Nierhaus-Wunderwald, D. (1996). Die natürlichen Gegenspieler der Borkenkäfer. Merkblatt für die Praxis: Vol. 19 (2nd ed.). Birmensdorf: Eidg. Forschungsanstalt WSL.

Eidg. Forschungsanstalt für

Wa/d, Schnee und Landschaft W S I. F N P CH-8903 Birmensdorf

Merkblafl

„ , , Sonderdruek Wald und Holz 74, 1.' 8-14 2. Auf/age

fur die Praxıs

Zu beziehen bei:

Bibliothek WSL, Zürcherstr. 771

CH-8903 Birmensdorf I

Die natürlichen Gegenspieler der Børkenkäfer

Dagmar Nierhaus-Wundervvald, Phytosanitärer Beobachtungs- und Meloledienst (PBIVID) der Eidg. Forschungsanstalt für Wald, Schnee und Landschaft, Birmensdorf

` 3.

ııı__ `

\\

`~\

*t-T*-†@`~~

s _ ›\`

\

.-;_'-,`-_._`-_§_:¦Y!_'.§› _' / __ "` 2- .

. /

.1 . ~ 1-. ›.-s,.1.-,.„ - _ _ , „ :Q _ „_

„__ ~.,~,.., ~_„. «_.-;,;;_~›,-,-±_-; _ ~ ~=:;.:_~.-gl; ._›±›' _,=z„,-_ ,~

.-. ___,__'š%!&f ı'§il2_š._4í~é » fg- 3/

a' '^ "

. \ _fi_M,fiııvıı'~,

' '~ .'› 'Z-, :L-1'-5.4.'-'“' :~ 1 . ..~ ~: - ~:› . .42 '-

, ef "^- _ 2« .› .;- 3' 2 -' \z?›"§_-:.=~ _,

_ F. ff , L1; ".í.;v =f-§::1_ †.„~~_~;. g« _-.,A~;›.j-:,':`¬›';§'s*

“ ."› ~ ~ 1 . .~. '

' ›' '31' . V I af “ ' . ~'› “ag

, I! . , .- ›._ .,.`~›§'f$~

« -~f' : ` ; _

fš › í~

-«~°^' .ef ' .If

_.. ,..«-~~' ~' , 'E .-

M-"' .1 - _.,' ' ~ Wß :-~. -G ^ .~ .~~~,:'.':~1.^ , "'~«./ ~› --› _.-- Q; „ _ ...--~„-....¬,..„.._._.›....c...~. ._„_._ _.-. -. _. _- . _, ”"",_ ,_ _ .., .

. ._ _. 2 .-.~'›r^f;?'.=:.`;-,-t`:-1;: ;':ı-.~,-,~,:-«_-.«.-iz=;:f«>:~15.=>»==1-"ffirf11,?-.=:-'f=j=1.3.;:ff:-1:.-.a.f.1~:-':.»';;

. _ _ _ .,.. _. ..._ .,.¬..«›__..¬..› ›

›, I, $_'='~;-;›2~;;:~.-::f;.:_:_->::=.~.~†~, ff«-= =.=;un;=;§;_;,~.-~._=_§,_§;,_;;;;;;.ç1;='z›:=›:

~._~ › "~.'^~±..:_;.__.__:-&s§_;:±.1-'f-:<1:-,'.1›~;;I:11,11=«11Fi~=;I<};= .' =.},_-:_-111-,3.:~.;.-1~:;.-I.1';:.;?;f}›;1;:11,›;'_:f;1

›.~ «,›,-5:~::›.fl.\_= ^; f. ~'.~.1-::-.'_-_':_':_»„,'›~;.-,;_..„~._:~.;ı;ı --¬~=:~_.;.=_'~.`f.;:_›':;;_:: ,l.,ı . _-1:1--_::'~¦2:\.~:+~'-<;¬g..1.,_ ; -' _ .'.1_'1; -- _' ';`.-~'._'±'-,'

_ _ I _ „ ...,__„,.___„,`_,.,.„ _

MW

p ^{W 'Ä J:, I}

nut.,

_ _ . ~ f« B/› ,«\ B › - -~

›- = "~' .4.;,ı~.;_, › _ ›. ;..~,j.†_ _ 1:« ='_ ;; ~ --ii” t *-°~~~-%'--

*W211 ° ` B- ~« ~

~ " ' -T _`.=~š,f-_.-'-.-: "'-'›= . " 4244.'. -f'_"' ` 7-' Z »A _«

7*'/4. "' ' 'W . ' " f--›-_,-B-'_""=_-¬

_,„_,>_`.,>„=«._.„. `__ı„c4 ›, ._ _. „ ~ „,~ ¬„ _„„

5%~ __-- f~' = 1- c Y \,„

Z;3~.:,',±ß,-' A ~' í""'_\ „ «J M“ ~`f* ` 2 /L

._ , _

7', / , „__ . 4;« ' “" - _' ààí _„. -*”"_i`

_, B -+† t _>- \\ ` , 1'/ f/ WW“

> f í f _ -_„_--._-_._____

- †~f"

\ _'“7 ía \s ”'

W 'v i “' ¬'-*' š:.`f"`Ü f\ ,

'“- '-f`<.'.:±`~>J~f`1¬'=?'1"*?~=à`~=1=fı1 "12" ' _ . ~:-.›; , :

W2 ' '== ' .› =.-=.=.-_."<--:.=-:.-.~›..2aa;f§fi-~~“

'

L-ı › '_ ,-_'_, _ . .1 1. Y' ' :»/-:_: -`_;†.;`\,_†-=§.~..__

† f §1 Ä hf

` / f , . 1.

5 3“ V V

.- -. ä ' 4 __ *_

li/

/`

Cha aras 1962

»_

Q

__________FORSTSCHUTZ

Faszinierende biologische Regulation

Die natürlichen Gegenspieler der Borkenkäfer

Die Einteilung der Tiere im Wald in

<<Nützlinge›› und <<Schädlinge›› ist nur aus menschlicher Sicht sinnvoll, nicht aber im ökologischen Sinn. Denn Schäd- linge können, treten sie nicht in Massen auf, zu Belanglosen oder <<lndifferenten››

werden, also Organismen, die auf Pflan- zen leben, ohne Schaden anzurichten.

Von Dagmar Nierhaus-Wunderwald*

Nützlinge hingegen können bei massen- haftem Auftreten und bei Mangel an Beute andere Nützlinge angreifen und so zu Schädlingen werden. Die meisten der waldbewohnenden Insekten zählen zu den nützlichen und indifferenten Arten.

Als Schädlinge bezeichnet man solche Lebewesen, die Pflanzen bevorzugen, die auch für den Menschen nützlich oder unentbehrlich sind (Nahrungspflanzen, Nutzholz oder dergleichen), und deshalb mit den menschlichen Bedürfnissen in Konkurrenz treten.

Wie die Abbildung 1 zeigt, sind Bor- kenkäfer ein Glied der Lebensgemein- schaft Wald. ln diesem Kreislauf können sie - ökologisch betrachtet - weder als nützlich noch als schädlich bezeichnet werden.

Dieser Artikel beschreibt die wichtig- sten Gegenspieler der Borkenkäfer in Mit- teleuropa (siehe Abbildung 2). Die Anzahl aller Antagonisten dürfte jedoch wesent- lich grösser sein. Deutsche Namen sind nur von wenigen Nützlingsarten bekannt.

* Dr. Dagmar Nierhaus-Wunden/vald arbeitet als Bio- login beim Phytosanitären Beobachtungs- und Meldedienst (PBMD) der Eidgenössischen For- schungsanstalt für Wald, Schnee und Landschaft (WSL), Birmensdorf.

8 wALDur\iDi-ıoLz1/93

Über Lebensweise und Umweltansprüche der Borkenkäfer weiss man viel, die Kenntnisse über ihre Gegenspieler (Antagonisten) sind hingegen sehr beschränkt. Dieser Artikel soll dazu beitragen, den Wissensstand über die natürlichen Feinde der Borkenkäfer zu ver- bessern und die Praktiker zu eigenen Beobachtungen anzuregen.

Konsumenten Fleischfresser (z. B. Nützlinge)

í.-/`*'*\

Konsumenten Pflanzenfresser

Abgestorbene Tier- und Pflanzenteile

s

zf*ri› ...;.=.=.=-= m),„J,.¬,¬¬„,)

› \ , f f

ff, 2A ±._.ñšššišäšäšišäšišfffií.:;š;==:2===--›"I--;š§š§š§š§š§š§š=1„ 1

`* ~

“

*Mt -_ _;~--.›:~:~;«:-:~:-:›:-:«:-:-:1E=EE=š=E=š=š1š=;..~~=1=1=â1I"<±:š:E'è1:1..,:;=¦==_,=,=;=,;,;,=;:- -,; <±;±§;;››ı;=~;-9 '

Abbau durch niedere Pflanzen und Tiere sowie Mikroorganismen in die Grundelemente

Sonnenlicht, Wasser, Luft

›~,;,~.;.~._~_ _;:§›~4:ecf

Produzenten grüne Pflanzen

Abbildung 7: Borkenkäfer als Glied der Lebensgemeinschaft Wald.

Krankheitserreger (Pathogene)

Viren spielen nach dem heutigen Kennt- nisstand bei der natürlichen Regulation der Borkenkäfer keine Rolle.

Bakterien

Die meisten Bakterien, die bei Insekten Krankheiten verursachen (insektenpatho- gen), besonders die sporenbildenden Ar- ten, werden mit der Nahrung aufgenom- men und infizieren ihren Wirt über den Verdauungstrakt. Deshalb werden vor al-

lem die gefrässigen Larven der Borkenkä- fer befallen. Als Folge der lnfektion ver- wandelt sich schliesslich der Körperinhalt in einen stinkig-faulenden Brei (Verjau- chung).

Diagnose: Bakterienkrankheiten sind in fortgeschrittenen Stadien an einer Ver- jauchung des Körperinhalts der Wirtstiere zu erkennen (Lupe). Verjauchung kann auch eintreten, wenn die Tiere infolge schlechter Konstitution, Verletzung oder Witterungseinflüsse absterben und sich

FORSTSCHUTZ___

sekundär im toten Körper Bakterien an- siedeln und vermehren.

Um ein genaues Bild vom Gesundheits- zustand der Wirtstiere zu erhalten, sollte die Zahl der untersuchten Tiere nicht zu klein sein. Als Mindestmenge können 100 Tiere je Einheit (Bestand, Fläche) gel- ten.

Forstliche Bedeutung: Bakterielle Krank- heiten können vor allem bei grosser Be- siedlungsdichte der Schadorganismen auftreten, dann zu hoher Mortalität füh- ren und somit am Zusammenbruch einer Massenvermehrung massgeblich mitwir- ken. Es sind besonders Vertreter aus den Familien der Bacillaceae (zum Beispiel Bacillus thuringiensis var. insectus) und Enterobacteriaceae (zum Beispiel Aero- bacter scolyti Pesson, Escherichia klebsiel- laeformis Pesson und Serratia marcescens Bizi), die wichtige Forstinsekten wie den Grossen Buchdrucker (lps typographus [L.]), Kupferstecher (Pltyogenes chalco- graphus [L.]), Linierten Nutzholzborken- käfer (Xyloterus /ineatus [Oliv.]) sowie Kleinen und Grossen Ulmensplintkäfer (5colytus mu/tlstriatus [Marsh.] und Scoly- tus scolytus [Fabr.]) in hohem Masse infi- zieren können.

Pilze

Zu den pilzlichen Krankheitserregern aller Borkenkäfer-Stadien zählen vor al- lem Vertreter der imperfekten Pilze (Deu- teromycetes, Pilze mit unvollständigem Entwicklungszyklus) mit einem meist sehr weiten Wirtsspektrum. Die lnfektion er- folgt durch Konidien (ungeschlechtliche Fortpflanzungszellen des Pilzes) vorwie- gend über die Haut. Die anschliessende Besiedlung des ganzen Körpers führt in- nerhalb weniger Tage zum Tod (siehe Ab- bildung 3). Infizierte Borkenkäfer-Weib- chen sind etwas langlebiger, also vitaler, als Männchen; Puppen und Larven sind weniger widerstandsfähig als Käfer. Bei ausreichender Feuchtigkeit bildet der Pilz auf der Aussenseite der abgestorbenen Insekten und ihrer Entwicklungsstadien ein Myzel, das «Luftmyzel››, an dem in kurzer Zeit Konidien als neue Infektions- organe entstehen. Optimale Bedingun- gen, die schon bei sehr geringen Sporen- mengen zu einer Pilzkrankheit bei Käfern führen, liegen bei etwa 25 Grad Celsius und bei einer relativen Luftfeuchtigkeit von mehr als 90 Prozent.

Diagnose: ln frühen Stadien ist die Pilz- infektion des Wirtstieres daran zu erken- nen, dass sein Körperinhalt fest, holun- dermarkähnlich wird (Lupe).

Häufig sind als Vorboten beginnender äusserer Verpilzung klare Flussigkeits-

Krankheitserreger Pafhogene - Bakterien

- Pilze

- Einzeller Protozoen

~ Fadenwürmer Nematoden

Schmarotzer Parasifoide

Abbildung 2.' Gegenspieler- gruppen der Borkenkäfer.

In der Regel sind Mikroorganismen (Bakterien, Pilze und Einzeller) auf einzelne oder wenige Wirte spezialisiert. Krankheitserreger, die Borkenkäfer befallen, sind für den Menschen ungefährlich.

_- '*”°°'*`\_ _ „„~ ,f~›¬w=-_ _

' , xrımiiıiıirimfllı _› . ` `¬

* “ _~ieaäeš“e;,__ i

t' ._

V ~ -- ›.. _. '_

„M --='›~'.›'›s-- '::._. i

. . 4 =:›¬__'_~,f›1«..~_-_.._._›_ ; .›,›-._-„ ;;,~,i,›1 . ›,_ -

~ ”°~"'~` f* ~¬a1l*5i' -',. _..,_„...„ .-. <«<;:r;›› 7:-,.~:'-=`-`T _'›;~:°›°»“--T-.~..~;¦ ~ı,1;_rgg1fs_-„1.§\„*.;±'i=1;ı_, »X 'f-te'*..«.:;.'c1 ' .- .-

. ' f

' ur 3"" ›, ' , ›„

_ „.„„ ›J.

- besonders verschiedene Wespenarten

Schmarotzer sind stets kleiner als das Wlrtsinclividuum und zeichnen sich häufig durch schwache oder ganz fehlende Beweglichkeit aus. Die parasilierenden Wespenweibchen legen ein oder mehrere Eier an oder in den Körper des Wirtes, so dass ein oder mehrere geschlüpfte Larven jeweils nur einen Wirt vernichten.

Räuber Prädaforen - versch. Fliegenarten - grosse Anzahl Käfer - Vögel (bes. Spechte) - Kleinsäuger (Spltzmäuse, Igel) Ein Räuber ist oftmals grösser als seine Beute, meist sehr gut beweglich und ver- tilgt während seines Lebens eine grosse Anzahl Beutetiere.

tröpfchen (Lupe) auf der Körperoberflä- che von Larven und Puppen bzw. auf dem Absturz der Käfer zu beobachten. ln späteren Stadien überzieht sich die Kör- peroberfläche mit einem feinen weissen Pilzmyzel, an dem sich die Fruchtträger bilden.

Die beiden wichtigsten insektenpatho- genen Pilzgattungen, Beauverla und Paecilomyces, lassen sich durch die unter- schiedlich gefärbten Konidien voneinan- der unterscheiden: Bei den Beauveria-Ar- ten sind sie weiss, bei den Paecilomyces- Arten rötlich.

Forst//che Bedeutung: insektenpatho- gene Pilze haben unter feuchtwarmen Bedingungen erheblichen Einfluss auf die Massenvermehrung zahlreicher Borken- käferarten. ln feuchteren Gegenden und Lagen kann die Sterblichkeit durch Pilzbe- fall bis zu 700 Prozentbetragen

Einzeller

Unter den Einzellern (Protozoen) ge- hören vor allem die insektenpathogenen Mikrosporidien zu den Borkenkäfer-Ge- genspielern. Es sind weit verbreitete Krankheitserreger, die den Sporentier- chen (Sporozoa) zuzuordnen sind. Die ln- fektion erfolgt über den Verdauungstrakt durch Aufnahme der Sporen mit der Nah- rung. Deshalb sind besonders die Larven- stadien der Wirtstiere betroffen. Häufig tritt gleichzeitig Befall durch den Pilz Beauveria sp. auf. Etwa 14 Tage nach der lnfektion lässt die Mobilität der befalle- nen lndividuen merklich nach, Fruchtbar- keit und Lebensdauer sind herabgesetzt.

Diagnose: Verjauchung des Körperin- halts/Pilzmyzel.

Forstliche Bedeutung: Über krankheitser- regende Protozoen bei Borkenkäfern ist wenig bekannt. Bisherige Untersuchun- gen an forstlich wichtigen Borkenkäfern weisen jedoch darauf hin, dass Einzeller, wenn auch meist örtlich begrenzt, zur Verringerung der Population beitragen können.

Krankheitserregende Protozoen sind in alten Borkenkäfer-Brutnestern meist häu- figer anzutreffen als in frischen Befalls- herden. Ihre Verbreitung scheint - das dürfte auch für viele andere Antagonisten gelten - von hier aus zu erfolgen. Des- halb sollten einzelne ältere, bereits von Käfern verlassene Brutbäume nicht weg- genommen werden, um die Ausbreitung dieser und anderer Nützlinge zu fördern.

Abbildung 3: Verpilzter Borkenkä fer und un verpi/zter Jungkäfer (Grosser Buchdrucker).

WALD UND HOLZ 1/93 9

FotoKK

etw im

^was

„McWit

. s

- _ ._ fšå.

tesa...-.t'.._

_v

" ““`““š~,_~~ı-af“ .We .X

Mbo-

'Qi' T fšašıiiiies

i

` äiëši ^“ PST.“li ii“mai “fi

z T

mai-M

'.“L“.'..„„”„",^:“..,„MJ wii›á›{..«›r:::::i`i " .„,^¬'¬i:<:iií“M

w5§>"'W

ai

, .„ .~. .. . »M 7 Q " i ' ig ~ 7 " 7 "

Q2 °'”`?'“\\ .f z - 1 % Ei @ « fsgewar/ .ae

i_ *f "^"*(”'ff»'f *' ' ° „« ¦ -5 f'""'f“

„if ` ~ ß 1' \ ' ' l 3 “ “

X fit;_„~ if_A \ „ šıšsšišš_{f ›}5 ' SE å_ı §1«_/ , å_^ /íšemf_{" „} I/ Ü_ag

. _ , , " , A 2 r

ššceš ii ~ gi

/tif 'if Q "“ e _ 7 `

l' 'BW~ víšs; .Y r „«„- 31% 'i.1 ~'fist 7 " ~*'* f «- W"'

-%3s"*13ı-íeíıi t- . _\ iii“_{gg åš}

C is E â

,. s M

E 5

t »exe ız. ..~ = Ã

' " _ . . . ._ „`<§ê*f~f D.. › "*“†-:§31.„ §2«X«

2. .-

»ieiag(„ im.-.;.„ ^\:.¬l.Ä š;›`_\".:j;=

iwir

;~~, a. :ease .~„ .

I. ,í <~:-›~a, ,e-es Ã?

Ó/í *§2* ' a%e

. _{, à}-'ag _{I ,ei}fä; _{rs, 1-i}

* 3'

«- < ~ ti'

: „ 2 “ 'šs

' 1~ 'i - fl- ,2

“WWW

ÄX ,lif.:,;Mm5

amWW

alGM ,.„

m~'“**-^~

-LE

_.«›r=*«\iti 3;

;›

.'_~.i*

“twrmmwaa

ii„..,.

-*wm , M,›

:

anMmawa-ıäáíøwmvweTg;_„ip

“>, I..'~i1`

~i. "«›_`*`„-_

1 * i TM* i,i__..„i

,.,„_. 4%pf._.ms

Mfff

_We

„ „WWX:

““†i›.'ff-.;."35-_„¬%»›-Üi^"'l'±l1 1

_--af:†'í _ ' ' „if , -~=--- šf

.,;;-I1”-fıf-_›„;.;šš“gt Wär*

es 1 : `

am

=¬ '%~§:af» -' zz- ~ .~ .„..„' -›,fi..' il l ' f

zesse; „ “We-<1"-«=»› aeef :

W175 ruf.

"li

"Li

s " _im

*=««›«fl...I.

_'gei-.flffi

~««W-.-_“-311

WWW”“

Qi,

*«ıi:'„_;›«„“`

„miner- ~W

`"-.fgti„_

i Miri,__9%

. , .f†„.,~.~».V „ ä

= ^

_~. _„„.„„„z», s„„.,„,„.e„„, __{see “ff » i}

B i il

_{i l i}i _{l 2}.z.. ..ee„i_1'

_ f- is

_{sf,«_, , «ez}-1/2"?_ii

E

~»3_›-:ge/„«› s μg. .ofs ,_

s i

*J

„fd .7 xx l

i _ ç ig

.s ›,

-er

_št

.Ã 2

wei*

›r

ltF*

«

-J..ing

i„i`\§i-`^ii)"'^`2I.„„__

' T__i*„...:M-;M_„~w

„ 3'”r,.>°'i'“

iw:*í"`

“"-

..fi.,i,«.ı..~

,rw x ta 'if'ks

-_ 3%.g ~-„_,.,›;«fe

gg åfšg. M if'-ä«-,;.;

„~^ ê -,se

k. „V .. , .ö. „. „.v. * -. _ _ _ Ø E! šgw V

il a í^mm' istL f.

Abbildung (lterus signatus Teilansich t) als

«/\/lilben-Omnibus».

Fadenwürmer (Nematoden)

Fadenwürmer werden mit grosser Re- gelmässigkeit in Brutsystemen nahezu al- ler Borkenkäferarten angetroffen. Über ihre Biologie und ihren Einfluss auf Bor- kenkäfer ist allerdings bisher nur wenig bekannt. Die meisten Nematodenarten - zuweilen finden sich bis zu zehn verschie- dene Arten im gleichen Brutbild - leben saprophytisch (d.h. auf totem organi- schem Substrat) oder vergesellschaftet mit Borkenkäfern und benutzen sie als Trans- portmittel, ohne ihnen zu schaden. Man- che von ihnen sind jedoch eindeutige Pa- rasitoide (Schmarotzer, die das Wirtstier töten) der Vollkerfen oder deren Larven.

Die kaum ein bis wenige Millimeter lan- gen Fadenwürmer dringen in den Käfer bzw. in die Käferlarve ein oder werden als Dauerlarven mit der Nahrung aufgenom- men. Sie vermehren sich in den Wirten, schwächen diese häufig im Zusammen- spiel mit bestimmten Bakterien und töten sie ab, weshalb die Nematoden auch zu den Krankheitserregern gezählt werden.

Diagnose: infizierte Käfer oder Larven fal- len auf durch beeinträchtigte Vitalität, Anlage verkürzter Frassgänge, vermin- derte Eiablage (30 bis 50 Prozent weniger Eier) oder Sterilität. Bei befallenen Jung- käfern ist der Reifungsfrass verlängert und die Schwärmzeit verzögert. Stark in-

10 wALouNDHoLz1/93

fizierte Käfer sterben frühzeitig ab. Zur Untersuchung wird der Körperinhalt des Wirtes ausgequetscht und unter dem Mi- kroskop auf Nematoden untersucht.

Forst//che Bedeutung: Eine massive Aus- breitung insektenpathogener Fadenwür- mer und damit ein Zusammenbruch einer Borkenkäferpopulation ist eher selten;

Nematoden benötigen zu ihrer Fortbewe- gung einen Wasserfi/m, so dass das Auf- suchen der lnsektenwirte erheblich er- schwert sein kann.

Räuber (Prädatoren)

Die wichtigsten räuberischen lnsekten sind Käfer und Zweiflügler (zum Beispiel Fliegen).

Räuberisch von Borkenkäfern lebende Arten - zumeist handelt es sich um kleine, schmale, flache und oft sehr lang- gestreckte Formen - greifen ihre Beute- tiere direkt an, wobei je nach Ausbildung der Mundwerkzeuge alle Stadien des Opfers gefressen oder ausgesaugt wer- den. Die geschlechtsreifen lnsekten (lmagines) und die Larven der Räuber sind dabei gleichermassen aktiv.

Milben

ln Brutsystemen nahezu aller Borken- käfer findet sich eine artenreiche Milben-

fauna. Viele der Milben ernähren sich von den Abfallstoffen in den Borkenkäfergän- gen oder leben räuberisch von den die Brutgänge mitbewohnenden kleinen Gliederfüsslern und Nematoden. Einige der Milben sind auch Borkenkäfer-Anta- gonisten.

Diagnose: Milben saugen an den ver- schiedenen Entwicklungsstadien ihrer Beutetiere. Sie benutzen dabei die Käfer als Transportmittel für einen schnellen und gezielten Ortswechsel (Borkenkäfer als «Milben-Omnibusse››, siehe Abbil- dung 4; Lupel).

Forstliche Bedeutung: Über die Rolle der räuberischen Milben als natürliche Bor- kenkäfer-Regulatoren ist wenig bekannt, da die Ernährungsweise der einzelnen Milbenarten noch vielfach ungeklärt ist.

Massives Auftreten der Weichhaut- milbe Tarsonemoides gab/eri Schaar., wel- che die Eier aussaugt, kann lokal zu einer Senkung der Jungkäferdichte führen.

Auch Vertreter der Kugelbauchmilben, die bei günstigen Entwicklungsbedingungen hohe Populationsdichten erreichen, kön- nen bei der Verringerung der Anzahl der Borkenkäfer eine Rolle spielen.

Hautflügler (Hymenoptera)

Von den Hautflüglern treten verschie- dene Waldameisen gelegentlich als Räu- ber von Borkenkäfern auf, namentlich die volksstarken Formen mit vielen Königin- nen wie die Kleine Rote Kahlrückige Waldameise (Formica po/yctena Först.; in Höhenlagen von 120 bis 1600 Metern;

bewohnt vor allem Fichtenwälder, fehlt aber auch in Laubwäldern nicht) oder die Starkbeborstete Dunkle Gebirgswald- ameise (Formica lugubris Zett.; in Höhen- lagen von 600 bis 2300 Metern).

Forstliche Bedeutung' Schwärmende Bor- kenkäfer (beim Beflug der Stämme) sowie ihre freigelegte Brut nach Entrindung von Käferbäumen sind Beute der Wald-

äl"(lSlSEl"l.

Käfer (Coleoptera)

Forst/iche Bedeutung: Käfer als Gegen- spieler der Borkenkäfer sind meist kleine bis sehr kleine Arten. Viele von ihnen tre- ten regelmässig unter der Rinde sowie in Gangsystemen zum Teil ganz bestimmter Borkenkäferarten auf. Sowohl Larven als auch Vollkerfen leben räuberisch. Sie ha- ben an der natürlichen Regulation von Borkenkäfern und deren Brut einen we- sentlichen Anteil.

Von der artenreichen Familie der Lauf- käfer (in der Schweiz sind etwa 500 ver- schiedene Arten heimisch) leben die mei-

BStary

sten Vertreter räuberisch. Da sie gute Läufer sind, ist ihr Nahrungsbedarf hoch:

Sie verzehren pro Tag das Dreifache ihres Körpergewichtes. Einige von ihnen, vor allem die kleinen Arten, zählen zu den wichtigsten Borkenkäfer-Antagonisten.

Der häufig vorkommende Grablaufkäfer (zum Beispiel der Schwarze Grablaufkä- fer, Pterostichus ob/ongopunctatus Fabr.) vertilgt täglich bis zu 20 Borkenkäfer (siehe Abbildung 5).

Beim Befall der Bäume durch Borken- käfer sind zunächst noch keine oder nur wenige Nützlinge vorhanden. Es dauert eine gewisse Zeit bis sie in die Schadens- herde eingewandert sind und sich so stark vermehrt haben, dass die Zunahme der Schädlingspopulation wirksam einge- schränkt werden kann. Genau in diese Lücke (besonders wichtig im Frühling) springen die Laufkäfer, denn sie sind be- reits anwesend, wenn die Schädlinge die Bäume besiedeln.

Grosse Bedeutung haben dabei Vertre- ter aus der Familie der Rindenglanzkäfer, besonders Arten der Gattung Rhizopha- gus (etwa 14 Arten sind in Europa be- kannt), zum Beispiel Rbizophagus grandis Gyll. als wichtigster Räuber des Riesen- bastkäfers (Dendroctonus mícans [Kug.]) oder Rhizophagus dispar (Payk.), der be- sonders in den Gängen des Gelbbraunen Fichtenbastkäfers (Hylurgops pal/latus [Gyll.]) zu finden ist (siehe Abbildung 6).

Die meisten Rhizophagus-Arten sind we-

:

Abbildung 5 : Schwarzer Gräblaufkäfer

Mögliche biologische Massnahmen gegen Borkenkäfer

FORSTSCHUTZ__.____

Gegenspieler Ba kterien

Bacillus tburingıensıs var. insectus

Pilze

Beauveria bassiana Vuill.

Einzeller

verschiedene Arten der Sporozoa

Fadenwürmer

Steinernema carpocapsae (Weiser)

lnsekten Räuber Thanasimus formicarius L.

(Ameisen-Buntkäfer)

versch. Rhizophagus-Arten (Rindenglanzkäfer)

Nemosoma e/ongatum L.

(Flach käfer)

Parasitoide verschiedene

Tomicobía -Arten (E rzwespen)

Borkenkäfer

/ps typographus (L.), Pityogenes chal- cograpbus (L.),

Xyloterus lineatus (O/iv.)

Borkenkäfer an Laub- und Nadelhölzern

verschiedene Borkenkäferarten

bes. Scolytus scolytus (F.)

zahlreiche Borkenkäferarten

auf bestimmte Borkenkäfer- arten spezialisiert

grosse Anzahl verschiedener Borken käferarten

besonders Borkenkäfer an Nadelgehölzen

Eignung für Zucht und Bekämpfung Massenzucht leicht und schnell;

wegen unspezifischer Wir- kung für grossflächigen Einsatz problematisch

Massenzucht möglich;

wegen der verborgenen Le- bensweise der Borkenkäfer ist die Ausbringung von Pilzprä- paraten noch mit erheblichen Schwierigkeiten und Unsi- cherheiten verbunden;

eventuelle Nebenwirkungen gegenüber der Nichtzielfauna noch ungeklärt

l\/lassenzucht nicht gelöst;

Produktion bislang nur im Wirt möglich, daher in abseh- barer Zeit nicht genügend l\/laterial zur Borkenkäfer- bekämpfung verfügbar

Massenzucht auf künstlichen l\/ledien bisher nicht beschrie- ben;Produktion aufwendig

im Labormassstab lässt sich der Ameisen-Buntkäfer relativ leicht züchten;

zu einer Massenproduktion sind allerdings sowohl Ersatz- beutetiere (z.B. Raupen der Grossen Wachsmotte, Galle- ria me//onella L.), als auch Borkenkäfer in grosser Zahl nötig

erhebliche Potenz zur Ver- minderung von Borkenkäfer- populationen;

Versuche zur Massenzucht und Freilassung dieser recht spezifischen Räuber wären lohnend

recht erhebliche Potenz zur Verminderung von Borken kä- ferpopulationen;

Versuche zur Massenzucht und Freilassung sollten durch- geführt werden

Produktion von Massenzuch- ten auf künstlichen Medien bisher noch nicht möglich, al- lenfalls unter Verwendung von Ersatzwirten

(Pterostichus oblongopunctatus Fabr., 9 bis Natürliche Gegenspieler, die für eine biologische Borkenkäferbekämpfung in Frage kom- 72 Millimeter lang). men, und die dabei auftretenden Schwierigkeiten.

wALDuNDHoLz 2/93 11

WSL

-o-›O ı.μO

___iFORSTSCHUTZ

E*ru

»-1uı nd

_ „cs Q'

, i

r'

~

fi .

Abbildung 7:

Placusa tachyporoides Wa/tl.

(links), ein 2 bis ' ı~i`f 2,3 Millimeter

langer Kurz- flüg/er, rechts die Larve (6 bis 8 Millimeter lang).

niger spezialisiert und jagen in Brutgän- gen Eier, Larven, Puppen und Vollkäfer verschiedener Rinden- und Holzbrüter.

Kurzf/üg/er(in der Schweiz sind etwa 225 Arten heimisch, die an Wälder oder an Holz gebunden sind) und Stutzkäfer kom- men in grosser Artenfülle in den Gängen von Borkenkäfern vor. ln der Mehrzahl sind es recht lebhafte räuberische Käfer, die forstlich als «sehr nützlich» einzustu- fen sind. Beispiele dafür sind die Kurz- flügler Qued/'us plagiatus Mannh., beson- ders häufig in Gebirgswäldern unter der Borke von Nadelbäumen, Metoponcus brevicornis Er., ein wichtiger Verfolger von Borkenkäfern besonders auf der Tanne, P/acusa tachyporoides Waltl.(siehe Abbildung 7), vor allem in den Gängen des Grossen Buchdruckers, sowie der Stutzkäfer Platysoma ob/ongum F. Viele Arten erreichen nur eine Grösse von we- nigen Millimetern und werden häufig übersehen.

Ebenfalls als sehr nützlich einzustufen ist der schwarzbraun glänzende, unbe-

12 w/-\LD UND Hotz 1/93

Abbildung 6:

Rı'ndenglanzkäfer (von links nach rechts Rhizophagus dispar [Payl<.], 2 bis 3 Millimeter lang, Rhizophagus ferrugineus Payl<., 3 bis 4 Millimeter lang, uncl Rhizophagus

grandis Gyll., 4,5 bis 5,5 Millimeter lang).

Abbildung 70:

Glanzkäfer (Epuraea laeviuscula Gyll., 2 bis 3 Millimeter lang).

.›¬ ___ .

`*~Q1»'.'

-"c^„_ .

~. -`.e,§\`.'«¬=<^

xi' \ 1.`<~l~"μ'. ~.

fs: ~.¬,--~~›, ~ . i ~i. `~i.-.~ „,g„„_ „›~ „ „„

Abbildung 8.' Nemosoma elongatum L.

(ein Flachkäfer, etwa 5 Millimeter lang) räuberisch an einem Kupferstecher.

haarte Flachkäfer Nemosoma elongatum L. mit einer gelblichen Markierung im vor- deren Drittel der Flügeldecken (siehe Ab- bildung 8). Seine Larven und Vollkerfen leben meist unter Laubholzrinden, in hö- heren Lagen mehr unter Nadelholzrin- den, und ernähren sich von Borkenkäfer- Larven.

Von den Buntkäfern gehören die Amei- sen-Buntkäfer (Thanasimus formicarius L.) mit zu den wichtigsten Gegenspielern von etwa 20 rinden- oder holzbrütenden europäischen Borkenkäfern (siehe Abbil- dung 9). Eine einzelne Larve (die ausge- wachsene Buntkäferlarve ist rosagelb ge- färbt) vertilgt am Tag mehrere Borkenkä- fer - vorwiegend Weibchen. Während der gesamten Larven-Entwicklung wer- den pro Larve bis zu 40 Beutetiere gefres- sen. Die Sterberate in einem Käferherd kann bis zu 20 Prozent betragen. Obwohl auch an liegenden Stämmen nach Beute gesucht wird, werden senkrechte Stämme bevorzugt. Als besonders nütz-

S6

Foto:K.K`e

BStary

Abbildung 9: Ein GemeinerAmeisen-Bunt- l<äfer (Thanasimus formicarius L., 7 bis 70 Millimeter lang) vertilgt einen Borkenkä fer.

lich haben sich die Ameisen-Buntkäfer nach grossen Wind- und Schneebrüchen in Fichtenbeständen erwiesen.

Der Ameisen-Buntkäfer kommt von den Niederungen bis in die Gebirgszonen vor und ist hauptsächlich in Fichten- und Föhrenbeständen anzutreffen, aber auch in Laubwäldern und kleinen isolierten Baumgruppen und Alleen. Sein massen- haftes Auftreten fällt fast stets mit den Schwärmzeiten der betreffenden Borken- käferarten zusammen.

Auch die G/anzkäfer sind bedeutende Borkenkäfer-Räuber; so verfolgt Epuraea laeviuscula Gyll. besonders den Linierten Nutzholzborkenkäfer und den Gelbbrau- nen Fichtenbastkäfer (siehe Abbildung 10).

Kamelhalsfliegen

Forstliche Bedeutung: Kamelhalsfliegen- Larven (Raphidia sp.) sind mitunter sehr zahlreich in den Brutsystemen von Bor- kenkäfern anzutreffen, wo sie sich von deren Eiern und Larven ernähren (siehe

Abbildung 11). Sie spielen eine wichtige Rolle bei der natürlichen Regulierung der Populationsdichten verschiedener Bor- kenkäferarten.

Zweiflügler (Diptera)

Forstliche Bedeutung: Lonchaea seitneri Hend. aus der Familie der Lonchaeidae ist eine eher seltene Nützlingsart der Wälder (siehe Abbildung 12). Bei einer Borkenkä- fer-Kalamität legt diese Fliegejedoch eine grosse Anzahl von Eiern und kann so eine lokale Borkenkäferpopulation erheblich beeinflussen.

Vögel

Forstliche Bedeutung: Die Wälder in der Schweiz bieten etwa 100 Brutvogelarten Lebensraum. Eine Anzahl von ihnen hat Einfluss auf die Regulation der Popula- tionsdichte von Borkenkäfern. Es sind vor allem Vertreter der Familie der Spechte, wie Schwarzspecht (Dryocopus martius [L.]), Kleinspecht (Picoides minor [L.]) und besonders der Dreizehenspecht (Picoides

Foto A.Achhorn

FORSTSCHUTZí_

Abbildung 73.'

Der Dreizehenspechtbesiede/t , «_ _ vor allem Fich ten wä/der

der hochmontanen und sub- alpinen Höhenstufe.

, .

_, ,.,. ._ __ .. - , . .

› .(0 _,„ i.:›››._4..›. v,_`,__ »gli ' * › „ ~ .

'T' ^ " I" `<f/"~-

ı ;1l 1 1

. ,-, r ,¬ ff. V " „ 'i' 1/' I ,

Ã, 1 ı

-;~

i ~' a

1 '!wi E«_

<.~

»_

›"\\

`. ^3. -nv" '_ıw ı

i i _ _: .- „Ä .r

› , . .1 \\>

. 1-,ii .if f

/J i

-. .

'-',.` .Y '

1 1 I/ 7 \ ' ä

. . _ ' 1'. i' `› ,

. 1 . i

V I _ Iı vis '71' \ -_

-_ . li/ ._ 3 »Ä „L2 il „rk .

.

, _ ,4 i („t$_ V .

Ä 9)

åı ¬”`_{' iı. gß ni,} "'~*_¬ :Y =_an " f _i

. i-, . \ _„i _-

† ,„ _ , vl _

z' - ..u..-._ .__-.-~ .1_{1 „_¬__ ` _. ._(` .s@.μg4 `}\- -.. _{.- ,r /}¬ ›_{_} =_{.. 4}

. †.*'f'-.†.-ff,-›-T*-V fc '

ia :~.-†.«äı-„.±,¶-,«'.-t1 =: 1 = ,ı„ ,tt `

- /\ i -..f f/ J . (L .I

:Ã-i

-"_

^{T“-_1%.'§r„'._}

> '~'~'-“".“ , l- 1 ._ _ f

. fm"-' *-~=-.«'¬=.«-2tv* I <.2›¬š-¬ı

¬, .. .„.,_,._.V„. ,H « _ ı,.__ , . . .¬

'1\ ;, ;'-.1vf'.'-/"il flit-;`"',i'~}.-i.;"<i'5'~'›¬*f. .Ü-.'i'; '«”"- ' §1*-s"5`;

..

l

fu-1...'; =¬.„~.. i 1..-›-;«>'\=f*=1 ».-„ /S-fir;-1.. '_ ~ ,--rat..' .W-_ -1-'ii-La,-.:~'.-,.3-'~,: iı

'J 1, ß,

Abbildung 7 7: Kamelhalsf/lege (Raphidia notata F., 8 bis 70 Millimeter /ang) und Larve (70 bis 75 Millimeter lang, oben).

tridactylus [L.]), der auch als «Borkenkä- fer-Spezialist›> bezeichnet wird (siehe Ab- bildung 13).

Solange die Zahl der Schadinsekten nicht zu gross ist, können Vögel regulie- rend eingreifen. Bei lnsektenkalamitäten haben sie nicht die Möglichkeit, sich ent- sprechend rasch zu vermehren, und rea- gieren nur kurzfristig durch Zusam- menscharen und Umstellung auf die leicht erreichbare Beute.

Schmarotzer (Parasitoide)

Die relativ kleinen Schmarotzer leben am oder im Körper des Wirtes, der fort- schreitend geschwächt wird und schliess- lich stirbt. l\/lan spricht deshalb auch von

<<Parasitoiden›› im Unterschied zu «Para- siten››, die auf oder in einem Lebewesen schmarotzen, dieses aber nicht töten.

Borkenkäfer-Parasitoide finden sich be- sonders häufig unter den Hautflüglern.

Zu ihnen zählen Brack- und Erzwespen, deren Larven parasitisch leben. Die ge-

| V I 4

„ , â

›. __ 3'.

' vi.,-§.~ ii- .. 1 " /' -<ı›

/ 1' ' 1, ' Y c›¬

Entomoo Fotos

, , V . „,_ «. ,Ä ›.« tw. -± >"

. <\ .,_~¬_s~›,~, 1 - :-^ . ,

f 2 _f±_3;;ê~;f§-_†Ä§_'~_›„=§›&=_-.,;~,.~,.†'f_--;¬~.- „__ , ,„;f* _,

fl ä

_„...„«„. _ «i

@Zl>

bb/'ldung 72.' Lonchaea seitneri Hend., ne 5 Millimeter lange Fliegenart.

<›„

Abbildung 76: Tomicobia seitneri Ruschka, eine Erzwespe (2,5 bis 5,5 Millimeter lang), und Borkenkäfer mit Schlupföffnung einer Erzwespe.

schlechtsreifen lnsekten ernähren sich von Nektar und Pollen der Blütenpflan- zen, aber auch von zuckerhaltigen Aus- scheidungen der Blattläuse. Die Larven- und Puppenstadien der Borkenkäfer wer- den am häufigsten parasitiert; einige Hautflügler greifen auch Vollkerfen an.

Die meisten Borkenkäfer-Parasitoide ha- ben ein weites Wirtsspektrum; nur we- nige Arten sind auf ganz bestimmte Wirte spezialisiert.

Weibchen der primitiven parasitieren- den Wespenarten besitzen einen Lege- bohrer, der mit einer Giftdrüse verbunden ist. Zunächst wird der Wirtsorganismus durch Einstechen des Legebohrers und Übertragung des Giftes gelähmt. Danach legt das Weibchen ein oder mehrere Eier auf den Wirt ab (Ektoparasitoid). Die mei- sten Borkenkäferfeinde aus der Gruppe der Brackwespen zählen zu diesen «Aus- senparasitoiden›> (siehe Abbildungen 14 und 15). Die schlüpfenden Larven ernäh- ren sich saugend von der Körperflüssigkeit der vergifteten Wirtslarve.

wALDuNDHoLz1/93 13

B.Stary

BStary

BStary

_____FORSTSCHUTZ

Die Endoparasitoiden (<<lnnenparasi- toid››) legen die Eier mit Hilfe des Lege- bohrers in die Wirtseier, die jüngsten Lar- ven- bzw. Puppenstadien oder direkt in den Altkäfer ab, wobei deren Lebens- funktionen kaum gestört werden. Eine normale Entwicklung der Wirtsart ist Vor- aussetzung für eine erfolgreiche Entwick- lung der Wespen. Die Endoparasitoiden entwickeln sich entweder vollständig im Wirt oder bohren sich bereits als Larven aus und verpuppen sich ausserhalb.

Die schlüpfenden Wespenlarven ernäh- ren sich zunächst vor allem vom Fettge- webe der Wirtslarve. Handelt es sich um

\/ollkäfer, fressen die Schmarotzer Fettge- webe und Geschlechtsorgane, was Un- fruchtbarkeit der Borkenkäfer zur Folge hat.

Diagnose: Den Körperinhalt des Wirtes ausquetschen und unter dem Mikroskop auf Parasitoide hin untersuchen.

Ein deutlich sichtbares Merkmal parasi- tierter Vollkerfen sind Sch/upf/öcher: Die Brackwespe Rhopa/ophorus clavicornis Wesm. und die Erzwespe Tomicobia seit- neri Ruschka verlassen die Borkenkäfer durch eine kreisrunde Öffnung am Ab- sturz (siehe Abbildung 16).

Hautflügler (Hymenoptera)

Forstliche Bedeutung: Vertreter aus den Familien der Brack- und Erzwespen sind wichtige Borkenkäfer-Gegenspieler und tragen wesentlich zur Erhaltung bzw.

Wiederherstellung des natürlichen Gleichgewichtes bei.

Brackwespen (in Mitteleuropa bisher mehr als 1500 Arten beschrieben) sind meist schwarz oder braun gefärbt. Die unauffälligen lmagines werden zwischen 1 und 10 Millimeter lang. Unter günsti-

._ ,I mx

~ ' '*</.,`ií;'*í Ä ~.

~ „. 'Q 1; ff „_„„„„._

aa:„XV

'ë~

-,fi ' f

/,.,

í f f

Abbildung 75: Dendrosoter middendorffii Ratz. (eine Brackwespe, 2,5 bis 5 Millimeter lang).

14 wALouNoHoLz 2/93

Ä Üii

§5

:slV,

ße«

. .4 *§5 1»

g fg. l a fr; l i Ü)

_ -gz' f i“ . fl- .f I;

/ / K ılf, -\ 1 1

ig ~\~~ › .v

.

.i='l*-in

› ¬\;›¬„i~i ag) .-.fk .

' 'll.5.:iilll'~ii; wi-iii -gäirgè ii V1,1l. fi'

rw..

< wi ii :›

' it) 1- ~ \ Qifij, 11 . S 5 ml «r '~: _; ':/il `: .

'i ~'..f..ı_:-1.;

Abbildung 74.' Die Brackwespe Coeloides bostrichorum Gir. (2,5 bis 4 Millimeter lang, ein El<toparasitoid) bei der Eiablage an einer Borkenkäfer-Larve.

gen Bedingungen können sie Borkenkä- fer und deren Brut in hoher Anzahl befal- len. Verschiedene Arten der Gattung Coeloides haben sich auf ganz bestimmte Borkenkäfer spezialisiert. Dabei attackie- ren sie mit ihrem langen Legebohrer Bor- kenkäferlarven an allen Stammteilen, also auch an dickrindigen Abschnitten. Die Pa- rasitierungsrate von Buchdrucker-Larven durch Coe/oides bostrichorum Gir. (siehe Abbildung 14) kann bis zu 50 Prozent betragen. Auch die hauptsächlich auf Na- delbäumen lebende Brackwespe Dendro- soter middendorffii Ratz. (siehe Abbil- dung 15) ist ein Schmarotzer zahlreicher Borkenkäferarten.

Wichtig für die Rolle der Brackwespen als Parasitoide ist die Tatsache, dass sie selbst kaum parasitiert werden und an- dere nützliche lnsektenarten nicht parasi- tieren.

Die Erzwespen bilden die artenreichste Gruppe der Hautflügler. ln Gebieten mit Borkenkäfer-Kalamitäten (vor allem Gros- ser Buchdrucker) kann Tomicobia seitneri Ruschka eine Parasitierungsrate bis zu 80 Prozent verursachen. Nach Befall mit Rhopalicus tutela Walk., einem Borkenkä- fer-Antagonisten mit einem grossen Wirtskreis, wird oft sogar eine 100pro- zentige Parasitierung erreicht. Ebenso sind Roptrocerus xy/ophagorum Ratz. so- wie Perniphora robusta Ruschka wichtige Borkenkäfer-Parasitoide. Die Wirksamkeit der Erzwespen beruht vor allem auf ihrer enormen Vermehrungsrate.

Auch Brackwespen und die wenigen zur Kontrolle von Borkenkäfern nützli- chen Schlupfwespen vermehren sich bei reichlichem Wirtsangebot (zum Beispiel Massenvermehrungen) vielfach schneller als ihre Wirte und können deshalb sehr rasch regulierend eingreifen.

Nützlinge fördern

Das Brutsystem der Borkenkäfer stellt somit einen hochspezialisierten Lebens- raum dar, der von einer grossen Anzahl unterschiedlichster Artengruppen be- wohnt wird: Zunächst bietet er Brutraum für die Borkenkäfer selbst. Räuber und Parasitoide leben von den verschiedenen Entwicklungsstadien der Borkenkäfer. Sa- prophage Arten ernähren sich vorn Bohr- mehl, andere von Ausscheidungen der Borkenkäfer und deren Larven.

Massenvermehrungen von Forstinsek- ten werden durch Nützlinge nicht verhin- dert. Diese sind aber neben anderen Fak- toren am Rückgang einer Schädlingspo- pulation beteiligt. ln Zwischenzeiten (zwi- schen zwei Massenvermehrungen) sor- gen Gegenspieler dafür, dass sich die ver- schiedenen Forstinsekten-Populationen nicht unbeschränkt vermehren können.

Die Förderung der Nützlinge als natürli- che Gegenkräfte gehört deshalb mit zum

modernen Waldschutz. El

Weiterführende Literatur

BUNDESAMT FÜR FORSTWESEN UND LAND- SCI-IAFTSSCHUTZ, 7987.' Natur- und Heimat- schutz beim Forstlichen Projektwesen. Bern, EDMZ.

CHARARA5, C., 7962: Etude biologique des Scolyti- des des Conifères. Paris, Lechevalier. 556 S.

EGGER, A., 7989: Waldameisen. Merkmale-Le- bensweise-künstliche Vermehrung. Forstschutz- Merkblätter der Forstlichen Bundesversuchsan- stalt Wien, Institut für Forstschutz. 2. Aufl., 59 S.

GLUTZ VON BLOTZHE/M, U.N., 7962.' Die Brutvögel der Schweiz. Aarau, Aargauer Tagblatt AG. 648 S.

JACOBS, Vl/. und RENNER, M., 7988.' Biologie und Ökologie der lnsekten. 2. Aufl. Stuttgart, Fischer.

690 S.

KLAUSN/TZER, B., 7997: Die Käfer Mitteleuropas.

Bd.1: Die Larven der Käfer Mitteleuropas. Krefeld, Goecke und Evers. Z73 S.

KOCH, K., 7989/7989/7992: Die Käfer Mitteleuro- pas. Bd.1/Bd.Z/Bd.3: Ökologie. Krefeld, Goecke und Evers. 440 S./382 S./389 S.

KR/EG, A. und FRANZ, J.M., 7989.' Lehrbuch der biologischen Schädlingsbekämpfung. Berlin/Ham- burg, Parey. 302 S.

LEIBUNDGUT, l-I., 7983: Der Wald, eine Lebensge- meinschaft. 3., erweiterte Aufl., Frauenfeld/Stutt- gart, Huber. 212 S.

POlNAR, G.O., 7975.' Entomogenous nematodes.

A manual and host list of insect-nematode asso- ciations. Leiden, EJ. Brill. 317 S.

SCHWENKE, W., 7974.' Die Forstschädlinge Europas.

2. Bd.: Käfer. Hamburg/Berlin, Parey. 500 S.

SCHWERDTFEGER, E., 7987: Die Waldkrankheiten.

4., neubearb. Aufl., Hamburg/Berlin, Parey. 486 S.

STARY, B. (HrS9~), 7990.' Atlas der nützlichen Forst- insekten. BENZ, G., Überarbeitung und Ergän- zung der deutschen Ausgabe. Stuttgart, Enke.

1 19 S.

Liste der Gegenspieler

Eine ausführliche Liste der Borkenkäfer-Gegen spieler mit Kurzbeschreibung ihrer Lebensrauman- sprüche und Lebensweise sowie der Wirtstiere ist erhältlich beim PBMD derWSL, Birmensdorf.