der Tierärztlichen Hochschule Hannover
Untersuchungen zur kurzfristigen Ernährung von Kaninchen und Meerschweinchen über eine orogastrale Sonde bei Variation der Zusammensetzung
(Komponenten, Nährstoffgehalt und Energiedichte) des applizierten Futters
INAUGURAL-DISSERTATION zur Erlangung des Grades einer Doktorin der Veterinärmedizin
(Dr. med. vet.)
durch die Tierärztliche Hochschule Hannover
Vorgelegt von Anja Rosengarten
aus Wuppertal
Hannover 2004
Wissenschaftliche Betreuung: Univ. Prof. Dr. J. Kamphues Univ. Prof. Dr. M. Fehr
1. Gutachter: Univ. Prof. Dr. Kamphues 2. Gutachter: Univ. Prof. Dr. Spillmann Tag der mündlichen Prüfung: 02.06.2004
Meiner Familie und meinem Mann Marko Schauer
Inhaltsverzeichnis
Seite
I. Einleitung 13
II. Schrifttum 14
A Verdauungsphysiologie bei Kaninchen und Meerschweinchen 14 1. Zoologische Einordnung von Kaninchen und Meerschweinchen 14
2. Verdauungsapparat 14
2.1 Aufbau 14
2.2 Ernährungsphysiologische Prozesse im Intestinaltrakt 15
2.3 Mikroflora des Blinddarms 19
B Verdaulichkeit der Rohnährstoffe bei Kaninchen und Meerschweinchen 20
1. Rohprotein 22
2. Rohfett 23
3. Rohfaser 24
4. Organische Substanz 24
C Energie- und Nährstoffbedarf von Kaninchen und Meerschweinchen 26
1. Energie 26
2. Protein 26
2.1 Proteingehalt 27
2.2 Proteinqualität 27
3. Rohfaser 30
3.1 Rohfasergehalt 31
3.2 Rohfaserqualität 31
4. Rohfett 32
4.1 Fettgehalt 32
4.2 Fettqualität 33
D Empfehlungen zur Wasserversorgung 34
Seite
E Auswirkungen einer Anorexie 34
1. auf den Gesamtorganismus 34
2 auf verdauungsphysiologische Prozesse 36
F Möglichkeiten der Sondenernährung 36
1. Techniken zur Applikation der Sondennahrung 36
1.1 Nasoösophageale oder Nasogastrische Sonden 37
1.2 Orogastrische Sonden 37
1.3 Ösophagussonden 37
1.4 Perkutane Gastrotomiesonde (PEG) 38
1.5 Jejunum- bzw. Duodenumsonden 38
2. Mischungen für die Ernährung über eine Sonde bei 39
2.1 Hund und Katze 39
2.2 Pferd 40
2.3 Kaninchen und Ratte 41
III. Eigene Untersuchungen 43
A Material und Methodik 43
1. Versuchsziel und Prüfparameter 43
2. Versuchstiere 44
3. Versuchsaufbau 44
4. Versuchsdurchführung 45
4.1 Versuchsphase A: Applikation der Sondennahrung 45 4.2 Versuchsphase B: Eignung kommerziell verfügbarer bzw. praxisüblicher Sonden-
nahrungen bei gesunden Versuchstieren 47
4.3 Versuchsphase C: Variationen im Rohfett-, Rohfaser- und Rohproteinanteil der
Diät 48
4.4 Versuchsphase D: Entwicklung einer eigenen Sondennahrung 48 5. Vorbereitung der Proben für die Laboranalyse 49
5.1 Diäten 49
5.2 Kot 49
5.3 Harn 49
Seite
5.4 Blut 49
6. Untersuchungsmethoden 50
6.1 Futtermittel und Faeces 50
6.2 Harn 51
6.3 Blut 51
7. Berechnungen 52
8. Statistische Auswertung 52
B Eigene Ergebnisse 53 1. Versuchsphase A: Applikation der Sondennahrung 53
1.1 Entwicklung einer geeigneten Sondentechnik 53
1.2 Ermittlung der zu applizierenden Futtermenge 58 1.2.1 Untersuchungen an exenterierten Mägen von Kaninchen und Meerschweinchen 58
1.2.2 in vivo-Untersuchungen 59
1.3 Ermittlung der notwendigen Applikationsfrequenz 61 1.4 Verträglichkeit bei Kaninchen und Meerschweinchen 62 2. Versuchsphase B: Eignung kommerziell verfügbarer bzw. praxisüblicher
Sondennahrungen bei gesunden Versuchstieren 63 2.1 Rezeptur (Art und Anteil der Komponenten) praxisüblicher Diäten 63 2.2 Chemische Zusammensetzung praxisüblicher Diäten 64
2.3 Kaninchen 64
2.3.1 Applikation der Sondendiät 64
2.3.2 Faeces (Menge und Zusammensetzung) 64
2.3.3 Scheinbare Verdaulichkeit der Nährstoffe 66
2.3.4 Körpermasseentwicklung 67
2.3.5 Flüssigkeitshaushalt (Wasseraufnahme und Harnabgabe) 68
2.3.6 Blutparameter 69
2.4 Meerschweinchen 71
2.4.1 Applikation der Sondendiät 71
2.4.2 Faeces (Menge und Zusammensetzung) 72
2.4.3 Scheinbare Verdaulichkeit der Nährstoffe 73
2.4.4 Körpermasseentwicklung 73
Seite 2.4.5 Flüssigkeitshaushalt (Wasseraufnahme und Harnabgabe) 74 2.5 Verträglichkeit der Diäten bei Kaninchen und Meerschweinchen 75
3. Versuchsphase C: Variationen im Rohfett-, Rohfaser- und Rohproteingehalt Diäten 76 3.1 Rezeptur (Art und Anteil der Komponenten) der Diäten 76
3.2 Chemische Zusammensetzung der Diäten 77
3.3 Kaninchen 78
3.3.1 Applikation der Sondendiät 78
3.3.2 Faeces (Menge und Zusammensetzung) 78
3.3.4 Körpermasseentwicklung 82
3.3.5 Flüssigkeitshaushalt (Wasseraufnahme und Harnabgabe) 83
3.4 Meerschweinchen 85
3.4.1 Applikation der Sondendiät 86
3.4.2 Faeces (Menge und Zusammensetzung) 86
3.4.3 Körpermasseentwicklung 87
3.4.4 Flüssigkeitshaushalt (Wasseraufnahme und Harnabgabe) 87 3.4.5 Verträglichkeit der Diäten bei Kaninchen und Meerschweinchen 88 4. Versuchsphase D: Entwicklung einer eigenen Sondennahrung 90 4.1 Auswahl möglicher Einzelkomponenten für die Diäten 90
4.2 Konzeption der Diäten 91
4.3 Chemische Zusammensetzung der ausgewählten Diäten 92
4.4 Sondengängigkeit der Diäten 92
4.5 Applikation der Sondennahrung 93
4.6 Kaninchen 93
4.6.1 Faeces (Menge und Zusammensetzung) 93
4.6.2 Körpermasseentwicklung 95
4.6.3 Flüssigkeitshaushalt (Wasseraufnahme und Harnabgabe) 96 4.7 Applikation der Diätvariante D1 an Kaninchen und Meerschweinchen 97 4.7.1 Faeces (Menge und Zusammensetzung) nach Applikation der Diätvariante D1 98 4.7.2 Scheinbare Verdaulichkeit der Nährstoffe nach Applikation der Diätvariante D1 98 4.7.3 Körpermasseentwicklung nach Applikation der Diätvariante D1 über 10 Tage 99
Seite 4.7.4 Flüssigkeitshaushalt (Wasseraufnahme und Harnabgabe) nach Applikation der
Diätvariante D1 99
4.7.5 Blutparameter nach Applikation der Diätvariante D1 an Kaninchen 100 4.7.6 Verträglichkeit der Diätvariante D1 bei gesunden Kaninchen und Meerschweinchen 101
IV. Diskussion 102
1. Kritik an der Methodik 103
2. Praktikabilität der Sondentechnik 105
3. Energie- und Nährstoffversorgung über die Sondendiät 107 4. Nebeneffekte der Sondendiät auf ernährungsphysiologische Stoffwechselprozesse 111
5. Schlussfolgerungen 114
6. Perspektive der Sondenernährung bei Kaninchen und Meerschweinchen 115
V. Zusammenfassung 116
VI. Summary 119
VII. Bibliographie 121
VIII. Tabellenanhang 144
Abkürzungsverzeichnis ADF acid detergent fiber AF Alleinfutter
Afp pelletiertes Alleinfutter
Al kommerzielle Fertignahrung für Kleinkinder (Alete®)
Ap Apfelmus
Bb Babybrei
DE verdauliche Energie dl Deziliter
Es Esbilac (Welpenersatzmilch®)
Fr French (= Charrière, Maßeinheit für die Dicke von Kathetern, Tuben usw., 1 French entspricht einem Außendurchmesser von 1/3 mm)
Fs Fruchtsaft GE Bruttoenergie GGp Grasgrünmehlpellets
Gm Grünmehl, gesiebt (Maschenweite 0,5 mm)
He Heu
Kan Kaninchen
KbE koloniebildende Einheiten KGp Kräutergrünmehlpellets
KM Körpermasse
KM0,75 metabolische Körpermasse
MFn Mischfutter auf Basis nativer Komponenten MF Mischfutter
min Minute
Mö Möhrensaft
Mschw Meerschweinchen n Probenanzahl NDF neutral detergent fiber
NfE stickstofffreie Extraktstoffe nH nach Herstellung
Nu Nutrical®-Paste (Energiekonzentrat) oS organische Substanz
PEG perkutane Gastroenterotomiesonde pell. in pelletierter Form
Ra Rohasche
Rfa Rohfaser
Rfe Rohfett
Ro Rodoplantol®-Pellets
Rp Rohprotein
Sm Sojamalt® (Sojaproteinkonzentrat)
So kommerzielle Sondendiät für Katzen (Fa. Waltham, Whiskas feline concentrat- ion instant diet)
Sö Speiseöl
sV scheinbare Verdaulichkeit TS Trockensubstanz
uS ursprüngliche Substanz W Wasser
Wz Weizenkleie
I. Einleitung
Zwergkaninchen und Meerschweinchen erfreuen sich großer Beliebtheit als Heimtiere. Dem- entsprechend steigt auch ihre Bedeutung in der Kleintierpraxis. Häufig werden sie dabei, ne- ben verschiedenen anderen Erkrankungen und pflegerischen Maßnahmen wie z.B. Krallen- schneiden, aufgrund von Störungen des Verdauungstraktes und einer damit verbundenen Fut- terverweigerung vorgestellt (FEHR 1999). Gerade Meerschweinchen entwickeln in solchen Fällen schnell eine irreversible und lebensbedrohliche Ketose (LACHMANN et al. 1989).
Deshalb sollte eine Therapie nicht nur in der Beseitigung der Ursache bzw. Behandlung der Grunderkrankung bestehen, sondern es sollte zur Überbrückung der akuten anorektischen Phase zusätzlich eine Sondenernährung per os durchgeführt werden (RAMER et al. 1999).
Als weitere Indikation für diese Ernährungsform sind postoperative Maßnahmen wie zum Beispiel die Überbrückung der Aufwachphase nach chirurgischen Eingriffen, Traumata oder Erkrankungen im Bereich der Zähne zu nennen.
Da bei diesen Tierarten, neben der Versorgung mit Energie, die Erhaltung bzw. Wiederher- stellung der Dickdarmflora von entscheidender Bedeutung ist, kommt eine ausschließlich parenterale Ernährung oder eine Ernährung mit handelsüblichen, für Humanpatienten oder Carnivore entwickelte Fertigdiäten, nicht in Frage (MÜLLER 1990, RAMER et al. 1999).
An die Sondennahrung werden aufgrund der tierartspezifischen physiologischen Prozesse im Magen-Darm-Trakt dieser Tiere daher besondere Anforderungen gestellt (KAMPHUES et al.
1999). Unter Berücksichtigung der Wasser-, Energie- und Nährstoffzufuhr steht dabei die optimale Ernährung und gegebenenfalls die „Wiederanfütterung“ einer gestörten, inaktiven Dickdarmflora im Vordergrund. Die in der Praxis anzutreffende ausschließliche Applikation von Babynahrung erfüllt diese Forderungen in der Regel nicht (kaum Substratbereitstellung für die Dickdarmflora, RAMER et al. 1999).
Bei einer für die Praxis geeigneten Sondennahrung sollten die Ausgangskomponenten zudem schnell und einfach zu beschaffen sein oder die Möglichkeit bestehen, ein haltbares Fertig- produkt zu verwenden.
Ebenso müssen die Konsistenz sowie die Größe einzelner Partikel in der Flüssignahrung eine Ernährung über die Sonde ermöglichen.
Ziel der Arbeit war die Entwicklung einer praktikablen Applikationstechnik sowie einer für die Sondenernährung kleiner Nager geeigneten Nahrung.
II. Schrifttum
A Verdauungsphysiologie bei Kaninchen und Meerschweinchen 1. Zoologische Einordnung von Kaninchen und Meerschweinchen
Die heutigen Hauskaninchen stammen vom europäischen Wildkaninchen (Oryctolagus cani- culus) ab (HARKNESS 1987) und gehören damit in die Ordnung der Hasentiere (Lago- morpha), Familie Hasenartige (Leporidae). Sie sind damit also keine Nagetiere (WOLFF und KLOMBURG 1979) wie so oft beschrieben, sondern müssen strenggenommen separat als Hasenartige angesprochen werden.
Meerschweinchen (Cavia porcellus) zählen zur Ordnung der Nagetiere (Rodentia), Unterord- nung der Caviomorpha (Meerscheinchenverwandte) in die Familie der Caviidae. Die Stamm- form des Hausmeerschweinchens ist das Gebirgsmeerschweinchen (Cavia aperea cutleri), welches die grasreichen Hochebenen und Buschsteppen der Anden bis in eine Höhe von 4200 m besiedelt (WASEL 1998).
2. Verdauungsapparat 2.1 Aufbau
Der Verdauungstrakt der Kaninchen und Meerschweinchen ist an die Aufnahme großer Men- gen pflanzlicher Nahrung angepasst. Sie besitzen einen einhöhligen Magen und einen relativ großen Blinddarm, die beide in etwa das gleiche Volumen besitzen und in denen 80 % des Chymus gespeichert sind (WOLFF und KLOMBURG 1979, LANG 1981). Der Magen ist gekennzeichnet durch eine dünne Wand mit schwach ausgeprägter Muskulatur, die nur am Pylorus stärker ausgebildet ist (WOLFF und KLOMBURG 1979). Der Weitertransport der Nahrung ist daher nur durch erneute Futteraufnahme und Nachschub möglich. In der folgen- den Tabelle 1 sind die Magenvolumina von Kaninchen und Meerschweinchen dargestellt.
Tab. 1: Magenvolumina bei Meerschweinchen und Kaninchen (Angaben in ml/100 g KM)
Spezies SCHALL (1998) KAMPHUES (1998)*
Zwergkaninchen - 4 - 6
Meerschweinchen 2 - 3 6 - 8
* = Volumina ermittelt auf dem Wege eines Ausliterns (mit Wasser) des exenterierten Magens
Der Darm des Kaninchens hat eine Gesamtlänge von ca. 3,5 m, davon entfallen 2/3 auf den Dünndarm und 1/3 auf den Dickdarm (HARKNESS 1987). Der Aufbau des Dünndarms zeigt dabei keine tierartspezifischen Besonderheiten. Durch eine Art Ventil am Übergang zwischen
den beiden Darmabschnitten ist der Ingestastrom nur in eine Richtung möglich. Die Länge des Blinddarms entspricht der Körperlänge, auf den Blinddarminhalt entfallen 3-6 % der Kör- permasse (HÖRNICKE 1984). Die Schleimhaut besteht aus schleimbildenden und absorbie- renden Zellen (LANG 1981), die innere Oberfläche ist durch eine Spiralfalte um etwa 50 % vergrößert (HÖRNICKE 1984). An der Blinddarmspitze befindet sich ein durch die lymphati- sche Struktur des Gewebes deutlich abgegrenzter Appendix, der beim adulten Tier eine Länge von 7-14 cm aufweisen kann (HÖRNICKE 1984). Das Kolon beginnt mit der Ampulla coli, die morphologisch und funktionell mit dem Caecum eine Einheit bildet. Man unterscheidet vier Kolonabschnitte (RUCKEBUSCH und HÖRNICKE 1977). Der erste Abschnitt wird durch das proximale Kolon gebildet, welches drei Bandstreifen (Tänien) trägt und damit drei- fach haustriert ist. Ihm folgt das einfach haustrierte hintere proximale Kolon, den dritten Ab- schnitt bildet der Fusus coli (Kolonspindel). Dann folgt, als vierter und letzter Teil, das ein- fach strukturierte distale Kolon; hier gibt es eine Vielzahl an schleimproduzierenden Drüsen.
Das Meerschweinchen ist ebenso wie das Kaninchen ein monogastrisches Tier, das sich durch ein stark ausgeprägtes Caecum und damit durch die Bildung einer Gärkammer auf die Verdauung pflanzlicher Nahrung spezialisiert hat. Es besitzt einen dünnwandigen, einhöhli- gen Magen mit einem Fassungsvermögen von 20 - 30 ml (ANDERSON 1987). Der Darm hat eine Gesamtlänge von ca. 2 m (HAMEL 1990). Der Dünndarm ist durch einen ampullenför- migen Anfangsteil (Ampulla duodeni) gekennzeichnet, weist aber sonst keine tierartspezifi- schen Besonderheiten auf (WOEHRLE und WOLF 1977). Der Dickdarm ist analog dem Ka- ninchen auf Zelluloseverdauung spezialisiert. Das Caecum füllt etwa ein Drittel der Bauch- höhle aus, ist hufeisenförmig gebogen und besitzt zahlreiche Taschen (NRC 1995). Ein Ap- pendix vermiformis ist nicht vorhanden (WOEHRLE und WOLF 1977). Das Kolon kann in insgesamt 5 Abschnitte eingeteilt werden, die ersten drei entsprechen dem Kolon ascendens.
Das proximale Kolon besitzt an seiner mesenterialen Seite eine longitudinale Furche zwi- schen zwei Mukosafalten (GORGAS 1967). Die Furche enthält Schleim mit großen Anteilen an Bakterien und Futterpartikeln. Durch antiperistaltische Wellen kommt es innerhalb der Furche zu einem Rücktransport ins Caecum (BJÖRNHAG 1987).
Das folgende distale Kolon, gebildet aus dem Kolon transversum und dem Kolon descendens, zeigt keine tierartlichen Besonderheiten.
2.2 Ernährungsphysiologische Prozesse im Intestinaltrakt
Kaninchen und Meerschweinchen haben sich im Laufe der Evolution an die Aufnahme größe- rer Mengen ballaststoffreicher Futtermittel angepasst. Da höhere Tiere, insbesondere Säuge- tiere, zu einer direkten Zelluloseverwertung nicht imstande sind, zeichnen sich alle nicht- wiederkäuenden Pflanzenfresser und damit auch das Kaninchen und das Meerschweinchen durch eine Vergrößerung des Caecums und/oder Kolons aus (CHEEKE 1983). Hier findet der bakterielle Zelluloseabbau statt. Da bei diesen Pflanzenfressern die Entwicklungszeit der Mikroorganismen jedoch größer ist als die Retentionszeit der Nahrung, haben diese Tiere Mechanismen zur Retention der Nahrung entwickelt (BJÖRNHAG 1987). Dabei ist der Ver- dauungstrakt der Lagomorpha und Rodentia primär nicht dafür ausgelegt, Zellulose mit höchster Effizienz zu verdauen, sondern aus einer großen Menge faserreicher Nahrung die leichter verdaulichen Stoffe zu extrahieren (HÖRNICKE 1984). Die Separationsprozesse, die diese Tiere zu den beschriebenen Verdauungsleistungen befähigen, sowie die Produktion des Hart- und Weichkots sind z.B. bereits in der Arbeit SCHRÖDER (2000) näher beschrieben.
Die mit einer Schleimhülle (Muzin) umhüllte traubenförmige Caecotrophe wird direkt vom After aufgenommen und abgeschluckt (HÖRNICKE 1979). Die Bildung der Caecotrophe erfolgt in ein bis zwei Perioden von insgesamt 7 - 9 Stunden Dauer, bei ungestörter Nah- rungsaufnahme folgt diese einem circadianen Rhythmus. HÖRNICKE (1979) beobachtet, dass bei künstlicher Beleuchtung von 6 - 18 Uhr die Caecotrophie im allgemeinen zwischen 6 und 14 Uhr erfolgt. Bei einer Restriktion der Futteraufnahme zeigt sich, dass die Weichkot- bildung der Futteraufnahme mit einem time lag von 8 Stunden folgt. Wird das rationierte Fut- ter allerdings innerhalb der natürlichen Caecotrophiephase angeboten, kommt es zu einer er- heblich schlechteren Futterverwertung.
Die Aufnahme des Weichkots (Caecotrophe) wird durch folgende Faktoren reguliert (FEKETE 1991): • die Reizung der Mechanorezeptoren im Rektum
• der spezifische Geruch der Caecotrophe
• dem Sättigungsgrad (vom Spiegel diverser Metaboliten im Blut
beeinflusst).
Bei Energiemangel wird die Gesamtmenge des ausgeschiedenen Weichkots vom Kaninchen aufgenommen (KALUGIN 1980). Bei einer ad libitum-Fütterung hängt die Aufnahme vom Anspruch des Tieres an Protein, genauer gesagt vom Faser- und Proteingehalt der Ration ab (FEKETE und BOKORI 1985). So nehmen Kaninchen, die mit einer proteinarmen, aber bal-
laststoffreichen Ration gefüttert werden, mehr Weichkot auf, während bei einer ballaststoff- armen Fütterung eine Abnahme der Weichkotmenge im Magen beobachtet wird (DE BLAS et al. 1986). Auch die Zusammensetzung der Caecotrophe variiert je nach Rationstyp (PROTO 1968). Die Tiere sind auf diese Art und Weise also in der Lage, gewisse Unausgewogenheiten in der Ration auszugleichen.
Gesteuert wird die Abgabe des Weichkots vermutlich durch die Konzentration der freien oder flüchtigen Fettsäuren im Caecum. Ein hoher Level stoppt die Bildung von Hartkot und initi- iert die Bildung und den Transport des Weichkotes. Während der Fütterung kommt es zu ei- nem Anstieg der Säuren im Caecum und proximalen Kolon und während der Cae- cotrophenproduktion zu einem Abfall (FIORAMONTI und RUCKEBUSCH 1974).
Im Unterschied zum Kaninchen produziert das Meerschweinchen keinen speziellen Blind- darmkot, sondern einen proteinarmen Kot, der nicht wieder aufgenommen wird, sowie einen proteinreichen Kot, der in seiner Zusammensetzung dem Furchenmaterial entspricht und e- benso wie beim Kaninchen direkt vom Anus aufgenommen wird (BJÖRNHAG 1981). In sei- ner Fähigkeit, Rohfaser zu verdauen, ist es dabei sogar effizienter als das Kaninchen (SLADE und HINTZ 1969, WENGER 1997, SCHRÖDER 2000). Auch die Separationsmechanismen im Meerschweinchendarm werden bereits ausführlich in anderen Arbeiten (z.B. SCHRÖDER 2000) beschrieben.
Bereits 60 Minuten nach der Futteraufnahme erreichen die ersten Nahrungspartikel den Blind- darm (JILGE 1981). Gröbere Partikel (300 µm und größer) werden relativ schnell in das Kolon weitertransportiert, während kleinere Partikel und Flüssigkeit durch den Retentionsme- chanismus längere Zeit im Caecum zurückgehalten werden (BJÖRNHAG 1972). Die Separa- tion feiner und grober Partikel im Kolon führt dazu, dass die Kaninchen stark auf die Her- kunft und den Zerkleinerungsgrad der Rohfaser im Futter reagieren. Untersuchungen von LAPLACE und LEBAS (1977) zeigen, dass eine feine Vermahlung des Futters eine längere Verweildauer im Blinddarm nach sich zieht. Die Retentionszeit kann auch durch Fütterung hochverdaulicher Nahrung, durch ein rationiertes Futterangebot am Morgen anstatt am Nachmittag bzw. durch Verhinderung der Koprophagie erhöht werden. Ein Anstieg der Re- tentionszeit scheint dabei mit funktionellen Störungen der Verdauung und dem Risiko zu Durchfällen vergesellschaftet zu sein (PROTO 1968, LAPLACE und LEBAS 1977). Ande- rerseits kommt es infolge einer längeren Verweildauer der Nahrung im Caecum zu einer hö- heren Verdaulichkeit. In der folgenden Tabelle 2 ist der Einfluss des Vermahlungsgrades der Nahrung auf die Retentionszeit im Magen–Darm–Trakt dargestellt.
Neben der Partikelgröße und der Menge an Rohfaser spielt auch deren Herkunft und chemi- sche Natur eine Rolle. So zeigen Untersuchungen von CHIOU et al. (1998) eine deutlich län- gere Turnoverrate von Chromoxid bei Fütterung von Pektinen als bei Angebot von Zellulose.
Die durchschnittliche Verweildauer des Chymus im Caecum von Meerschweinchen beträgt 48 Stunden (HAGEN und ROBINSON 1952).
Tab. 2: Einfluss des Vermahlungsgrades auf die Verdaulichkeit der Trockensubstanz sowie die Retentionszeit des Chymus bei Kaninchen (LAPLACE und LEBAS 1977) Partikellänge (mm)
des Futters
Verdaulichkeit der TS (%)
mittlere Reten- tionszeit (h : min)
Futteraufwand (g uS /g Zuwachs)
grob (> 2,5) 69,7 24 : 02 3,91
mittel (0,25 - 2,5) 74,0 27 : 35 3,58
fein (< 0,25) 77,3 30 : 20 3,28
Kaninchen und Meerschweinchen nutzen die Symbiose mit Mikroorganismen (v.a. gram- positive Darmflora), um auch die zellulosehaltige Nahrung verdauen zu können. Die entste- henden flüchtigen Fettsäuren (Essig-, Propion- und Buttersäure) tragen zu 15 bis 30 % zur Deckung des täglichen Energiebedarfes bei (HINTZ et al. 1978). Dabei werden die bakteriel- len Stoffwechselprodukte und die gebildeten Vitamine nicht nur durch direkte Absorption, sondern auch durch Wiederaufnahme in Form der Caeco-/ Koprophagie genutzt (NRC 1995).
Laut PARRA (1978) ist die Fermentationskapazität im Blinddarm der Meerschweinchen und Kaninchen mit der im Kolon und Rektum der Pferde vergleichbar.
• Flüchtige Fettsäuren
Kaninchen haben ebenso wie Wiederkäuer einen hohen Gehalt an freien Fettsäuren im Blutplasma (LENG 1978). Diese stammen insbesondere aus der Fermentation der Mikro- organismen im Caecum. Sie werden von dort aus leicht absorbiert und über das Mesenteri- alvenensystem abtransportiert (PARKER 1976). Dabei werden 10 - 20 % des täglichen Energiebedarfs über die flüchtigen Fettsäuren gedeckt (HOOVER und HEITMANN 1972).
Im Blinddarminhalt dominieren Essig-, Propion- und Buttersäure. Dabei liegen die Fett- säuren im Verhältnis 7 : 2 : 1 vor (60-70 % Essig-, 15-20 % Butter- und 10-15 % Propion- säure; PARKER und MCMILLAN 1976). Dieses Verhältnis wird durch den Rohfaserge- halt des Futters beeinflusst. Dabei hat die Buttersäure eine hemmende Wirkung auf die physiologische Peristaltik des Caecums, wodurch die Dysenteriegefahr steigt. In Versu- chen von SUSMEL und LANARI (1977) bewirkte ein durchschnittlicher Rohfasergehalt
von 14,7 % einen Anstieg von Acetat und einen Abfall von Propionat und Butyrat, ein ge- ringerer Rohfasergehalt (6,1 %) führt hingegen zu einem Anstieg von Butter- und einem Abfall von Essigsäure. Bei Fütterung stärkereicher Rationen kommt es ebenfalls zu einem Anstieg der Butter- und teilweise der Propionsäure (HERRMANN 1989). Hungern führt zu einem Abfall des Gehaltes an flüchtigen Fettsäuren, insbesondere an Butter- und Propi- onsäure (BEAUVILLE et al. 1974).
• Protein und Aminosäuren
Die Konzentrationen an Aminosäuren sind in der Caecotrophe mitunter höher als in der Ration (LANG 1981). Dieses ist Ausdruck der mikrobiellen Proteinsynthese im Caecum, teilweise werden die Aminosäuren aber auch in der Caecumwand gebildet (MARTY und RAYNAUD 1963). Dadurch ist das Kaninchen in der Lage, auch mit schlechteren Protein- qualitäten zurechtzukommen (LANG 1981). Ist die Proteinversorgung nicht ausreichend, wird der im Blut vorhandene Harnstoff in den Blinddarm sezerniert und dort zu Ammoniak und Kohlendioxid abgebaut (FEKETE 1991). Ein Teil des Ammoniaks wird für die bakte- rielle Proteinsynthese genutzt und auf dem Wege der Caecotrophie verwertet (ROBINSON et al. 1986). Je niedriger der Proteingehalt des aufgenommenen Futtermittels, umso mehr Ammoniak wird dann über das mikrobiell gebildete Protein verwertet.
• Vitamine
Das Caecum ist eine der Hauptproduktionsstätten von B-Vitaminen (LANG 1981). Außer- dem sind die Kaninchen durch Caecotrophie in der Lage, im Caecum gebildete Pantothen- säure und Riboflavin zu nutzen (KULWICH et al. 1953).
2.3 Mikroflora des Blinddarms
Einige Spezies sind aufgrund einer mikrobiellen Aktivität im Verdauungstrakt in der Lage, auch Zellulose für den Makroorganismus aufzuschließen. Das Caecum der Kaninchen zeigt dabei Parallelen zum Pansen der Wiederkäuer, auch wenn die Zusammensetzung der Flora und die Keimzahlen unterschiedlich sind (LANG 1981).
Die Gesamtkeimzahl im Blinddarminhalt beträgt durchschnittlich 109 KbE/g Chymus, im Ko- lon und Enddarm 108 KbE/g und im Jejunum 104-5 KbE/g (FEKETE 1991). Die caecale Mik- roflora ist beim Jungkaninchen durch die Dominanz von strikten Anaerobiern und durch das völlige Fehlen von Laktobazillen gekennzeichnet (GOUET und FONTY 1973). Beim er- wachsenen Tier ist die im Caecum am stärksten vertretene Gattung Bacteroides (102-5 KbE/g).
Die Anzahl der aeroben Bakterien beträgt 0 bis 102 KbE/g, die der anaeroben Bakterien 0 bis
106 KbE/g Chymus. Laktobazillen und Clostridien treten erst bei Aufnahme von Grünfutter auf (FEKETE 1991). Laut MATTHES (1981) haben gesunde, erwachsene Kaninchen eine vorwiegend aus grampositiven Keimen (Laktobazillen, Bacillus spp.) bestehende Dickdarm- flora. E. coli und andere Vertreter der Enterobacteriaceae sind dagegen nur selten anzutreffen (MATTHES 1981). Im Blinddarm des gesunden Kaninchens kommen außerdem Protozoen in einer Konzentration von 106 KbE/g vor (LELKES und CHANG 1987). Die Darmflora bleibt bei gleichbleibender Fütterung weitgehend konstant. HERRMANN (1989) beobachtet, dass eine Erhöhung des Stärkegehaltes im Futter eine Reduzierung der Anzahl gramnegativer Bak- terien bewirkt. Ein niedriger pH-Wert mit anschließender Destabilisierung der Mikroflora gilt dabei als begünstigender Faktor für Enteritiden (LELKES 1986).
Die festeren Bestandteile des Blinddarmkots enthalten neben unverdautem Pflanzenmaterial Keimzahlen, die dem Caecuminhalt entsprechen (LANG 1981). Nach der Aufnahme liegt die mit Schleim umhüllte Caecotrophentraube für ca. 6 Stunden völlig intakt in der Fundusregion des Magens. In ihrem Innern herrscht ein pH-Wert von 6,0 - 6,5, der ein weiteres Überleben der Bakterien zulässt. Solange die Weichkotpellets nicht zerstört werden, sind die enthaltenen Bakterien aktiv und bauen die hier noch enthaltenden Kohlenhydrate zu Laktat ab (ALEXANDER und CHOWDHURY 1958, GRIFFITH und DAVIES 1963). Im Antrum des Magens wird schließlich eine bakteriolytische Substanz abgegeben, welche die freigesetzten Bakterien angreift und deren Protein für die Verdauung verfügbar macht (VIALLARD und RAYNAUD 1966).
B Verdaulichkeit der Rohnährstoffe bei Kaninchen und Meerschweinchen
Die Verdauung der Nährstoffe beginnt in der Maulhöhle, wo die aufgenommenen Nahrungs- bestandteile zerkleinert, eingespeichelt und gekaut werden. Das Kaninchen kaut sehr gründ- lich mit 120 Kaubewegungen/Minute, lediglich die Caecotrophe wird unzerkaut abgeschluckt (FEKETE 1991). Der Speichel besteht, wie bei den anderen Säugetieren auch, aus einer iso- tonischen Primärflüssigkeit, die in den Drüsenausführungsgängen durch Resorptions- und Sekretionsprozesse modifiziert wird (YOUNG und VAN LENNEP 1979). Der weitere Abbau der Nahrungsbestandteile erfolgt durch die chemische Aufbereitung mit Hilfe der Enzyme der Verdauungsdrüsen (s. Tabelle 3) sowie der Mikroorganismen des Caecums und Kolons.
Tab. 3: Übersicht über die wichtigsten bei der Verdauung wirksamen körpereigenen Enzyme des Menschen (mod. nach LÖFFLER 1991)
Enzym Herkunft Substrat Endprodukt(e)
Pepsin Magensaft Eiweiß Polypeptide
Lipase Magensaft Fett Fettsäuren, Glyzerin und Monoglyzeride
Trypsin Pankreas Eiweiß Aminosäuren
Chymotrypsin Pankreas Eiweiß Aminosäuren
Elastase Pankreas Eiweiß Aminosäuren
Amylase Pankreas Stärke Maltose, Dextrine
Phospholipase A Pankreas Fett Fettsäuren, Glyzerin und Monoglyzeride Lipase Pankreas Fett Fettsäuren, Glyzerin und Monoglyzeride Karboxidase A+B Darmsaft Eiweiß Aminosäuren
Aminopeptidase Darmsaft Eiweiß Aminosäuren Dipeptidase Darmsaft Eiweiß Aminosäuren
Maltase Darmsaft Maltose Glucose
Laktase Darmsaft Laktose Glucose und Galactose Saccharase Darmsaft Saccharose Glucose und Fructose Gallensäuren Galle Fett emulgierte Fette
Bei Angebot von Mischfuttermitteln mit differierenden Rohfaser-Gehalten (pelletiertes Al- leinfutter [pell. AF] mit 16%, Mischfuttermittel [MF] mit 10% Rfa in der TS) können folgen- de Verdaulichkeiten ermittelt werden (BUCHER 1994, s. Tabelle 4):
Tab. 4: Scheinbare Verdaulichkeit der Rohnährstoffe (Angaben in %) bei Angebot von Misch- futtermitteln an Zwergkaninchen (BUCHER 1994)
oS Ra Rp Rfe Rfa NfE
pell. AF 63,2 61,0 72,3 79,5 24,6 68,8
MF 72,7 46,5 66,6 90,2 39,8 78,5
Die Verdaulichkeit der Ration steigt an, je länger die Retentionszeit der Nahrung ist (LANG 1981). Diese steht dabei in engem Zusammenhang mit dem Energie- und Rohfasergehalt des Futters sowie dessen Vermahlungsgrad. Eine zunehmende Retentionszeit ist zu beobachten:
• je feiner der Vermahlungsgrad (LEBAS 1975a, JILGE 1981)
• je höher der Energiegehalt (LEBAS und LAPLACE 1977)
• je geringer der Rohfasergehalt (JARL 1944).
1. Rohprotein
Der Abbau der Proteine erfolgt entweder durch körpereigene Enzyme oder durch Enzyme der Mikroorganismen. Beim Kaninchen sind beide Wege des Proteinabbaus von Bedeutung (SLADE und ROBINSON 1970).
Die Eiweißverdauung beginnt im Magen, wo die Proteine durch den Einfluss des Pepsins in Oligopeptide gespalten werden. Dabei werden jedoch nur Nahrungsbestandteile verdaut, da das Pepsin das Muzin, welches die Caecotrophentraube umgibt, nicht hydrolisieren kann (TENNANT und HORNBUCKLE 1980). Die mikrobiellen Proteine werden erst durch die Wirkung eines im Kolon gebildeten und in der Caecotrophentraube eingeschlossenen bakte- rio-lytischen Stoffes für die proteolytischen Enzyme zugänglich (CAMARA und PRIEUR 1984).
Durch Weitertransport der Nahrung in den Dünndarm wird der Chymus den Pankreasenzy- men ausgesetzt. Hier erfolgt die weitere Spaltung der Peptidbindungen durch Trypsin, Chy- motrypsin und die Karboxidasen A und B. Vervollständigt wird die Proteinverdauung durch in der Dünndarmschleimhaut enthaltene Aminopeptidasen (FEKETE 1991). Durch aktiven und passiven Transport (STEVENS et al. 1982) gelangen die entstehenden Aminosäuren über die Darmschleimhaut in den Blutstrom.
Der beschriebene Abbau der Proteine ist nur selten vollständig, sodass teilweise abgebaute Nahrungsproteine und Reste von Verdauungsenzymen in den Blinddarm gelangen, wo sie von den Mikroorganismen inkorporiert werden (FEKETE 1991). Mit dem Dünndarmchymus ge- langt auch Harnstoff in den Blinddarm, wo er von überwiegend an der Schleimhaut haftenden Bakterien (Clostridium sp., Peptostreptococcus sp.) zu NH3 und CO2 abgebaut wird (FORSYTHE und PARKER 1985). Bei Fütterung einer Proteinmangeldiät an wachsende Ka- ninchen kommt es bei gleichzeitiger Zufütterung von Harnstoff zu einer normalen Gewichts- entwicklung (ROBINSON et al. 1986). Bei gleichzeitiger Verhinderung der Caecotrophie ist die Gewichtsentwicklung hingegen um 62 % reduziert.
Die Caecotrophie der Kaninchen bzw. die Koprophagie der Meerschweinchen ist dabei von entscheidender Bedeutung für die Proteinverdaulichkeit, da mangelhafte Proteinqualitäten und -quantitäten durch die Aufnahme des bakteriell gebildeten Proteins ausgeglichen wer- den können (HÖRNICKE und BJÖRNHAG 1980).
Zwischen der Proteinverdaulichkeit und dem Rohfasergehalt gibt es keinen signifikanten Zu- sammenhang (FEKETE und GIPPERT 1985). Möglicherweise ist dieses auf die Fähigkeit des Kaninchens zurückzuführen, die Proteinaufnahme über die Caecotrophie zu beeinflussen, d.h.
bei ad libitum - Fütterung hängt die Aufnahme der Caecotrophe von dem Rohfaser - Protein -
Quotienten der Ration ab (FEKETE und BOKORI 1985). Der Effekt der Caecotrophie auf die scheinbare Verdaulichkeit des Rohproteins und der Faserstoffe ist Tabelle 5 zu entnehmen.
Tab. 5: Effekt der Caecotrophie auf die scheinbare Verdaulichkeit von Rohprotein und ADF scheinbare Verdaulichkeit (%)
Futtermittel Cae- cotrophie
ADF Rp Autor(en)
Alleinfuttermittel ermöglicht 15,7 76,5 STEPHENS (1976)
verhindert 12,1 68,6
Frisches Gras ermöglicht 20,4 77,6 ROBINSON et al. (1985)
verhindert 8,7 67,6
Alfalfa-Pellets ermöglicht 13,1 64,9 ROBINSON et al. (1985)
verhindert 14,2 50,8
Ähnliche Effekte (s. Tabelle 6) konnten auch bei Zwergkaninchen nach Angebot verschiede- ner Futtermittel beobachtet werden (ZUMBROCK 2002).
Tab. 6: Scheinbare Verdaulichkeit des Rohproteins (Angaben in %) bei restriktivem Angebot unterschiedlicher Futtermittel an Zwergkaninchen (n = 5) mit bzw. ohne
Gewährung der Caecotrophie (ZUMBROCK 2002)
Futtermittel Caecotrophie Verdaulichkeit des Rohproteins (%) Mischfutter auf Basis
nativer Komponenten
ermöglicht verhindert
73,8 57,8 pelletiertes
Alleinfutter
ermöglicht verhindert
77,2 57,6 Kräutergrünmehlpellets ermöglicht
verhindert 59,6
35,7 Grasgrünmehlpellets ermöglicht
verhindert
43,4 16,9 2. Rohfett
Wenn der Chymus aus dem Magen in den Dünndarm übertritt, sind die Fette, hauptsächlich Triacylglycerin, noch nicht verdaut. Die Spaltung beginnt erst im Zwölffingerdarm durch die pankreatische Lipase, die Sterolesterhydrolase, die Kolipase und die Phospholipase A (CAREY et al. 1983). Zur Aktivierung der Lipasen im Nahrungsbrei dienen die Gallensäuren und ihre Salze (GREGG und POLEY 1966). Die Produktion der Galle und der Gallensäuren weist dabei einen diurnalen Rhythmus auf. Das aus der Hydrolyse des Triacylglycerins ent- stehende Monoacylglycerin und die entstehenden freien Fettsäuren werden von der Darm- wand aufgenommen und dort durch die Thiokinase wieder zu Triacylglycerin verestert. Der Transport in Blut und Lymphe erfolgt über Lipoproteine (SCHARF und WEBER 1987).
Bei Verabreichung einer fettreichen Diät an Pferde beobachtet COENEN (1985) eine, ver- mutlich durch den Einstrom hoher Fettmengen in das Caecum bedingte Störung der mikro- biellen Aktivität und somit der zellulolytischen Vorgänge. Ähnliche Effekte werden auch bei forcierter Fettfütterung im Pansen von Wiederkäuern beobachtet (MEYER und SALLMANN 1996).
Die scheinbare Verdaulichkeit der Fette wird nicht zuletzt durch die Tätigkeit der Mikroorga- nismen beeinflusst, da diese nicht nur aus Lipiden, sondern auch aus Kohlenhydraten Fett synthetisieren können, wodurch sich der Fettgehalt des Kotes erhöht (postileale Fettbildung, FEKETE 1991) und zu scheinbar niedrigeren Rohfettverdaulichkeiten führt.
Eine Zulage von Ölen zur Ration hat keinen Einfluss auf die Verdaulichkeit von Fett oder Protein (THACKER 1956, SCHÜRCH 1969, PARIGI-BINI et al. 1974). Dagegen beobachtet LEBAS (1975a) mit steigendem Fettgehalt in der Ration eine Abnahme der Verdaulichkeit der Rohnährstoffe, während TELEKI und DARWISCH (1969) eine Zunahme derselben er- mitteln. Diese widersprüchlichen Ergebnisse lassen sich möglicherweise durch analytische Probleme erklären, da besonders die verseiften Fettsäuren im Kot mit den früher üblichen Methoden (nur nach Säureaufschluß) nicht ermittelt werden können (PARIGI-BINI et al.
1974).
LEBAS (1975b) führt den Einfluss der Supplementierung mit Fett auf den bereits vorhande- nen Energiegehalt der Diät zurück: Die Verdaulichkeit der Futtermittel steigt, wenn diese nur einen geringen Energiegehalt haben, bei hohen Energiegehalten der Diät kommt es dagegen zu einem Absinken desselben.
3. Rohfaser
Während das Kaninchen, wie jedes andere Säugetier auch, zahlreiche körpereigene Enzyme zum Abbau der leicht löslichen Kohlenhydrate besitzt (Amylase, Maltase, Saccharase), ist es nicht in der Lage, Zellulose zu spalten. Der Faserabbau erfolgt im Dickdarm durch die dort lebenden Mikroorganismen, Endprodukte sind die flüchtigen Fettsäuren. Die zellulolytische Aktivität der Blinddarmflora (Zelluloseabbau v.a. durch Bacteroides spp.) ist jedoch relativ gering, die notwendige Energie für die Assimilation von Ammoniak wird hauptsächlich durch den Abbau von Xylanen und Pektinen gewonnen (FEKETE 1991).
Kommt es aufgrund einer unausgewogenen Diät (z.B. hoher Maisanteil) zu einer vermehrten Stärkeaufnahme, so kann diese, auch bedingt durch die Zunahme der Passagegeschwindigkeit im Dünndarm, nur noch unvollständig verdaut werden. Es gelangen größere Stärkemengen in das Caecum und Kolon, wo sie für den bakteriellen Abbau zur Verfügung stehen. Durch die
Veränderung im Fettsäurenmuster kommt es zu Verschiebungen in der Zusammensetzung der Bakterienpopulation, das Wachstum von E. coli und Clostridium perfringens wird hier even- tuell gefördert. Als Folge kann es mitunter zu schweren Enteritiden kommen (CHEEKE und PATTON 1980).
4. Organische Substanz
Die scheinbare Verdaulichkeit der organischen Substanz variiert beim Kaninchen je nach Futterzusammensetzung zwischen 39,1 und 64,8 %, die der Rohfaser zwischen 9,69 und 35,3 % (WENGER 1997, SCHRÖDER 2000).
Das Meerschweinchen zeigt dabei im Vergleich zum Kaninchen eine höhere Verdaulichkeit von Rohfaser bzw. organischer Substanz (SAKAGUCHI et al. 1987, WENGER 1997, SCHRÖDER 2000), was auf Unterschiede bei den Separationsmechanismen innerhalb des Dickdarms und den damit verbundenen unterschiedlichen Retentionszeiten zurückzuführen ist. Die scheinbare Verdaulichkeit der organischen Substanz variiert dabei zwischen 47,6 und 69,7 %, die der Rohfaser zwischen 37,9 und 55,1 % (WENGER 1997).
Bei steigendem Rohfasergehalt sinkt die Verdaulichkeit aller organischen Nährstoffe (JARL 1944). Verschiedene Autoren haben das Verhältnis zwischen Rohfasergehalt und Verdaulich- keit der organischen Substanz in folgenden Gleichungen dargestellt (s. Tabelle 7):
Tab. 7: Einfluss des Rohfasergehaltes im Futter auf die Verdaulichkeit der organischen Substanz bei Kaninchen und Meerschweinchen
sVoS = 96,5 - 1,51 x (Kaninchen; MITCHELL 1942) sVoS = 95,0 - 1,56 x (Kaninchen; SCHÜRCH 1969) sVoS = 93,8 - 1,45 x (Kaninchen; NEHRING 1972)
sVoS = 86,0 - 0,89 x (Kaninchen; FEKETE und GIPPERT 1985) sVoS = 98,8- 2,12 x (Kaninchen; WENGER 1997)
sVoS = 92,9- 1,44 x (Meerschweinchen; WENGER 1997)
x = Rfa in % der TS
Vergleicht man die Verdauungskapazität von Hamstern, Kaninchen, Meerschweinchen und Ratten miteinander, so zeigt sich, dass Meerschweinchen die organische Substanz am effek- tivsten verwerten (SAKAGUCHI et al. 1987). Ihre Verdauungsleistung ist vergleichbar mit der von Pferden (SLADE und HINTZ 1969).
C Energie- und Nährstoffbedarf von Kaninchen und Meerschweinchen 1. Energie
Der Energiebedarf eines Tieres hängt von dessen Größe, seiner Leistung und seiner Produkti- vität ab und wird durch die Aufnahme der Grundnährstoffe Fett, Kohlenhydrate und Protein gedeckt. Dabei gilt: je kleiner das Tier, umso höher ist der Energiebedarf pro kg KM0,75 (HARKNESS 1987). Der Energiebedarf von Kaninchen im Erhaltungsstoffwechsel beträgt durchschnittlich 440 kJ DE/kg KM0,75 (KAMPHUES et al. 1999). Der Energiebedarf des Meerschweinchens kann mit bei 500 kJ DE/kg KM0,75/Tag angegeben werden (ZENTEK et al. 1996). TAU (1992) ermittelt einen etwas geringeren Wert von 350 kJ DE/kg KM0,75/Tag, während der NRC (1995) einen täglichen Bedarf von 570 kJ ME/kg KM0,75 angibt.
Ein Energiemangel führt bei Kaninchen und Meerschweinchen zunächst zu Körper- masseverlusten und kann später Fellverluste bzw. eine erhöhte Infektionsanfälligkeit hervor- rufen (ZENTEK und KAMPHUES 1999). Insbesondere beim Meerschweinchen besteht auf- grund einer überschießenden Lipomobilisation die Gefahr einer Ketose (LACHMANN et al.
1989). In Versuchen von ZENTEK et al. (1996) können die entstehenden Ketonkörper mit Hilfe von semiquantitativen Tests (Harnsticks) im Harn nachgewiesen werden, während der Cholesteringehalt und der Triglyzeridgehalt im Plasma unbeeinflusst bleiben. Bei Untersu- chungen an durchfallerkrankten Kaninchen kann ein Anstieg des Serumcholesterolwertes als Folge des aus der Erkrankung resultierenden Energiemangels beobachtet werden (GASCÓN und VERDE 1986).
2. Protein
Wie im Abschnitt B. bereits beschrieben, erfolgt der Abbau der Proteine entweder durch wirtseigene Enzyme oder durch Enzyme der Mikroorganismen, wobei das Kaninchen beide Wege des Eiweißabbaus nutzt (SLADE und ROBINSON 1970).
Ein Aminosäurenmangel kann dabei durch eine verstärkte bakterielle Proteinsynthese gemil- dert werden (KENNEDY und HERSHBERGER 1974), bei absolutem Proteinmangel kommt es zu einer forcierten Harnstoffsekretion ins Caecum (FEKETE 1991). Obwohl es so zu einer gewissen Unabhängigkeit bezüglich der Aminosäurenversorgung kommt, sind besonders jun- ge Kaninchen (ADAMSON und FISHER 1976) und Meerschweinchen (HEINICKE et al.
1955) auf die Zufuhr bestimmter essentieller Aminosäuren angewiesen.
2.1 Proteingehalt
Der Proteinbedarf von Kaninchen wurde in zahlreichen Untersuchungen ermittelt. Auf dieser Grundlage gibt der NRC 1966 folgende Bedarfswerte heraus (s. Tabelle 8):
Tab. 8: Angaben zum Proteinbedarf von Kaninchen (NRC 1966)
Rp - Bedarf (in % der TS)
Erhaltung 12 Wachstum 16
Gravidität 15 Laktation 17 Höhere Gehalte von 17 - 20 % bewirken eine Verbesserung des Wachstums und Futterver-
wertung, sind in der Mastkaninchenhaltung aber aus ökonomischen Gründen kaum üblich (SMITH et al. 1960, HECKMANN und MEHNER 1970, MARTINA 1977). WOLF und KAMPHUES (1999) empfehlen einen Rohproteingehalt im Alleinfuttermittel für ausgewach- senen Tiere von 12 – 16 % (Kaninchen) bzw. 16 – 18 % (Meerschweinchen). ZENTEK et al.
(1996) beobachten, dass es bei Angebot einer Diät mit 5,2 % Protein in der Trockensubstanz bei Meerschweinchen zu deutlichen Mangelsymptomen wie Dermatitis und Alopezie kommt, die bei Angebot einer Futtermischung mit 10,6 % Rohprotein in der Trockensubstanz wieder vollständig abheilten. Aus diesem Grund wird eine Empfehlung von mindestens 10 % Roh- protein in der Trockensubstanz für den Erhaltungsbedarf des Meerschweinchens ausgespro- chen, wobei auch auf die wichtige Rolle der Proteinqualität hingewiesen wird. ANDERSON (1987) fordert dagegen einen Proteingehalt von mindestens 18 – 20 %. Die mikrobielle Prote- insynthese ist bei adulten Kaninchen eine wichtige Nahrungsergänzung (PROTO 1976), bei jungen Tieren spielt sie hingegen kaum eine Rolle. Das mikrobielle Protein wird im Caecum produziert und im Zuge der Caecotrophie aufgenommen, bei 4 - 8 Wochen alten Kaninchen macht dies ca. 2 g Protein pro Tag aus (SPREADBURY 1978). Bei erwachsenen Tieren wer- den jedoch täglich bis zu 13,8 g Protein pro kg Körpermasse synthetisiert (NICHOLAS et al.
1977).
2.2 Proteinqualität
Die Proteinqualität spielt eine entscheidende Rolle in der Ernährung von Zucht- und Mastka- ninchen. Bei Fütterung von Fischmehl, Casein oder Soja an wachsende Kaninchen konnten Wachstumsraten von bis zu 40 g/Tier/Tag beobachtet werden, bei Aufnahme von Maiskleber und Gelatine jedoch von nur 30 g/Tier/Tag (DAVIDSON und SPREADBURY 1975). Die Menge des benötigten Proteins hängt nicht nur von dessen Verdaulichkeit, sondern auch vom
Aminosäurenmuster ab (LANG 1981). So sind die Aminosäuren Histidin, Arginin, Glycin, Isoleucin, Leucin, Lysin, Threonin, Tryptophan, Valin, Phenylalanin sowie Methionin für Kaninchen (LANG 1981) und Meerschweinchen (REID und MICKELSEN 1962) essentiell.
Glycin kann beim erwachsenen Kaninchen zwar synthetisiert werden, ist aber für das Wachs- tum unerlässlich (ADAMSON und FISHER 1976).
Obwohl Casein eine hohe biologische Wertigkeit besitzt, ist die Fütterung von tierischen Pro- teinen mit Nachteilen behaftet. Bei wachsenden Kaninchen, die eine Mischung aus Kuhmilch und Eigelb erhalten, ist eine erhöhte Mortalitätsrate zu beobachten (IGNATOWSKI 1909), das Wachstum ist stark eingeschränkt und die Tiere zeigen Durchfällen und Blutungen (v. a.
im Magen-Darm-Trakt). Bei der Sektion fallen deutliche arteriosklerotische Schäden an den Gefäßen auf, die auf einen Anstieg des Cholesterinspiegels zurückzuführen sind.
Bei Überprüfung eines Effekts von verschiedenen Proteinen auf den Serumcholesteringehalt im Blut (s. Tabelle 9) ergibt sich, dass bei der Aufnahme einiger Proteinquellen (wie z.B. Ei, Magermilchpulver und Casein) der Cholesteringehalt deutlich erhöht ist, während andere Ei- weißquellen wie Weizenkleber, Erdnuss- oder Sojaprotein keinen Einfluss aufweisen (HAMILTON und CARROLL 1976, HUFF et al. 1977).
Die Aufnahme von Casein führt zu einer deutlich reduzierten Ausscheidung von Steroiden (HUFF und CARROLL 1980). Dieser Effekt ist bei Fütterung von Sojaprotein nicht zu beo- bachten, was vermutlich auf eine forcierte bakterielle Umwandlung von Cholesterin in Coprostanol zurückzuführen ist. In den Versuchen von BEYNEN et al. (1982) kann innerhalb von zwei Tagen eine Reduktion der Steroidexkretion um 40 % und ein kontinuierlicher Abfall über die gesamte Versuchsperiode beobachtet werden. Außerdem kommt es innerhalb von 15 Tagen zu einem stetigen Anstieg des Serumcholesterinwertes um 75 %. Sie vermuten, dass die herabgesetzte Ausscheidung von Neutralfetten ein Kausalfaktor für die Entwicklung der Hypercholesterinämie der Tiere bei Caseinfütterung darstellt. Die variierende Ausscheidung ist dabei möglicherweise auf Veränderungen in der Bakterienpopulation des Caecums bei Fütterung der unterschiedlichen Proteine zurückzuführen.
Tab. 9: Cholesteringehalte im Plasma von Kaninchen nach Verabreichung verschiedener tierischer und pflanzlicher Proteine (BEYNEN 1986)
Proteinquelle Serumcholesterol (mmol/l)
Vollei 6,1
Magermilch 6,0 Laktalbumin 5,6 Casein 5,2 Rindfleischkonzentrat 4,2
Schweinefleischkonzentrat 2,9
rohes Eiweiß 2,7
Weizengluten 2,1 Erdnussproteinkonzentrat 2,1
Erdnussmehl 1,9 Sojabohneneiweißkonzentrat 0,7
Sojaproteinisolat 0,4 In Tabelle 10 sind die Zusammenhänge zwischen der Fütterung, dem Cholesterinspiegel und
der Ausscheidung von Cholesterin und Coprostanol im Kot von Kaninchen dargestellt.
Tab. 10: Cholesterinwerte im Serum und faecale Exkretion von Cholesterol und Coprostanol bei Kaninchen nach Fütterung von Sojaprotein bzw. Casein (nach BEYNEN et al.
1982) Versuchs-
tag
Serumchole- sterin (mmol/l)
Versuchs- tag
Cholesterin- exkretion (mg/Tag)
Coprostanol- exkretion (mg/Tag)
Soja Casein Soja Casein Soja Casein
- 8 2,31 2,44 - 8 - - - -
2 1,90 2,64 2 10,3 6,0 43,5 33,6
5 - - 3-5 12,6 6,2 45,5 28,5
7 2,25 3,00 6-7 7,6 5,6 28,9 20,3
15 1,93 3,38 8-15 7,8 4,8 32,4 21,8
22 1,86 3,52 16-22 11,0 4,3 28,7 17,3
Bei Verwendung von Mischungen aus 50 % Sojaprotein und 50 % Casein wird der negative Effekt des Caseins (Erhöhung des Cholesterinspiegels im Serum) nahezu aufgehoben (BEYNEN 1986). Bei der Verwendung dieser Mischung kam es bei den Kaninchen zu höhe- ren Wachstumsraten und einer besseren Futterverwertung.
3. Rohfaser
In der Fütterung von Kaninchen und Meerschweinchen spielt der Rohfasergehalt der Ration eine große Rolle. Die Bedeutung der Faser liegt in der Bereitstellung von Energie, der Auf- rechterhaltung der Darmmotilität und der Prophylaxe von Enteritiden (LANG 1981).
Im Rahmen der Weender-Analyse wird die Rohfaser chemisch definiert als der in verdünnten Säuren und Laugen unlösliche fett- und aschefreie Rückstand. In spezielleren Untersuchungen bestimmt man zur näheren Charakterisierung die NDF (neutral detergent fiber, d.h. Hemicel- lulose, Cellulose, Lignin und Asche), die ADF (acid detergent fiber, d.h. die Cellulose, Lignin und Asche) und die ADL (acid detergent lignin, d.h. Asche und Lignin).
Der Abbau der Faserkomponenten erfolgt im Blinddarm und Kolon durch die dort vorhande- ne Mikroflora. Die Abbauprodukte sind die flüchtigen Fettsäuren Acetat, Butyrat und Propio- nat.
Laut LANG (1981) liegt die Bedeutung der Rohfaser weniger in deren energetischen Nutzen, sondern sie spielt vor allen Dingen eine physikalische Rolle im Bezug auf die Digestakon- sistenz, die Formung des Hartkotes und die Aufrechterhaltung des normalen Ingestaflusses.
Dabei kommt es nicht nur auf die Art der Faser (d.h. ihren chemischen Aufbau), sondern auch auf deren Struktur (Faserlänge) an (s. 3.2 Rohfaserqualität).
Die Rolle der Rohfaser in der Kaninchenernährung lässt sich folgendermaßen zusammenfas- sen:
♦ Reduzierte Wachstumsrate bei Fütterung von wachsenden Kaninchen mit einer rohfaser- armen Diät (CHAMPE und MAURICE 1983, CHEEKE und PATTON 1978), da die Fut- teraufnahme infolge einer längeren Verweilzeit der Nahrung im Magen-Darm-Trakt gerin- ger ist
♦ Hochverdauliche Diäten werden in geringerer Menge aufgenommen und verbleiben länger im Magen-Darm-Trakt als rohfaserreiche Diäten (LEBAS und LAPLACE 1977), dadurch ist die Durchfallgefahr, bedingt durch die caecale Hypomotilität, erhöht.
♦ Diäten mit geringem Rohfaser- und höherem Stärkegehalt führen zu einer Kohlenhydrat- überladung des Caecums und diese wiederum zu einer Proliferation pathogener Keime, v.a. Clostridium (CHEEKE und PATTON 1980).
♦ Verhinderung von Trichobezoarbildung und Fellfressen bei höheren Anteilen strukturierter Rohfaser (MULDER et al. 1992).
3.1 Rohfasergehalt
Über die notwendige Menge an Rohfaser im Futtermittel werden verschiedene Angaben ge- macht. So fordern COLIN et al. (1976) einen Gehalt von 12 – 14 % im Erhaltungsstoffwech- sel. Andere Autoren (JENKINS 1991, HARKNESS 1987 und CHEEKE 1983) geben Min- destgehalte von 18 - 20 % an. Gehalte von mehr als 25 % werden aufgrund der Einbußen in der Verdaulichkeit des Futters nicht angeraten. WOLF und KAMPHUES (1999) geben eine Empfehlung von 140 – 160 g Rohfaser/kg Trockenfutter für Meerschweinchen und Kanin- chen in der Heimtierhaltung.
HECKMANN und MEHNER (1970) zeigen dagegen, dass bei wachsenden Tieren ein Rohfa- sergehalt von 8 – 9 % ausreichend ist und eine Erhöhung desselben auf 13 % zwar eine schlechtere Futterverwertung verursacht, aber keine Auswirkungen auf die Darmgesundheit hat. Liegt der Anteil an Rohfaser unter 5 %, so werden regelmäßig Verdauungsstörungen be- obachtet (HECKMANN und MEHNER 1970), unter anderem auch, weil bei rohfaserarmen Futtermitteln parallel ein höherer Stärkegehalt vorliegt (HERRMANN 1989) und so eine Stär- keanflutung im Caecum auftritt. Dagegen beobachten MORISSE et al. (1985), dass ein hoher Stärke- und niedriger Rohfasergehalt im Futter, aufgrund der durch den hohen Kohlenhydrat- gehalt verstärkten Produktion von flüchtigen Fettsäuren, zu einer pH-Absenkung auf 5,8 führt, was wiederum eine hemmende Wirkung auf das Wachstum schädlicher Mikroorga- nismen (v.a. Clostridium) hat. LEBAS et al. (1981) ermitteln, dass der schützende Effekt der Rohfaser auf die Darmschleimhaut nur zustande kommt, wenn der Proteingehalt der Ration den Rohfasergehalt um maximal 2 bis 4 % übersteigt.
3.2 Rohfaserqualität
Die Art der Faser hat zwar keinen Einfluss auf die Energiebilanz, aber die Passagezeiten werden deutlich beeinflusst (SPREADBURY und DAVIDSON 1978, CHIOU et al. 1998). So kommt es zu einer Beschleunigung der Passage bei Verfütterung von Stroh im Vergleich zur reinen Holzzellulose. Bedeutsam ist somit nicht nur der absolute Rohfasergehalt des Futter- mittels, sondern auch der Anteil an unverdaulichen, strukturierten Bestandteilen (LEBAS und LAPLACE 1977). Faserstoffe stimulieren die Mukosa des Gastrointestinaltraktes und erhö- hen so deren Widerstandskraft gegenüber Bakterien (CHEEKE und PATTON 1980). Ein wei- terer Effekt ist eine Motilitätssteigerung (HARKNESS und WAGNER 1995) des Intestinums, wodurch einer Hypomotilität und damit verbundenen Verdauungsstörungen vorgebeugt wird.
Bei Angebot von Diäten mit bis zu 100 % verdaulichen Fasern (z.B. Zuckerrübenschnitzel), kommt es, vermutlich bedingt durch eine exzessive caecale Fermentation, zu Diarrhöen
(COLIN 1975). Bei ausschließlicher Fütterung von Trockenschnitzeln an Meerschweinchen (ZENTEK et al. 1996) besteht die Tendenz zu Dysfermentationen im Darmkanal (niedrige Trockensubstanz- und hohe Laktatgehalte im Kot) und zu einer reduzierten Futteraufnahme.
Futtermittel, die über hohe Gehalte an Cellulose und Lignin verfügen, zeigen eine Verdau- lichkeit der Rohfaser von weniger als 15 % beim Kaninchen, nicht lignifiziertes Material da- gegen eine Verdaulichkeit von mehr als 60 % (MAERTENS und DE GROOTE 1984). Daher soll der Anteil an unverdaulicher Rohfaser nicht weniger als 6 % (DAVIDSON und SPREADBURY 1975) bzw. 12 % der Trockensubstanz (LEBAS 1975b) betragen.
Die Struktur der Faser (Partikelgröße der faserigen Bestandteile) hat einen entscheidenden Einfluss auf die Passagezeit der Digesta. So haben kleinere Partikel eine längere Verweilzeit im Magen-Darm-Trakt als gröbere Strukturen (JILGE 1981). Zu fein vermahlenes Futter (Partikelgröße < 1 mm) führt hingegen trotz ausreichender Rohfasergehalte in der Ration zu Verdauungsstörungen im Sinne von Diarrhöen. Eine längere Verweilzeit bedingt zwar auch einen Anstieg der Verdaulichkeit der verschiedenen Nährstoffe (LANG 1981), durch die da- mit verursachte Hypomotilität kann es jedoch zu Dysfermentationen kommen. Auf die Prob- lematik, ausreichend strukturierte Rohfaser durch ein geringes Sondenlumen zu applizieren verweist McPHERSON (1974), der die Verwendung eines Filtersystems anrät.
Zuviel harte, strukturierte Rohfaserteile können die Weichkotbildung ebenso stören wie ein Mangel (KAMPHUES 1999a). Bei Meerschweinchen führt ein sehr rohfaserreiches Futter zu Körpermasseverlusten, da die Tiere die notwendigen Mengen, die zur Deckung ihres Ener- giebedarfs notwendig waren, nicht aufnehmen können (TAU 1991).
4. Rohfett
Fett spielt in der Kaninchenernährung vor allen Dingen eine Rolle als Lieferant essentieller Fettsäuren und zur Lösung der fettlöslichen Vitamine (CHEEKE 1987). Als Energieträger ist Fett ebenfalls von Bedeutung.
4.1 Fettgehalt
CLARKE et al. (1977) ermitteln in ihren Versuchen keinen Hinweis auf eine Notwendigkeit von Fett in der Kaninchenfütterung, außer für die Zufuhr essentieller Fettsäuren bzw. fettlös- licher Vitamine. Laut LANG (1981) sind dabei 2 - 4 % Fett in der Ration ausreichend. Einen ähnlichen Wert (2 – 5 %) geben WOLF und KAMPHUES (1999) an. Versuche über die Zu- lage von 2 bis 25 % Fett in der Ration zeigen widersprüchliche Ergebnisse. THACKER (1956), ARRINGTON et al. (1974) sowie BESEDINA (1977) ermitteln höhere Wachstumsra-
ten bei wachsenden Kaninchen, während PARIGI-BINI et al. (1974) eine geringere Wachs- tumsintensität beobachten. LEBAS (1975a) kann keine Effekte auf die Wachstumsrate nach- weisen. Eine Erklärung für diese widersprüchlichen Ergebnisse liegt eventuell in der Tatsa- che, dass die Futteraufnahmemenge mit steigendem Fettgehalt der Ration sinkt, d.h. die Ka- ninchen streben eine konstante Energieaufnahme an (LEBAS 1975a). Dagegen beobachtet THACKER (1956) eine höhere Futteraufnahme, für die er eine bessere Schmackhaftigkeit des Futters verantwortlich macht. Die Angabe eines optimalen Rohfettgehaltes ist daher sehr schwierig (LANG 1981). Ebenso hat die Art des verwendeten Fettes oder Öles einen Einfluss.
In der Regel werden Zulagen aus pflanzlichen Fetten verwendet. GARDEY et al. (1978) beo- bachten ebenso wie KENNEDY et al. (1978), dass hohe Fettgehalte (> 20 %) in der Ration zwar toleriert werden, es aber zu einem signifikanten Anstieg des Blutdruckes und der Se- rumcholesterin- und der Triglyzeridwerte kommt. Der optimale Fettgehalt im Futter für die Zucht und das Wachstum wird mit 10 % für Zuchthäsinnen bzw. Masttiere angegeben (NRC 1977), ein für Pflanzenfresser vergleichsweise hoher Wert.
Über den Fettbedarf von Meerschweinchen liegen keine genaueren Zahlen vor (NRC 1995).
Laut ANDERSON (1987) beträgt der Bedarf etwa 4 % Fett der Ration, WOLF und KAMPHUES (1999) empfehlen Gehalte von 3 – 5 %. In Versuchen, in denen die Tiere ein Futter mit geringem Fettgehalt erhielten (die übrigen Inhaltsstoffe bedarfsdeckend), werden Mangelsymptome wie vermindertes Wachstum, Dermatitiden, Hautulzerationen und Fellver- lust beobachtet (REID und MARTIN 1959, REID 1954).
4.2 Fettqualität
Die Art des Fettes hat einen großen Einfluss auf die Verdaulichkeit und Verträglichkeit der Futtermittel (LANG 1981). Während tierische Fette reich an gesättigten Fettsäuren sind, wei- sen Pflanzenfette in der Regel einen hohen Gehalt an ungesättigten Fettsäuren, vor allem an Linolensäure auf. Fischöle enthalten zudem relativ große Mengen an ϖ - 6 - ungesättigten Fettsäuren.
Die Art des Fettes in der Diät scheint einen Einfluss auf den Serumcholesterinspiegel zu ha- ben. Gesättigte Fettsäuren bewirken höhere Blutspiegel als ungesättigte Fettsäuren (CARROLL 1971). So würde man bei Verwendung von tierischen Fetten, aber auch bei Ko- kosnuss- und Palmöl einen Anstieg des Serumcholesterins erwarten. BEYNEN (1986) zeigt, dass es bei Kaninchen, die mit solchen Futtermitteln gefüttert werden, sehr schnell zu einem hohen Anstieg des Serumcholesterinwertes kommt. Bei handelsüblichen Diäten, die in der Regel nicht mehr als 3 % Fett enthielten, können jedoch keinerlei Effekte beobachtet werden.
Cholesterin selbst findet man nur in Futtermitteln tierischer Herkunft. Empfohlen wird eine Obergrenze der täglichen Cholesterinaufnahme von 25 mg (BEYNEN et al. 1983). Nach einer Zumischung von tierischen Fetten zu einer fettfreien Diät kommt es zu einem Anstieg des Triglyzeridwertes im Blutplasma, ein Effekt, der bei Addition von Sonnenblumenöl zu der gleichen Diät nicht vorkommt. Ein Einfluss auf den Blutcholesterinwert wird jedoch weder bei Fett- noch bei Ölsupplementation beobachtet (FEKETE et al. 1990).
D Empfehlungen zur Wasserversorgung
Das Kaninchen hat, bezogen auf seine Körpermasse, einen hohen Wasserbedarf (LANG 1981). Entsprechende Empfehlungen variieren zwischen 68,5 (GREEN und DUNSMORE 1978) und 90 ml/kg Körpermasse (HENAFF und PERRIER 1979). Dabei hängt die benötigte Wassermenge von der Trockensubstanz- und Rohfaseraufnahme ab. COENEN (1999) gibt den Wasserbedarf bei Fütterung arttypischer Futter mit 10 ml/100 g KM an. Dabei sind Schwankungsbreiten von 5,7 - 13,5 (Kaninchen) bzw. 5,9 - 40 ml/100 g KM (Meerschwein- chen) möglich. Der Wasserbedarf von Meerschweinchen wird mit 100 ml/kg KM/Tag ange- geben (ZENTEK et al. 1996). Meerschweinchen zeigen unabhängig von der Futterart eine signifikant höhere Wasseraufnahme als Kaninchen (SCHRÖDER 2000).
Jede Beschränkung der Wasseraufnahme hat eine reduzierte Futteraufnahme zur Folge bzw.
es kann zu einer Anschoppung des Dickdarminhaltes als Folge einer Wasserrestriktion kom- men (CHRISTIAN 1935). Ein weiteres Risiko einer ungenügenden Wasseraufnahme besteht in der Gefahr der Harnsteinbildung bei hoher Calciumaufnahme (WOLF und KAMPHUES 1995, KAMPHUES 1999b).
E Auswirkungen einer Anorexie 1. auf den Gesamtorganismus
Hält eine Anorexie einen gewissen Zeitraum an, so kommt es zur Mangelernährung, einem Zustand, bei dem sich die verwertbare Energie- und Proteinzufuhr unterhalb des Erhaltungs- bedarfs befindet und dementsprechend eine negative Energiebilanz vorliegt (HARTMANN 1994). In der Folge entwickelt sich der sogenannte Hungerstoffwechsel und zieht eine Abma- gerung bzw. Kachexie der Tiere nach sich. Um die Körperfunktionen aufrecht zu erhalten, werden zunächst die Glykogenreserven in Leber und Muskulatur abgebaut. Die Reserven sind nach wenigen Stunden erschöpft (COOK et al. 1994), woraufhin es zu einem Abbau der kör- pereigenen Fette und Proteine kommt. Diese werden in der Leber zur Glukoneogenese ver- wertet, wobei glukoplastische Aminosäuren aus der Proteolyse und Glycerin aus der Lipolyse
entstehen. In diesem Zustand können ein niedriger Insulin- und Schilddrüsenhormonspiegel sowie erhöhte Konzentrationen an Glukagon, Glukokortikosteroiden und Wachstumshormon nachgewiesen werden (HARTMANN 1994). Infolge der Lipolyse werden im Körper Keton- körper gebildet, die schließlich auch über den Harn und die Lunge ausgeschieden und damit nachweisbar werden. Das massive Auftreten belastet das Säuren- Basen-Gleichgewicht und es tritt die sogenannte Hungerketose auf. Dieser Zustand kann bei fettleibigen Meerscheinchen und Ponies (Lipomobilisationssyndrom) schnell zu einer irreversiblen Leberverfettung führen (LACHMANN et al. 1989). Nachdem die mobilisierbaren Fettdepots aufgebraucht sind, kommt es zu einem massiven Abbau von Körpereiweiß, wobei die Muskulatur und einige parenchymatöse Organe wie Leber, Niere und Milz am stärksten betroffen sind. Außerdem kommt es zu einem Absinken der Serumproteinspiegel. Der daraufhin sinkende onkotische Druck führt schließlich zur Ausbildung sogenannter Hungerödeme. Die möglichen negativen Effekte einer Anorexie sind in der nachfolgenden Übersicht 1 dargestellt :
Übersicht 1: Mögliche Organschäden bei Kaninchen und Meerschweinchen als Folge einer Anorexie (SANDERSON und BARTGES 1996)
Herz verschlechterte Herzleistung, sinkende Möglichkeit zur Laktatverstoff- wechselung, sinkendes Herzgewicht, myofibrilläre Atrophie, elektro- physiologische Veränderungen wie z.B. Sinusbradycardie
Hämatologie Anämie, Thrombozytopenie, Leukopenie
Immunsystem ungenügende Antikörpersynthese, ungenügende Interferonsynthese, sinken- de T-Zellzahlen, abnehmende Entzündungsreaktion, abnehmende Leukozy- ten-funktion, abnehmende Konzentration der Akut-Phase-Proteine und Komplementfaktoren, Unfähigkeit, lokale Infektionen zu begrenzen Niere Eiweißabbau (Gluconeogenese), sinkende Reaktionsfähigkeit auf Schwan-
kungen im Säuren-Basen-Haushalt, sinkende glomeruläre Filtrationsrate, gestörte Regulation der Elektrolyte und Mineralstoffe, Polyurie
Leber Verfettung, Eiweißabbau (Gluconeogenese) Pankreas Atrophie und Fibrose, exokrine Insuffizienz
Lunge reduzierte Elastizität, sinkende Sekretionsleistung, sinkende Viskosität der Sekrete, sinkende Respirationsrate, Gefahr der Pneumonie
Muskulatur Eiweißabbau (Gluconeogenese) Knochen Osteoporose, Spontanfrakturen
Wundheilung sinkende Neuvaskularisation und Kollagensynthese, damit verzögerte Hei- lung
Bei andauernder Anorexie führt der Energiemangel schließlich zu einem multifaktoriellen Geschehen (u.a. Organversagen) bis hin zum Tod. Zusätzlich kommt es infolge einer häufig
fehlenden Wasseraufnahme zu einer zunehmenden Exsikkose, die schnell zu einer Hypovo- lämie und Abnahme der intrazellulären Flüssigkeit führt (DÄMMRICH und LOPPNOW 1990).
2. auf verdauungsphysiologische Prozesse
Eine längeranhaltende Anorexie hat schon vor bzw. neben einer Wirkung auf den Gesamtor- ganismus auch negative Effekte auf den Gastrointestinaltrakt und die damit verbundenen Verdauungsprozesse. Insbesondere bei den herbivoren Spezies kommt es schnell zu Störun- gen in der mikrobiellen Flora.
Allgemeine Auswirkungen sind unter anderem (SANDERSON und BARTGES 1996):
• eine verlängerte Entleerungszeit des Magens, verbunden mit einer Erhöhung der Passa- gezeiten
• eine sinkende Magensäuresekretion
• Rückbildung der epithelialen Zellen und eine damit verbundene reduzierte Absorptions- fläche
• Einwanderung von Entzündungszellen in die Darmwand
• Wandödeme
• Maldigestion insbesondere von Fett und Eiweiß
• Ileusgefahr.
Diese Effekte führen bei Ratten und Mäusen zu einer Zunahme der coliformen Keime und einer Abnahme der Laktobazillen (COLE und ENRING 1994). Außerdem kommt es aufgrund der Schleimhautatrophie zu einer Schwächung der Barrierefunktion des Darmes gegenüber bakterieller Invasion (DEITCH et al. 1987).
F. Möglichkeiten der Sondenernährung
1. Techniken zur Applikation der Sondennahrung
Neben verschiedenen anderen Indikationen - wie zum Beispiel Harngewinnung durch Kathe- ter oder Sauerstoffversorgung durch Trachealtuben während einer Operation - werden Sonden zur Fütterung anorektischer Tiere oder bei akuten Notfällen wie Traumata oder Sepsis ver- wendet. Diese Sonden sollten jedoch erst zur Anwendung kommen, wenn andere Methoden der Fütterung nicht mehr möglich sind (RAWLINGS 1997). Dabei unterscheidet man ver- schiedene Sondentypen (CROWE 1990, RAWLINGS 1997):
1.1 Nasoösophageale oder Nasogastrische Sonden
Diese Sonden werden erstmalig 1982 für die Sondenernährung bei Hunden beschrieben und seitdem routinemäßig bei Kleintieren eingesetzt. Dazu werden die Sonden unter Lokalanäs- thesie über den Nasengang eingeführt und gelangen durch Abschlucken in den distalen Ö- sophagus, wo sie entweder liegen bleiben oder bis in den Magen vorgeschoben werden. Die ösophageale Lage hat den Vorteil, dass es nicht zu Funktionsstörungen der Kardia, insbeson- dere zu einem Reflux kommen kann (CROWE und DOWNS 1986, ARMSTRONG 1992).
Die äußere Befestigung besteht aus einem oder mehreren Hautheften am Kopf des Tieres.
Diese Form der Sonde erlaubt eine wiederholte, stressfreie Nahrungsapplikation. Aufgrund des geringen Durchmessers des Nasengangs können allerdings nur sehr kleinlumige Sonden verwendet werden (5 – 6 Fr = ∅ 1,6 – 2 mm). Damit ist nur die Fütterung von flüssigen Diä- ten möglich, was die Verabreichung von faserreichem Material ausschließt (RAMER et al.
1999). Beim Kaninchen werden diese Sonden in der Regel nur für die Durchführung von Pneumogastrografien und Magensaft-probenentnahmen verwendet (RAMER et al. 1999).
Bei anderen Tierarten wie zum Beispiel Pferden und Ponies (HALLEBEEK and BEYNEN 2001) werden diese Sonden mit Erfolg eingesetzt, da die Größe der Tiere und damit auch des Nasengangs die Verwendung großlumiger Sonden erlaubt.
1.2 Orogastrische Sonden
Bei dieser Applikationsform wird die Sonde bei jeder Fütterung erneut über die Maulhöhle in den Magen vorgeschoben und das Futter appliziert; eine Anästhesie ist dazu nicht notwendig.
Das Durchbeißen der Sonde muss dabei mittels eines Beißholzes verhindert werden. Diese Art der Fütterung wird erfolgreich auch bei Kaninchen durchgeführt, ist jedoch aufgrund des damit verbunden Stresses und der Verletzungsgefahr nur über einen kurzen Zeitraum möglich (RAMER et al. 1999). Der Vorteil liegt hierbei in der Größe des Sondendurchmessers (18 – 22 Fr = ∅ 6 – 7,3 mm), der eine Applikation von „halbfesten Diäten“ ermöglicht. Bei Meer- schweinchen ist diese Methode bisher nur zur Gewinnung von Magensaftproben beschrieben worden (SHOMER et al. 1999).
1.3 Ösophagussonden
Diese Art der Sonde ist für narkosefähige Patienten mit funktionierendem Magen und Ö- sophagus gut geeignet. Die Sonde wird ebenso wie die PEG (perkutane Gastrotomiesonde, s.
nächster Abschnitt) mit Hilfe eines Endoskops platziert, wobei man zwischen einem pharyn- gealen Sitz rostral des Hyoids und einem ösophagealen Sitz distal des Larynx unterscheidet.
Bei der pharyngealen Platzierung kommt es gelegentlich zu Aspirationspneumonien, da der Sitz der Sonde die Funktion des Kehlkopfes beeinträchtigen kann (CROWE 1990), während bei der ösophagealen Lage Wundinfektionen auftreten können. Diese Sondenarten werden von Kaninchen im allgemeinen gut toleriert, wobei es allerdings zu Abszessen entlang des subcutanen Sondenverlaufs kommen kann (RAMER et al. 1999).
1.4 Perkutane Gastrotomiesonde (PEG)
In der Regel kommt die PEG nur bei länger andauernden anorektischen Zuständen zum Ein- satz, auch ist sie nur für narkosefähige Patienten geeignet. Sie wird in zwei Schritten einge- setzt (DEINERT 1997):
Zunächst wird ein Führungsfaden mit Hilfe eines Hilfsrohrs oder Endoskops durch das Maul in den Magen platziert und durch die Magen- und Bauchwand herausgeleitet. Mit Hilfe dieses Fadens wird beim zweiten Schritt die Ernährungssonde platziert. Das aus der Bauchwand herausstehende Sondenende wird auf 10 - 15 cm abgeschnitten und mit einem Luer-Konus verschlossen. Innen wird die Sonde durch einen inneren Querflansch oder einen pilzförmigen Knopf an der Magen- und Bauchwand fixiert, außen erfolgt die Fixation mit Hilfe eines äuße- ren Querflansches, der an der Haut festgenäht wird. Die Fütterung erfolgt nun ebenso wie bei der Nasenschlundsonde durch Aufsetzen einer mit der Sondennahrung gefüllten Spritze am Sondenende und durch langsames Entleeren dieser in die Sonde. Der Nachteil dieser Sonde liegt in der Gefahr der Entstehung von Gastritiden (CROWE 1990), bei Kaninchen muss zu- sätzlich darauf geachtet werden, dass sich keine Haarballen im Magen befinden (RAMER et al. 1999). Den erfolgreichen Einsatz einer PEG in der Kaninchenernährung wurde auch von SMITH et al. (1997) beschrieben.
1.5 Jejunum- bzw. Duodenumsonden
Diese Art der Sonde wird bei Patienten mit gastrischen Dysfunktionen angewendet. Auch hier ist zum Legen der Sonde eine Vollnarkose notwendig. Die verwendeten Tuben sind ebenfalls sehr kleinlumig (5 – 8 Fr = ∅ 1,6 – 2,4 mm), die Platzierung erfolgt ebenso wie bei den Gastrotomiesonden. Auch bei dieser Sondenform ist keine Applikation von Faserstoffen mög- lich.
