Teil I. Proteine
Einführung: Proteinfaltung, Proteinabbau, Proteinsortierung, Membrantransport
Teil II. Wachstum und Entwicklung
1. Frühe Keimlingsentwicklung: Photomorphogenese = De- Etiolierung
2. Zellwachstum
3. Stammzellen und Zellteilung
4. Signalperzeption und –tranduktion 5. Reproduktion
6. Wurzelentwicklung
Teil III. Entwicklung von Pflanzen in Anpassung abiotischen Stress 1. Abiotischer Stress: Anpassung an Hypoxie
Vorlesung biol 117 „Entwicklungsbiologie der Pflanzen“
1. Pflanzen können Sauerstoff bilden.
2. Pflanzen verbrauchen Sauerstoff.
Sie sind aerobe Organismen und deshalb abhängig von Sauerstoff.
3. Unter welchen Bedingungen ist die Versorgung mit O
2limitierend?
4. Was können Pflanzen dagegen tun?
Die Wasserpest (Elodea) wächst unter Wasser.
Bei der Photosynthese ensteht O
2der in Form von Sauerstoffbläschen aufsteigt.
Der Sauerstoff wird durch Spaltung von Wasser freigesetzt.
1. Pflanzen können Sauerstoff synthetisieren
Licht CF1
CF0
H+ H+
H+ H+ H2O
H+
½ O2 + H+
PSII PSI
n H+
Cytb6f
PC PC
Fdx Fdx-
H+
ADP + Pi ATP
NADPH+H+ NADP+
Licht
Thylakoidmembran Stroma
Lumen Fdx = Ferredoxin
FNR = Ferredoxin-NADP+ - Oxidoreduktase PQ = Plastochinon
PQH2 = Plastohydrochinon
Cytb6/f = Cytochrom b6/f - Komplex PC = Plastocyanin
Die Lichtreaktion der Photosynthese in der Thylakoidmembran
führt zur Bildung von ATP, NADPH+H
+und O
2Mitochondriale Atmung verbraucht Sauerstoff
Was ist Sauerstoffmangel?
Normoxie = Sauerstoffkonzentration in der Luft: 20.4 % Anaerobiose: 0 % O
2Hypoxie: verringerte O
2Konzentration, die in der Pflanze eine
Veränderung bewirkt, meist 3-10 % O
2.
Staunässe oder Überflutung
In metabolisch aktiven, sehr dicht gepackten Gewebe:
Beispiel Kartoffelknolle
O
2
Knollenalter (d)
In metabolisch aktiven, sehr dicht gepackten Gewebe:
Beispiel Rizinusstängel
O
2
In Geweben mit einer gasundurchlässigen Hülle:
z. B. im Zentralzylinder der Wurzel
Maiswurzel
Endodermis
Hypodermis
aus: Gibbs and Greenway, Funct Plant Biol 30: 1
Cortex Zentral-
zylinder Cortex
Messung mit einer Mikroelektrode bei zwei unterschiedlichen externen O
2Konzentrationen.
O 2Konzentration
Pflanzen haben zwei Strategien, um auf Sauerstoffmangel zu reagieren:
1. Vermeidungsstrategie: Verbesserung der Sauerstoff- versorgung durch morphologische, anatomische und biochemische Anpassungen.
2. Anpassung an und Toleranz von Sauerstoffmangel.
4. Wie können Pflanzen die Sauerstoffversorgung
verbessern?
Normoxie Anaerobiose
Wenn Reis unter Sauerstoffausschluss keimt, bildet sich keine Primärwurzel.
Dagegen wird die Koleoptile sehr lang. Wenn sie die Wasseroberfläche erreicht hat, dient sie als Schnorchel zur Versorgung des Keimlings mit O
2.
Reiskeimling
Verbesserung der Sauerstoffversorgung
durch morphologische Anpassungen
Bildung von Aerenchymen
Bildung von Adventivwurzeln
Bildung einer Diffusions-
barriere
Bildung einer externen Luftschicht
Hyponastie
Aerenchyme
Hypoxie Ethylen [Ca
2+]
Cellulase Xyloglucanase
Aerenchyme Xylem
Signale für die Aerenchymbildung
Programmierter Zelltod Abbau der Zellwand Abbau des Protoplasten
G Proteine
Phosphorylierung
Wassertiefe [m]
Hochlandreis Tieflandreis Tiefwasserreis
(adapted from IRRI report
1975)
0
1 2 3 4 5
Reis ist eine semiaquatische Pflanze Verschieden angepasste Reiskultivare
Bailey-Serres und Voesenek, Annu. Rev. Plant Biol. (2008)
lowland rice deepwater rice
Tolerant Intolerant Escape
Rice cultivars survive flooding by two strategies...
... or succumb to flooding
Durchhaltestrategie Vermeidungsstrategie
Tolerant
Tolerance Escape
gibberellin activity SNORKEL
(ERF)
stem elongation
ERFs können das Wachstum fördern oder hemmen, indem sie die Gibberellinaktivität ändern
gibberellin activity SUB1A
(ERF)
stem elongation
deepwater rice lowland rice
Intolerance
Genexpression:
DELLA Proteine Transkriptionsfaktor ERF Transkriptionsfaktor EIN3
P MAPKK
MAPK
CTR1 = MAPKKK H2C = CH2
Stängelwachstum
• Verschiedene Reissorten wurden durch die Einführung von Sub1A überflutungstolerant gemacht.
• Diese Sorten werden in Indien und Bangladesch bereits angebaut und
genutzt.
Bei der Durchhaltestrategie wird der Energieverbrauch reduziert.
• der Sekundärstoffwechsel wird reduziert
• die Zellwandsynthese wird eingeschränkt
• Transportprozesse werden minimiert
Die Zellen schalten von Atmung auf Gärung um.
• Ethanolische Gärung ist besser als Milchsäuregärung
Durchhaltestrategie
Die wichtgste Anpassung betrifft den Stoffwechsel.
1. Hypoxie blockiert die Atmung.
2. Hypoxie aktiviert die Milchsäuregärung.
3. Der pH-Wert im Cytoplasma fällt ab.
4. LDH wird gehemmt.
PDC wird aktiviert.
5. Ethanol wird als
neutrales Endprodukt der Gärung gebildet.
Regulation des cytoplasmatischen pH-Wertes
Hypoxie
Atmung
Adaptation
Oxygen sensing via N-end rule pathway-targeted turnover of group VII ERFs.
Das N-terminal Met wird abgespalten und der N-Terminus so verändert, dass das Protein ubiquitiniert wird.
Conserved N-degron consensus sequence (N motif): MCGGAI/L
N motif AP2/ERF
domain
ERF (ethylene response factor) Transkriptionsfaktor steuern die Antwort auf Sauerstoffmangel
Fehlt O2ist das ERF Protein stabil und führt zur Bildung von Hypoxieproteinen, z.B. der ADH.
An das terminale oxidierte Cystein wird ein Arg angehängt.
Diese N-terminale Sequenz wird von einer E3 Ligase erkannt, die den ERF ubiquitiniert.
Bei Anwesenheit von O2wird das nun terminale Cystein oxidiert.
Das terminale Methionin wird abgespalten
ERFs steuern die metabole Antwort auf Sauerstoffmangel
PDC, ADH
ERFs
Teil I. Proteine
Einführung: Proteinfaltung, Proteinabbau, Proteinsortierung, Membrantransport
Teil II. Wachstum und Entwicklung
1. Frühe Keimlingsentwicklung: Photomorphogenese = De- Etiolierung
2. Zellwachstum
3. Stammzellen und Zellteilung
4. Signalperzeption und –tranduktion 5. Reproduktion
6. Wurzelentwicklung
Teil III. Entwicklung von Pflanzen in Anpassung abiotischen Stress 1. Abiotischer Stress: Anpassung an Hypoxie
Vorlesung biol 117 „Entwicklungsbiologie der Pflanzen“
José López-Bucio et al., 2003,The role of nutrient availability in regulating root architecture. Current Opinion in Plant Biology 6: 280–287
The environment shapes root architecture
Atkinson et al. Plant Physiol. 14;166:538-550
Arabidopsis root system
seedling plant
preglobular globular transition stage heart stage torpedo stage
mature embryo
Embryo
Suspensor
Protoderm Ground meristem
Procambium
vasculature
cotyledons
axis
Root meristem
Shoot meristemepidermis vasculature
Parenchyma
cotyledons
Embryo development in Arabidopsis thaliana
Suspensor Protoderm
Endosperm
Root tip cotyledons
Endosperm
Procambium
Root meristem
shoot meristem
Procambium
Seed coat
cotyledons
Developmental genes control organ formation
monopteros
Monopteros controls root formation Monopteros is controlled by auxin
Auxin
Monopteros Root
monopteros
Root meristem
Auxin gradients control root formation
Hypophyse
Stem cells organize the root
columella Lateral root cap
Epidermis
Developmental genes control tissue formation
Root hair development is controlled by positional cues
GL2 GL2
Cortex cells secrete JKD
JKD (via SCM) represses the transcription factor WER in epidermal cells
WER can no longer activate GL2
GL2 inhibits hair cells
To make hair cells GL2 is repressed
by cortex cells
Root hair formation
Root cap Meristem
Cell elongation
GL2:GUS GL2 specifies nonhair cells
Trichoblast = root hair forming epidermal cell
Atrichoblast = epidermal cell that does not make a root hair
GL2is active in nonhair cells
Atkinson et al. Plant Physiol.
14;166:538-550
Dicots Monocots
seedling +
plant
Arabidopsis Maize
Barley
Tomato
Atkinson et al. Plant Physiol. 2014;166:538-550
Taproot or homorhizic root system:
develops from the primary root
Fibrous or allorhizic root system:
consists mostly of adventitious roots
Pictures taken by computer tomography.
Lateral roots develop from the pericycle
pericycle
Atkinson et al. Plant Physiol. 2014;166:538-550
Lateral roots are induced by auxin
Water depth [m]
Hochlandreis Tieflandreis Tiefwasserreis
(adapted from IRRI report
1975)
0
1 2 3 4 5
Reis ist eine semiaquatische Pflanze
Submerged rice plants grow adventitious roots to
replace the primary root system
Atkinson et al. Plant Physiol. 2014;166:538-550
Signals regulating adventitious root formation in rice
Atkinson et al. Plant Physiol.
2014;166:538-550
