photosynthetische Pigmente photosynthetische Pigmente

Lichtabsorption und Lichtabsorption und

photosynthetische Pigmente photosynthetische Pigmente

Hendrik Küpper, Vorlesungsreihe “Einführung in Bau und Funktion der Pflanzen”, Sommersemester 2012

50% (absorbiert, zerstreut)

50%

0 023% (Pflanzen)

0.023% (Pflanzen)

Nur sichtbares Licht wird für die Photosynthese benutzt

Ultraviolettes Licht ist zu energiereich (es zerstört die Moleküle)g ( )

Dunkelrotes Licht ist zu energiearm (wird von Wasser und organischen Molekülen absorbiert)

Die Energie des eingestrahlten Lichtes Die Energie des eingestrahlten Lichtes ist umgekehrt proportional zur Wellenlänge

E = h * η / λ

E = h η / λ

Die Energie des eingestrahlten Lichtes ist umgekehrt proportional zur Wellenlänge ist umgekehrt proportional zur Wellenlänge

E = h * η / λ

Wellenlänge nm

Lichtfarbe Energiegehalt

kJ/mol Photonen

700 dunkelrot 170

650 hellrot 183

650 hellrot 183

600 gelb 199

550 grün 216

500 blaugrün 238

440 blau 271

400 violett 298

400 violett 298

Spektrum des Sonnenlichts

Aus: Lawlor DW (1990) Thieme, Stuttgart, 377S

Photonenflussdichte (PFD) im sichtbaren Bereich (in Mitteleuropa, im Sommer, mittags)

Sonne Regentag

1.700-2.000 µmol m^-2 s^-1 100-200 µmol m^-2 s^-1

Chlorophyll-Struktur

Chlorophyll besteht aus einem Tetrapyrrolring (Porphyrin) mit Mg²⁺ im Zentrum

hilhydroph

Grundbaustein:Pyrrol

rpyrin-hPor

Phytol-hydrophobyto yd op ob

1915 Richard Willstätter: Strukturaufklärung des Chlorophylls 1960 R b t W d d S th ti i t Chl

1960 Robert Woodward: Synthetisiert Chl

Delokalisierte Doppelbindungen im Porphyrin

Die Lage der Einfach und Doppelbindungen ist nicht festgelegt

Übersicht über die wichtigsten Typen von Chlorophyllen

Abstimmung der Absorptionsbanden (I)

Übersicht über die wichtigsten Typen von Chlorophyllen

Chlorophyll a Chl b

C o op y a Chl b

Chl f

N N

Chl c₁ Chl d

N N

N N

Mg²⁺

COOC₂₀H₃₉

Phototrophe Bakterien besitzen Bakteriochlorophylle anstelle von Chlorophyllen

Abstimmung der Absorptionsbanden (II)

Phototrophe Bakterien besitzen Bakteriochlorophylle anstelle von Chlorophyllen

Chlorophylle und Bakterio- chlorophylle sind evolutionär verwandt

verwandt.

Wieso sind Pflanzen grün?

Abstimmung der Absorptionsbanden (III)

Aus:

Lawlor DW Lawlor DW

(1990) Thieme, Stuttgart,

377S 377S

Aus: Barber J (1978) Rep

Prog Phys 41 1158-99 41, 1158-99

Abstimmung der Absorptionsbanden (IV)

Aus: Lawlor DW (1990) Thieme, Stuttgart, 377S

Was passiert, wenn Chlorophyll Licht absorbiert?

S2 S2

Wärmeabgabe

S1 WärmeabgabeT1

h·ν

h ν

h·ν

Fluoreszenz Wärmeabgabe

Wärmeabgabe

S0

Chlorophyll

Die Absorptions- und Fluoreszenz-Spektrum von Chlorophyll a

Chlorophyll zeigt nur eine rote Fluoreszenz, weil die höhere Energie des Blaulichtes (Absorption bei ca 430nm) als Wärme verloren geht des Blaulichtes (Absorption bei ca. 430nm) als Wärme verloren geht.

Wirkungsspektrum der Photosynthese

(di Eff kti ität d Li ht t i d hi d S kt lb i h ) (die Effektivität der Lichtnutzung in den verschiedenen Spektralbereichen)

Versuch von Theodor Wilhelm Engelmann

(1883)

Aus: de.wikipedia.org

Chlorophyll- Biosynthese

1 = GlutamyltRNA Synthetase

4 5 i l li i id (ALA) D h d t 4 = 5-aminolevulinic acid (ALA)- Dehydratase 5 = Porphobilinogen (PBG) –Deaminase 6 = Uroporphyrinogen III- Synthase 7 = Uroporphyrinogen III- Decarboxylase

Aus: Tanaka R, Tanaka A (2007) Ann Rev Plant Biol 58, 321-346

p p y g y

Chlorophyll-Biosynthese (II)

Phycobiline

Häme Phycobiline

Häme

9= Protoporphyrinogen IX- Oxidase (PPOX)

10= Magnesium-Chelatase 15= Chlorophyll-Synthase 16 = Chlorophyllide a

oxygenase (CAO) oxygenase (CAO) 17 = Chlorophyllase

Aus: Tanaka R, Tanaka A (2007) Ann Rev Plant Biol 58, 321-346

Chlorophyll (Tetraprrolring mit Mg) und Häm (Tetrapyrrolring mit Fe) und Häm (Tetrapyrrolring mit Fe)

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Chloroplasten Hemoglobin in Cytochrom

Chloroplasten Hemoglobin in Cytochrom Erythrocyten

Phycobiline sind offene

Tetrapyrrole ohne Mg und Phytol Tetrapyrrole ohne Mg und Phytol

Vergleich:

Vergleich:

geschlossener Tetrapyrrolring der Chlorophyllep y

Absorptionsspektren der

Phycobiline (sie schliessen die

Beispiel: Phycobiline aus Trichodesmium

Phycobiline (sie schliessen die

"Grünlücke" der Chlorophylle)

y

isoformen

Phycourobilin- isoformen

(II) um)

um)

ption ( )

s Rotmaximu

s Rotmaximu

Absorp

Phycoerythrin- isoformen

lisiert auf das

alisiert auf da

450 500 550 600 650 700 750

Phycocyanin-

isoformen szenz (norma

rption (norma

Car Wavelength / nm

Fluores

Absor

Allophycocyanin PUB =

Phycourobilin

PC = Phyco-

cyanin PE =

Phyco- erythrin

Chl RC

(Chl) APC =

Allo- Phyco- cyanin

Aus: Küpper H, Andresen E, Wiegert S, Šimek M, Leitenmaier B, Šetlík I

(2009) Biochim. Biophys. Acta (Bioenergetics) 1787, 155-167

Arbeitsteilung der Pigmente Arbeitsteilung der Pigmente

P i ä Pi t d Ph t th

Primäre Pigmente der Photosynthese

(Direkt beim Elektronentransport beteiligt; Reaktionszentren) Chlorophyll a

Bakteriochlorophyll a

in bestimmten Cyanobakterien (Acaryochloris etc.): Chl d

Hilfspigmente der Photosynthese Hilfspigmente der Photosynthese

(Leiten die Strahlungsenergie an die Primärpigmente; Antennen)

Chlorophylle b, c1, c2, d in Rotalgen, f (Chl f gefunden in 2010 in Cyanobacterien von Stromatoliten; Chen et al., 2010, Science329)

Bakteriochlorophylle b-g Phycobiline

Carotinoide Carotinoide

Photosynthetische Pigmente: Gemeinsame Charakteristika (I)

Von: www.chemgapedia.de

Warum sind die Tomaten rot?

Weil deren Carotinoide violette, blaue und blaugrüne Lichtanteile absorbieren.

Absorptionspektren der Carotinoide

(ein Hauptmaximum und zwei Nebenmaxima alle im Blau bis Grünlichtbereich) (ein Hauptmaximum und zwei Nebenmaxima, alle im Blau- bis Grünlichtbereich)

sorptionAbs

Aus: Küpper H, Seibert S, Aravind P (2007) Analytical Chemistry 79, 7611-7627

Wellenlänge (nm)

Carotinoide (Carotine und Xantophylle)

Grundbaustein: Isopren

Isopentyl-Pyrophosphat (IPP) Dimethylallyl-Pyrophosphat (DMAPP)

G l l

Carotinoid-Biosynthese

Geranylgeranyl- Pyrophosphat (GGPP)

y

Phytofluen

ξ-Carotin ξ

Neurosporen

Grundbaustein: Isopren

Lycopin

γ-Carotin

β-Carotin

Zeaxanthin

Carotinoide schützen gegen Oxidation

Carotinoide schützen gegen Oxidation

Carotinoide schützen gegen Oxidation

Carotinoide schützen gegen Oxidation

Pflanzen ohne Carotinoide (z.B. Xantha-f10-Mutante) werden

durch starke Lichteinstrahlung geschädigt

X h h ll kl Z hi fü

2. Photosynthetische Pigmente-Carotinoide

Xanthophyllzyklus-Zeaxanthin sorgt für eine bessere Energieableitung

Schwachlicht Starklicht

Schwachlicht Starklicht

Xanthophyllzyklus - die Umwandlung von y y g Violaxanthin über Antheraxanthin zu Zeaxanthin

Zeaxanthin- Epoxidase Violaxanthin-

De-Epoxidase ist Lichtsammelantenne

Epoxidase De Epoxidase

Zeaxanthin- Epoxidase Violaxanthin-

De-Epoxidase

Aus: Commons.wikimedia.org (vereinfacht)

wandelt von Anregungsenergie in Wärme um

Alle Dias meiner Vorlesungen können von meiner g Arbeitsgruppen-Homepage heruntergeladen werden:

www.uni-konstanz.de  FB Biologie  Arbeitsgruppen  Küpper oder direkt

oder direkt

http://www.uni-konstanz.de/FuF/Bio/kuepper/Homepage/AG_Kuepper_Homepage.html