Störungen in der Jahrringbildung als Fehlerquellen bei der Zuwachsbohrung

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Störungen in der Jahrringbildung als Fehlerquellen bei der Zuwachsbohrung

B. Vins

Vyzkumny Ustav Lesniho Hospodarstvi a Myslivosti, Zhmslav-Strnady (Tschechoslowakei)

Die Grundlage der Bohrmethode zur Ermittlung des Zuwachses von Waldbäumen und ganzen Forstbeständen ist die Messung der Breite der Jahrringe an den aus Stämmen stehender Bäume entnommenen Bohrspänen. Bei der Bestimmung des Zu- wachses mit Hilfe des Zuwachsbohrers gehen wir also von der Voraussetzung aus, daß durch die periodische Tätigkeit des Kambiums um die verholzte Achse in jedem Jahr eine durch den anatomischen Bau des Holzes unterscheidbare Wuchsschicht gebildet wird, die auf dem Querschnitt des Stammes als Jahrringbreite erscheint.

In den relativ ausgeglichenen k1imatischen Bedingungen der gemäßigten Zone ist diese Voraussetzung nach den aJlgemeinen liimgjä:hrigen Erfahrungen der Botaniker und Forstmänner in der überwiegenden Mehrz,ahl der Fälle erfüllt und wird beinahe zu einer Regel. Aber auch hier kann es zu bestimmten Unregelmäßigkeiten kommen, die in gewissen Fällen neben der unregelmäßigen Stammform und der ungleichmäßi- gen Verteilung des Zuwachses am Stamm bei der Zuwachsbestimmung an einzelnen Bäumen eine Fehlerquelle bilden können (Kurt h, Schmid 1961). Auf die Unregelmäßigkeiten und Störungen in der Jahrringbildung wird schon in der älteren Literatur verwiesen (Hart i g 1869, Böhme r l e 1907, Ru b n er 1910, Flur y 1926, 1927). Diese Prob1ematik wird auch in den dendrochronologischen und dendroklimatolog.ischen Arbeiten angeführt, wo die J ahrringkurven zur Altersbestim- mung von Holzproben aus historischen Denkmälern und archäologischen Funden und zur Verfolgung von Klimaveränderungen verwendet werden ( G l o c k, A g e r t e r 1963 und andere) .

Es ist bemerkenswert, daß die Literatur über die Ertragskunde diese Grundfrage bei der Ermittlung des Zuwachses durch Messen der Jahrringbreite und bei der Be- stimmung des Baumalters nach der .Anzahl der J ahrringe an den Bohrspänen bis auf vereinzelte Ausnahmen (M a y e r - W e g e l i n, M ö h r i n g, S c h u l z - B r ü g - g e man n 1952, Bor o t a 1961) beinahe vö1lig überging und daß die Zuwachs- bohrung häufig auch in solchen Fällen verwendet wird, wo die Ergebnisse dieser Un- tersuchungen infolge der Unregelmäßigkeit in der J ahrringbildung offenkundig mit einem Fehler belastet sind (zum Beispiel Forstschutzstudien über die Zuwachsab- nahme nach Kahlfraß durch Schädlinge, Wertung der Zuwachsverluste durch die Ein- wirkung von Rauchgasen und ähnliches mehr) .

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Störungen in der Jahrringbildung

In meinem Beitrag führe ich einige Beispiele der festgestelhen Unregelmäßigkeiten und Störungen bei der Bildung der Wuchsschichten des Holzes •an den Stämmen der Bäume und ihres Einf1usses auf die Genauigkeit der Radialzuwachsbestimmung mit Hilfe der Bohrmethode an.

An annähernd 1000 Bohrspänen, die wir zm Ermittlung des Zuwachses aus einem 68 Jahre alten Fichtenreinbestand (Versuchsfläche mit Durchforstung) gewannen, ermittelten wir das Auftreten fehlender Jahrringe in Abhängigkeit von der zönoti- schen Stellung des Baumes im Bestand. Die Angaben über die Zahl der fehlenden Jahrringe in Abhängigkeit von der Baumklasse sind in Tabelle 1 angeführt (V ins 1961a, V ins 1966a). In den beiden Baumklassen der beherrschten und absterben- den Bäume fehlt meist ein großer Teil der Jahrringe; in den Kategorien der vorherrschenden und ,der herrschenden Bäume wurde diese Störung in keinem Fall festgestellt. Es ist ersichtlich, daß infolge der Bestandesstruktur das Wachs- tum der unterdrückten Baumklassen soweit eingeschränkt ist, daß in der Brust- höhe schon keine J ahrringe mehr gebildet werden, obwohl der Baum lebt und eine grüne Krone hat. Diese Feststellung wurde auch von Bor o t a (1961) durch die Analyse anderer Probeflächen in diesem Gebiet bestätigt.

Aussetzen der Jahrringe bei Bäumen verschiedener Baumklassen im gleichaltrigen Fichten-

Tabelle 1 reinbestand ( V ins, 1966)

Anzahl der aussetzenden Prozent der Bäume mit aussetzenden Jahrringen

Jahrringe von 100 0/o der entsprechenden Baumklasse

bei der Rinde

1 1 1 1

Vorherrschend Herrschend Mitherrschend Beherrscht Unterständig

1- 5 - - 3 13 36

6-10 ^-

-

^- ⁹ ²⁶

11-15 - - - 2 10

16-20 - - - - 1

Total -

-

³ ²⁴ ⁷³

Einen bedeutend größeren Umfang der Störungen in der J ahrringbiklung steH- ten wir bei den J ahrringanalysen von umfangreichem Bohrmaterial fest, das wir im Jahre 1958 zum Nachweis von Rauchschäden im Gebiet des Erzgebirges verwendeten. Durch die Verarbeitung von mehr als 1600 Bohrspänen aus 80 ständigen Probe- flächen im Rauchschadengebiet wurde festgestellt, daß in mehr als der HäJ.rfte der Probeflächen an den in Brm,thöhe entnommenen Bohrspänen wenigstens bei einem Prnbebaum, in den meisten Fä11en aber bei 4 bis 5 Probebäumen, und in vereinzelten Fällen sogar ·bei allen Proben des Mitte1stammes, auf der Dauerprobefläche Jahr- ringe fehlen. Diese Ergebnisse wurden •auf einigen Flächen durch die Entnahme einer dritten Bohrprobe aus den untersuchten Bäumen überprüft. Das Aussetzen der Jahr-

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Diagramm 1

Beispiel einer graphischen Synchronisierung der Jahrringkurven mit Störungen in der Jahrring- bildung infolge der Rauchbeschädigung

A ... Mittlere Jahrringkurve von 203 Bäumen (406 Einzelkurven) als Vergleichsstandard B ... Jahrringkurve aus dem Probebaum Nr. 230 ohne Störungen in der Jahrringbildung C ... Jahrringkurve aus dem Probebaum Nr. 231 mit 3 fehlenden Jahrringen an der Rinde

(Periode 1959-61)

D ... Jahrringkurve aus dem Probebaum Nr. 232 mit 8 fehlenden Jahrringen an der Rinde (Periode 1954-61)

(Eine Düngungsversuchsfläche im Rauchschadengebiet des Erzgebirges; Zuwachsbohrung im Herbst 1961.)

A

m

B

2

3

1 2

C

2 1

D

1 2

0 1

0 1960 1950 19L.0 1930 1920 1910

ringe wurde an allen drei Bohrspänen der untersuchten Bäume ermittelt, auch wenn nicht immer die gleiche Anzahl von fehlenden J ahrringen in verschiedenen Bohr- richtungen beobachtet wurde. Durch die Wertung ,des Auftretens dieser Störungen nach den einzelnen Probeflächen ermittelten wir eine Abhängigkeit des Vorkommens der Störungen von der Intensität der Rauchbeschädigung des Bestandes und der dadurch hervorgerufenen Zuwachsherabsetzung (V ins 1961b).

Die Abhängigkeit zwischen den Störungen der Jahrringbildung und dem Gesund- heitszustand des Baumes überprüften wir ferner auf einer der Raucheinwirkung stark ausgesetzten Probefläche im Erzgebirge. In einem 76 Jahre alten Fichtenbestand nah- men wir an 20 Bäumen je zwei Bohrungen in Brusthöhe vor. Die eine Hälfte der untersuchten Bäume wurde durch Individuen mit stark beschädigten Kronen reprä- sentiert (teilweise vertrocknete Kronen mit geringer Anzahl von Nadeln), die zweite Hälfte war aus sogenannten widerstandsfähigen Bäumen zusammengesetzt, deren Kronen relativ weniger beschädigt waren und genügend grüne Nadeln trugen. Alle 40 Jahrringkurven synchronisierten wir gmphisch und ermittelten bei der Gruppe der widerstandsfähigen Bäume Störungen in der Jahrringbildung an 8 Stämmen, bei den stark beschädigten Bäumen in allen 10 Fällen. Auch die Zahl der fehlenden Jahrringe war bei der Gruppe der beschädigten Bäume höher (im Mittel 5 bis 6 Jahrringe) als

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Diagramm 2

Prozentualer Anteil der Bäume mit fehlenden J ahrringen, nach Baumklassen geordnet:

X ... Baumklasse: 1 - vorherrschend 2 - herrschend 3 - beherrscht

Y ... Prozentualer Anteil der Bäume mit fehlenden Jahrringen Z ... Mittlere Anzahl der fehlenden J ahrringe

y

z

bei der Gruppe der relativ widerstandsfähigeren Bäume (im Durchschnitt 3 Jahrringe je Baum).

Um die Frage näher zu beleuchten, auf welche Art sich die Störungen in der Bil- dung und Verteilung der Wuchsschicht des Holzes am ganzen Stamm bemerkbar ma- chen, analysierten wir 12 gefällte Stämme in 2 m langen Abschnitten. Durch die Synchronisierung der J ahrringkurven in den einzelnen Ebenen am Stamm stellten wir fest, daß mit zunehmender Baumhöhe die Anzahl der fehlenden J,ahrringe abnimmt.

Aus der graphischen Darstellung des Beispieles der Stammanalyse eines stark beschä- digten Baumes (V ins 1961a, b) geht klar hervor, daß die Zahl der fehlenden Jahr- ringe in den einzelnen Ebenen zur Größe des am Stamm gebildeten Zuwachses in- direkt proportional ist.

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Diagramm3

Prozentualer Anteil der Bäume mit fehlenden Jahrringen, nach der Beschädigungsstufe geordnet:

X . . . Beschädigungsstufe: 1 - schwach beschädigt 2 - beschädigt 3 - stark beschädigt

Y ... Prozentualer Anteil der Bäume mit fehlenden Jahrringen Z ... Mittlere Anzahl der fehlenden Jahrringe

y

Bei der Wertung der Versuchsflächen im Rauchschadengebiet des Erzgebirges, auf denen wir Kalk ausbrachten, verfolgten wir die Fmge der Zuwachsreaktion von Bäumen verschiedener Baumklassen und verschiedener Beschä-digungsstufen auf die Einwirkung der Rauchgase und der Kalkung. Aus diesem Grund entnahmen wir in einem Fichtenbestand der vierten Altersklasse in 2 parallelen Versuchsflächen von allen Bäumen je zwei Bohrspäne (V ins 1964h). Insgesamt analysierten wir 776 Bohrproben. AHe Jahrringkurven, die wir bei der Messung der Jahrringbreite auf dem Eklundgerät mit Aufzeichnungsadapter registrierten (V ins 1962a), wurden synchronisiert. Die schädliche Wirkung der Rauchgase zeigte sich in diesem Bestand nicht nur in einer starken Zuwachsabnahme, sondern auch in Störungen der Jahr- ringbildung und in fehlenden Jahrringen am Stamm in Brusthöhe (Diagramm I).

Aus der graphischen Darstellung der Abhängigkeit zwischen Störungen in der Jahr-

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Diagramm 4

Mittlere Anzahl der fehlenden Jahrringe in Abhängigkeit vom Bestandesalter:

A ... Mittlere Anzahl der fehlenden Jahrringe im Dezennium 1954-63 pro Probefläche

B ... Anzahl der Probeflächen, in welchen mit je 20 Bohrspänen von 10 Mittelstämmen die Jahr- ringanalys\ln durchgeführt wurden

(Aus der Revision der Dauerprobeflächen im Rauchschadengebiet des Erzgebirges - Zuwachs- bohrung im Jahre 1964.)

A B

40 20

20 10

0 0

50 60

70

80 90 100 110 120

Bestandes alter

ringbildung und den Baumklassen geht hervor, daß bei einer relativ geringen Anzahl ( 15 bis 30

% )

der vorherrschenden Bäume im Mittel ein bis zwei J ahrringe fehlen.

Bei den beherrschten Bäumen dagegen konnten wir beinahe an 70

%

das Fehlen von drei bis fünf Jahrringen feststellen (Diagramm 2). Das gleiche Bild zeigt uns die Ver- anschaulichung dieser Erscheinung in den nach der Beschädigungsstufe zusammen- gestellten Baumgruppen. Die relativ am stärksten beschädigten Bäume haben bei der größten Anzahl von Bäumen auch die größte Zahl fehlender Jahrringe {Dia- gramm 3).

Bei der Revision der Dauerprobeflächen im Rauchschadengebiet des Erzgebirges und des Deciner Schneebergs im Jahre 1963 überprüften wir auf Grund der bisherigen Erfahrungen das Vorkommen von Störungen und Unregelmäßigkeiten in der Jahrringbi.Jdung am ganzen Bohrmaterial, das wir zur Wertung der Rauchschäden verwendeten (V ins 1966b). Die Überprüfung der 1600 Bohrspäne aus den Probe- bäumen des Mittelstammes auf 81 Probeflächen wurde durch die graphische Synchro- nisierung aHer Jahrringkurven gesichert, die wir bei den Jahrringanalysen mit dem Eklundgerät durch die ·automatische Aufzeichnung mit Hilfe unseres Adapters gewannen und durch direkte Kontrolle an den Bohrspänen in solchen Fällen, wo wir Un- regelmäßigkeiten im Kurvenverlauf ermittelten. Dadurch konnten wir zuverlässig Meßfehler von Störungen und Unregelmäßigkeiten in der Jahrringbildung unterschei- den.

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Diagramm 5

Mittlere Anzahl der fehlenden Jahrringe in Abhängigkeit von der mittleren Jahrringbreite im Dezennium 1954-63. (Erklärung wie beim Diagramm 4.)

A

80

60

40

20

0

2 3

4

5

⁶

7

8

9

Mittlere Jahrringbreite 1954-63

B

20

15

10

5

0 10 mm·l0-¹

Bei der Wertung der Zahl der fehlenden Jahrringe zeigte sich, daß nur auf unge- fähr 10

%

der Flächen im Rauchschadengebiet keine Störungen auftraten; auf 30

%

der Flächen fehlten weniger als 10 Jahrringe, während auf 10

%

der Flächen im Dezennium 1954 bis 1963 mehr als 50 Jahrringe fehlten (von insgesamt 200 mög- lichen J ahrringen im Dezennium). Bei der Hälfte der Flächen lag also die Zahl der fehlenden Jahrringe im Bereich von 10 bis 50. Der höchste Anteil von Störungen wurde auf zwei sehr stark rauchgeschädigten Flächen beobachtet (Dauerprobeflächen 312 und 313), wo bei allen 10 Probebäumen auf der Fläche Jahrringe fehlten und die Gesamtanzahl der fehlenden J ahrringe 100 betrug, was im Durchschnitt fünf fehlende Jahrringe bei jedem Probebaum darstellt. Die höchste an einem Bohrspan festgesteHte Zahl von fehlenden Jahrringen war 10, und das bedeutet, daß in dem untersuchten letzten Dezennium sich in diesem einigemal wiederholiten Falle überhaupt kein Jahr- ring bilidete. Hierbei ist zu betonen, daß die Probebäume auch aus den am stärksten beschädigten Beständ~n noch immer eine grüne Krone mit lebenden Nadeln einiger Jahrgänge und ein völlig lebensfähiges Kambium hatten.

Um die Ursachen zu klären, die zu Störungen in der Jahrringbildung führen, ver- suchten wir, die Abhängigkeit zwischen der Anzahl der fehlenden Jahrringe und den

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Diagramm 6

Mittlere Anzahl der fehlenden Jahrringe in Abhängigkeit von der Beschädigungsstufe durch Rauchemissionen: 0

=

unbeschädigt (Kontrolle), 7

=

stärkste Beschädigung. (Erklärung wie beim Diagramm 4.)

A B

40 20

20 10

0 0

0 2 3

4

5 6 7

Beschädigungszw ischenstufe

einzelnen Taxationsgrößen zu analysieren. Nach der graphischen Darstellung ist fol- gendes ersichtlich: Je älter der Bestand ist (in der Regel ein Bestand mit geringerem Dickenzuwachs), um so häufiger treten Störungen in der Bildung der Wachstums- schichten des Holzes am Stamm auf (Diagramm 4). Die Abhängigkeit der Zahl der fehlenden J ahrringe vom Dickenzuwachs im letzten Dezennium kann auch auf dem nächsten Diagramm (Diagramm 5) verfolgt werden. Während bis zu einer mittleren Jahrringbreite von 0,6 mm die durchschnittliche Zahl der fehlenden Jahrringe 5

%

der

J

ahrringgesamtzahl im Dezennium ( das heißt 200 erwogene

J

ahrringe auf 20 Bohrungen von jeder Probefläche) nur unbedeutend übersteigt, wird beiAbnahme der mittleren J ahrringbreite unter einen halben Millimeter die Zahl der fehlenden Jahr- ringe wesentlich höher und steigt auf 20 und sogar auf 30 bis 40

% .

Es ist ersichtlich, daß dort, wo die mittlere Jahrringbreite unter die Grenze von 0,5 mm sinkt (häu- figes Auftreten sogenannter fadenförmiger Jahrringe), auch eine große Wahrschein- lichkeit hinzutritt, daß es bei der untersuchten Gesamtheit von Bäumen zu Störungen in der Jahrringbildung und häufig auch zum Fehlen von Jahrringen kommt.

Weil aber bei diesen zwei Zufallsvariablen - Alter und Zuwachs - nach aJ.lgemei- nen Erkenntnissen ein Zusammenhang erwartet werden muß, welcher die Abhängigkeit zwischen der Anzahl der fehlenden Jahrringe und dem periodischen Zuwachs der letzten zehn Jahre stören kann, wurde der partielle Korrelationskoeffizient, der die Abhängigkeit zwischen der Anzahl der fehlenden Jahrringe und der mittleren Jahrring- breite unter Ausschaltung des Alterseinflusses darstellt, berechnet. Dabei hat es sich gezeigt, daß auch für dieses sehr variable Material der partielle Korrelationskoeffi- zient rxy. z = -0,975 statistisch als hochsignifikant geschätzt werden kann.

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Anzahl der fehlenden Jahrringe und Zuwachsermittlung auf den Dauerprobeflächen im Rauch- schadengebiet des Erzgebirges ( V ins, 1966 b) Tabelle 2

1 1 2

1 3

1 4

1 5

1 6

1 7a

1 7b

1 8

101 67 1 20 32 0,19 0,26 26,8

102 107 1 20 - 0,89 0,89 -

104 55 1 20 - 1,08 1,08

-

105 107 1 20 7 0,54 0,56 3,7

106 75 1 20 20 0,50 0,57 14,0

;. 109 84 1 20 - 0,93 0,93 -

0 llO 104 1 19 12 0,72 0,75 4,2

E 8 lll 88 1 19 18 0,39 0,43 10,2

0 ll2 99 1 ¹⁸ 16 0,55 0,60 9,1

..c::

u _ll4 ₈₇ ₁ ₂₀ ₁₇ _0,53 _0,58 _9,4

ll5 70 1 20 1 0,94 0,95 1,1

ll6 70 1 20 1 0,91 0,91 -

ll7 97 2 20 5 0,79 0,82 3,8

ll8 99 1 20 2 0,78 0,80 2,6

120 77 2 20

-

^0,74 ^0,74

-

,>,~

201 90 2 20 6 0,81 0,82 1,2

=., „

^-0 ₂₀₂ ₅₀ ₂ ₁₇ ₇ _0,76 _0,79 _3,9

t '~

,c3::i:: ²⁰³ ⁶⁹ ² ²⁰ ⁷ ^0,96 ^0,98 ^2,1

302 79 3 19 16 0,52 0,59 13,5

303 101 3 18 39 0,54 0,73 35,2

305 74 3 20 36 0,55 0,81 47,3

;. 306 100 4 19 64 0,34 0,73 ll4,7

0 307 65 2 18 27 0,44 0,58 31,8

= "'

³⁰⁸ ⁷⁶ ³ ²⁰ ¹⁹ ^0,73 ^0,89 ^21,9

....,

310 90 3 20 65 0,42 0,74 76,2

3ll 83 3 19 63 0,29 0,55 89,6

312 94 3 20 107 0,14 0,56 300,0

313 100 4 20 101 0,12 0,43 258,3

401 ll3 3 20 52 0,43 0,64 48,8

402 llO 2 20 15 0,70 0,77 10,0

403 70 2 20 1 1,02 1,02 -

404 95 3 20 22 0,39 0,46 17,9

;. 405 91 2 20 2 0,77 0,79 2,6

0 406 85 2 20 30 0,51 0,63 23,5

,5 ₄₀₇ ₆₅ ₂ ₂₀ - 0,90 0,90

-

. f:

""'

⁴¹⁰ ⁶⁴ ² ²⁰ ⁴ ^1,00 ^1,03

3,0

4ll 55 3 20 7 0,96 1,00 4,2

412 ll8 3 19 75 0,32 0,49 53,2

413 76 2 20 - 1,00 1,00

-

414 69 2 20 4 0,77 0,80 3,9

415 90 3 20 19 0,67 0,76 13,4

501 57 2 20 2 1,02 1,03 1,0

502 52 2 20

-

^1,58 ^1,58

-

~ ⁵⁰³⁵⁰⁴ ⁷³⁸⁶ ³³ ²⁰²⁰ ²²⁹ ^0,68^0,79 ^0,74^0,95 ^20,2^8,8

Cl 505 75 3 20 20 0,64 0,76 18,7

506 78 3 20 31 0,41 0,59 43,9

507 95 3 20 29 0,52 0,72 38,5

(10)

Tabelle 2 (Fortsetzung)

1 1 2

1 3

1

601 53

602 112

603 98

604 94

605 56

607 68

608 52

609 129

::'J ⁶¹⁰ 62

"" '°

⁶¹¹612 ⁷⁸99

614 74

615 52

616 73

617 86

618 92

620 79

621 70

622 98

(1.)

701 83

J5

"'

.,

⁷⁰² ⁸⁵

.... 703 66

- - -~

802 85

.-"i ^(1.) 805 99

'"O 806 53

'i,;

z; 807 104

808 80

,s

901 68

'"

⁹⁰³ ⁸⁰

'"'

^Q ₉₀₄ ₇₅

Erklärung:

1 Forstbetrieb

2 Nummer der Dauerprobefläche 3 Bestandesalter

4 1 5

1

4 18

4 20

2 20

4 16

2 20

2 19

2 20

4 20

2 20

4 18

4, 19

0 18

0 20

0 19

0 20

0 18

4 Beschädigungsstufe: 0 ... unbeschädigt (Kontrolle) 7 ... stark beschädigt 5 Anzahl der analysierten Bohrspäne

6

14 34 29 54 5 32 5 39 1 7 4 32 3 10 7 20 1 16 25

- 1 -

-

1 - -

-

6 Anzahl der fehlenden Jahrringe im Dezennium 1954-63 7 Mittlere Jahrringbreite im Dezennium 1954-63

a) nach Verifikation {richtig) b) ohne Verifikation (falsch) 8 Prozentualer Fehler

1 7a

1 7b.

1 8

0,65 0,74 13,8

0,38 0,53 39,5

0,56 0,71 26,8

0,46 0,69 50,0

0,93 0,97 4,3

0,52 0,63 21,1

0,96 1,01 5,2

0,31 0,41 32,2

0,93 0,93 -

0,84 0,86 2,4

0,86 0,88 2,3

0,58 0,64 10,3

0,80 0,80 -

0,66 0,70 6,1

0,82 0,85 3,6

0,32 0,37 15,6

0,98 0,99 1,0

0,49 0,56 14,3

0,4,8 0,59 22,9

0,97 0,97 -

0,73 0,74 1,4

1,24 1,24 -

1,27 1,27 -

0,97 0,97

-

1,34 1,34, -

0,70 0,70 -

0,88 0,88 -

1,37 1,37 -

1,40 1,40 -

1,57 1,57 -

Das letzte Diagramm erfaßt die Abhängigkeit der Störungen in der

J

ahrringbildung von der Beschädigungsstufe des Bestandes (Diagramm 6). Wiederum wurde deutlich bestätigt, daß sich mit zunehmender Beschädigung des Bestandes, die eine Senkung des Dickenwachstums nach sich zieht, gleichzeitig auch das Auftreten von

(11)

Unregelmäßigkeiten und Störungen in der Bildung der Wuchsschichten am Stamm des Baumes vergrößert.

Weil in einer Reihe von Arbeiten mit ähnlichem Charakter, sogar auch beim Nachweis von Zuwachsverlusten infolge starker Beschädigung der Bestände durch Schädlinge oder andere schädigende Faktoren, diese nachweisbar festgestellte Tat- sache in der Methodik der Zuwachsermittlung mit Hilfe der Bohrprobeverfahren nicht berücksichtigt wird, überprüften wir noch am Beispiel dieses Materials die Größe des Fehlers, den wir zulassen würden, wenn wir die Verifikation vernach- lässigen (siehe auch V ins 1961a). Durch Vergleich der Berechnung des mittleren Zuwachses in dem untersuchten Dezennium 1954 bis 1963, die auf übliche Art durch- geführt wurde, das heißt unter Zugrundelegung der an allen Bohrungen ermittelten Breite der letzten zehn J ahrringe von der Rinde an, und einer ähnlichen Berechnung nach der Überprüfung des gemessenen Materials, das heißt nach ordentlicher Datie- rung der J ahrringkurven und Aufdeckung der Störungen in der J ahrringbildung, stellten wir fest, daß beinahe auf der Hälfte der Flächen in den untersuchten 80 Be- ständen der Fehler größer als 10

%

ist, wobei annähernd auf einem Viertel dieser Anzahl der Fehler 30

%

übersteigt (Tabelle 2).

Der größte ermittelte Fehler war in Flächen in stark geschädigten Beständen mit hohem Vorkommen von Störungen in der Jahrringbildung, und zwar 300

%

in der Probefläche 312 und 260

%

in der Probefläche 313. Da es sich um einen systemati- schen positiven Fehler handelt, ist deutlich ersichtlich, daß die Vernachlässigung der Verifikation bei den J ahrringanalysen sehr ausgeprägt die Ergebnisse der Zuwachs- untersuchungen, die zum Nachweis von Rauchschäden verwendet werden, verzerren kann und so zu einer Unterbewertung des derartig ermittelten Zuwachsverlustes führt.

Diskussion

Die Quelle dieser Fehler sind die Unregelmäßigkeiten in der Bildung der Wuchs- schichten des Holzes am Baumstamm während einer Vegetationsperiode, die sich entweder als fehlende (nicht ausgebildete oder nicht differenzierte) J ahrringe oder im Gegenteil als unechte (scheinbare, falsche) Jahrringe am Querschnitt des Stammes zeigen.

Hart i g (1869) stellte fest, daß sich nach dem allmählichen Abfallen der Nadeln bei Fichten nur in den oberen Teilen der Krone J ahrringe bilden, während sie in den unteren Stammpartien nach und nach ausstreichen. Ru b n er (1910) verweist bei der Analyse der Entstehung von Störungen auf den Zusammenhang mit der ungenü- genden Ernährung des Baumes, entweder infolge des unzmeichenden Assimilations- apparates ( unterdrückte Bäume oder durch Kahlfraß entblätterte Kronen) oder durch extrem ungünstige Wachstumsbedingungen. Eine ähnliche Erscheinung beschreibt F 1 ur y (1926) bei unterdrückten Bäumen aus Durchforstungsversuchen und de- monstriert sie am Längsschnitt des Stammes. Er gibt an, daß je nach der Durchfor- stungsart beim Durchforstungsmaterial bis 14 Jahrringe gegenüber der Kontrolle fehl-

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Diagramm 7

Beispiel einer graphischen Synchronisierung der Jahrringkurven mit einer Zuwachsherabsetzung in der Periode 1922-24 (infolge der Nonnenkalamität)

A ... Mittlere Jahrringkurve von 20 Bohrspänen aus 10 Mittelstämmen

B ... Jahrringkurve aus dem Probebaum Nr. 1 ohne Störungen in der Jahrringbildung

C ... Jahrringkurve aus dem Probebaum Nr. 2 mit 2 fehlenden Jahrringen in der Periode der Zuwachsherabsetzung 1923-24

(Eine Versuchsfläche im Rauchschadengebiet von Mittelböhmen, Zuwachsbohrung im Herbst 1963.)

A mm 3 2

C

1 4 3

2 1

0 1960 1950 1940 1930 1920 1910 1900

mm 8

A 5

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ten. Re u k e m a (1959) ermittelte Unterschiede in der Zahl der Jahrringe an den Ästen von Douglasien und dem entsprechenden Stammteil, besonders bei den unteren Ästen mit unterdrückten physiologischen Funktionen, die nach und nach absterben.

Auch die angeführten Untersuchungen, besonders die Untersuchungen in den Rauchschadengebieten, haben eindeutig bewiesen, daß es bei einer stärkeren Ein- schränkung des Wachstums auch bei den dem Bestandesdurchschnitt entsprechenden Bäumen zu Störungen in der Jahrringbildung kommt. Zuerst hört die Jahrringbil- dung im unteren Teil des Stammes auf, zuletzt in der Krone, in negativer Korrelation mit der Größe des gebildeten Zuwachses am Stamm.

Vom Gesichtspunkt der Morphogenese des Stammes kann diese Erscheinung auf zweierlei Art erklärt werden:

1. mit der Unterdrückung des Baumwachstums kommt es in einer oder einigen Vegetationsperioden zur Unterbrechung der Teilungstätigkeit des Kambiums, und zwar in einer bestimmten Stammpartie,

2. mit der Unterdrückung des Wuchses kommt es zu einer Einschränkung der Tei- lungstätigkeit des Kambiums in einem solchen Maß, daß während der Vegetations- periode nur einige gegenseitig nicht differenzierte Zellenschichten gebildet werden und infolgedessen der Zuwachs einiger Vegetationsperioden als ein J ahrring erscheint.

Zu beweisen, welcher der angeführten Fälle häufiger auftritt, würde ausführliche anatomische Studien erfordern. Diese Fragen wurden ähnlich wie die physiologischen

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Aspekte bisher, soweit mir bekannt ist, mit Ausnahme einiger kleinerer orientativer Untersuchungen nicht ausführlich erforscht.

Aus den bisherigen Erkenntnissen ist aber zu schHeßen, daß die Störungen in der Bildung der Wuchsschichten des Holzes mit der Unterdrückung der Lebensfunktio- nen des Baumes, sei es als Folge der Alterung oder ungünstiger ökologischer Bedin- gungen oder durch direkte Beschädigung gewisser Teile der Krone, zusammenhän- gen. H_ierbei können die Störungen in der Teilungstätigkeit des Kambiums nur in bestimmten Teilen des Stammes eintreten, so daß die einzelnen Wuchsschichten sowohl in vertikaler Richtung mit der Stammhöhe als auch im gleichen Niveau am Stamm- umfang ausstreichen (beispielsweise bei exzentrischen Stämmen auf der Seite mit dem kleinsten radialen Zuwachs oder auf der Nordseite bei Bäumen, die ungünstigen klimatischen Einflüssen ausgesetzt sind). Auch die Frage, ob nach einer längeren Zeit latenter Tätigkeit oder vöHiger Untätigkeit des Kambiums die Teilungstätigkeit erneuert werden kann und in günstigen Bedingungen wiederum Wuchsschichten des Holzes gebildet werden können, wurde bisher nicht genauer untersucht. Es wurde aber ermittelt, daß das Kambium auch in den Teilen des Stammes mit fehlenden Jahr- ringen lebend bleibt und daß es nach dem Ausfall einiger

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ahrringe (beispielsweise in einer starken Zuwachsdepression durch Schädlingsfraß in der Krone oder durch extrem ungünstige Witterungsbedingungen) wiederum mit der normalen Teilungs- tätigkeit beginnt und der Baum Zuwachs aufweist (Diagramm 7). Unsere bisherigen Erfahrungen scheinen dafür zu sprechen, daß die Erneuerung des Dickenwachstums auch nach einer ziemlich langen Periode der Kambiumsruhe eintreten kann, ganz besonders in Gebieten mit chronischer Wirkung von Rauch auf die Waldbestände.

Ahschlu.6

Vom Gesichtspunkt der Entstehung von Fehlern bei der Ermittlung des Radial- zuwachses mit Hilfe der Zuwachsbohrung können die angeführten Beispiele zu fol- genden Schlüssen zusammengefaßt werden:

1. In Wirtschaftsbeständen mit mittlerem und gutem Wuchs kann man bei den klimatischen Bedingungen der gemäßigten Zone mit vollem Recht voraussetzen, daß Störungen in der

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ahrringbildung nur ausnahmsweise auftreten und daher die Ge- nauigkeit der Zuwachsermittlung in diesen Beständen nicht beeinflussen können, ganz besonders, soweit es sich um die Erfassung des mittleren periodischen Zuwachses oder um die Bestimmung des Zuwachsprozentes handelt.

2. Zu Fehlern in der Zuwachsermittlung kann es aber in Beständen auf armen Standorten oder in überalterten Beständen mit kleinem Stärkezuwachs kommen, ge- gebenenfalls in den Beständen, wo in größerer Anzahl Bäume der unterdrückten Baumklasse vertreten sind (beispielsweise in nicht durchforsteten Beständen). Unter solchen Bedingungen kann das Vorkommen von Störungen an einer größeren Zahl von Bäumen schon bis zu einem gewissen Grad die Zuwachsermittlung beeinflussen.

In diesen Beständen (beispielsweise bei der Auswertung von Düngungsversuchen in

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kümmernden Beständen, von Versuchsflächen mit Durchforstung, bei der Auswertung von Versuchen über die Wahl der Länge der Hiebszeit und ähnlichem mehr) ist es vorteilhaft, das Auftreten dieser Unregelmäßigkeiten zu überprüfen und gegebenen- falls methodische Verfahren zu verwenden, die diese Fehlerquelle beseitigen.

3. In natürlichen Wäldern und in Plenterbeständen mit einer reichen strukturelrlen Gliederung, wo ein großer Teil der Bäume in seinem Wachstum besonders in gewissen Entwicklungsphasen des vollen Bestandesschlusses durch die Konkurrenz der vorherrschenden Schicht unterdrückt ist, verdient diese Frage eine außergewöhnliche Aufmerksamkeit (Leib und gut 1959, V ins 1961c). Es ist vorauszusetzen, daß es bei einer Reihe derartig unterdrückter Bäume, oft auch mit größeren Dimensionen (sogenannten Zuwachsträgern), und namentlich bei den mächtigen, überalterten Bäu- men zu Störungen der Jahrringbildung kommt. Durch das häufigere Vorkommen dieser Störungen bei Bäumen mit größeren Abmessungen und bei einer hohen Zahl von Bäumen der unteren Schicht kann die Genauigkeit der Zuwachsuntersuchungen in diesen Beständen deutlich beeinflußt werden. Auch wenn M a y e r - W e g e l i n, M ö h - ring und Schulz - Brügge man n (1952) das Auftreten dieser Störungen bei den J ahrringanalysen an den Bohrspänen aus den Bäumen der Probefläche des Kleinen Urwalds in Rothwald nur sehen feststellten, nehme ich an, daß eine ausführ- liche Untersuchung dieser Möglichkeit für die Entstehung von Fehlern ganz besonders in Plenterbeständen, wo die Zuwachsbohrung häufig verwendet wird, sehr zweckmäßig wäre.

4. Das Auftreten dieser Fehler ist aber mit großer Wahrscheinlichkeit in diesen Beständen zu erwarten, wo es infolge von Beschädigungen zu einer ausgeprägten Zu- wachsherabsetzung kommt. Daher ist es bei den Zuwachsuntersuchungen mit Hilfe der Zuwachsbohrung in solchen Fällen (beispielsweise bei der Ermittlung der Zu- wachsverluste als Folge der Bestandsschädigung durch Schädlingsfraß, Rauchgas und Flugasche, sinkenden Grundwasserspiegel oder Staunässe usw.) beinahe immer not- wendig, eine Überprüfung des gesamten bei den Jahrringanalysen gemessenen Ma- terials durchzuführen (V i n s 1965a).

5. Genauso muß mit Störungen in der Jahrringbildung in solchen Fällen gerechnet werden, wo die Ermittlung der Jahrringbreite an den Bohrspänen zur Berechnung der mittleren Jahrringbreiten beziehungsweise des laufenden Dickenzuwachses in den einzelnen Jahren dient (beispielsweise bei der Wertung der Witterungseinflüsse auf den Zuwachs, bei der Reduktion der konkreten jährlichen Zuwachsgrößen auf ein langfristiges Normal, bei der dendroklimatologischen und dendrochronologischen Wertung der Jahrringbreiten usw.). Mit Rücksicht auf die kurzfristige Periodizität in der Schwankung der Jahrringbreiten (Huber, Court o i s, E 11 in g 1964) führt selbst das Auslassen von ein oder zwei Jahrringen (sei es durch falsche Mes- sung oder infolge des Fehlens der Jahrringe) zu einer gegenseitigen Verschiebung der Maxima und Minima der Jahrringkurven und somit auch zu ihrer fehlerhaften Interpretation (Glätten der Kurvenschwankungen).

6. Auch wenn diese Fehlerquelle für die Verwendung der Bohrmethode zur Zu- wachsermittlung in Waldbeständen keine erstrangige Bedeutung hat, ist unter be-

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stimmten Bedingungen die Möglichkeit des Auftretens der angeführten Fehler zu be- achten und bei den Jahrringanalysen eine Methodik anzuwenden, die es erlaubt, Stö- rungen in der Jahrringbildung aufzudecken und dadurch diese in gewissen Fällen ernste Fehlerquelle zu beseitigen.

Zum Abschluß kann festgestellt werden, daß es sehr zweckmäßig wäre, die Frage der Unregelmäßigkeiten und Störungen in der Bildung der Wuchsschichten des Hol- zes unter verschiedenen Bedingungen ausführlicher zu untersuchen und eine Methodik auszuarbeiten, um die Ergebnisse der J ahrringbreitenmessungen bei J ahrringanalysen im Hinblick auf eine Beseitigung der Fehlerquellen in der Ermittlung des Zuwachses mit Hilfe der Zuwachsbohrungen zu überprüfen.

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