Nierhaus-Wunderwald, D. (1995). Rindenbrüter an Nadelhölzern. Biologie der Buchdruckerarten. Merkblatt für die Praxis: Vol. 18 (2nd ed.). Birmensdorf: Eidg. Forschungsanstalt WSL.

Merkblatt

für die Praxis

Rindenbrüter an Nadelhölzern

Eidg. Forschungsanstalt für Wald, Schnee und Landschaft CH-8903 Birmensdort

Sonderdruck Wald und Holz 73, 6: 8-14 2 Auflage Zu beziehen bei:

Bibliothek WSL, Zürcherstr. 111

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Biologie der Buchdruckerarten

Dagmar Nierhaus-Wunderwald, Phytosanitärer Beobachtungs- und Meldedienst (PBMD) der Eidg. Forschungsanstalt für Wald, Schnee und Landschaft, Birmensdorf

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Grosser Buchdrucker Klein er Buchdrucker

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Rindenbrüter an Nadelhölzern

Biologie der Buchdruckerarten

D

^ie Buchdruckerarten sind je nach Alter hellbraune (Jungkäfer) bis schwarzbraune (Altkäfer) gedrungene, dickwalzige Borkenkäfer. Die Flügeldek- ken sind am Hinterende zu einem Flügel- Von Dagmar Nierhaus-Wundervvald *

absturz abgeschrägt. Dieser ist muldenar- tig vertieft und an den beiden Aussenrän- dern mit je vier Zähnen besetzt. Jeweils der dritte Zahn von oben ist an der Spitze knopfartig verdickt, der zweite an der Ba- sis etwas erweitert (Abbildung 1 ).

Der Kopf der Buchdruckerarten (Abbil- dung 2) ist von oben kaum sichtbar, da er vom breiten Halsschild fast völlig verdeckt wird. Entsprechend der Lebensweise der Buchdrucker ist der Oberkiefer besonders kräftig ausgebildet. Die beiden Fühler (Antennen) sind am Ende mit grossen runden Fühlerkeulen ausgerüstet (Abbil- dungen 3 und 4).

Die bei Jungkäfern recht dichte Behaa- rung, besonders an der Stirn und am Ab- sturzrand, verliert sich mit zunehmendem Alter. Dies ist neben der Farbintensität ein hilfreiches Erkennungsmerkmal zur Be- stimmung von Jung-und Altersstadien.

Entwicklung

Die zuerst den Wirtsbaum anfliegen- den Männchen bohren die Eingangsröhre und die Rammelkammer. Bei dieser Tätig- keit wird braunes Rindenbohrmehl, un- trügliches Zeichen für Rindenbrüter, durch das Einbohrloch mit der Mulde am Flügeldeckenabsturz herausgeschaufelt.

* Dr. Dagmar Nierhaus-Wunderwald ist Biologin beim Phytosanitären Beobachtungs- und Meldedienst {PBMD) der Eidgenössischen Forschungsanstalt für Wald, Schnee und Landschaft (WSL), Birmensdorf.

8 W A L D U N D H O L Z 6/92

Die Buchdruckerart en, vo

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allem de

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Grosse Buchdrucker, verursa- chen

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e Verhütungs- und Gegenmassnahmen ausfüh- ren zu

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nen, sind genaue Kenntnisse von Bau und Lebensweise der Käfer nötig

.

Der fo

lgende Arti

kel behandelt daher ausführlich die Bio

logie des Grossen Buchdruckers

(fps typographus) und seines

nahen Verwandten, des Kleinen Buchdruckers

(fps amitinus).

Abbildung 1: - lps typographus:

Absturz (ähnlich dem von lps amitinus).

Abbildung 2:

lpstypographus: Kopf(ähnlich dem von lps amitinus).

Grosser Buchdrucker

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• Verbreitung

(Grosser achtzähniger Fichtenborkenkäfer}

Lateinisch:

lps typographus, Linne 1758

In der Schweiz im gesamten Verbreitungsgebiet der Fichte bis in Höhen von 2000 Metern über Meer.

Wirtsbäume

Fichten (Picea sp.), besonders Baumholzstufe (mehr als 30 Zentimeter Brusthöhendurchmesser BHD); selten an an- deren Nadelbäumen.

Kleiner Buchdrucker

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(Kleiner achtzähniger Fichtenborkenkäfer, Grosser

Arvenborkenkäfer) Lateinisch:

lps amitinus, Eichhoff 1871

Vorzugsweise in Gebirgslagen ab etwa 800 Meter bis zur Waldgrenze (beobachtet bis 2250 Meter über Meer}.

Fichte (Picea abies L.), Arve (Pinus cembra L.), Bergföhre (Pinus montana Mill.); selten an anderen Nadelbäumen.

Beim Befall der gleichen Fichte besiedeln beide Buchdruckerarten oft dieselbe Stammpartie, oder der Grosse Buchdrucker ist in den unteren Stammpartien und der Kleine Buchdrucker eher im Kronenbereich zu finden. Wird eine Fichte nur von einer der beiden Arten befallen, kann der gesamte Schaft angegangen werden.

Die Buchdruckerarten sind normalerweise Sekundärschädlinge, das heisst sie finden nur in kränkelnden oder absterbenden Bäumen günstige Entwicklungsmöglichkeiten. Bei ausreichendem Nahrungsangebot sowie bei warmer und trockener Witterung können sie jedoch rasch zur Massenvermehrung übergehen und auch gesunde Bäume befallen.

Abbildung 4:

Abbildung 3:

lps typographus: Fühlerkeule mit bogenförmigen Quernähten (mit starker Lupe sichtbar).

Jps amitinus: Fühlerkeule mit fast gerade verlaufenden Quernähten (mit starker Lupe sichtbar).

W A L D U N D H O l Z 6/92 9

_ _ _ fORSTSCHUTZ_

Abbildung 5: Frühe Buch- drucker-Brutbilder.

lps typographus

(dichte Folge der Einischen bzw. Larvengänge).

2

Unterscheidungsmerkmale

lps typographus Grösse 4,2 bis 5,5 Millimeter lang

lps amitinus

3,5 bis 4,0 Millimeter lang (etwas schlanker)

Fühlerkeulennähte geschwungen gerade

Zwischenräume der Flügeldecken Absturz

Hauptflugzeiten

Durchmesser der Einbohrlöcher

Abstand der Eini- schen am Mutter- gang bzw. davon ausgehender Larvengänge Frassbild

ohne Reihenpunkte mit Reihenpunkten (mit der Lupe zu beobachten)

matt glänzend

April/Mai und Juli Mai bis Juli die Zeiten können je nach Höhenlage und Witterung beträchtlich variieren

2,2 bis 2,5 Millimeter 1,8 bis 1,9 Millimeter ein Nagel von 2 Millimeter Durchmesser lässt sich sehr leicht in Bohrlöcher des Grassen Buchdruckers einführen, nicht aber in solche des Kleinen Buchdruckers

etwa 3,3 Millimeter etwa 4,8 Millimeter

zwei- bis dreiarmige, parallel zur Stammachse verlaufende Muttergänge (Längs- und Stimmgabelgänge, wobei der Stimmgabelgriff meist zur Krone weist), den Splint kaum schürfend

Rammelkammer klein, im Bast verborgen

Puppenwiegen oft leicht in den Splint eingeprägt

drei- bis siebenarmige Muttergänge (Längs- und Sterngänge, bogenförmig beginnend, dann mehr oder weniger parallel zur Stammachse leicht wellig weiterlaufend), den Splint schürfend

Rammelkammer geräu- mig, an der Rindeninnen- seite sichtbar; deutlich im Splint

Puppenwiegen stets im Splint

Anzahl zwei mit ein bis zwei mit

Generationen/Jahr Geschwisterbruten Geschwisterbruten Überwinterung

10

abhängig von Witterung und Höhenlage hauptsächlich in der Bodenstreu

bis etwa 10 Zentimeter Tiefe (bei den Wurzelanläufen befal- lener Stämme Käferdichte am grössten), sonst in den Frass- gängen

W A L D U N D H O L Z 6/92

in der Bodenstreu oder in den Frassgängen

1 Rammelkammer (Paarungsraum) mit Einbohrloch 2 Muttergang (Fress-

gang des weiblichen Altkäfers) mit Einischen und Luftlöchern 3 Larvengänge

(Fressgänge der Larven) 4 Puppenwiege (Ort

der Verpuppung)

0

lps amitinus (weiter auseinanderstehende Einischen bzw. Larvengänge).

Zur Befruchtung des gesamten Eivor- rats wird die Begattung mehrfach wieder- holt. Die befruchteten Weibchen nagen, von der Rammelkammer ausgehend, je einen 7 bis 8 Zentimeter (oft bis 15 Zenti- meter) langen Mutter- oder Brutgang_

(Abbildung 5). •

Die 30 bis 60 weissen Eier eines Weiö- · chens werden entlang der Brutgänge in mehr (Grosser Buchdrucker) oder weni- ger (Kleiner Buchdrucker) regelmässigen Abständen in Einischen plaziert und mit einem Bohrmehlpropfen gesichert.

Nach 1 bis 2 Wochen Embryonalent- wicklung schlüpfen aus den Eiern bein- lose, bauchwärts gekrümmte, weisse Larven mit einer grossen hellbraunen Kopfkapsel (Abbildung 6).

Abbildung 6:

lps typographus: Larve (etwa 6 Millimeter lang).

Im Larvenstadium (Fressstadium) sind Nahrungsaufnahme und Wachstum am grössten. Die Larven fressen quer zum Muttergang leicht geschlängelte, sich entsprechend dem Larvenwachstum rasch erweiternde Larvengänge. Bei die- ser Frasstätigkeit wird der absteigende Saftstrom im Bast unterbrochen und so die Verbindung der Rinde mit dem Splint weitgehend zerstört. Die parallele, zeilen- förmige Anordnung der Larvengänge ver- half diesen Borkenkäfern zu dem an- schaulichen Namen «Buchdrucker».

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Befa llsmerkmale

Frühe Befallssymptome

Auswurf von braunem Bohrmehl um Einbohrloch herum (auch am Stammfuss deutlich sichtbar).

«Rindenspiegel»: Von Spechten über den Brutgängen abgeschlagene einzelne Bor- kenschuppen (helle Flecken) von etwa 2 Zentimetern Durchmesser.

- Späte Befallssymptome

lps typographus:

Frassbild.

Rötung der Krone von unten her.

Beim Befall im Frühjahr fällt die Rinde oft erst ab, nachdem die ganze Krone dürr geworden ist.

Spechteinschläge, sobald sich die Käferbrut im Larvenstadium befindet.

lps amitinus:

Frassbild.

Ab Hochsommer Abfallen der Rinde bei noch grüner Krone.

W A L D U N D H O L Z 6/92 11

_ _ _ fORSTSCHUTZ _ _ _ _ _ _ _ _ __ __ _ _ _ _ __ _ __ _

Seitenansicht

Unteransicht Abbildung 7:

Die Larvenentwicklung dauert etwa 3 bis 4 Wochen mit insgesamt drei Larven- stadien. Danach nagen die Buchdrucker zum Schutz der Puppen (Abbildung 7) das Ende ihres Frassganges zu einer ova- len, napfförmigen Puppenwiege aus. In ihr wandelt sich die nichtfressende, weisse Puppe in 1 bis 2 Wochen zu einem hellbraunen, stark behaarten Jungkäfer um. Dieser setzt den Frass unter der Rinde fort, wobei er die Puppenwiege platzartig erweitert, verzweigte Gänge anlegt (lps amitinus) oder geweihartige Gang- systeme entweder im gleichen Brutbild oder an anderer Stelle nagt (lps typogra- phus). Dabei wird das ursprünglich über- sichtliche Frassbild völlig zermulmt, so dass die Rinde sich allmählich vom Stamm löst und abfällt. Bei sehr dichter Besied- lung verlassen die Jungkäfer wegen Nah- rungsmangels das Gangsystem, um sich am selben oder einem anderen Stamm einzubohren. Im Verlaufe dieses 2 bis 3 Wochen dauernden Reifungsfrasses spei- chern die Käfer Reservestoffe, werden geschlechtsreif und erlangen ihre endgül- tige schwarzbraune Färbung. Die ge- samte Entwicklungsdauer einer Genera- tion beträgt demnach etwa 7 bis 11 Wo- chen.

des Eivorrates einen Regenerationsfrass ausführen, indem sie die Muttergänge verlängern. Diese Frasstätigkeit ist uner- lässlich zur Anlage einer zweiten Brut, der sogenannten Geschwisterbrut (Nach- kommen der gleichen Mutter); selbst nach einer Überwinterung kann es zur Bildung einer solchen «Parallelgenera- tion» kommen. Die Muttergänge dieses Brutsystems sind vielfach kenntlich an ei- nem längeren, sterilen Endteil («Witwen- gang»). Die Elternkäfer der Geschwister- bruten sind leicht an ihrer lackschwarzen Färbung und der fast völlig fehlenden Be- haarung an Stirn und Absturzrändern zu erkennen.

lps typographus: Puppen (Länge der Käfer).

Die Borkenkäferweibchen der ersten Generation können nach Erschöpfung

Können späte Bruten oder die Nach- kommen der zweiten Generation wegen schlechter Witterung nicht vollständig ausreifen, überwintern Larven, Puppen und Jungkäfer in ihren Brutstätten, wo sie im Frühjahr ihren Reifungsfrass («Brutv•

bereitungsfrass») abschliessen. Wird

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Reifungsfrass noch im gleichen Jahr ab- geschlossen, so verlassen die Käfer ihre Wirtsbäume und überwintern in der Bo- denstreuschicht, in der Regel in der Nähe der Wurzelanläufe. Die Käfer zeichnen sich durch eine grosse Winterfestigkeit aus, indem sie bereits ab Herbst in relativ hohen Konzentrationen das «Antifrost- mittel» Äthylenglykol produzieren.

Januar Februar März April Mal Juni Juli August

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12 W A l D U N D H O L Z 6/92

September Oktober November

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September Oktober November

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Dezember

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Dezember

Abbildung 8:

lps typographus:

Ungestörter Entwicklungs- zyklus mit 2 Generationen (z. 8. 800 Metei A überMeer). •

Abbildung 9:

Jps amitinus:

Ungestörter Entwicklungs- zyklus mit

1 Generation (z.B. 1100 Meter über Meer).

Massnahmen gegen Borkenkäferbefall

vorbeugende Massnahmen

• Begründung ungleichförmiger, standortgerechter, stabiler Mischbe- stände,

• Entzug von Nahrungs- und Brutma- terial,

• Regelmässige Überwachung aller potentiell gefährdeten Bestände auf liegend- und Stehendbefall,

• Kontrolle der Flugaktivität des Gras- sen Buchdruckers mit einzelnen Lock- stoffallen in den Befallsgebieten,

• örtliche Schwerpunkte der Über- wachung:

- Bestände an Südhängen - besonnte Bestandesränder, grös-

sere frisch entstandene Lücken, - Bestände auf wechseltrockenen Bö-

den,

- Bestände mit reichlichem Brutange- bot,

Standorte mit vorjährigem Befall bzw. Befall im gleichen Jahr durch die erste Generation,

- Standorte mit Lockstoffanwen- dung,

- bei anhaltend trocken-warmer Wit- terung.

Massnahmen nach Befall

• Befallene Bäume mit Brut, die sich überwiegend in den weissen Stadien befindet (Eier, Larven, Puppen), sofort fällen und entrinden,

• Sind auch bereits Jungkäfer vorhan- den, Stämme möglichst über Unterla- gen (Plastikbahnen) entrinden und die Rinde mitsamt der Brut vernichten:

verbrennen oder in Plastiksäcke pak- ken,

• Lockstoffallen gegen den Grossen uchdrucker zur Populationsabschöp- fung nur in lokal begrenzten und auf- geräumten Schadenherden verwen- den,

• Fangbäume mit und ohne Lock- stoffbeutel auslegen, z.B. in kleinen

«Käferlöchern», entlang kritischer Ränder, in Schadenflächen mit nicht aufgearbeitetem gebrochenem oder geworfenem Holz,

• Pflanzenbehandlungsmittel: Es wird empfohlen, diese nur in Abspra- che mit einer Beratungsstelle einzuset- zen. Wo immer möglich, sind mecha- nische Forstschutzmassnahmen der Anwendung von Insektiziden vorzu- ziehen.

_ _ _ _ _ _ _ _ __ _ _ FORSTSCHUTZ _ _ _

Der Gemeine Ameisenbuntkäfer (Thanasimus formicarius L.) ist ein wichtiger Gegenspieler des Grassen und Kleinen Buchdruckers und anderer Borkenkäfer.

Die Mutterkäfer der Buchdruckerarten

können bis zu 20 Monate alt werden.

Weitere rindenbrüte nde Käfe r an Fichten

- Prachtkäfer (verschiedene Arten) - Fichtenborkennagekäfer

(Anobium emarginatum Oft., harmlos)

- Bockkäfer (verschiedene Arten)

- Fichtenbastkäfer (Hylurgops sp.)

- Riesenbastkäfer

(Dendroctonus micans Kug.) - Doppeläugiger Fichtenbastkäfer

(Polygraphus poligraphus L.) - Zottiger Fichtenborkenkäfer

(Dryocoetes autographus Ratz.) Da unter günstigen Bedingungen der

Grosse Buchdrucker in einer Vegeta- tionsperiode zwei Hauptgenerationen und zwei Geschwistergenerationen hervor- bringt, kann ein einzelnes Borkenkäfer- weibchen mehrere tausend Nachkommen haben. Normalerweise sind jedoch die Ver- mehrungsbedingungen nicht so günstig.

Besonders feuchtkalte Witterung, Entzug von Nahrungs- und Brutmaterial, die ge- genseitige Konkurrenz der Larven sowie die natürlichen Gegenspieler (Antagoni- sten) schränken die Vermehrung ein. Zu den Antagonisten zählen Bakterien und Verursacher von Pilzkrankheiten, räuberi- sche Insekten (zum Beispiel Ameisenbunt- käfer, siehe Foto), schmarotzende Insekten (zum Beispiel Brack-und Erzwespen) und eine Vielzahl von Vögeln.

- Furchenflügeliger Fichtenborkenkäfer (Pityophthorus pityographus Ratz.)

Temperatur beeinflusst Käferflug

- Kupferstecher

(Pityogenes chalcographus L.) - Vielzähniger Föhrenborkenkäfer

(Orthotomicus laricis F.)

Brutbaumfindung und Kontaktaufnahme

Der tages- und jahreszeitliche Rhyth- mus des Käferfluges wird vor allem von der Temperatur bestimmt. Weitere Fakto- ren sind Feuchtigkeit und Lichtverhält- nisse.

Einige im Zickzackflug schwärmende

«Pioniermännchen» landen zufällig oder geleitet durch Duftstoffe (Primärlock-

Umgebungstemperatur Folge:

-30 bis-10

°c

Kältetod der Käfer

(während mehrerer Tage) (Altkäfer sind frostempfindlicher als Jungkäfer)

-10 bis+ 7

°C

Kältestarre

+ 8 bis +11

°c

Ortsveränderung durch Laufen + 12 bis + 14

°c

Beginn der Nahrungsaufnahme + 1 5 bis + 17

°c

Normale Aktivität ohne Schwärmen über +18°( Schwärmen. Voraussetzungen dafür sind:

Geschlechtsreife, genügend Energiereserven, Erwärmung des Körperinnern während mehrerer Stunden über 21

°C

W A L D U N D H O L Z 6/92 13

_ _ _ FORSTSCHUTZ _ __ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ __ __ _ _ _ _ _

stoffe), die vom Rindengewebe eines ge- schwächten oder kränkelnden Stammes gebildet werden, auf dem Wirtsbaum - der Baum ist fängisch. Zu diesen baum- bürtigen Lockstoffen zählen besonders die im Harz vorkommenden leichtflüchti- gen Bestandteile des Terpentinöls (Abbil- dung 10).

Die Bruttauglichkeit eines Baumes wird durch Einbohrversuche ermittelt («Verko-

sten»). Bei vitalen Bäumen verklebt das ausfliessende Harz die Mundwerkzeuge der Käfer, oder die Käfer werden vollstän- dig im Harz eingegossen. Die Einbohrver- suche scheitern.

Gelingt die Erstbesiedlung, wird die

primäre Lockwirkung (Rindenduftstoffe)

überlagert durch die Produktion und Ab- gabe käferbürtiger Lockstoffe, sogenann- ter Aggregationspheromone (Sekundär-

Abbildung 1 O.· Duftwolken baumbürtiger Lockstoffe.

Abbildung 11: Duftwolken käferbürtiger ( o) Lockstoffe.

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Abbildung 12: Duftwolken käferbürtiger ( 9) Ablenkstoffe.

14 W A L D U N D H O L Z 6/92

lockstoffe), die der Zusammenführung der entsprechenden Käferart und dabei zugleich der Geschlechterfindung dienen.

Sie werden von den Männchen, die sich bereits unter der Rinde befinden, durch Umwandlung von Harzstoffen im End- darm gespeichert und zusammen mit dem Kot, dem Bohrmehl beigemischt, ab- gegeben (Abbildung 11 ).

Angelockte Käfer schwärmen zunächst im Radius von 10 bis 15 Metern um den Befallsherd herum und können dabei auch geschwächte Nachbarbäume befal- len (wichtig für den Sicherheitsabstand beim Fallenstellen !).

Die Lockstoffe der Buchdruckerarten wirken nicht selten anflughemmend auf konkurrierende Borkenkäferarten; sie zie- hen jedoch spezifische Schmarotzer und Räuber an.

Bei fortgeschrittenem Brutgeschäft wird weiterer Anflug von ArtgenossA unterdrückt, indem die Produktion d1f' Lockstoffe eingestellt wird. Zudem geben die Weibchen unter Beteiligung von Mi- kroorganismen wirksame Ablenkstoffe ab (Abbildung 12). Diese signalisieren an- fliegenden Buchdruckerarten, dass die Brutplätze besetzt sind, was zum über- springen des Befalls auf Nachbarbäume führt. Auf diese Weise kann ein «Käfer- herd » entstehen.

Für den Grossen Buchdrucker sind künstlich hergestellte Lockstoffe im Han- del, für den Kleinen Buchdrucker ist noch kein Lockstoff verfügbar.

Neben der chemischen Kommunika- tion der Arten spielen wahrscheinlich auch deutlich wahrnehmbare akustische Signale eine Rolle. Diese sogenannten Stridulationslaute werden von den Weib- chen beider Buchdruckerarten durch Rei- ben von Chitinquerleisten zwischen Keä und Vorderbrust erzeugt.

W

Weiterführende Literatur

AMANN G., 1990: Kerfe des Waldes. 10., kompl.

überarb. Aufl., Augsburg, Natur. 343 S. BRAUNS A., 1991: Taschenbuch der Waldinsekten.

Grundriss einer terrestrischen Bestandes- und Standort-Entomologie. 4., neubearb. Aufl., Stutt•

gart/Jena, G. Fischer. 860 S.

HARTMANN G., NIENHAUS F. und BUTIN H., 1988:

Farbatlas Waldschäden. Diagnose von Baum·

krankheiten. Stuttgart, Eugen Ulmer. 256 S. (die•

ses Buch ist auch auf französisch und italienisch im Handel).

JACOBS W. und RENNER M., 1988: Biologie und Ökologie der Insekten. 2., überarb. Aufl., Stutt·

gart/New York, G. Fischer. 690 S.

SCHMIDT-VOGT H., 1989: Die Fichte. Bd. 11/2: Krankheiten, Schäden, Fichtensterben. Hamburg/

Berlin, Paul Parey. 607 S.

SCHWENKE W., 1974: Die Forstschädlinge Europas.

Käfer. Bd. 2, Hamburg/Berlin, Paul Parey. 500 S.

SCHWERDTFEGER F., 7981: Die Waldkrankheiten.

Ein Lehrbuch der Forstpathologie und des Forst·

schutzes. 4., neubearb. Aufl., Hamburg/Berlin, Paul Parey. 486 S.