Entwicklung der Ernährungsforschung bei der Katze (bis 1975)
INAUGURAL-DISSERTATION
zur Erlangung des Grades einer Doktorin der Veterinärmedizin (Dr. med. vet.)
durch die Tierärztliche Hochschule Hannover
vorgelegt von Frauke Siewert
aus Neuss
Hannover 2003
Wissenschaftliche Betreuung: Univ.-Prof. em. Dr. Dr. h. c. H. Meyer
1. Gutachter: Univ.-Prof. em. Dr. Dr. h. c. H. Meyer 2. Gutachter: Univ.-Prof. Dr. Dr. habil. J. Schäffer
Tag der mündlichen Prüfung: 18. November 2003
M
EINERM
UTTER2MATERIAL UND METHODEN... 12
3DOMESTIKATION UND AUSBREITUNG DER KATZEN... 14
4METHODEN DER UNTERSUCHUNGEN... 17
5QUELLEN ZUR ERNÄHRUNG UND VERDAUUNGSPHYSIOLOGIE BIS 1900 ... 23
5.1FÜTTERUNGSPRAXIS... 23
5.2ANATOMISCHE STUDIEN... 27
5.3VERDAUUNGSPHYSIOLOGISCHE STUDIEN... 29
5.3.1ALLGEMEINES... 29
5.3.1.1INHALT DES VERDAUUNGSKANALS UND KOTANALYSEN... 29
5.3.1.2PASSAGE... 31
5.3.1.3INNERVATION DER SPEICHELDRÜSEN... 32
5.3.2MAGEN... 32
5.3.2.1MAGENMECHANIK... 32
5.3.2.2MAGENSAFT... 34
5.3.2.3DIE ROLLE DES MAGENS BEI DER ABSORPTION... 39
5.3.3DARM... 40
5.3.3.1DARMMOTORIK... 40
5.3.3.2DARMSAFT... 43
5.3.3.3VERSUCHE ZUR ABSORPTION IM DARM... 44
5.3.4GALLE... 46
5.3.4.1GEWINNUNG UND GALLENMENGE... 46
5.3.4.2FUNKTION DER GALLE... 47
5.3.5PANKREAS... 49
5.3.6CHYLUS... 50
5.3.7VERDAUUNGSVERSUCHE... 52
5.4STOFF- UND ENERGIEWECHSEL,NÄHRSTOFFE... 52
5.4.1GRUNDLAGEN... 52
5.4.1.1KÖRPERZUSAMMENSETZUNG... 52
5.4.1.2GRAVIDITÄT UND LAKTATION... 55
5.4.1.3MILCH... 55
5.4.1.4WACHSTUMSDATEN... 56
5.4.2BLUT UND HARN... 57
5.4.2.1BLUT... 57
5.4.2.2HARN... 58
5.4.3 HUNGERVERSUCHE... 59
5.4.4ENERGIEWECHSEL... 61
5.4.5EIWEIß- BZW.N-STOFFWECHSEL... 64
5.4.6MINERALSTOFFWECHSEL... 66
5.4.7WASSERSTOFFWECHSEL... 67
5.5ERNÄHRUNGSBEDINGTE STÖRUNGEN... 67
6ERNÄHRUNG UND VERDAUUNGSPHYSIOLOGIE 1900–1950... 70
6.1FÜTTERUNGSPRAXIS... 70
6.1.1ALLGEMEINE ENTWICKLUNG UND FÜTTERUNGSPRAXIS,1900-1950... 70
6.1.2ADULTE KATZEN... 70
6.1.3FÜTTERUNG VON ZUCHTKATZEN... 75
6.1.4WELPENFÜTTERUNG... 75
6.2ANATOMISCHE UND HISTOLOGISCHE STUDIEN... 76
6.3VERDAUUNGSPHYSIOLOGISCHE STUDIEN... 79
6.3.1INTRALUMINALE BEDINGUNGEN... 79
6.3.1.1DARMBAKTERIEN... 79
6.3.2INNERVATION DES VERDAUUNGSKANALS... 80
6.3.2.1INNERVATION DES MAGENS... 82
6.3.2.2INNERVATION DES DARMS... 84
6.3.3DARMMOTORIK... 85
6.3.3.1ALLGEMEINE MECHANISMEN... 85
6.3.3.2DÜNNDARM... 88
6.3.3.3DICKDARM... 91
6.3.4NAHRUNGSPASSAGE... 94
6.3.5PHARMAKOLOGISCHE UNTERSUCHUNGEN ZUR DARMMOTORIK... 96
6.3.6KOPFDARM... 102
6.3.6.1STUDIEN ZUM GESCHMACKSINN DER KATZE... 102
6.3.6.2SPEICHEL... 102
6.3.6.3SCHLUCKAKT... 102
6.3.7OESOPHAGUS... 103
6.3.8MAGEN... 104
6.3.8.1MAGENMECHANIK UND SCHICHTUNG... 104
6.3.8.2SEKRETION UND FUNKTION DES MAGENSAFTS... 107
6.3.9GALLE UND PANKREAS... 108
6.3.9.1GALLE... 108
6.3.9.2PANKREAS... 110
6.3.10ABSORPTION... 112
6.3.10.1KOHLENHYDRATE... 112
6.3.10.2FETTE... 113
6.3.10.3PROTEINE... 114
6.3.10.4WASSER,ELEKTROLYTE,MINERALIEN... 115
6.3.11VERDAUNGSVERSUCHE... 116
6.4STOFF- UND ENERGIEWECHSEL,NÄHRSTOFFE... 117
6.4.1GRUNDLAGEN... 117
6.4.1.1KÖRPERZUSAMMENSETZUNG... 117
6.4.1.2BLUT... 122
6.4.1.3DATEN ZUR GRAVIDITÄT UND LAKTATION... 124
6.4.1.4WACHSTUM... 125
6.4.2HUNGERSTOFFWECHSEL... 127
6.5.3ENERGIEWECHSEL... 134
6.5.4EIWEIß-(N- UND S-)STOFFWECHSEL... 137
6.5.5WASSERSTOFFWECHSEL... 138
6.5.6STOFFWECHSEL VON MENGENELEMENTE... 139
6.5.7SPURENELEMENTE... 141
6.5.8VITAMINE... 143
6.6ERNÄHRUNGSBEDINGTE KRANKHEITEN... 148
6.6.1MANGELKRANKHEITEN... 148
6.6.1.1BEOBACHTUNGEN ÜBER STÖRUNGEN IM VITAMINSTOFFWECHSEL... 148
6.6.1.2SONSTIGE... 149
6.7STOFFWECHSELSTÖRUNGEN... 149
6.7.1UROLITHIASIS... 149
6.7.2HAUTERKRANKUNGEN... 150
6.7.3LACTATIONSTETANIE... 150
6.7.4INTOXIKATIONEN... 150
6.8DIÄTETIK... 151
6.8.1HARNSTEINE... 151
6.8.2ANOREXIE... 151
6.8.3ERKRANKUNGEN DES VERDAUUNGSTRAKTES... 152
6.8.4EINFLUSS DER NAHRUNG AUF DEN BLUTDRUCK... 152
7ALLGEMEINE ENTWICKLUNG 1950-75 ... 154
7.1FÜTTERUNGSPRAXIS... 154
7.1.1ALLGEMEINES... 154
7.1.2BÜCHER UND AUFSÄTZE... 154
7.1.3FERTIGFUTTERMITTEL... 157
7.1.4ZUCHTKATZEN,WELPEN... 158
7.1.5KATZEN ALS VERSUCHSTIERE... 160
7.2FUTTERMITTELKUNDE... 162
7.2.1AKZEPTANZ UND GESCHMACKSWAHRNEHMUNG... 162
7.3ANATOMISCHE UND VERDAUUNGSPHYSIOLOGISCHE ARBEITEN... 165
7.3.1ANATOMISCHE STUDIEN... 165
7.3.2VERDAUUNGSPHYSIOLOGIE... 165
7.3.2.1FUTTERAUFNAHMEVERHALTEN... 165
7.3.2.2INTRALUMINALE DATEN... 166
7.3.2.3MOTORIK... 166
7.3.2.4SEKRETION VON VERDAUUNGSSÄFTEN UND ENZYMEN... 167
7.3.2.5ABSORPTION... 168
7.3.3VERDAUUNGSVERSUCHE... 168
7.4GRUNDLAGEN DER STOFFWECHSEL VON ENERGIE UND NÄHRSTOFFEN... 170
7.4.1KÖRPERZUSAMMENSETZUNG... 170
7.4.2BLUT... 170
7.4.3GRAVIDITÄT UND LAKTATION... 172
7.4.4WACHSTUMSDATEN... 174
7.5.3ENERGIEWECHSEL... 177
7.6EIWEIßSTOFFWECHSEL... 179
7.6.1PROTEINE... 179
7.6.2AMINOSÄUREN... 180
7.7MINERALSTOFFE... 182
7.7.1MENGENELEMENTE... 183
7.7.2SPURENELEMENTE... 186
7.8WASSER... 187
7.9VITAMINE... 188
7.9.1FETTLÖSLICHE VITAMINE... 188
7.9.2WASSERLÖSLICHE VITAMINE... 190
7.9.3CHOLIN... 193
7.10BEDARF... 193
7.10.1EMPFEHLUNGEN ZUR ENERGIE- UND NÄHRSTOFFVERSORGUNG DER KATZE... 193
7.10.2ADULTE KATZE,GRAVIDITÄT UND LAKTATION... 193
7.10.3ENERGIEBEDARF... 195
7.10.4PROTEINBEDARF... 196
7.10.5MINERALSTOFFBEDARF... 198
7.10.6VITAMIN BEDARF... 199
7.11ERNÄHRUNGSBEDINGTE KRANKHEITEN... 199
7.11.1MINERALSTOFFE... 199
7.11.1.1SECUNDÄRER HYPERPARATHYREOIDISMUS (CA-MANGEL) ... 200
7.11.1.2JODMANGEL UND INTOXIKATION... 201
7.11.2VITAMINE... 202
7.11.3TAURINMANGEL... 203
7.11.4FÜTTERUNGSBEDINGTE DERMATOSEN... 204
7.11.5SONSTIGE ERNÄHRUNGSBEDINGTE KRANKHEITEN... 204
7.11.6INTOXIKATIONEN... 205
7.12STOFFWECHSELERKRANKUNGEN... 205
7.12.1FELINES UROLOGISCHES SYNDROM (FUS)... 205
7.12.2DIABETES MELLITUS... 208
7.12.3LAKTATIONSTETANIE... 209
7.13DIÄTETIK... 209
7.13.1KÜNSTLICHE ERNÄHRUNG... 209
7.13.2SONSTIGES... 210
8DISKUSSION... 211
9ZUSAMMENFASSUNG... 229
10SUMMARY... 231
11TABELLENANHANG... 233
12LITERATUR... 239
Abb. Abbildung
ad. lib. ad libitum
anorg. anorganisch d Tag
DE Verdauliche Energie
Endgew. Endgewicht
EZ Ernährungszustand Geschl. Geschlecht
h Stunde
I.U. International Unit
Jh. Jahrhundert Jt. Jahrtausend kcal Kilokalorie KM Körpermasse
m. männlich
ME Umsetzbare Energie
mm Hg Millimeter Quecksilber
n Anzahl N Stickstoff
NfE N-freie Extraktionsstoffe
O Sauerstoff org. organisch produz. produzieren Ra Rohasche Rfa Rohfaser Rfe Rohfett Rp Rohprotein
spez. Gew. spezifisches Gewicht
TS Trockensubstanz
v. Chr. vor Christus
w. weiblich zit. zitiert
DIMENSIONEN
alte Einheit 1) neue Dimension
1 Gran 60,89 mg
1 Unze 29,23 g
1 Pfund 350,78 g
1) BIDDER (1845)
1EINLEITUNG UND FRAGESTELLUNG
Die historische Entwicklung der Ernährungsforschung bei Katzen ist bisher noch nicht dargestellt worden, nicht einmal ansatzweise. Dabei bietet die Geschichte der Ernährung bei dieser Spezies einige bemerkenswerte Besonderheiten. Dies gilt nicht allein für ihre relativ späte Beachtung, bedingt durch die sich erst im Laufe des 20. Jh. veränderte Funktion der Katze, sondern auch für einige artspezifische Merkmale im Stoffwechsel, die erst nach und nach erkannt wurden und zum Teil auch für andere Spezies Bedeutung erlangten.
Als Haustier, dessen Hauptfunktion über Jahrtausende in der eigenständigen Nahrungssuche bestand (Mäuse- und Rattenfang), blieb das Interesse an der Ernährung naturgemäß gering.
Bis zum Ende des 19. Jh. änderte sich daran wenig, wenngleich die Katze in den Städten teilweise schon ausschließlich als Liebhabertier gehalten wurde. Die Entwicklung zum Versuchstier, vor allem aber zum Hobbytier, nahm im Laufe des 20. Jh. dramatisch zu, so dass nun der Mensch zunehmend für die Ernährung der Katze verantwortlich war.
Vor diesem Hintergrund erheben sich verschiedene Fragen aus der Sicht der Tierernährung und Veterinärmedizin:
- Welche Rolle spielte die Katze als Modelltier in der Ernährungsphysiologie im Vergleich zum Hund?
- Welche speziellen Fragen in der Humanernährung wurden bei Katzen bearbeitet?
- Wie rasch reagierte die Ernährungsforschung auf die veränderten Nutzungsformen?
- Wie veränderte sich die Fütterungspraxis in Abhängigkeit von den wissenschaftlichen Erkenntnissen?
- Welche ernährungsbedingten Erkrankungen wurden durch ernährungsphysiologische Studien erkannt, welche neuen Erkrankungen traten durch die veränderten Ernährungsverhältnisse auf?
Diese und weitere Fragen werden in der vorliegenden Arbeit, die sich auf die Auswertung von rund 900 Literaturstellen bis zum Jahre 1975 stützt, in kritischer Analyse zu beantworten gesucht. Das letzte Viertel des 20. Jh. wurde nicht berücksichtigt, einerseits, weil die Hauptentwicklungslinien abgeschlossen erschienen, andererseits, weil Daten aus dieser Zeit leicht zugänglich sind.
2 MATERIAL UND METHODEN
Für die vorliegende Arbeit wurde die wissenschaftliche Literatur über die einleitend genannten Themenbereiche aus dem 19. und 20. Jh. bis 1975 gesammelt. Auch einzelne ältere Veröffentlichungen aus dem 18. Jh. wurden berücksichtigt.
Als wissenschaftliche Literatur galten Arbeiten mit Originalergebnissen und wissenschaftliche Auswertungen von Originalergebnissen mit neuen Hypothesen, Schluss- folgerungen und Kommentaren. Rein referierende ebenso wie populärwissenschaftliche Arbeiten wurden in der Regel nicht aufgenommen. Vereinzelt wurden Berichte über Experimente mit anderen Versuchstieren ergänzend berücksichtigt, sofern sie dazu dienten, spätere Wissenschaftler zu weiterführenden Forschungsarbeiten zu inspirieren.
Der Schwerpunkt lag bei der Auswertung der Veröffentlichungen über Experimente mit Katzen auf den Gebieten Verdauungsphysiologie, Stoffwechsel der Nährstoffe, Bewertung von Nahrungs- bzw. Futtermitteln sowie der Fütterung bis 1975. Eine sichere Abgrenzung zu primär physiologischen oder medizinischen Fragen war nicht immer möglich, doch die Richtschnur für die Auswahl blieben stets die genannten Schwerpunkte der Ernährungsforschung.
Zur Sammlung der Daten dienten zunächst Referateblätter und Literatursammlungen, in denen entsprechende Arbeiten nahezu lückenlos aufgeführt wurden. Durchgesehen wurden die Jahresberichte über die Leistungen auf dem Gebiete der Veterinär-Medizin (1881-1926), Hrsg. ELLENBERGER und SCHÜTZ, weitergeführt im Jahresbericht Veterinär-Medizin (1927-1943), Hrsg. NEUMANN-KLEINPAUL, die Nutrition Abstract and Reviews (erschienen ab 1930) und Die Veterinärmedizin - Gesammelte Referate aus allen Gebieten der Tierheilkunde (1948-1987).
Frühere Arbeiten wurden in den Jahresberichten der Veterinärmedizin recherchiert, darunter der Jahresbericht über die Fortschritte der Thierchemie (erschienen ab 1871), Jahresbericht über die Fortschritte der gesamten Medicin in allen Ländern (erschienen ab 1841) und Jahrbücher der in- und ausländischen gesamten Medicin (erschienen ab 1834). Des weiteren wurde auf Schriften zurückgegriffen, in denen ältere Literatur zitiert und eventuell auch ein geschichtlicher Überblick gegeben wurde. Zu nennen sind in diesem Zusammenhang die Beiträge zur Katzenernährung (P.P. SCOTT 1975), die Veröffentlichung Nutrient requirement of the cat des NATIONAL RESEARCH COUNCILs (1978), die Habilitationsschrift Untersuchungen zum Intestinal- und Intermediärstoffwechsel von Kohlenhydraten bei der Hauskatze (E. KIENZLE 1989) sowie die Lehrbücher Dog and cat nutrition (Hrsg. A.T.B. EDNEY 1982) und Nutrition of the dog and cat (Q.R. ROGERS und J.G. MORRIS 1979). Buchveröffentlichungen wurden in chronologischer Reihenfolge, in tabellarischer Form, den einzelnen Kapiteln dieser Arbeit zugeordnet.
In den zitierten Einzelarbeiten wurden Fußnoten, Anmerkungen und Quellenhinweise auf noch nicht bekannte Publikationen überprüft und gegebenenfalls zurückverfolgt.
Da es sich herausstellte, dass die für das Thema der Dissertation relevanten Arbeiten in Deutschland oftmals in bestimmten Zeitschriften veröffentlicht wurden, war die Durchsicht der Inhaltsverzeichnisse der Bände von Pflüger´s Archiv für die gesamte Physiologie der Menschen und Tiere (ab 1868), Hoppe-Seyler´s Zeitschrift für Physiologische Chemie (ab 1895/96) und das Repertorium der Thierheilkunde (1840-1893) lohnenswert.
Auf diese Weise war eine systematische und weitgehend vollständige, wenngleich nicht absolut sichere, Erfassung der zum Thema verfügbaren Arbeiten möglich. Wenn die vorliegende Arbeit vereinzelt Publikationen aus bestimmten Ländern oder weniger bekannten Zeitschriften nicht erfasst, so ist aus der Tatsache, dass sie von zeitgenössischen oder späteren Wissenschaftlern nicht zitiert wurden, abzuleiten, dass ihre Veröffentlichung für die Entwicklung der Verdauungs- und Ernährungsphysiologie von untergeordneter Bedeutung war.
Die Umrechnung der in den älteren Arbeiten verwendeten, heute nicht mehr gebräuchlichen, Maßeinheiten erfolgte entsprechend den Angaben ALBERTIs (1957). Als zeitlicher Rahmen galt der Beginn der Ernährungsforschung bei der Katze bis 1975.
Die Gliederung der Arbeit in drei übergeordnete Kapitel erfolgte aufgrund der sehr differenten Quantität und Qualität der auswertbaren Quellen innerhalb der unterteilten Zeiträume. Während sich die Erkenntnisse der Ernährungsforschung an der Katze vor der Jahrhundertwende gut in wenige Teilbereiche der Verdauungs- und Ernährungsphysiologie einteilen lassen, wurde für die Darstellung der ersten Hälfte des 20. Jh. eine detaillierte Gliederung nach speziellen Forschungsgebieten und Nährstoffgruppen notwendig. Diese Systematik wurde für die tabellarische Darstellung der Literaturquellen ab 1950 bis 1975 weitgehend beibehalten. Soweit möglich wurde herausgestellt, in welchen Ländern und Institutionen geforscht wurde, welchem Berufsstand die Wissenschaftler angehörten und welches Motiv Ausgangspunkt für die Forschungsvorhaben war.
Das Jahr 1975 wurde als Ende des Bearbeitungszeitraumes gewählt, da ab 1973 auf eine nahezu lückenlose und internationale Datensammlung in den Computerkatalogen (CD-ROM- Kataloge: z. B. veterinärmedizinische „Vet CD“ oder „BEAST CD“) zurückgegriffen werden kann, über die im Rahmen einer Stichwortrecherche nicht nur Titel, sondern auch Inhalte wissenschaftlicher Artikel (zur Thematik Ernährungsphysiologische Studien an der Katze) abfragbar sind.
Um Überschneidungen und Doppelbenennungen zu vermeiden und zur besseren Übersicht, wird das recherchierte Schrifttum gegen Ende der vorliegenden Dissertationsarbeit zusammenfassend aufgeführt.
3 DOMESTIKATION UND AUSBREITUNG DER KATZEN
Die Hauskatze bekam durch den schwedischen Biologen und Begründer der modernen biologischen Systematik LINNAEUS (1758, zit. nach HERRE/RÖHRS 1990) ihren eigenen Artennamen: Felis catus.
Zu Beginn der Domestikationsforschung nahm man aufgrund der großen Unterschiede im äußeren Erscheinungsbild unserer Hauskatzen verschiedene Arten als ihre Vorfahren an.
Doch alle Hauskatzen stammen von nur einer Wildtierart ab, der Wildkatze Felis silvestris, namentlich von deren afrikanischem Vertreter, der Falbkatze (Felis silvestris libyca;
HERRE/RÖHRS 1990). Die Ermittlungen über die Anfänge der Domestikation der Katze stoßen jedoch, infolge von nur wenigen Funden aus früheren Kulturen, an ihre Grenzen.
Vereinzelte Knochen- und Zahnfunde, z. B. der Harappa-Kultur Indiens im 2. Jt. v. Chr.
(CONRAD 1966, S. 83) oder der Jericho-Kultur in Palästina um 6700 v. Chr. (ZEUNER 1963, S. 390), sind nur unzureichende Beweise für eine frühe Domestikation der Wildkatze.
Mit der Anlage größerer Getreidevorräte durch die Ägypter um 3500 v. Chr., und dem damit vermehrten Vorkommen von Kleinnagern in den menschlichen Siedlungen, wird für die Katze eine neue, nahrungsreiche ökologische Nische frei, welche sie von sich aus erschließt (HERRE/RÖHRS 1990, S. 111). In diesem Zusammenhang kann durchaus von einer Selbstdomestikation der Katze gesprochen werden.
In der pharaonischen Zeit Altägyptens bestanden ideale Voraussetzungen für die Domestikation der Falbkatze. Eine Vorstellung über den Status der Katze im Leben der alten Ägypter wird sowohl durch bildliche Darstellungen als auch anhand von Mumienfunden vermittelt. Dahingehend wird dem Sonnengott Ra die Gestalt eines Katers gegeben und die Mondgöttin Bastet wird als Frau mit Katzenkopf verbildlicht. Als heiliges Tier dieser Göttin wurde die Katze ab etwa 1600 v. Chr. verehrt und spielte in vielen religiösen Zeremonien eine zentrale Rolle. Aus dieser Zeit existieren vermehrt Darstellungen der Katze auch in häuslicher Umgebung. Die Größe der altägyptischen Mumienkatzen lässt auf optimale Lebensbedingungen schließen. Futter stand in Form von Ratten, Mäusen und Fisch fast unbegrenzt zur Verfügung (VON DEN DRIESCH 1992).
Ob die deutlich kleinere europäische Hauskatze aus Ägypten stammt oder ihre Anfänge in Vorderasien liegen, ist noch nicht einwandfrei geklärt. In der Geschichtsschreibung über die Sitten und Gebräuche der alten Ägypter findet sie bei HERODOT (geb. 434 v. Chr., II. Buch) Erwähnung. ARISTOTELES (4. Jh. v. Chr.; Bd. VI) schreibt: „Katze und Ichneumon haben so viel Junge wie Hunde und leben von gleicher Nahrung, etwa 6 Jahre.“ Sie erscheint auf griechischen und römischen Vasenmalereien, Grabstellen und Reliefs als Gefährte des Menschen.
Die Frage, wie die Katze nach China kam, ist nicht geklärt. Eine Möglichkeit wäre, dass die Chinesen die Katze bei Reisen nach Ägypten über die Seidenstraße importiert hätten.
Dagegen spricht allerdings, dass es den Ägyptern mit der äußersten Strenge des Gesetzes verboten war, mit den heiligen Katzen zu handeln (DAMJAN und SCHILLING 1969, S. 53).
Als jüngstes Haustier Europas kam die Katze etwa 400 Jahre v. Chr. über Süditalien nach Griechenland, wurde dann jedoch wieder aus Europa verdrängt. Erst zur Zeit des Kaiser AUGUSTUS (63 v. Chr – 14 n. Chr.) wird die Katze aus dem Osten endgültig ins Römische Reich (DAMJAN und SCHILLING 1969) eingeführt. Dort bleibt die Faszination der Katze erhalten. So beschreibt der römische Historiker und Schriftsteller PLINIUS SECUNDUS (1.
Jh. n. Chr.; zit. nach TOYNBEE 1983, Bd. 17) in seiner Tierheilkunde bewundernd die
Perfektion der Katze bei der Jagd: „Wie geräuschlos, wie leichten Schrittes sie Vögel beschleichen, wie verstohlen sie ihre Chance abwarten, die kleinen Mäuschen anzuspringen.
Wenn sie ihr Geschäft verrichten, graben sie ein Loch in die Erde und scharren es wieder zu, wohl wissend, daß der Geruch sie verraten würde“. Der Landwirtschafts- und Veterinärschriftsteller Rutilius Taurus Aemilianus Palladius (4. Jh. n. Chr.) findet die Katze besonders gut geeignet für den Einsatz bei der Jagd auf Maulwürfe, die eine Plage auf den Artischockenanlagen darstellen (TOYNBEE 1983). Mit dem römischen Imperialismus erreichte die domestizierte Katze auch andere Teile Europas.
Auch die Germanen schätzten die Katze als bevorzugtes Tier der altgermanischen Göttin Freya, die immer in Begleitung von 2 Katzen auftrat. Erst als die Germanen im 4. Jh.
allmählich christianisiert wurden, verliert die Katze an kultureller Bedeutung und wird zum Symbol für alles Unchristliche und Böse (DAMJAN und SCHILLING 1969, S. 117).
Dennoch übernimmt die Katze im 5. Jh. endgültig die Stellung von Hausschlangen und Wieseln für die Ratten- und Mäusejagd. Auch nach England kommen die ersten Hauskatzen im 4. Jh. n. Chr. nachweislich mit den Römern.
Abbildung 3.1: Darstellung der altägyptischen Katzengottheit Bastet, 7./6. Jh. v. Chr., Walters Art Gallery, Baltimore
Überall in Europa ist das Mittelalter für die Katze eine schlimme Zeit. Nur aus England liegen Berichte vor, dass die Katze von vielen wie ein Familienmitglied gehalten wird (EDWARD TOPSELL 1607). Und obwohl der Volksglaube die Katze mit Teufel und Hexen identifiziert, begegnen uns schon im Mittelalter Kirchkatzen, für die extra kleine Öffnungen in die Kirchenportale angelegt wurden, um ihnen zu jeder Tages- und Nachtzeit den Zugang zur Kirche und die Mäusejagd zu ermöglichen (DAMJAN und SCHILLING 1969, S 161). Im Spätmittelalter ergab sich mit der rapiden Zunahme von Vorratsschädlingen die Notwendigkeit der Vermehrung und Haltung von Hauskatzen, sie wurden zu sagenhaften Preisen ins Ausland verkauft. Die Akzeptanz und Wertschätzung der Katze in Europa war jedoch weiterhin niedrig und die Ernährungs- und Lebenssituation der Hauskatze sehr schlecht (VON DEN DRIESCH 1992).
Im 19. Jh. beginnt der endgültige Einzug der Katze als Haustier. 1871 findet die erste Katzenausstellung im Kristallpalast in London statt und 1887 wird, ebenfalls in England, der erste Katzenclub gegründet. Die ersten Hauskatzen Amerikas waren die als Schiffskatzen mitgeführten Tiere der Entdecker der neuen Welt. Die erste Katze wurde 1749 in die Vereinigten Staaten importiert (VINER 1986).
Die Einstellung des heutigen Menschen zur Katze ist 1950 Thema einer Dissertation, die an der Tierärztlichen Hochschule Hannover von SIEGMANN angefertigt wurde.
4 METHODEN DER UNTERSUCHUNGEN
Die zunächst einzigen Möglichkeiten an Erkenntnisse in der Verdauungsphysiologie zu gelangen, die Tötung und Obduktion von Tieren nach Versuchen (WEPFER 1679, SPALLANZANI 1785, TIEDEMANN und GMELIN 1826, EBERLE 1834, BIDDER 1845, FRERICHS 1846, ZANDER 1850, MAGNUS 1904a) und die Anlage von „Fenstern“ im In- Vitro-Versuch (JAKOBI 1890, KANTHAK und ANDERSON 1893, LYMANN 1913, McCREA et al. 1924), wird zunehmend durch die Entwicklung verschiedener Untersuchungsmethoden ersetzt und ergänzt. Im Gegensatz zum Hund, werden bei der Katze keine neuen operativen Methoden (Fisteln, Anastomosen) entwickelt, wohl aber in Anlehnung an die Technik beim Hund durchgeführt.
Tabelle 4.1: Anwendung verschiedener operativer Methoden bei verdauungsphysiologischen Untersuchungen
Jahr Name Fisteltechnik Ort
1823 BRODIE Ligierung des D. choledochus
Royal College of Surgeons London, England
1846 FRERICHS Magenfistel Deutschland
1895 RIASANTSEW Magenfistel St. Petersburg, Rußland
1907b CANNON Magenfistel Harvard Medical School, England 1942 GRANT Magenfistel McGill University Montreal, Kanada 1944a ROTH u. IVY Magenfistel Northwestern Medical School, USA 1846 FRERICHS Isolierung von Darmteilen
durch Ligaturen
Deutschland
1850 ZANDER Darmfistel Deutsche Universität in Dorpat (Tartú, Estland)
1930 CARLSON Darmfistel University of Minnesota, USA 1852 BIDDER u.
SCHMIDT Gallenfistel Deutsche Universität in Dorpat (Tartú, Estland)
1930 TAMMAN Gallenfistel Deutsche Gesellschaft für Chirurgie, Berlin
1846 FRERICHS Pankreasfistel Deutschland
1926 MELLANBY Pankreasfistel St. Thomas´s Hospital, London, England
1890 JAKOBI „Bauchfenster“ Deutschland 1906 CANNON u.
MURPHY
Anastomose Harvard Medical School, England 1907b CANNON Anastomose Harvard Medical School, England 1893 KANTHAK u.
ANDERSON
„Halsfenster“ University of Cambridge USA
1872 MANASSEIN Speiseröhrenfistel St. Petersburg, Rußland 1895 RIASANTSEW Speiseröhrenfistel St. Petersburg, Rußland
Die Methodik der Anlage einer einfachen oder doppelten Ligatur an Teilen des Verdauungskanals wird einerseits zur Beobachtung von Verdauungsvorgängen und Absorptionsvorgängen durchgeführt (COLIN 1873, KÖLLIKER und MÜLLER 1856, TAPPEINER 1878 und 1880, HAY 1881, COHNHEIM 1899, INOUYE und KASHIWADO 1904, FOLIN und LYMANN 1912, McDOUGALL und VERZÀR 1935, TRAVELL 1940, GARRY und SMITH 1943) und dient andererseits der Gewinnung von Sekreten (Magensaft, Darmsaft, Galle, Pankreassaft) aus dem Gastrointestinaltrakt (FRERICHS 1846, ZANDER 1850, BIDDER und SCHMIDT 1852).
BRODIE (1823) entwickelt mit der Ligierung des D. choledochus bei Katzen ein neues Verfahren zum Studium der Verdauung ohne Mitwirkung der Galle, welches u.a. von MAGENDIE (1826) und MAYO (1826) übernommen wird. LENZ (1850) und BIDDER und SCHMIDT (1852) modifizieren diesen Versuchsansatz dahingehend, dass sie wahlweise Ligaturen unterhalb der Gallen- und Pankreas-Ausführungsgänge setzen und somit den Einfluss verschiedener Sekrete, die in den Dünndarm einfließen, auf die Verdauung beobachten können.
In der Methode der Gallengewinnung greifen BIDDER und SCHMIDT (1852) auf die Anlage einer Gallenblasenfistel zurück, die zuvor von SCHWANN (1844) an Hunden durchgeführt wurde. Dieser ging so vor, dass er bei Rückenlage des Tieres vom Processus xiphoideus beginnend einen Schnitt von 5-9 cm Länge in der Linea alba ausführte und nach Eröffnung der Bauchhöhle zunächst den D. choledochus aufsuchte, um diesen auf einer kurzen Länge zu resezieren. Daraufhin suchte er die Gallenblase auf und führte 2 Fäden als Haltezügel durch die Serosa der Gallenblase ohne die Schleimhaut zu verletzen. Die Bauchwunde wurde nun bis auf eine kleine Öffnung geschlossen, durch welche die Haltezügel geführt wurden. Die Gallenblase wurde etwas in die Öffnung vorgezogen und mit einem kleinen Einschnitt geöffnet. Die Wundränder der Gallenblase wurden mit der Haut vernäht (ALEXY 1998, S. 90). Auf diese Weise bestimmen BIDDER und SCHMIDT (1852) in einer systematischen Reihenuntersuchung an 25 Katzen die sezernierte Gallenmenge. Eine weitere Gallenfistel bei der Katze wird von TAMMAN (1930) angelegt.
Als erster erwähnt FRERICHS (1846, S. 815) die Anlage einer künstlichen Magenfistel bei der Katze. Für einen Verdauungsversuch verbringt der Wissenschaftler einen mit Fleisch gefüllten Tüllbeutel über die Fistelöffnung direkt in den Magen, den er nach 5-8 Stunden wieder entnimmt.
RIASANTSEW (1895) greift auf einen von PAWLOW und SCHUMOWA- SIMANOWSKAJA (1895) an Hunden durchgeführten Operationsmodus zurück. Dazu wird der Magen aus der eröffneten Bauchhöhle vorverlagert und dessen Wand mit der Spitze einer schmalen Messerklinge doppelt durchbohrt. Durch die beiden so geschaffenen Stichkanäle wird ein Silberdraht geführt, der nach außen gehalten wird, während die Bauchhöhle mit einigen Heften wieder verschlossen wird. Die Fistel wird durch den Einsatz verschließbarer Röhrchen offen gehalten. Um möglichst reinen, nicht mit Speichel oder Nahrungsbestandteilen verunreinigten, Magensaft zu erhalten, wird zusätzlich eine Oesophagotomie durchgeführt, so dass Speichel und oral aufgenommene Nahrung nach außen abgeleitet werden können. Dazu werden beide Enden des durchtrennten Oesophagus in die Halswunde eingenäht.
MANASSEIN (1872) führt zur Gewinnung von Magensaft die von SPALLANZANI (1785) sowie TIEDEMANN und GMELIN (1826) verwendete Methode des Einbringen und Ausdrücken von Schwämmchen in den Magen durch. Im Gegensatz zu seinen Vorgängern
lässt MANASSEIN (1872) die Schwämme jedoch nicht Abschlucken, sondern legt eine Speiseröhrenfistel an, über welche sie in den Magen verbracht werden können. Dazu wird die Speiseröhre linksseitig vorverlagert und mit 2 Zügeln, die als Ligatur angelegt werden, gehalten. Die Eröffnung des Oesophagus erfolgt über einen Längs- und einen Entlastungsschnitt über den dann mehrere Schwämme in den Magen eingeführt werden. Die Fistel kann während der Versuchsdauer von 15 Minuten durch Zuziehen der magennahen Ligatur verschlossen werden.
Um die Möglichkeit zu erhalten, mit Aciditätsmarkern angefärbten Nahrungsbrei direkt aus dem Magen von Katzen auffangen zu können, legt CANNON (1907b) eine Fistel in der Nähe des Pylorus an. Auch GRANT (1942) arbeitet mit Magenfisteln bei Katzen. Für seinen Versuch, die regulierende Wirkung des gastrischen Mukus auf die Acidität der Magensäure zu untersuchen, isolierte er zuvor den Magen durch Ligierung am Duodenum und Blocken des Oesophagus. Auch ROTH und IVY (1944a) arbeiten für eine quantitative Bestimmung der Magensaftsekretion von Katzen mit einer Magenfistel. Für deren Anlage wird die cardiale Magenöffnung ligiert und der Pylorus mit Hilfe einer Kanüle fistuliert.
Im Gegensatz zu einer relativ schnellen und erfolgreichen Entwicklung von experimentellen Magenfisteln in der Mitte des 19. Jh. war die isolierte Gewinnung und Analyse der Sekrete der Darmeigendrüsen für die Physiologen dieser Zeit eine komplizierte Aufgabe.
Die Gewinnung von Darmsaft in einem tierexperimentellen Versuch wird erstmals von PECHLIN (1672, 1702) an einem Hund unternommen. Er unterband ein Stück des Dünndarms unterhalb der Einmündung des pankreatischen Gangs und des Gallengangs zu dem Zeitpunkt, an dem die vom Versuchstier aufgenommene Nahrung begann, vom Magen in den Darm überzutreten. Als Folge schwoll der unterbundene Darm an und die Eröffnung des Lumens führte zum Abfließen einer großen Menge wässriger Flüssigkeit. FRERICHS (1846) modifiziert den Versuchsansatz von PECHLIN (1672, 1702), indem er im gesamten Darmverlauf doppelte Ligaturen legt und damit Darmstücke von 4-8 Zoll (ca. 10-20 cm) Länge isoliert. Als Versuchstiere dienen ihm seit einiger Zeit hungernde Hunde und Katzen.
4-6 Stunden post operationem werden die Versuchstiere getötet und die in das Lumen der isolierten Darmabschnitte sezernierte Flüssigkeit untersucht. ZANDER (1850) legt, dem Beispiel der Magenfistelung folgend, Fisteln in verschiedenen Bereichen des Dünn- und Dickdarms an. Um eine Vermischung von Galle und Pankreassekret mit dem Darmsaft auszuschließen, werden die Gallen- und Bauchspeichelausführungsgänge unterbunden.
CARLSON (1930) greift bei der Gewinnung von Darmsaft bei Katzen auf die nach seinen Erfindern benannte Thiry-Vella-Fistel zurück. THIRY (1864) trennte bei Hunden, unter Erhaltung der mesenterialen Verbindung, einen bestimmten Darmabschnitt aus dem übrigen Darmkonvulut heraus und vernähte anschließend ein offenes Darmende mit der Bauchwunde zur Bildung einer Fistel. VELLA (1881) verbesserte und modifizierte diese Technik 1881, indem er beide Enden der ausgeschnittenen Darmschlinge in die Bauchwundenöffnung verlagerte und so 2 Fistelausgänge erhielt.
Die Gewinnung von Bauchspeichel einer Katze gelingt FRERICHS (1846) über Anlage einer Pankreasfistel. Nach Eröffnung der Bauchhöhle sucht er das Duodenum auf, eröffnet dieses und führt vom Lumen aus ein feines Silberröhrchen in den WIRSUNG´schen Gang ein, welches mit Hilfe einer Ligatur befestigt wird. Gleichzeitig wird der Gallengang in der Nähe seiner Insertion unterbunden und so eine Kontamination mit Galle verhindert. Diese Methodik wird von MELLANBY (1926) und BARRINGTON (1941) übernommen, die ebenfalls durch Einlegen eines Röhrchens in den pankreatischen Gang die Pankreasfistel offen halten.
Weitere chirurische Eingriffe am Darm unternehmen CANNON und MURPHY (1906) und CANNON (1907b), um die Auswirkung einer End-zu-End- bzw. Seit-zu-Seit-Anastomose auf die Motorik verschiedener Anteile des Gastrointestinaltraktes zu untersuchen.
Auch die von BAYLISS und STARLING (1899) am Hund entwickelte Methodik zur kontrollierten Reizung und Messung der Darmmotorik durch punktuelle Dehnung im Verdauungskanal (Ballonmethode), wird von MAY (1904), CANNON (1907b) und PEARCY und LIERE (1926) bei Untersuchungen zur Magen- und Darmbewegung der Katze übernommen. Die Registrierung der Kontraktionen von longitudinaler und zirkulärer Muskelschicht erfolgt über einen sogenannten Enterographen, der es durch eine äußere Verbindung der Darmwand mit einem Schreibhebel ermöglicht, ohne das Einbringen von Material in das Darmlumen, Bewegungen kenntlich zu machen (Abb. 4.1).
a Platte, b und c Kontaktnadeln, d Achse für Nadel c, e Tombour, f Verbindung zum Schreiber, x u. z Schrauben zur Justierung
Abbildung 4.1: Schematische Darstellung der Apparatur zur Aufzeichnung der Darmbewegung nach BAYLISS und STARLING (1899)
Die Entwicklung von In-vitro-Verfahren in der verdauungsphysiologischen Forschung ermöglicht eine intensivere Nutzung einzelner Versuchstiere für verschiedene Ansätze. Die Methodik von MAGNUS (1904a) zur Analyse der Darmbewegung am isolierten überlebenden Dünndarm wird in der Erforschung der Motorik des Gastrointestinaltraktes zu einem elementaren Bestandteil (SICK und TEDESKO 1908, TRENDELENBURG 1917, SCHNELLER 1925, KOLDA 1926, LURJE 1926b, GARRY und SMITH 1943).
Der sofort nach Tötung des Versuchstieres in toto entnommene Dünndarm wird in kleinere Segmente unterteilt und in körperwarme Ringer´sche Lösung verbracht. Zur graphischen Registrierung dient ein Schreibhebel. Die Verbindung des Hebels mit dem Darm erfolgt mit
einem durch die Serosa eines Darmendes gezogenen Faden. Das andere Ende des Darmstücks wird an einem Punctum fixum befestigt. Auf diese Weise können die spontan auftretenden Bewegungen der Längs– und Ringmuskulatur durch ein Kymgraphion (Abb. 4.2) aufgezeichnet werden.
Verzeichnung der Längsmuskelbewegung Doppelte Ringmuskelschreibung
Abbildung 4.2: Graphische Registrierung der Darmmotorik der Katze (MAGNUS 1904)
STRAUB und TRIENDL (1934) gelingt es mit Hilfe der kontinuierlichen Perfusionmethode (Abb. 4.3) parallele Messungen von Motorik und Resorption am Dickdarm vorzunehmen.
Dabei wird die Darmperistaltik über hydrostatischen Druck ausgelöst und das Volumen, der durch die Darmperistaltik geförderten Wassermenge, über ein Manometer gemessen.
Abbildung 4.3: Schematische Darstellung der Versuchsanordnung zur Parallelmessung von Motorik und Resorption am Dickdarm (STRAUB und TRIENDL 1934)
Die Entdeckung der Röntgenstrahlen 1895 durch WILHELM CONRAD RÖNTGEN (1845- 1923) eröffnet für die Erforschung der Verdauungsvorgänge neue Möglichkeiten, deren Nutzen erstmals 1898 durch CANNON im Rahmen von umfangreichen Versuchen zur Magen- und Darmmotorik an Katzen verdeutlicht wird. Für die Darstellung der gastrointestinalen Bewegung mit dem Röntgenschirm verwendet CANNON (1898) bismuthhaltige Futtermittel als Kontrastmittel. Diese Methode der Kontrastmittel- untersuchung wird im Laufe der Forschung zur Verdauungsphysiologie an Katzen immer wieder aufgegriffen (PFAFF und NELSON 1906, MAGNUS 1908a, ARNSPERGER 1912, NÖCKLER 1913, SCHEUNERT 1917, HEUX 1921, KÜHLEWEIN 1921, McCREA et al.
1924, SCHNELLER 1925) und mit weiteren Untersuchungen verbunden (MAGNUS 1908a, PFAFF und NELSON 1906). SCHWENTER (1912/1913) erweitert die Anwendung der Röntgentechnik mit Hilfe von Momentröntgenaufnahmen, die eine schärfere Abbildung des Verdauungstrakts ermöglichen.
CANNON (1898) entwickelt für diese Studien einen Rahmen der es ermöglicht, die Katzen während der Röntgenuntersuchung zu fixieren (Abb. 4.4).
Abbildung 4.4: Fixationsrahmen für Katzen nach CANNON (1898)
Zur weiteren Erleichterung im Umgangs mit den Versuchstieren stellt PAWLOW (1911) verschiedene Hilfsmittel zur Fixation der Tiere vor. Für die Katze kommen vor allem Kopfhalter zur Anwendung, die im Rahmen von Vivisektionen am Tisch fixiert werden können. Während der Bernardsche Kopfhalter seinen Stützpunkt ausschließlich hinter den Eckzähnen des Versuchstieres hat, stützt der Kynolithkopfhalter, modifiziert nach CYON (1876), zusätzlich den Hinterkopf. Beide Kopfhalter ermöglichen eine Fixation des Kopfes in beliebiger Lage und können auf verschiedene Kopfgrößen eingestellt werden (Abb. 4.5).
BERNARDSCHER KOPFHALTER KYNOLITHKOPFHALTER
Abbildung 4.5: Kopfhalter für Katzen in der Vivisektion nach PAWLOW (1911)
5QUELLEN ZUR ERNÄHRUNG UND VERDAUUNGSPHYSIOLOGIE BIS 1900
5.1FÜTTERUNGSPRAXIS
Bis in die frühe Vergangenheit hinein war das Interesse an einer auf die Bedürfnisse der Katze ausgerichteten Ernährung extrem limitiert. Wenn überhaupt, bestand die konventionelle Fütterung der Katze aus Haushaltsresten oder den üblichen Nahrungsmitteln des Menschen, meistens jedoch war sie auf ihre Selbstversorgung angewiesen.
In der Hausväterliteratur des 17. und 18. Jahrhunderts, die sich als Vorform einer landwirtschaftlichen Betriebslehre mit den ökonomischen Aspekten der Einheit von Familie, Haushalt und landwirtschaftlichen Betrieb befasste, spielt die Katze eine nur sehr untergeordnete Rolle. COLERUS (1616), von KRÜGER (1993) als unmittelbarer Vorläufer der Hausväterperiode bezeichnet, widmet ein Kapitel in seinem Buch Calendarium oeconomicum & perpetuum der Katze. Zunächst entschuldigt er sich bei seinen Lesern für die Erwähnung dieser Tierart, rechtfertigt sich jedoch mit den Worten: Also ist auch die Katze ein nötig Ding im Haus: (...) Denn wenn man die nicht hat, so verringern und zernagen die Meus und Ratten viel Getreides, zerbeißen und zerschroten die Kleider, Bücher, Schu, Stiefel, (...).
Auch wenn der Nutzen von Katzen allein in der Schädlingsbekämpfung gesehen wird, so läßt sich doch anhand der Formulierung: (...) wiewohl nicht alle Katzen die Ratten angreifen (...).
Etliche fressen sie auch ganz auf, etliche aber fressen ihnen nur die Köpfe ab (...), ein Interesse am Fressverhalten der Katze erkennen. Der Trieb mit der Beute zu spielen und die hauptsächlich nächtliche Jagd wird ebenfalls erwähnt. Eine ähnliche Argumentation, die für die Haltung von Katzen nicht nur in der Scheuren und auf dem Korn-Speicher, sondern auch im Hausen spricht, findet sich in BÖCKLERs (1699) Hauß- und Feld-Schule. Da die indirekte Ernährung der Katze durch Ratten- und Mäusejagd auch einen großen Nutzen für den Menschen habe, empfiehlt BÖCKLER (1699, S 243) bei Erkrankung einer Katze ihr Butter auf Brodgestrichen zu fressen zugeben. Auch der Bericht von WEIDERKELLER (1824) über eine Katzenseuche an der Donau, vermutlich verursacht durch den Verzehr einer besonderen Art von Wassermäusen, erwähnt die Katze in ihrer Funktion als Schädlingsbekämpfer.
Es ist anzunehmen, dass die adulten Katzen in ländlichen Haushalten kaum beigefüttert wurden, auch wenn COLERUS (1616) ihre Vorliebe für Fische und Käse erwähnt. Für die Aufzucht der Jungtiere gibt er die Empfehlung Milch und andere Sachen anzubieten. Die Lehre der Hausväterliteratur beruht auf rein empirischen Grundlagen, Ansätze einer wissenschaftlichen Auseinandersetzung mit den Fragen der Ernährungsphysiologie sind nicht zu erkennen.
SPALLANZANI (1785) verwendet für die Fütterungsversuche mit Katzen ausschließlich Brot und Fleisch. Er begründet dies mit der allgemein üblichen Praxis der Fütterung von Katzen mit diesen Nahrungsmitteln.
In den wenigen die Katze thematisierenden Buchveröffentlichungen des 19. Jh. (Tab. 5.1) werden allgemeine empirische Erkenntnisse zur Haltung, Pflege, Zucht und Fütterung wiedergegeben. Oft haben sie dabei anekdotischen oder belletristischen Charakter.
Eines dieser Werke, Das Buch der Katzen – Eine Kulturgeschichte in Briefen von MICHEL (1876, S. 78), schildert z. B. die in London als cats meatbusiness bekannte organisierte Katzenfütterung. Dabei wurden wöchentlich 200.000 Pfund Fleisch an die etwa 300.000 in London lebenden Katzen verfüttert; allerdings nahmen auch Hunde an diesen Mahlzeiten teil.
Das Pfund kostet im Durchschnitt 2 ½ Pennz, das entspreche wöchentlich 2000 Liv. Sterling, wobei das Jahreseinkommen eines der etwa 1000 Fleischhändler für Hunde und Katzen mit 50 Liv. Sterling angegeben wird.
In Büchern über Viehzucht und landwirtschaftliche Nutztiere spielt die Katze keine Rolle, nur MANER (1834) widmet in seinem Werk der Katze einen kleinen Anhang (S. 220-224). Seine Empfehlungen zur Fütterung der Katze beziehen sich hauptsächlich auf die Aufzucht von Welpen, die anfangs keine kalte Milch und in der zarten Jugend mehr Gemüse als Fleisch bekommen sollen. Er gibt allerdings zu Bedenken, dass Katzen, die zuviel gefüttert werden, die Lust auf die Mäusejagd verlieren können. Die ausgewachsene Katze benötige keine Fütterungspflege, da sie das wenige, was sie zu ihrer Erhaltung bedarf, durch den Raub finden würde.
Das erste nach annähernd wissenschaftlichem Standard verfasste Katzenbuch wurde 1881 durch MIVART herausgegeben. In diesem hauptsächlich anatomischen Werk wird im Rahmen der detaillierten Beschreibung des Verdauungstraktes der Katzen auch auf Ernährungsgrundsätze eingegangen. Demnach lassen sich die benötigten Nährstoffe durch Fütterung der separaten Komponenten, also Sauerstoff, Wasserstoff, Kohlenstoff, Stickstoff und ein paar elementaren Substanzen, nicht ersetzen. Die Tiere würden verhungern. Die Fütterung von lebenden oder toten Tieren oder auch pflanzlicher Substanzen sei absolut notwendig zur Erhaltung des Organismus. Anorganische Materie, wie Wasser und Salze, zählt der Autor dabei zu den wichtigen Bestandteilen des Futters.
Vereinzelt lassen sich Fütterungsempfehlungen im Rahmen einer Therapie erkrankter Katzen finden. So rät COLERUS (1616), im Falle von Symptomen einer Digestionsstörung durch schwer verdauliche Beutetiere, zu einer Versorgung der kranken Katzen mit Butterschnitt und Speck. Einen Einblick in die konventionelle Praxis der Katzenfütterung können auch einige eher klinisch orientierte Veröffentlichungen vermitteln. Im Zusammenhang mit der parasitären Lungenschwindsucht der Katzen greift BAILLET (1867) die Frage auf, ob die Würmer von Carnivoren auf Herbivoren übergehen können. Diese Vermutung gründet auf der Tatsache, dass die Katzen in Paris mit von Helminthen befallenen Lungen von Schafen gefüttert werden. Auch ein Fütterungsversuch von METZGER (1878) kann als Hinweis auf die übliche Praxis der Fütterung von Schlachtabfällen gewertet werden. In seinem Experiment erhalten die Katzen Lunge und Fleisch von an Tuberkulose erkrankten Kühen. In klinischen Büchern des 19. Jh. findet die Katze kaum Erwähnung.
Tabelle 5.1.: Buchveröffentlichungen zum Thema Katze bis 1900
Jahr Autor Titel
1834 MANER Zucht und Pflege des Hornviehs der Schafe und Schweine. Heilart ihrer Krankheiten und Handel mit diesen Viehgattungen. Nebst einem gleichinhaltigen Anhange von Hunden und Katzen;
Kummer, Leipzig
1869 CHAMPFLEURY Les Cats, Historie – Moeurs – Observation – Anecdotes;
Paris
1876 MICHEL Das Buch der Katzen:
Eine Kulturgeschichte in Briefen;
Verlag Herm. Weissbach, Weimar, 263 S.
1877 MARTIN Das Leben der Hauskatze und ihrer Verwandten.
Eine Schilderung ihrer Abstammung und Geschichte, ihrer Rassen und Varietäten, Lebensweisen, Nutzen, Schaden, Krankheiten, Pflege und Erziehung etc.;
Voigt, Weimar, 122 S.
1881 MIVART The cat – an introduction to the backboned animals especially mammals;
J. Murray, London, 557 S.
1896 BUNGARTZ Illustriertes Katzenbuch;
Berlin
Anhand dieser Aufstellung wird erkennbar, dass bis zur Wende zum 20. Jh. die Grundlage für eine wissenschaftliche Aufarbeitung des Ernährungsbedarfs von Katzen nicht vorhanden ist.
Die Praxis der Katzenernährung beruht bis zu diesem Zeitpunkt auf rein empirischen Grundlagen und ökonomischen Überlegungen.
Abbildung 5.1: Titelblatt eines der ältesten Bücher über Katzen (MICHEL 1876)
5.2ANATOMISCHE STUDIEN
Die Wissenschaft über die Anatomie des Verdauungskanals war bis in die ersten Jahrzehnte des 19. Jh. eng mit der Verdauungsphysiologie verflochten. Zunächst stand die Erforschung der anatomischen Verhältnisse beim Menschen im Mittelpunkt. Diese Erkenntnisse waren Grundlage für die Erforschung der physiologischen Funktionen der Organsysteme. So konnte bereits im 18. Jh. auf ein großes Wissen im Bereich der vergleichenden Anatomie zurückgegriffen werden.
Einige Beobachtungen über den Aufbau der Magenwand macht SPALLANZANI (1785) in seinen umfangreichen Versuchen zur Magenphysiologie. Er stellt fest, dass die Magenwand der Katze nach dem Wenden und Aufblasen immer wieder von einer Feuchtigkeit überzogen wird, auch nach mehrmaligem Abtrocknen. Durch das Vergrößerungsglas sind keine Löcher oder andere Öffnungen wahrnehmbar. Eine Erklärung für diese Beobachtungen findet SPALLANZANI (1785) nicht.
Die Intention für LAMORIER (1786) sich mit der Verdauungsanatomie auseinander zu setzen, ist der Versuch zu erklären, warum Pferde unfähig sind zu erbrechen. Dieses Phänomen sei in den unterschiedlichen anatomischen Verhältnissen bei Pferd und Fleischfresser begründet, darunter auch die Katze, einem Tier, welches leicht bricht. Die Lage des Magens beschreibt er als den Muskeln des Unterleibes viel näher als beim Menschen.
Über den Darm stellt er fest: Diese Thiere haben fast gar keinen dicken Darm. Der aus dem blinden Darm gehende Grimmdarm entfernet sich vom Magen, und wendet sich sogleich zum hinteren Theile der dünnen Därme, um den Mastdarm zu bilden. Er schlussfolgert, dass demzufolge bei diesen Thieren, der ganze Druck der Muskeln des Unterleibes auf den Magen einwirkt, und dies zur Fähigkeit des Erbrechens führt.
In seinen Vorlesungen über vergleichende Anatomie beschreibt CÜVIER (1810) den Magen- und Darmtrakt der zahmen Katze in Gegenüberstellung zur Wild- und Großkatze. So habe der Magen der zahmen Katze die Gestalt einer Birne, mit sehr lang ausgezogener und gegen die Grundfläche umgebogener Spitze. Beim Tiger sei der linke Teil wesentlich größer als der Rechte und hat eine längliche Gestalt. Beim Löwen finden sich ähnliche Verhältnisse wie beim Tiger, nur dass der Magenmund näher am Pförtner liegt (CÜVIER 1810, S. 286).
Dagegen betonen TIEDEMANN und GMELIN (1826, S. 288ff.), dass sie in zahlreichen Untersuchungen an Hunden, Katzen und Pferden keine solche Einteilung des Magens in 2 Anteile beobachten konnten.
Angaben zu Größen- und Längenverhältnissen des Magen-Darmkanals der Katze und seiner Anhangsorgane machen CÜVIER (1810), COLIN (1849) und WOLFF (1861).
In einer anatomisch vergleichenden Arbeit beschreibt COLIN (1849) den Magen-Darm Kanal von Equiden, Wiederkäuern, Schweinen, Hunden und Katzen. Er stellt Untersuchungen über Länge und Volumen von Magen und Darm an und beschreibt die Lokalisation für die Einmündung der Gallen- und Pankreasgänge. Bei Katzen sei die Magenkapazität verschiedener Individuen verhältnismäßig gleich und betrage 3 bis 3 ½ Decilitres (dl ,1 dl entspricht 100 ml) und übersteige die Kapazität des Darmes um ¼ bis ½ dl. Die an 10 Katzen ermittelte durchschnittliche Länge des gesamten Darms betrage 2,07 m, wovon 1,27-1,94 m auf den Dünndarm und 0,3-0,39 m auf den Dickdarm entfallen. Die Entfernung der
Einmündung des Gallen- und pankreatischen Ganges vom Pförtner betrage bei der Katze 2 ½ bis 6 cm (COLIN 1849). Die Zahl der Leberlappen gibt CÜVIER (1810, S. 454, 467, 479) für Katzen mit 5-7, für den Jaguar mit 4 und für den Luchs mit 8 an. Bei allen Katzenarten seien immer mehrere Lebergänge vorhanden.
WOLFF (1861) gibt die Länge des gesamten Darmkanals der Katze anhand von früheren nicht genannten Publikationen in seinem Werk Die landwirtschaftliche Fütterungslehre und die Theorie der menschlichen Ernährung relativ ungenau mit dem 4-5fachen der Körperlänge an. Der Anteil des Dünndarms betrage etwa 4½ Fuß. In den Tabellen 5.2 und 5.3 sind verschiedene Angaben zur Darmlänge bei Katzen zusammengefasst.
Tabelle 5.2: Anatomische Angaben über die Darmlänge (m)
Dünndarm Dickdarm Darmlänge gesamt
CÜVIER (1810) Katze 1,87 0,32 2,41
Wilde Katze 1,03 0,30 1,46
Löwe 6,66 1,14 6,86
Panther 4,38 0,97 5,44
COLIN (1849) Katze 1,27 – 1,94 0,3 – 0,39 2,07
WOLFF (1861) Katze 0,311) 4-5fache der Körperlänge
1) 4,5 Fuß
Tabelle 5.3: Verhältnis der Darmabschnitte (CÜVIER 1810)
Körperlänge: Darm Dünn : Dickdarm Länge : Umfang
Zahme Katze 1 : 5 3,5 : 1
Wilde Katze 1 : 3 2,4 : 1
Löwe 1 : 3 6 : 1 Dünndarm 80:1
Blinddarm 5:6 Dickdarm 7:1
Panther 1 : 4,8
Luchs 5,5 : 1
Einen Einblick in die anatomischen Verhältnisse der vegetativen Innervation des Darmtraktes bei der Katze liefern neben HAFFTER (1854) auch LANGLEY und ANDERSON (1896a/b), die mit einer detaillierten Aufstellung der Becken- und Visceralinnervation die Arbeit HAFFTERs (1854) ergänzen. HAFFTER (1854) erkannte im Rahmen seiner Dissertation, dass, im Gegensatz zum Kaninchen, bei der Katze nur der Hauptast des N. splanchnicus in der Brusthöhle verläuft, mehrere Nebenäste sich jedoch in der Bauchhöhle befinden. Von Bedeutung ist diese Feststellung für verdauungsphysiologische Versuche, die unter vollständiger Unterbindung der sympathischen Darminnervation stattfinden sollen (z.B. MAGNUS 1904b), da hier also die Präparation des N. splanchnicus in Brust- und Bauchhöhle notwendig würde. HAFFTER (1854) gelingt es zu zeigen, dass Darmschlingen auch noch einige Zeit nach Entnahme aus der Bauchhöhle die Fähigkeit behalten, sich zu bewegen.
Den anatomischen Aufbau der Zähne der Fleischfresser bezeichnet BIBRA (1844), in einer Untersuchung über die Zusammensetzung von Knochen und Zähnen des Menschen und der Wirbeltiere, als einfach. Er benennt Zahnknochen mit Höhle, Zahnkeim, Schmelz und Rindensubstanz. Insbesondere bei Löwen, Wildkatzen und Hauskatzen beschreibt BIBRA (1844) deutliche Knochenkörperchen in der Rindensubstanz, die viele seitliche Ausläufe aufweist.
5.3VERDAUUNGSPHYSIOLOGISCHE STUDIEN
5.3.1ALLGEMEINES
Die Katze wurde schon früh als Versuchstier zur Erforschung der Verdauungsphysiologie des Menschen eingesetzt. Erste Studien im ernährungsphysiologischen Bereich werden von SPALLANZANI (1785), CARMINATI (1785), BRUGNATELLI (1786) und LAMORIER (1786) an der Katze vorgenommen. Zielsetzung war ausschließlich die Erforschung von Zusammenhängen der menschlichen Ernährungsphysiologie, bei der die Katze die Rolle eines Modell- und Versuchstieres übernimmt. Dabei galt das Interesse der Physiologen zunächst der Verdauungsfunktion des Magens. Die Erforschung der Darmphysiologie, die chemische Analyse der Sekrete der Darmeigendrüsen und ihre Bedeutung, stellte die Wissenschaft bis in die Mitte des 19. Jh. vor große technisch bedingte Probleme.
5.3.1.1INHALT DES VERDAUUNGSKANALS UND KOTANALYSEN
SPALLANZANI (1785) findet, im Rahmen seiner Studien über die Verdauungsvorgänge im Magen, mit der Aufnahme von Nahrungsstoffen eine Veränderung des Magensafts. Bei nüchternen Katzen sei der Magensaft neutral, bei mit Fleisch gefütterten Tieren hingegen sauer. Aufgrund dieser Resultate spekuliert SPALLANZANI (1785), dass die Beschaffenheit des Magensafts von den Bestandteilen der Nahrungsmittel selbst ausgehen könnte.
Auch TIEDEMANN und GMELIN (1826, S. 288-308) postulieren in ihrem Werk Die Verdauung nach Versuchen eine Abhängigkeit von Säuregrad des Magensafts und Art der Nahrungsmittel. Ihrer Meinung nach bestimmt eine durch die Beschaffenheit der Nahrung hervorgerufene Reizung die Menge und Qualität des sezernierten Magensafts. Hierbei bestehe eine direkte Proportion zwischen der Verdauung der Nahrungsmittel und der Säure des Magensafts. In Fütterungsversuchen an Katzen und Hunden wollen die Wissenschaftler die benötigte Zeit bis zur Verdauung bestimmter Nahrungsmittel (Fleisch, Roggenbrot und Milch) erforschen.
In Studien über die Beschaffenheit vom Inhalt des Darmkanals unterscheiden TIEDEMANN und GMELIN (1826, S. 342-347) bei Fütterungsversuchen zwischen einfachen Nahrungsstoffen wie Eiweiß, Faserstoff (vermutlich Fibrin), Thierleim, Butter, Käse und Stärkemehl (ausschließlich Versuche am Hund) und zusammengesetzten Nahrungsmitteln (Milch, Rindfleisch, Knochen, Reis, Kartoffeln, Roggenbrot u. a.), die sie an Katzen und Hunden verfüttern. Einige Zeit nach der Fütterung von Rindfleisch oder Brot mit Milch werden die Tiere getötet und seziert. Die Beschreibung der Contenta der einzelnen Darmabschnitte erfolgt in Kongruenz zum anatomischen Bau.
FRERICHS (1846) beschreibt, mit Hilfe von Fütterungs- und Magenfistelversuchen an Katzen, die Veränderung von rohem Muskelfleisch im Laufe der Verdauung. Im Magen würde der Veränderung der Färbung vom Roten ins Graubraune ein Zerfall ins Breiartige folgen. Eine vollständige Auflösung der Fleischfasern finde nicht statt, denn selbst im Darmkanal und den Exkrementen ließen sie sich nachweisen.
Eine frühe Forschungsarbeit über das Vorkommen von Leucin und Tyrosin im Pankreas und Darminhalt unternehmen KÖLLIKER und MÜLLER (1856) an Katzen (3), Hunden, Meerschweinchen und Menschen. Einen positiven Befund im Darm erhalten sie nur zum Zeitpunkt der Verdauungstätigkeit, nicht jedoch im nüchternen Zustand. Dies wird auch durch Analysen bei einer nüchternen und einer mit vollem Magen verunglückten Katze bestätigt. Sie finden die Substanzen vor allem im Duodenum, niemals jedoch im Dickdarm. Bei der verunglückten Katze erhalten die Wissenschaftler auch im Mageninhalt einen positiven Befund, was jedoch auf die Beimischung von Pankreassekret zurückgeführt wird. Nicht nachweisbar sind Leucin und Thyrosin im Pfortaderblut, Chylus und Harn. KÖLLIKER und MUELLER (1856) schlussfolgern aus ihren Studien, dass Leucin und Thyrosin im Dünndarm entweder aus der Nahrung oder aber viel wahrscheinlicher aus dem pankreatischen Saft stammen, denn in Muskelfleisch, Milch oder Brot der Nahrung konnten diese Substanzen nicht nachgewiesen werden. Die Bedeutung der Aminosäuren als Grundbaustoffe des Eiweißmoleküls erkannte man erst am Übergang in das 20. Jh. (COHNHEIM 1901, FOLIN und DENIS 1912).
Der Verwertung der Zellulose im tierischen Organismus geht KNIERIEM (1885) in seinen Untersuchungen nach. Zusammen mit den Hunden und Menschen gehörten die Katzen zu den Säugetieren, die einen kurzen Darm hätten. Aus diesem Grund sei es möglich, den Darminhalt dieser Tiere innerhalb von 6-7 Tagen bei rohfaserfreier Nahrung vollständig von Rohfaser zu befreien. Im Gegensatz zu den Herbivoren wäre es also ein Einfaches, die Voraussetzungen zur Ermittlung der Nährwirkung der Rohfaser zu schaffen. Da die Zellulose nicht zu den essentiellen Nahrungsstoffen der Fleischfresser gehört, ist es möglich, diese Tiere auch über einen längeren Zeitraum hinweg rohfaserfrei zu ernähren, weshalb sie für den Versuchsansatz KNIERIEM´s (1885) bedeutungslos werden.
Die Arbeit Ueber den normalen Koth der Fleischfresser von MUELLER (1885) umfasst Literatur, in der Aussagen über die Beschaffenheit der Faeces von Fleischfressern zu finden sind. Darunter sind Arbeiten von VOIT (1866a, 1866b und 1882) und BIDDER und SCHMIDT (1852) die über den Hungerkot berichten. VOIT (1866a, S. 308) beschreibt den Kot einer 13 Tage hungernden Katze als unauffällig und findet im Darm nach Trocknung bei 100° C 1,9 g Kot. Im Gegensatz dazu erscheint der Kot in einem Inanitionsversuch mit Katzen von BIDDER und SCHMIDT (1852, s. 309) dünnbreiig, hellgraugrün und schleimreich.
In dem Abschnitt über den Fleischkoth zitiert MUELLER (1885) Versuche von VOIT (1866b, S.42) und FRERICHS (1846, S. 814), außerdem stellt er einen eigenen detaillierten Versuch zur Veränderung der Galle im Darmkanal hinzu. Er findet im oberen Dünndarm einer mit Fleisch, etwas Milch und Brot gefütterten Katze weisgelblichen, breiigen Inhalt bei saurer Reaktion, während die Ingesta der unteren Dünndärme eine alkalische Reaktion zeigen. Der Dickdarminhalt habe eine gelbbraune Farbe und reagiere neutral. Im gesamten Darm seien Gallen- und Cholalsäuren zu finden, wobei die Gallensäuren vermehrt im oberen Dünndarm, die Cholalsäuren ebenso wie die fettartigen Stoffe vermehrt im Dickdarm zu finden sind.
Weitere Versuch zum Zuckerkoth, Stärkekoth, Fettkoth und Brotkoth werden mit Hilfe anderer Versuchstiere angeschlossen.
5.3.1.2PASSAGE
Untersuchungen zur Passage der Nahrung durch den Verdauungstrakt werden meist in Verbindung mit anderen Fragestellungen zur Verdauungsphysiologie angestellt.
Bis zum Ende des 19. Jh. wird ausschließlich anhand von anatomischen Studien auf den Bewegungsablauf im Pharynx und Oesophagus während des Schluckaktes geschlossen.
Genauere Untersuchungen zum Transport der Nahrung in der Speiseröhre werden erst von MOSSO (1876), KANTHAK und ANDERSON (1893) sowie CANNON und MOSER (1898) bei Katzen angestellt.
Erste tierexperimentelle Beobachtungen zum Verhalten der Oesophagusmuskulatur nimmt MOSSO (1876) unter Berücksichtigung des in ihr liegenden nervösen Apparates, anhand von verschiedenen Tierarten vor. Bei In-vitro-Studien der isolierten überlebenden Speiseröhre erscheint ihm die Katze als Organlieferant besonders geeignet, da deren Speiseröhre, vor Austrocknung geschützt, sogar noch 30 Stunden nach der Exzision Spontanbewegungen zeigt.
Für Untersuchungen der Bewegung von Speiseröhreninhalt am lebenden Tier zog MOSSO (1876) jedoch den Hund vor, dem er durch eine Inzision in der Speiseröhre einen Ball einführte und so den peristaltischen Fortlauf einer Welle in der Speisenröhrenmuskulatur beobachten konnte.
CANNON und MOSER (1898) greifen diese Beobachtungen in radiologischen Untersuchungen der Futtermittelbewegung in der Speiseröhre wieder auf. Als Versuchstier dient neben der Gans, dem Fohlen und dem Hund auch die Katze. Anhand von verschiedenen mit Kontrastmittel (Bismuthum subnitricum) versetzten Futtermitteln (Fleisch, Brot mit Milch, Milch) soll der Bewegungsablauf der Nahrung in der Speiseröhre und der Einfluss einer unterschiedlichen Konsistenz verglichen werden. Im ventrodorsalen und latero-lateralen Strahlengang ermitteln die Wissenschaftler ein differentes Verhalten der Nahrungsmittel in unterschiedlichen Anteilen des Oesophagus, die sie mit den Begriffen cervical portion (Pharynx bis Thorax), thoracic portion (Thorax bis untere Herzhälfte) und diaphragmatic portion belegen. Obwohl in allen oesophagealen Anteilen der Katze immer eine peristaltische Bewegung feststellbar gewesen sei, durchliefen feste und flüssige Futtermittel den letzten Anteil bis zur Cardia deutlich langsamer als den der oberen Speiseröhre. Flüssigkeiten würden sogar eine Weile in diesem Abschnitt pausieren, bevor Oesophaguskontraktionen die Nahrung in Richtung Magen trieben.
KANTHAK und ANDERSON (1893) versuchen durch experimentelle Studien an Kaninchen, Ziegen, Hunden und Katzen neue Erkenntnisse über den Bewegungsablauf und die Funktion der Epiglottis während des Schluckaktes zu gewinnen. Dazu dienen sowohl anatomische Untersuchungen von Sagittalschnitten gefrorener Präparate, In-vivo-Experimente und Sektionen. Sie kommen zu dem Ergebnis, dass der Nasophyrynx bei Katze und Kaninchen durch das Gaumensegel und die Epiglottis, die physiologischerweise in die pars pharyngis nasalis ragt, nahezu vollständig von der Mundhöhle getrennt wird. Um einen Einblick in den Ablauf der Bewegung der Epiglottis während des Schluckens zu gewinnen, wird von der lateralen Halswand aus ein Sichtfenster in Höhe des Pharynx frei präpariert und der Schluckreflex durch Reizung des Nasopharynx mit einer Feder ausgelöst. Die Ergebnisse von KANTHAK und ANDERSON (1893) stützen die Lehrmeinung einiger Physiologen, die
Epiglottis habe eine Deckel-Funktion, die dem Verschluss der Atemwege während des Schluckakts dient.
CANNON (1898) versucht, im Rahmen von radiologischen Studien zur Magenmotorik, die Wirkung der Magenbewegung auf das Futter zu ergründen. Er gibt den Katzen kleine rundliche Pellets mit Bismutsalz, die fest genug sind, um in dem Verdauungsmechanismus nicht zu zerbrechen. Als Futtergrundlage dient weiches Brot. Er beobachtet, unter ständiger Vor- und Rückwärtsbewegung der Bismutbällchen, eine kontinuierliche Bewegung in Richtung Pylorus. Dabei stellt er eine deutlich geringere Aktivität des Fundusteils gegenüber der pars pylorica fest. Um dies genauer differenzieren zu können, füttert er zunächst 5 g Wismutbrot, dann 5 g Brot ohne Kontrastmittel und folgend nochmals 5 g der ersten Testsubstanz. Aufnahmen des Magens zeigen im pylorischen Teil nach 10 Minuten keine, im Fundusteil noch nach 1 Stunde und 20 Minuten eine deutliche Schichtung der Futterproben.
Mit der Zielsetzung, die Bewegung des Darminhaltes zu erfassen, experimentiert GRÜTZNER (1898) mit gefärbter Flüssigkeit, die in den Darm injiziert wird. Er beobachtet, dass flüssige Bestandteile des Darminhaltes sich sowohl nach proximal als auch nach distal ausbreiten, wobei dieses Phänomen in dem unteren Darmabschnitt deutlicher hervortritt. Zur besseren Erkennung der Bewegung spritzt GRÜTZNER (1898) mit Tusche oder Lycopodiumkörnchen versetzte Flüssigkeit in den vorverlagerten Darm einer Katze. Obwohl die Flüssigkeit vom Darm sehr schnell resorbiert wird, sieht der Wissenschaftler seine Entdeckung einer gegenläufigen Bewegung des Darminhaltes bestätigt. Er postuliert, dass sowohl die peristaltische als auch die antiperistaltische Bewegung als ein physiologischer Vorgang anzusehen sei. Seine Verdauungsversuche an Fröschen und Ratten mit Hilfe der Röntgendurchleuchtung und Quecksilber, ebnen den Röntgenstrahlen in der experimentellen Verdauungsphysiologie den Weg.
5.3.1.3INNERVATION DER SPEICHELDRÜSEN
Bei Hunden, Katzen und Kaninchen unternimmt HEIDENHAIN (1861) Untersuchungen zur Innervation der Speicheldrüsen. Dazu werden bei Katzen im Halsbereich der N. sympathicus, N. auriculotemporalis, N. lingualis und N. glossopharyngeus freipräpariert und nach Durchtrennung der Nerven am peripheren Ende durch einen elektrischen Reiz erregt. Zum Auffangen des Speichels fertigt HEIDENHAIN (1861) zugeschliffene Glaskanülen an, die er in die Ausführungsgänge der Parotis, Submaxillaris und Sublingualis einführt. Bei Reizung des Sympathicus werden alle drei Drüsen angesprochen, wobei die Submaxillaris reichlich, die Parotis nur wenig sezerniert. Diese werde hauptsächlich durch den N. auriculotemporalis zur Speichelsekretion angeregt. Die Reizung des N. glossopharyngeus rufe im allgemeinen starken Speichelfluss hervor, während eine Reizung des N. lingualis ohne Erfolg bleibt.
Angaben über die Menge oder Zusammensetzung des von den Katzen sezernierten Speichels macht HEIDENHAIN (1861) nicht.
5.3.2MAGEN
5.3.2.1MAGENMECHANIK
Die ersten genaueren Beobachtungen der Magenbewegung an lebenden, nüchternen oder gefütterten Tieren stammen von Johannes Jakob WEPFER (1679), dem damaligen Stadtarzt
von Schaffhausen. In systematisch vorgenommenen Versuchen an Katzen und Hunden beschreibt er die mechanischen Vorgänge der Magenverdauung nach der Intoxikation mit dem Eisenhütlein (Radix napelli), der Jalappe und dem gefleckten Schierling (Conium maculatum). Am aus der Bauchhöhle entnommen Magen beobachtet WEPFER (1679), nachdem sich die Cardia fest verschlossen hat, eine sich wiederholende von der Magenmitte zum Pylorus hin verlaufende Kontraktion, durch die der Mageninhalt zum Pylorus befördert wird. Außer der Peristaltik des Pylorusteils beschreibt der Arzt eine Abschnürung in der Mitte des Magens, die diesen zeitweise in 2 Abschnitte zu unterteilen scheint.
Die Entdeckung der Röntgenstrahlen eröffnet auch in der Erforschung der Magenphysiologie neue Möglichkeiten. Erste radiologische Untersuchungen zur Verwerthbarkeit der Röntgen´schen Strahlen in der Thierheilkunde nehmen EBERLEIN und PFEIFER (1897) an verschiedenen Tieren vor, u. a. bei der Katze zur Feststellung von Fremdkörpern im Verdauungskanal.
Es entstehen Röntgenbilder von einem anatomischen Präparat einer Katze, der eine Tuchnadel mit einer Glaskugel in den Grimmdarm und eine Bleikugel in den Magen eingebracht worden war. Bei einer Durchleuchtungsdauer von 10 Minuten und einem Abstand der Röntgenröhre zum Objekt von 20 cm sind die Fremdkörper im Magen–Darmtrakt deutlich auf dem Röntgenbild zu erkennen (Abb. 5.2). Die Forscher kommen zu der Erkenntnis, dass bei der Katze die Röntgenstrahlen an allen Körperteilen zur Anwendung kommen können.
Abbildung 5.2: Röntgenbild einer Katze mit Fremdkörpern (Glaskugel und Tuchnadel) in Magen und Darm (EBERLEIN und PFEIFER 1897)
CANNON (1898) stellt mit Hilfe von Röntgenstrahlung erstmals Studien über die mechanischen Bewegungen des Magens an, ohne die als Versuchstiere dienenden Katzen einem operativen Eingriff aussetzen zu müssen oder sie zu töten.
Da es jedoch notwendig ist, die Tiere auf einem Rahmen zu fixieren, bevorzugt der Wissenschaftler weibliche Katzen, die eine deutlich geringere Abwehraggression zeigen als die männlichen Tiere. Er erkennt, dass Stress-Situationen sich inhibierend auf die Darmmotorik auswirken.
Als Kontrastmittel verwendet der Physiologe einen Brei aus 1-5 g Bismuthum subnitricum, 15-18 g getrocknetem Brot, Milch und heißem Wasser. Die Katzen werden vor Versuchs- beginn mindestens 12 Stunden nüchtern gehalten, um einen möglichst leeren Magen zu erreichen.
Die Durchleuchtung des gesamten Magens nimmt CANNON (1898) in ventro-dorsaler Ebene, die des Pylorus in latero-laterale Ebene vor. Die Bewegung der Pars pylorica, des Pförtners und der pars cardiaca werden beschrieben und zum Teil graphisch festgehalten. 5 Minuten nach Aufnahme der Brotmahlzeit beschreibt CANNON (1898) peristaltische Wellen an der pars pylorica, 2-3 Minuten später werden leichte Kontraktionen in der Mitte des Magens sichtbar. Die Dauer für eine Kontraktionswelle von der Mitte des Magens bis zum Pylorus gibt der Wissenschaftler mit 66 Sekunden, die Zeitspanne zwischen den einzelnen Kontraktionen mit 10 Sekunden an. Erste Spuren des Kontrastmittelbreis erscheinen 10 bis 15 Minuten nach der ersten Magenkontraktion im Darm.
Aufgrund der Ergebnisse seiner Untersuchungen unterteilt CANNON (1898) den Magen in 2 funktionelle Einheiten, der rechten, mit einer kräftigen Peristaltik zum Transport der Nahrung und der linken, von der er annimmt, dass sie als Reservoir für die Kohlenhydratverdauung dienen könnte.
5.3.2.2MAGENSAFT
Erste systematische Untersuchungen zur Verdauungsphysiologie werden von Abt SPALLANZANI (1785) anhand verschiedener Tierarten durchgeführt, darunter Vögel, Reptilien, Amphibien, Katzen und Hunde; außerdem unternimmt er Selbstversuche. Die Katze gliedert er zusammen mit Hund und Mensch in die Reihe der Tiere ein, die einen häutigen Magen haben. Als Ausdruck der umfassenden Bedeutung die SPALLANZANI (1785) und seinem Werk zukommt, ist die Tatsache zu werten, dass er 150 Jahre später durch einen Nachruf von ABDERHALDEN (1939) als wahrer Naturforscher und großer Mensch gewürdigt wird.
Um einen Einblick in die Vorgänge der Verdauung zu gewinnen, führt er tierexperimentelle Studien und In-vitro-Versuche durch, die sowohl Aufschluss über die Funktion der Magenmotorik als auch die des Magensafts liefern sollen. Für die Verdauungsversuche verwendet er mit Nahrungssubstanzen gefüllte, an den Enden mit Gittern versehene, Metallröhrchen, die er von den Versuchstieren verschlucken lässt. Die Verwendung von Brot und Fleisch in seinem Versuch begründet er mit der üblichen Fütterung der Katze mit diesen Nahrungsmitteln in Form von Küchenabfällen.
