Merkmale sichere Rückschlüsse auf das Gestationsalter erlauben.
Für die ultrasonographische Darstellung der Trächtigkeit und der Fetometrie hat sich der Einsatz der 7,5-MHz-Fingertipsonde bewährt, wobei zur besseren Detaildarstellung auf den 10-MHz-Linearschallkopf zurückgegriffen wurde. Die Untersuchung gravider Kaninchen ohne Hilfsperson und ohne Fixation oder Sedation ist bei ruhigem Umgang mit den Tieren praktikabel.
Die sichere Graviditätserkennung bei Kaninchen anhand einzelner embryonaler Vesikel ist ab D 7 p. c. bei einer Sondenfrequenz von 7,5 MHz möglich. Dies erlaubt eine rechtzeitige Differenzierung zwischen graviden und nicht graviden bzw.
pseudograviden Tieren. Über ähnliche Ergebnisse wurde im internationalen Schrifttum berichtet. (6) schreibt, dass eine Trächtigkeitsdiagnose durch Visualisierung des Embryos um Tag 9 nach Belegung möglich ist.
Auch (14) berichtet, dass zu diesem Zeitpunkt eine Trächtigkeitsdiagnose mit 100%iger Sicherheit gestellt werden kann, gleiches gilt für (25). Noch früher, Tag 8 nach Verpaarung, ließ sich bei (14) die Gravidität mit Sicherheit feststellen. (15) erwähnt, dass embryonale Vesikel zwischen D 8 und D 10 zu erkennen sind, (23) spricht von D 9 bis D 10. Auch bei (24) erfolgte der Fruchtnachweis um D 10.
Da die Anzahl der Früchte jedoch am genauesten zwischen D 8 und D 12 der Trächtigkeit feststellbar war, empfiehlt sich in der Praxis eine Erstuntersuchung in diesem Zeitraum. Dabei sollte, auch wenn in der vorliegenden Untersuchung eine enge Korrelation zwischen ultrasonographisch ermittelter Anzahl an Früchten und Wurfgröße bestand, den Tierbesitzern gegenüber darauf hingewiesen werden, dass die Wurfgröße nicht mit 100 %iger Sicherheit vorausgesagt werden kann. Werden die Kaninchen wiederholt Stress ausgesetzt, so könnte es bei empfindlichen Tieren zu einem intrauterinen Fruchttod kommen.
Die Embryonen selbst konnten erstmals am D 8 p. c. bei beiden untersuchten Kaninchenrassen erkannt werden. Dabei fiel auf, dass die Fruchtgröße zwischen den beiden Rassen anfangs einen Größenunterschied aufwies, wobei dieser sich im Zuge der weiteren Entwicklung immer mehr verkleinerte. Die embryonalen Herzaktionen beider Rassen waren frühestens ab D 9 p. c. mittels Farb-Doppler und ab D 10 p. c. mittels B-Mode nachweisbar.
Im Vergleich zu den eigenen Studien werden im internationalen Schrifttum D 8 p. c.
für den Nachweis hypoechogener Vesikel (6), D 10 p. c. für den Fruchtnachweis (24, 25) und D 11 p. c. (6), D 13 p. c. (21), D 18 p. c. (14) bzw. D 29 p. c. (23) für den Nachweis des Herzschlages genannt. Allerdings kam in diesen Untersuchungen kein Farb-Doppler-Ultraschallgerät zum Einsatz.
Die fetale Wirbelsäule war in den vorliegenden Untersuchungen ab dem 17.
Graviditätstag deutlich sichtbar, während im Schrifttum bei Verwendung einer 5-MHz- Sonde von D 12 p. c. (20) bzw. D 18 p. c. (14) berichtet wurde.
Die Feststellung der genannten Parameter sowie der Nachweis zusätzlicher Merkmale wie Darstellung des Nabels, der Harnblase oder der fetalen Bewegungen (Abb. 13) helfen das Alter gesunder Kaninchenfeten bei unbekanntem Paarungszeitpunkt korrekt einzustufen und ermöglichen bei bekanntem Trächtigkeitsstadium Rückschlüsse auf die Entwicklung der Feten. Es ist dabei zu berücksichtigen, dass in Abhängigkeit vom Untersucher beziehungsweise dem eingesetzten Gerät / der eingesetzten Sonde Unterschiede im Erstnachweis bestimmter Parameter möglich sind. Auch der unterschiedlichen Entwicklung der Feten von Riesen- sowie Zwergrassen muss Rechnung getragen werden. Die dargestellten Wachstumskurven sind eine Grundlage hierfür.
Fazit
Der Einsatz der Sonographie hatte sich als ein geeignetes Mittel zur frühen Trächtigkeitsdiagnose bewährt. Die Anzahl der Früchte ließ sich am genauesten zwischen D 8 und D 12 der Trächtigkeit feststellen, daher empfiehlt es sich, in der Praxis eine Erstuntersuchung in diesem Zeitraum zu veranlassen. Weiterführend können die in dieser Arbeit erstellten Wachstumskurven gut zur Einstufung des Gestationsalters bei unbekanntem Paarungszeitpunkt genutzt werden. Sie dienen als Referenzwerte für Vergleiche zwischen normaler und gestörter Fruchtentwicklung.
Durch ein geeignetes Untersuchungsumfeld und das passende Handling (ruhiger Umgang, gedämpftes Licht, optimale Lagerung des Kaninchens) zeigten sich auch an den Untersuchungsablauf nicht gewöhnte Tiere sehr kooperativ. Der Einsatz einer 7,5-MHz-Fingertipsonde und eines 10-MHz-Linearschallkopfes hat sich bei der Darstellung der Trächtigkeit und der Fetometrie beim Kaninchen bewährt.
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24. Tainturier D, Fieni F, Escouflaire P. Prenancy diagnosis in rabbits by echotomography. Revue de Médicine Véterinaire 1986; 137: 163 – 167
25. Ypsilantis P, Saratsis PH. Early pregnancy diagnosis in the rabbit by real time ultrasonography. World Rabbit Science 1999; 7: 95-99
Korrespondenzadresse:
Prof. Dr. S. Meinecke-Tillmann Institut für Reproduktionsmedizin Stiftung Tierärztliche Hochschule Bünteweg 15
D-30559 Hannover
Sabine.Meinecke-Tillmann@tiho-hannover.de
Grafiken und Abbildungen
Abb. 1: Ultrasonographische Darstellung (10 MHz) einer Embryonalvesikel am Tag 7 post coitum beim Zwergkaninchen
Abb. 2: Wachstumsdynamik (x ± SD) der Fruchtblasen im Längs- (L) und Querdurchmesser (Q) und Wachstum der Frucht anhand von Fruchtgröße (FG) und Scheitel-Steiß-Länge (SSL) im Verlauf der Gravidität beim Riesenkaninchen
0 10 20 30 40 50 60
7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 Trächtigkeitstag
Größe in mm
L Q FG SSL
Längsdurchmesser y = 1,6816 x + 8,3628 R² = 0,9495
n = 36 P < 0,001
Querdurchmesser y = 1,893 x + 8,673 R² = 0,9495
n = 36 P < 0,001
Fruchtgröße y = 1,6517 x - 0,3428 R² = 0,9168
n = 36 P < 0,001
SSL y = 3,433 x - 16,558 R² = 0,9136
n = 36 P < 0,001
Abb. 3: Wachstumsdynamik (x ± SD) der Fruchtblasen im Längs- (L) und Querdurchmesser (Q) und Wachstum der Frucht anhand von Fruchtgröße (FG) und Scheitel-Steiß-Länge (SSL) im Verlauf der Gravidität beim Zwergkaninchen
Abb. 4: Ultrasonographische Darstellung (7,5 MHz) von zwei Embryonalvesikeln am Tag 8 post coitum beim Riesenkaninchen
0 10 20 30 40 50 60
7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 Trächtigkeitstag
Größe in mm
L Q FG SSL
Fruchtgröße y = 0,9657 x + 3,1436 R² = 0,7616
n = 36 P < 0,001
SSL y = 2,9261 x - 9,0523 R² = 0,9498
n = 36 P < 0,001 Längsdurchmesser y = 0,9205 x + 10,224
R² = 0,89 n = 36 P < 0,001
Querdurchmesser y =1,747 x + 8,0823 R² = 0,9762
n = 36 P < 0,001
Abb. 5: Querschnitt durch die Fruchtblase am Tag 9 post coitum beim Zwergkaninchen: (a) Ultrasonographische Darstellung (7,5 MHz). Die Meßpunkte markieren die Fruchtblase; (b) Schematische Darstellung (mod. nach Amoroso 1961)
Abb. 6: Querschnitt durch die Fruchtblase am Tag 13 post coitum beim Riesenkaninchen: (a) Ultrasonographische Darstellung (7,5 MHz). Die Meßpunkte markieren den Embryo; (b) Schematische Darstellung (mod.
nach Amoroso 1961) A
A
B
B
Abb. 7: Wachstumsdynamik (x ± SD) des fetalen Herzens im Längs- (Herz L) und Querdurchmesser (Herz Q) im Verlauf der Gravidität beim Riesenkaninchen
Abb. 8: Wachstumsdynamik (x ± SD) des fetalen Herzens im Längs- (Herz L) und Querdurchmesser (Herz Q) im Verlauf der Gravidität beim Zwergkaninchen
0 2 4 6 8 10 12 14
7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 Trächtigkeitstag
Größe in mm
Herz L Herz Q
Längsdurchmesser y = 0,463x - 0,8975 R²= 0,9352
n = 36 P < 0,001
Querdurchmesser y = 0,4276 x - 0,0213 R²= 0,9362
n = 36 P < 0,001
0 2 4 6 8 10 12 14
7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 Trächtigkeitstag
Größe in mm
Herz L Herz Q
Längsdurchmesser y = 0,4378 x - 1,4006 R² = 0,9569
n = 36 P < 0,001
Querdurchmesser y = 0,4303 x - 1,3298 R² = 0,9609
n = 36 P < 0,001
Abb. 9: Ultrasonographische Darstellung (10 MHz) des fetalen Herzens am Tag 27 post coitum beim Zwergkaninchen: (a: Septum interventricularis, b:
abgehende Gefäße, c: Vorhof, d: Ventrikel)
Abb. 10: Wachstumsdynamik (x ± SD) des fetalen Schädels anhand der Schädellänge und des Biparietaldurchmessers (BPD) und Entwicklung des Orbitaquerdurchmessers im Verlauf der Gravidität beim Riesenkaninchen
0 5 10 15 20 25 30 35
7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 Trächtigkeitstag
Größe in mm
Orbitaquerdurchmesser Schädellänge BPD
Orbita y = 0,4362 x - 2,7774 R² = 0,9094
n = 36 P < 0,01
Schädellänge y = 1,5556 x - 6,3582 R² = 0,9094
n = 36 P < 0,001
BPD y = 0,7032 x - 0,4758 R² = 0,9842
n = 36 P < 0,001
Abb. 11: Wachstumsdynamik (x ± SD ) des fetalen Schädels anhand der Schädellänge und des Biparietaldurchmessers (BPD) und Entwicklung des Orbitaquerdurchmessers im Verlauf der Gravidität beim Zwergkaninchen
Abb. 12: Wachstumsdynamik (x ± SD ) des fetalen Interkostalraumes (ICR) im Verlauf der Gravidität beim Riesen- und Zwergkaninchen
0 5 10 15 20 25 30 35
7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 Trächtigkeitstag
Größe in mm
Orbitadurchmesser Schädellänge BPD
Orbita y = 1,3717 x - 4,4715 R² = 0,9881
n = 36 P < 0,001
Schädellänge y = 0,3695 x - 1,8874 R² = 0,9639
n = 36 P < 0,001
BPD y = 0,6755 x - 1,0637 R² = 0,9863
n = 36 P < 0,001
0 0,5 1 1,5 2 2,5 3 3,5
7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 Trächtigkeitstag
Größe in mm
ICR Zwerg ICR Riesen
ICR Zwerg y = 0,1332 x - 0,7024 R² = 0,9612
n = 36 P < 0,001
ICR Riese y = 0,2036 x - 1,8233 R² = 0,9461
n = 36 P < 0,001
Abb. 13: Erstes Sichtbarwerden sonographischer Befunde während der Gravidität (x ± SD) im Vergleich zur Fruchtgröße (FG) und Scheitel-Steiß-Länge (SSL) der Gesamtgruppe der Kaninchen zur Einstufung des Gestationsalters. 7,5-MHz-Ultraschallsonde (B-Mode); (ICR:
Interkostalraum, WS: Wirbelsäule)
y = 3,1724x - 13,29 R2 = 0,9532 n = 72 0
10 20 30 40 50 60 70
7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 Trächtigkeitstag
Größe in mm
FGSSL Linear (SSL)
Herzschlag, Embryo (Riese) embryonale Vesikel, Grav.-diagnose
Orbita, Plazenta haemochorialis labyrinthica
SSL, Nabel, Blase
fetale Bewegungen
Schädel- länge
ICR
Embryo (Zwerg)
Herzaus- messung
WS
Darstellung herznaher Gefäße
III. Anhang (tabellarische Darstellung der Ergebnisse)
In den folgenden Seiten sind die Mittelwerte und die Standardabweichungen der einzelnen Messungen (Angaben in mm) aller Tiere tabellarisch erfasst.
Abkürzungen:
BPD Biparietaldurchmesser D p.c. Trächtigkeitstag post coitum
FB Fruchtblase
FG Fruchgröße
ICR Intercostalraumbreite
L Längsdurchmesser
Q Querdurchmesser
SD Standardabweichung SSL Scheitel-Steiß-Länge
Mittelwerte Riesenkaninchen
D p.c. 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31
FB L 7,2 9 16 15,8 17,2 19,9 21,3 22,6 24,9 24,5 25,2 30,8 30,3 30,8 31,7
FB Q 8,72 10,7 18,3 17,3 17,4 19,8 21,6 24,9 25,4 27,5 28,1 31,7 34,1 35 36,8
SD L 0,79 2,57 2,21 1,72 2,75 2,86 2,48 2,15 3 2,2 2,9 2,02 0,84 1,45 1,89
SD Q 1,48 1,76 2,13 1,2 3,51 3,83 2,48 3,1 3,53 2,25 3,04 2,04 2,35 1,9 1,6
D p.c. 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31
Herz L 1,4 1,4 1,45 2,18 3,08 2,99 3,25 3,3 3,62 4,18 4,98 5,1 5,58 5,82 6,1 6,92 7,03 8,4 8,16 9,02 11,9 11,9
Herz Q 2,1 2,43 2,78 2,34 2,84 3,54 3,75 4,07 4,2 4,44 5,48 5,6 5,82 5,41 6,36 6,91 8,6 8,6 10 9,92 11,1
SD L 0,1 0,1 0,91 0,25 1,52 0,35 0,24 0,32 0,6 0,22 0,25 0,69 0,48 0,35 0,42 0,2 0,92 0,31 1,14 0,5 0,1 0,42
SD Q 0,85 0,1 0,33 0,7 0,5 0,24 0,06 0,6 0,4 0,5 0,22 0,29 0,9 0,52 0,3 1,01 1,49 0,4 0,8 1,47 0,1
D p.c. 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31
Orbita Q 0,7 1,5 1,82 1,9 2 2,1 2,2 2,47 3,4 3,57 3,62 5 5,77 5,67 5,82 8,27 8,2
Schädel L 9,2 9,7 11,5 16,2 16,5 17,7 18,5 19,9 20,1 23 23 25,6 27,7 31,8
BPD 7,47 8,97 9,65 10,2 10,6 11,8 12 12,3 14,1 14,5 14,9 15,4 16,5
SD Orbita Q 0,3 0,3 0,1 0,4 0,25 0,3 0,3 0,29 0,46 0,7 0,97 0,6 0,21 0,81 0,91 0,49 0,1
SD Schädel L 1,06 0,31 0,78 0,28 0,79 1,17 1,7 1 1,82 1,47 3,9 0,98 2,5
SD BPD 0,24 0,3 0,31 0,11 1,27 0,35 0,6 1,29 0,5 0,39 1,71 1,67 0,8 0,38 0,4
D p.c. 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31
FG 5,2 5,93 6,68 7,39 10,6 13,3 16 16,5 17,6
SSL 21,6 26,1 31,1 37,9 42,2 45,1 46,3 46,9 48,1
SD FG 0,87 1,13 1,13 1,27 1,63 4,66 4,68 1,6 1,54
SD SSL 0,44 0,2 3,86 0,4 0,57 0,4 0,3 0,1 2,66
D p.c. 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31
ICR 1,2 1,24 1,26 1,42 1,86 2,23 2,15 2,63 2,69 2,76
SD 0,25 0,1 0,15 0,35 0,25 0,26 0,24 0,3 0,11 0,26
Mittelwerte Zwergkaninchen
D p.c. 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31
FB L 6 8,97 13,4 14,8 15,2 17,6 18,2 19,1 19,2 19,8 21,2 22,1 23,4 25,1 25,3 27,2 26,3 26,3 26,2 26 26,1 FB Q. 6,3 10,2 14 16,2 18,7 19,6 20,8 21,8 23,3 25,1 28 30,3 32,6 32,8 35,4 35,5 36,1 37,4
SD L 0,69 2,44 2,01 1,09 2,29 1,55 1,16 1,45 1,72 1,63 1,99 3,31 2,77 2,12 2 1,77 2,33 1,99 2,69 0,14 0,35 SD Q 1,24 2,5 1,77 1,52 2,35 1,93 2,58 2,06 2,58 3,15 2 2,58 2,06 2,58 3,15 1,95 2,86 3,36
D p.c. 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31
Herz L 1,35 1,38 1,58 2 2,25 2,24 2,87 2,79 2,97 3,69 3,85 4,82 5,25 6,01 5,59 7,39 7,7 8,32 8,15 9,53 9,58
Herz Q 1,73 2 2,17 1,93 2,23 3,05 3 3,1 3,73 4,16 5,13 5,3 5,46 5,61 7,02 7,3 8,12 8,5 8,93 9,72
SD L 0,49 0,29 0,26 0,45 0,22 0,34 0,56 0,32 0,41 0,63 0,64 0,52 1,12 0,86 1,12 0,82 0,79 1,25 0,64 0,95 0,88
SD Q 0,54 0,25 0,4 0,4 0,63 0,54 0,4 0,64 0,71 0,73 1,03 0,89 0,99 0,82 0,84 0,94 0,85 1,16 0,82 0,88
D p.c. 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31
Orbita Q 1,47 1,48 1,6 1,58 1,75 2,04 2,25 3,24 3,51 3,71 4,7 4,98 5,05 5,83 5,98 5,87 7,09 7
Schädel L 6,45 10,1 11,2 11,8 13 14,8 17,3 17,7 18,5 19,8 22,2 23,4 23,4 25,6 27,1
BPD 7,8 7,4 8,28 9,06 9,75 10,1 10,8 11,8 12,9 13,3 13,6 14,6 15,3
SD Orbita Q 0,21 0,29 0,15 0,28 0,15 0,38 0,21 0,55 0,32 0,41 0,73 0,39 0,62 0,79 0,33 0,81 0,46 0,29
SD Schädel L 0,64 0,39 0,21 1,07 1,18 2,24 0,63 1,36 1,49 1,3 1,3 2,83 2,77 1,4 1,69
SD BPD 0,6 0,8 0,92 0,88 0,73 0,79 0,74 1,15 1,04 1,06 0,64 1,03
D p.c. 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31
SSL 18 21,4 25,1 28,8 33,3 35,9 41,8 44,5 44,9 46 47,9 48,2
FG 5,93 6,25 6,29 6,72 7,32 8,69 9,84 13,5
SD SSL 1,5 2,43 2,02 3,9 2,51 3,62 2,2 2,6 2,37 2,42 2,36 3,6
SD FG 0,07 3,88 1,9 1,48 0,96 0,99 1,23 1,59
D p.c. 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31
ICR Zwerg 1,1 1,28 1,36 1,62 1,75 1,99 1,9 2,16 2,19 2,27
ICR Riesen 1,2 1,24 1,26 1,42 1,86 2,23 2,15 2,63 2,69 2,76
SD Zwerg 0,22 0,25 0,22 0,24 0,23 0,28 0,47 0,13 0,33 0,3
SD Riese 0,25 0,1 0,15 0,35 0,25 0,26 0,24 0,3 0,11 0,54
FG/SSL für Abbildung 13
D p.c. 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31
FG 6,43 6,58 6,11 6,7 7,36 9,66 11,6 15,1 16,6 20,3 22,4 27,5
SSL 15,1 16,3 19,5 23,4 27,4 32,2 36,9 42 44,8 45,6 46,5 48 48,4
SD FG 0,11 0,46 0,25 0,03 0,05 1,37 2,47 1,35 1,33 3,28 2,61 4,04
SD SSL 0,95 2,47 2,66 2,49 1,85 1,56 1,41 0,30 0,40 1,01 0,63 0,21 0,21
IV. Danksagung
Ganz herzlich möchte ich mich bei Frau Professor Sabine Meinecke-Tillmann für die Überlassung des interessanten und vor allem praktisch anwendbaren Themas und für die jederzeit gewährte, engagierte wissenschaftliche und freundliche Unterstützung sowie ihre herzliche Art bedanken.
Frau Edith Podhajsky gilt ein besonderer Dank für ihre unendlich große Geduld, mir die Zusammenhänge und Geheimnisse der Anwendung von Computerprogrammen näher zu bringen. An dieser Stelle sollte auch Herr Dr. Beyerbach aus dem Institut für Biometrie, Epidemiologie und Informationsverarbeitung nicht unerwähnt bleiben.
Danke auch im Namen von Line und Bruti, dass Ihr uns ALLE! so lieb im Institut aufgenommen habt.
Weiterhin bedanke ich mich auch bei allen Tierpflegerinnen und Tierpflegern des Institutes, speziell bei Herrn Olaf Zicher, durch dessen Hilfe erst die Anfertigung der luxeriösen Kaninchenunterkünfte möglich wurde. Jetzt weiß ich, wie es geht!!!
Ohne die Hilfe von Herrn Thorben Meyer hätte sich der Start der praktischen Untersuchungen sicherlich noch ein wenig verzögert, aber durch ihn standen mir immer eine große Anzahl an Kaninchen jeglicher Größe zur Verfügung. Stilles Gedenken an dieser Stelle an Rammler Brutus.
Ausdrücklich möchte ich mich bei meiner Freundin Carolin Bösebeck bedanken, die mit ihrem Sprachtalent und ihrer Hilfsbereitschaft zum Gelingen dieser Arbeit beigetragen hat.
Nicht zuletzt möchte ich mich bei meinen Eltern bedanken, die mir das Studium ermöglicht haben. Durch die uneingeschränkte moralische und finanzielle Unterstützung meiner Großeltern wurde die Anfertigung dieser Arbeit erst möglich!
Danke liebe Dani, lieber René mit Janis und Jirko und liebe Annette, für Euren Glauben an mich und für das Verständnis, dass manchmal nur wenig Zeit für Euch übrig blieb.
Meiner „kleinen Familie“ Martin, Line und Brutus danke ich für willkommene Ablenkung in Krisensituationen. Ihr bringt mich immer wieder zum Lachen. Schön, dass es Euch gibt!
