Genetische Analysen von
züchterisch bedeutsamen Merkmalen beim Berner Sennenhund
INAUGURAL-DISSERTATION zur Erlangung des Grades eines
Doktors der Veterinärmedizin - Doctor medicinae veterinariae -
(Dr. med. vet.)
Vorgelegt von Peter Hartmann
Münster
Hannover 2011
Wissenschaftliche Betreuung: Univ.-Prof. Dr. Ottmar Distl Institut für Tierzucht und Vererbungsforschung
1. Gutachter: Univ.-Prof. Dr. Ottmar Distl 2. Gutachter: Univ.-Prof. Dr. Michael Fehr
Tag der mündlichen Prüfung: 21.09.2011
Gewidmet meinen Eltern,
Dr. Bernadette und Dr. Ralf Hartmann, sowie Ulrike und Werner Germeyer.
Teile dieser Arbeit sind zur Veröffentlichung vorgesehen oder bereits veröffentlicht in folgenden Zeitschriften:
Berliner und Münchener tierärztliche Wochenschrift Praktischer Tierarzt
Kapitel 1
Einleitung...1
Kapitel 2
Multivariate genetische Analyse der Hüft- und Ellbogengelenkdysplasie sowie
der Osteochondrose des Schultergelenks beim Berner Sennenhund...4
Kapitel 3
Multivariate Zuchtwertschätzung für Hüft- und Ellbogengelenkdysplasie
sowie Osteochondrose des Schultergelenks beim Berner Sennenhund...7
Kapitel 4
Lebensdauer und Todesursachen bei Berner Sennenhund...40
Kapitel 5
Übergreifende Diskussion...43
Kapitel 6
Zusammenfassung...49
Kapitel 7
Summary...52
ALTi HD-Röntgenalter in Monaten ALTo ED-Röntgenalter in Monaten ALTq OCD-Röntgenaltersklasse
CHD canine hip dysplasia
CED canine elbow dysplasia
cova additiv-genetische Kovarianz cove residuale Kovarianz
e zufälliger Restfehler
eRZW erwarteter Relativzuchtwert
eRZWP erwarteter Relativzuchtwert Pedigree
eRZWP-EL erwarteter Relativzuchtwert Pedigree und Eigenleistung ED_ALTER ED-Röntgenalter
ED Ellbogengelenkdysplasie
EGoG Ellbogengelenkdysplasie ohne Grunderkrankung FCI Fédération Cynologique Internationale
FPC fragmentierter Prozessus coronoideus
GJk Geburtsjahresklasse
GQl Geburtsquartal
h² Heritabilität,
HD Hüftgelenkdysplasie
HD_ALTER HD-Röntgenalter
IEWG International Elbow Working Group
INZ Inzuchtkoeffizient
INZ_KL Inzuchtkoeffizientenklasse
n Anzahl
nH Anzahl Hündinnen
nR Anzahl Rüden
nR+H Anzahl Rüden und Hündinnen
PUSm Anteil HD-untersuchter Tiere pro Wurf P_US_HD_KL Anteil HD-untersuchter Tiere pro Wurf P_US_ED_KL Anteil ED-untersuchter Tiere pro Wurf P_US_OCD_KL Anteil OCD-untersuchter Tiere pro Wurf
r Korrelationskoeffizient
re residualer Korrelationskoeffizient
rg additiv-genetischer Korrelationskoeffizient SAS Statistical Analysis System
SEX Geschlecht
SSV Schweizer Sennenhund-Verein für Deutschland e.V.
wurf zufälliger Effekt des Wurfes WURFGR_KL Wurfgrößenklasse
RZW Relativzuchtwert
RZWEL Relativzuchtwert Eigenleistung RZWP Relativzuchtwert Pedigree WGn Wurfgrößenklasse
WURFGR_KL Wurfgrößenklasse
y Röntgenbefund in Bezug auf HD, ED, ED o.G., FPC, OCD z Ordinate der Standardnormalverteilung
ZW Zuchtwert
ZWEL Zuchtwert Eigenleistung
ZWP Zuchtwert Pedigree
ZWS Zuchtwertschätzung
µ Modellkonstante
σ²a additiv-genetische Varianz
σ²e Residualvarianz
σ² w Wurfvarianzen
Kapitel 1
Einleitung
Einleitung
Die Hüftgelenkdysplasie (HD), Ellenbogengelenkdysplasie (ED) und Osteochondrosis dissecans des Schultergelenks (OCD) sind orthopädische Erkrankungen des Hundes, für die genetische Faktoren von signifikanter Bedeutung sind. Die Heritabilitäten dieser Erkrankungen liegen beim Berner Sennenhund im mittleren Bereich mit Schätzwerten von 0,18–0,42 bei Prävalenzen von HD und ED im Bereich von 20–40%. Aus diesen Gründen wurden züchterische Maßnahmen zur Verringerung von HD und ED beim Berner Sennenhund ergriffen. Die OCD tritt zwar deutlich seltener auf, findet aber aufgrund ihrer schweren klinischen Symptomatik zunehmend Beachtung in der Hundezucht. Erfahrungen mit der ausschließlich phänotypischen Selektion gegen HD und ED zeigten, dass der Zuchtfortschritt mit der Zeit immer geringer wird. Zusätzliche Selektionsmöglichkeiten sollten daher in Betracht gezogen werden, wobei für polygen vererbte Merkmale die Zuchtwertschätzung diskutiert wird. Aufgrund der Berücksichtigung von Verwandtschaftsbeziehungen und Merkmalsausprägungen verwandter Tiere wird erwartet, dass Zuchtwerte eine weitere Differenzierung bei phänotypisch nicht von HD oder ED betroffenen Individuen erlauben. Zudem kann im Falle signifikanter genetischer Korrelationen durch eine multivariate Zuchtwertschätzung für selektionsrelevante Merkmale die Genauigkeit der Schätzung verbessert und möglichen genetischen Antagonismen besser begegnet werden, was sowohl bei der Phänotyp-Selektion als auch bei der univariaten Zuchtwertschätzung nicht möglich ist. Im Vergleich zur Phänotyp-basierten Selektion könnte die Selektion anhand von sehr sicher geschätzten multivariaten Zuchtwerten zu einer Beschleunigung des Zuchtfortschritts führen.
Zusätzlich zu den Gelenkerkrankungen treten auch noch andere Erkrankungen beim Berner Sennenhund gehäuft auf, die auf eine genetische Disposition zurückzuführen sind. Dies sind vornehmlich tumoröse Erkrankungen, insbesondere histiozytäre Sarkome und Erkrankungen der Nieren. Möglicher Weise sind Genvarianten für diese Erkrankungen bei Berner Sennenhunden weit verbreitet und somit schwer zu eliminieren, so dass eine genetische Disposition von Generation zu Generation weitergegeben wird. Für das histiozytäre Sarkom wird ein oligogener Erbgang
vermutet. Die membranoproliferative Glomerulonephritis, auch als familiäre Nephropathie der Berner Sennenhunde bezeichnet, wird autosomal rezessiv vererbt.
Ziel dieser Studie war die genetische Analyse von diesen beim Berner Sennenhund züchterisch bedeutsamen Merkmalen. Es wurden Heritabilitäten und additiv- genetische Korrelationen für HD, ED und OCD für eine deutsche Population von Berner Sennehunden geschätzt, um eine multivariate Zuchtwertschätzung vorzunehmen. Zusätzlich wurden Analysen über die Lebensdauer und Todesursachen vorgenommen, um die Prävalenz bestimmter Erkrankungen und deren Beeinflussung der Lebensdauer zu analysieren.
Kapitel 2
Multivariate genetische Analyse der Hüft- und Ellbogengelenkdysplasie sowie der Osteochondrose des Schultergelenks beim Berner Sennenhund
P. Hartmann, K.F. Stock, O.Distl
Berliner und Münchener Tierärztliche Wochenschrift
Multivariate genetische Analyse der Hüft- und Ellbogengelenkdysplasie sowie der Osteochondrose des Schultergelenks beim Berner Sennenhund
Multivariate genetic analysis of canine hip and elbow dysplasia as well as humeral osteochondrosis in the Bernese mountain dog
Peter Hartmann, Kathrin Friederike Stock, Ottmar Distl
Institut für Tierzucht und Vererbungsforschung, Stiftung Tierärztliche Hochschule Hannover
Zusammenfassung
In der vorliegenden Studie wurden die genetischen Parameter der röntgenologischen Befunde von Hüftgelenkdysplasie (HD), Ellbogengelenkdysplasie (ED) und Osteochondrosis dissecans im Schultergelenk (OCD) von Berner Sennenhunden analysiert. Das Datenmaterial umfasste 5534 Berner Sennenhunde aus den Geburtsjahrgängen 1995-2008 des Schweizer Sennenhund Vereins für Deutschland e.V. (SSV). Die Bewertung der Röntgenaufnahmen für die HD folgte den Anforderungen der FCI und für die ED den Anforderungen der IEWG. Mittels Residual Maximum Likelihood (REML) wurden Heritabilitäten, additiv-genetische Korrelationen und Residualkorrelationen für HD, ED und OCD in einem multivariaten linearen Tiermodell geschätzt. Die geschätzten Heritabilitäten lagen bei h2 = 0,26 für HD, h2 = 0,22 für ED und h2 = 0,40 für OCD. Die additiv-genetische Korrelation zwischen HD und ED betrug 0,31, zwischen HD und OCD 0,25 und zwischen ED und OCD -0,49. Zusätzlich erfolgte eine multivariate Analyse des fragmentierten Processus coronoideus medialis ulnae (FPC) zusammen mit HD, OCD und allen übrigen ED-Fällen unter Ausschluss des FPC. Für die Prävalenz des FPC ergab sich eine Heritabilität von h2 = 0,59. Die additiv-genetischen Korrelationen zu HD und ED unter Ausschluss des FPC waren positiv, zu OCD jedoch negativ. Eine multivariate Zuchtwertschätzung ermöglicht höhere Zuchtfortschritte, da die Korrelationsstruktur
der Merkmale berücksichtigt wird und somit möglichen genetischen Merkmalsantagonismen besser begegnet werden kann.
Schlüsselwörter: Hund, Skeletterkrankungen, Heritabilität, Korrelation
Summary
In the present study genetic parameters for canine hip dysplasia (CHD), canine elbow dysplasia (CED) and osteochondrosis dissecans of the humeral head (OCD) were analysed in Bernese mountain dogs. The data set included the official scores for CHD and CED from 5534 Bernese mountain dogs born in the years 1995-2008. A multivariate linear animal model was employed to estimate heritabilities, additive genetic and residual correlations using residual maximum likelihood (REML).
Heritability estimates were h2 = 0.26 for CHD, h2 = 0.22 for CED and h2 = 0.40 for OCD. The additive genetic correlation between CHD and CED was 0.31, between CHD and OCD 0.25, and between CED und OCD -0.49. A further multivariate analysis of the prevalence of the FCP (fragmented coronoid processus), CHD and OCD revealed a heritability of h2 = 0.59 for FCP. The additive genetic correlations among FCP and CHD as well CED except FCP were positive, but negative with OCD. Multivariately estimated breeding values will lead to higher genetic progress because the correlation structure of the traits can be taken into account and possible genetic antagonisms among traits are better reflected in the breeding values.
Keywords: dog, skeletal diseases, heritability, correlation
Berliner und Münchener Tierärztliche Wochenschrift 123: 11-12, 488-495 (2010) Autor: Hartmann P, Stock KF, Distl O
DOI-Nummer: 10.2376/0005-9366 123-488
Kapitel 3
Multivariate Zuchtwertschätzung für Hüft- und Ellbogengelenkdysplasie sowie Osteochondrose des Schultergelenks beim Berner Sennenhund
P. Hartmann, K.F. Stock, O.Distl
Multivariate Zuchtwertschätzung für Hüft- und Ellbogengelenkdysplasie sowie Osteochondrose des Schultergelenks beim Berner Sennenhund
Multivariate breeding value evaluation for canine hip and elbow dysplasia as well as humeral osteochondrosis in the Bernese mountain dog
Peter Hartmann, Kathrin Friederike Stock, Ottmar Distl
Institut für Tierzucht und Vererbungsforschung, Stiftung Tierärztliche Hochschule Hannover
Zusammenfassung
Ziel dieser Studie war die Evaluierung der multivariaten Zuchtwertschätzung für Hüftgelenkdysplasie (HD), Ellbogengelenkdysplasie (ED) und Osteochondrosis dissecans des Schultergelenkes (OCD) für die im Schweizer Sennenhund-Verein für Deutschland e.V. (SSV) gezüchtetete Berner Sennenhunde. Für die Auswertungen standen Pedigreedaten für acht Generationen und röntgenologische Untersuchungsergebnisse aus den Geburtsjahren 1995-2008 zur Verfügung. HD-Befunde lagen für 5.513 Hunde, ED-Befunde für 5.175 Hunde und OCD-Befunde für 1240 Hunde vor. Die multivariate Zuchtwertschätzung im linearen Tiermodell erfolgte für die Schweregrade von HD, ED und OCD sowie für das Vorkommen von einem fragmentierten Processus coronoideus medialis ulnae (FPC) und den ED-Grad ohne FPC. Der für die Selektion verwendbare Pedigreezuchtwert (eRZWP) erklärte den zukünftigen Phänotyp der Nachkommen für HD mit einer Sicherheit von 2,8-2,9%, für ED mit einer Sicherheit von 2,9%, ED ohne FPC mit einer Sicherheit von 1,1%, FPC mit einer Sicherheit von 1,8%
und OCD mit einer Sicherheit von 0,8-1,3%. Die Ursache für die sehr geringe Vorhersagekraft des eRZWP ist durch den sehr hohen Einfluss der Eigenleistung auf das Ergebnis der Zuchtwertschätzung und die sehr gleichförmige Verteilung der Zuchtwerte der Verwandtschaft zu erklären. Die Ergebnisse legen somit
nahe, dass eine multivariate Zuchtwertschätzung zu keiner wesentlichen Beschleunigung des Zuchtfortschritts für HD und ED, allerdings zu gewissen Verbesserungen des Zuchtfortschritts für OCD beim Berner Sennenhund führen wird und Vorteile im Vergleich zur Massenselektion bringt. Aufgrund der geringen Vorhersagegenauigkeit der Zuchtwerte ist es notwendig, neue und verbesserte Verfahren zur Zuchtwahl der Berner Sennenhunde zu entwickeln.
Schlüsselwörter: Hund, Skeletterkrankungen, Zuchtwertschätzung, Berner Sennenhund
Abstract
The aim of this study was the multivariate prediction of breeding values for canine hip dysplasia (CHD), elbow dysplasia (ED) and humeral osteochondrosis (OCD) for Bernese mountain dogs of the Schweizer Sennenhund-Verein für Deutschland e.V. (SSV). For the analysis the pedigrees of eight generations and radiographic screening results of the birth cohorts from 1995-2008 were used. The number of dogs with scores for CHD was 5.513, for ED 5.175 and OCD 1.240. Breeding values were multivariately predicted using a mixed linear model for CHD, ED and OCD as well as for the occurrence of a fragmented coronoid process of the medial ulna (FCP) and the ED-score without FCP. The pedigree breeding value (eRZWP) which is used as the selection criterion reached a reliability to predict the phenotype of the offspring at 2.8-2.9% for CHD, 2.9% for ED, 1.1% for ED without FCP, 1.8% for FCP and 0.8-1.3% for OCD. The reason for the low predictive value of the eRZWP is caused by the very high influence of the own performance of the animal and the very uniform distribution of contributions of the breeding values of the relatives. These results indicate that even a multivariate prediction of breeding values does not lead to a faster progress in breeding against CHD and ED, however, does allow breeding against OCD in the Bernese mountain dog. In comparison to phenotypic selection, there is some improvement in the selection response when using breeding values. Due to the general low predictive power of breeding values better approaches for selection of future breeding
animals are urgently warranted to achieve improvements in breeding Bernese mountain dogs.
Key words: dog, skeletal diseases, breeding value, Bernese mountain dog
Einleitung
Die Hüftgelenkdysplasie (HD), Ellbogengelenkdysplasie (ED) und Osteochondrosis dissecans des Schultergelenks (OCD) sind orthopädische Erkrankungen des Hundes, für die genetische Faktoren von signifikanter Bedeutung sind. Die Heritabilitäten für die Erkrankungen liegen beim Berner Sennenhund im mittleren Bereich mit Schätzwerten von 0,18–0,42 (HARTAMNN et al. 2010 bei Prävalenzen von HD und ED im Bereich von 20–40% (STURARO et al. 2005; GENEVOIS et al. 2007; COOPMAN et al. 2008; HARTMANN et al.
2010). Aus diesen Gründen wurden züchterische Maßnahmen zur Verringerung von HD und ED beim Berner Sennenhund ergriffen. Die OCD tritt zwar deutlich seltener auf (COOPMAN et al. 2008; HARTMANN et al. 2010), findet aber aufgrund ihrer schweren klinischen Symptomatik zunehmend Beachtung in der Hundezucht.
Erfahrungen mit der ausschließlich phänotypischen Selektion gegen HD und ED zeigten, dass der Zuchtfortschritt mit der Zeit immer geringer wird (MÄKI et al.
2002). Zusätzliche Selektionsmöglichkeiten sollten daher in Betracht gezogen werden, wobei für polygen vererbte Merkmale die Zuchtwertschätzung vorgeschlagen wird (MÄKI et al. 2002; JANUTTA et al. 2008). Aufgrund der Berücksichtigung von Verwandtschaftsbeziehungen und Merkmalsausprägungen verwandter Tiere wird erwartet, dass Zuchtwerte eine Differenzierung der HD- und ED-freien Zuchttiere nach ihren genetischen Anlagen erlauben. Zudem kann im Falle signifikanter genetischer Korrelationen durch eine multivariate Zuchtwertschätzung für selektionsrelevante Merkmale die Genauigkeit der Schätzung verbessert und möglichen genetischen Antagonismen besser begegnet werden, was sowohl bei der Phänotyp-Selektion als auch bei der univariaten Zuchtwertschätzung nicht möglich ist. Im Vergleich zur Phänotyp- basierten Selektion könnte die Selektion anhand von sehr sicher geschätzten multivariaten Zuchtwerten zu einer Beschleunigung des Zuchtfortschritts führen.
Für den Berner Sennenhund wurden in einer vorangegangenen Untersuchung relevante genetische Korrelationen zwischen HD, ED und OCD geschätzt
(HARTMANN et al. 2010), so dass sich eine multivariate Zuchtwertschätzung als Alternative zu der bislang univariat für HD und ED vorgenommenen Zuchtwertschätzung anbietet. Zudem könnte ein multivariater Ansatz die Möglichkeit eröffnen, ein weniger häufig erfasstes Merkmal wie die OCD miteinzubeziehen, wenn die genetischen Korrelationen eine ausreichende Verknüpfung mit den anderen Merkmalen zulassen und somit zur Genauigkeit der Zuchtwerte für OCD beitragen.
Der Nutzen einer Zuchtwertschätzung hängt vom Umfang und von der Verteilung der verfügbaren Phänotypinformationen ab. Für verschiedene Hunderassen wurde in Bezug auf HD bzw. ED bereits beschrieben, dass eine Anpaarungsplanung auf der Grundlage von univariat geschätzten Pedigreezuchtwerten Vorteile gegenüber Phänotyp-basierten Selektionsmethoden verspricht (STOCK et al. 2009). Inwieweit dies auch zutrifft, wenn gegen mehrere, genetisch korrelierte Merkmale gleichzeitig selektiert werden soll, ist bislang nicht bekannt. Ziel dieser Studie war es daher, den Vorhersagewert für multivariat geschätzte HD-, ED- und OCD- Pedigreezuchtwerte beim Berner Sennenhund zu untersuchen und mit alternativen Selektionsmethoden zu vergleichen.
Material und Methoden Datenmaterial
Für die Auswertungen standen Pedigreedaten und röntgenologische Untersuchungsergebnisse von im Schweizer Sennenhund-Verein für Deutschland e.V. (SSV) registrierten Berner Sennenhunden zur Verfügung. Die Röntgendaten bezogen sich auf HD, ED und OCD, wobei die Informanten vorwiegend aus den Geburtsjahrgängen 1995-2008 stammten. Für die weiteren Analysen wurden daher alle ab 1995 geborenen und beim SSV registrierten Berner Sennenhunde berücksichtigt, für die Informationen zu mindestens einem der erfassten Merkmale (HD, ED, OCD) vorlagen. Diese 5.534 Hunde stammten aus 2.467 Würfen, die im Mittel mit 3,5 HD-untersuchten, 3,3 ED-untersuchten und 0,9 OCD-untersuchten Hunden vertreten waren. Insgesamt stellten 504 Väter im
Mittel 10,98 ± 17,54 (Spannbreite 1-138) untersuchte Nachkommen, während die 1.471 im Datenmaterial vertretenen Mütter im Mittel nur durch 3,76 ± 3,65 (Spannbreite 1-33) untersuchte Nachkommen repräsentiert waren.
Die HD-Befunde lagen für 5.513 Hunde, ED-Befunde für 5.175 Hunde und OCD- Befunde für 1240 Hunde vor. Detaillierte Informationen zu den im Ellbogengelenk erhobenen Befunden, die zusätzlich für 3.963 der ED-untersuchten Hunde vorlagen, erlaubten für diese Hunde eine Unterscheidung zwischen ED infolge eines fragmentierten Processus coronoideus medialis der Ulna (FCP) und ED ohne FCP-Grunderkrankung (EDoG).
Die Beurteilung der Röntgenaufnahmen war hinsichtlich HD nach den Anforderungen der Fédération Cynologique Internationale (FCI) und hinsichtlich ED nach den Anforderungen der International Elbow Working Group (IEWG) vorgenommen worden. Unterschieden wurde zwischen fünf HD-Graden (HD-A = HD-frei, HD-B = Übergangsform, HD-C = leichte HD, HD-D mittlere HD, HD-E = schwere HD), die für die Analysen in einen Zahlencode von 1–5 überführt wurden. Die Erfassung der ED erfolgte ebenfalls in fünf Graden (0 = ED-frei, 1 = Grenzfall, 2 = ED-Grad 1, 3 = ED-Grad 2, 4 = ED-Grad 3). Da für die ED jedoch nur sehr wenige Grenzfälle dokumentiert waren, wurden diese im Folgenden zum ED-Grad 1 gerechnet. Die Einteilung in die einzelnen ED-Grade erfolgt in Hinblick auf das Ausmaß der Arthrosen und das Vorhandensein der Grunderkrankungen fragmentierter Processus coronoideus medialis ulnae (FPC), Osteochondrosis dissecans, unvereinigter Processus anconaeus und Inkongruenz des Gelenks. So führt der Verdacht auf einen fragmentierten Processus coronoideus medialis ulnae (FPC) zur Einstufung in ED-Grad 2, wohingegen der eindeutige FPC ED- Grad 3 für den Hund bedeutet. Das Ausmaß der Arthrosen von unter 2 mm, 2–5 mm und über 5 mm entspricht den ED-Graden 1 bis 3. In der vorliegenden Studie lagen zusätzlich detaillierte Befundinformationen zum FPC vor. Deswegen wurden in weiteren Analysen das Vorkommen von FPC und der ED-Grad ohne dokumentierte Grunderkrankung (ED o.G.) als neue 0/1-Merkmale definiert und zusammen mit HD und OCD multivariat ausgewertet. Die OCD ging in die Auswertungen als 0/1-Merkmal (0 = frei, 1 = von OCD betroffen) ein. Weitere
Angaben zum Datenmaterial sind an anderer Stelle zu finden (Hartmann et al.
2010).
Zuchtwertschätzung
In die genetischen Analysen gingen HD, ED und EDoG als quasi-kontinuierliche Merkmale sowie FCP und OCD als binäre Merkmale ein. Unter Berücksichtigung von Abstammungsinformationen über insgesamt acht Generationen umfasste die Verwandtschaftsmatrix 8.001 Tiere, darunter 524 Basistiere.
Aufgrund der möglichen genetischen Heterogenität des Merkmals ED, für die sich in einer vorangegangenen Studie Hinweise ergeben hatten, wurde die Zuchtwertschätzung auf zweierlei Weise durchgeführt. Zuchtwerte wurden multivariat entweder für HD, ED und OCD (ZWS1) oder für HD, EDoG, FCP und OCD (ZWS2) geschätzt. Die Schätzung erfolgte jeweils im linearen multivariaten Tiermodell nach der Methode der Best Linear Unbiased Prediction (BLUP) mittels des Programmes PEST (Groeneveld, 1990). Für Varianzen und Kovarianzen sowie die Parameterisierung des Modells wurde auf frühere Ergebnisse der Varianzkomponentenschätzung zurückgegriffen (Hartmann et al. 2010).
yijklmnstu= µ + b1 HD_ALTERi + SEXj + GEBJk + GEBQl + P_US_HD_KLm + WURFGR_KLn + wurfs + at + eijklmnstu (HD)
yjklnstu= µ + b2 ED_ALTERo + b3 INZp + SEXj + GEBJk + GEBQl + WURFGR_KLn
+ wurfs + at + ejklnstu (ED, EDoG)
yjkostu = µ + b2 ED_ALTERo + b4 (ED_ALTERo)² + SEXj + GEBJk + wurfs + at
+ ejklnstu (FPC)
yjkqrstu= µ + SEXj + GEBJk + OCD_ALT_KLq + INZ_KLr + wurfs + at + ejkqrstu (OCD)
mit
yi...u = Röntgenbefund für HD, ED, ED o.G., FPC bzw. OCD des i...u-ten Tieres µ = Modellkonstante
HD_ALTERi = HD-Röntgenalter in Monaten als lineare Kovariable mit dem linearen Regressionskoeffizienten b1,
SEXj = fixer Effekt des j-ten Geschlecht (j = 1-2),
GEBJk = fixer Effekt der k-ten Geburtsjahresklasse (k = 1–7; 1995/1996, 1997/1998, 1999/2000, 2001/2002, 2003/2004, 2005/2006, 2007/2008),
GEBQl = fixer Effekt des l-ten Geburtsquartals (l = 1–-4; Januar-März, April-Juni, Juli-September, Oktober-Dezember),
P_US_HD_KLm = fixer Effekt des Anteils HD-untersuchter Tiere pro Wurf (m = 1- 3; < 30%, 30-70%, > 70%),
WURFGR_KLn = fixer Effekt der n-ten Wurfgrößenklasse (n = 1-4; ≤ 2, 3-5, 6-8,
> 8 registrierte Hunde),
ED_ALTERo = ED-Röntgenalter in Monaten als lineare bzw. lineare und quadratische Kovariable mit den Regressionskoeffizienten b2 und b4,
INZp = Inzuchtkoeffizient als lineare Kovariable mit dem Regressionskoeffizienten b3,
OCD_ALT_KLq = fixer Effekt der q-ten OCD-Röntgenaltersklasse (q = 1-4; < 15, 16-18, 19-24, > 24 Monate),
INZ_KLr = fixer Effekt der r-ten Inzuchtkoeffizientenklasse (r = 1-4; ≤ 0,020, 0,021- 0,035, 0,036-0,050, > 0,050),
wurfs = zufälliger Effekt des s-ten Wurfes (s = 1-2467),
at = zufälliger additiv-genetischer Effekt des t-ten Tieres (t = 1-8001), ei...u = zufälliger Restfehler.
Um die Vorhersagbarkeit der Nachkommen-Phänotypen anhand von Zuchtwerten zu überprüfen, erfolgte die Zuchtwertschätzung (ZWS1, ZWS2) zunächst unter den Bedingungen der Anpaarungsplanung. Hierbei wurden für die Hunde der Geburtsjahrgänge 2001-2008 (n = 3.213) Zuchtwerte allein auf der Grundlage der bis zum Vorjahr ihrer Geburt insgesamt verfügbaren Phänotyp- und Pedigreeinformationen hinsichtlich HD, ED und OCD in ZWS1 bzw. HD, EDoG, FCP und OCD in ZWS2 multivariat geschätzt. Diese Zuchtwerte werden als Pedigreezuchtwerte (Pedigreezuchtwerte, ZWP) bezeichnet, da sie die phänotypische Information der späteren Nachkommen nicht beinhalten, jedoch alle Informationen von verwandten Tieren bis zum Vorjahr des jeweiligen Geburtsjahres. Der Einfluss der Eigenleistung auf das Ergebnis der multivariaten Zuchtwertschätzung wurde untersucht, indem für dieselben Merkmale
anschließend Zuchtwerte unter zusätzlicher Berücksichtigung der für das jeweilige Tier und seine Jahrgangsgenossen vorliegenden Phänotypinformationen geschätzt wurden (Zuchtwerte mit Eigenleistung, ZWEL).
Eine Übersicht über den Umfang der jeweils in die Zuchtwertschätzung eingehenden Phänotypinformationen gibt Tabelle 1.
Die geschätzten Zuchtwerte (ZWP, ZWEL) wurden jeweils im Anschluss auf ein Mittel von 100 und eine Standardabweichung von 20 standardisiert, wobei die im Gesamtmaterial mit untersuchten Nachkommen vertretenen Zuchthunde (n = 1.975) als Referenz dienten. Die Standardisierung wurde für alle untersuchten Merkmale so vorgenommen, dass Relativzuchtwerte <100 mit einem geringeren Erkrankungsrisiko der Nachkommen und Relativzuchtwerte >100 mit einem höheren Erkrankungsrisiko für die jeweilige Erkrankung in Beziehung stehen.
Zusätzlich zu den Pedigreezuchtwerten (eRZWP) und den für das Tier selbst geschätzten Relativzuchtwerten (RZWEL) wurde bei der Zuchtwertschätzung mit Eigenleistung für jedes der drei (ZWS1) bzw. vier (ZWS2) Merkmale der erwartete Relativzuchtwert anhand der elterlichen Zuchtwerte (eRZWP-EL) bestimmt. Dieser Relativzuchtwert entspricht dem Elternmittel und zeigt im Vergleich zum eRZWP
den Einfluss der Nachkommenleistung auf den Pedigreezuchtwert:
eRZWP-EL Nachkomme = 0,5 (RZWEL Vater + RZWEL Mutter).
Für die quasi-kontinuierlich erfassten Merkmale HD, ED und EDoG wurde die Phänotyp-Verteilung der zwischen 2001 und 2008 geborenen Berner Sennenhunde in Abhängigkeit von den entsprechenden elterlichen Phänotypen und den aufgrund aller verfügbaren verwandten Tiere geschätzten Zuchtwerten (RZWP) untersucht.
Für dieselben Hunde erfolgte im Anschluss für HD und ED bzw. EDoG die Untersuchung der Verteilung der Relativzuchtwerte eRZWP, eRZWP-EL und RZWEL in Abhängigkeit von ihren eigenen Phänotypen sowie eine Untersuchung der zeitlichen Entwicklung der RZWEL. Für die Darstellung des phänotypischen Trends für HD und ED bzw. EDoG wurden alle Hunde mit verfügbaren Phänotypinformationen (Geburtsjahrgänge 1995-2008) berücksichtigt.
Die Beziehung zwischen den Nachkommenphänotypen hinsichtlich HD, ED, EDoG, FCP und OCD und den für die Nachkommen geschätzten Zuchtwerten (eRZWP, eRZWP-EL, RZWEL) wurde mittels linearer Regressionsanalyse unter Verwendung der Prozedur GLM des Statistical Analyses System (SAS), Version 9.2 (SAS Institute Inc., Cary, NC, USA, 2010) untersucht. Als Maß für die Genauigkeit der Vorhersagbarkeit der Nachkommenphänotypen durch die für das entsprechende Merkmal geschätzten Zuchtwerte diente das Bestimmtheitsmaß, welches sich bei der Regression des Nachkommenphänotyps auf den jeweiligen Zuchtwert ergab. Das Bestimmtheitsmaß entspricht dabei dem Anteil phänotypischer Varianz, der durch die jeweiligen Relativzuchtwerte erklärt wird.
Ergebnisse
Die Verteilung der HD- und ED- bzw. EDoG-Phänotypen der 2001-2008 geborenen Hunde in Abhängigkeit der entsprechenden Phänotypen ihrer Eltern ist in den Tabellen 2 und 3 wiedergegeben. Von den insgesamt 2.908 Hunden mit HD-untersuchten Eltern stammten 2.765 Hunde (95%) von HD-freien Vätern ab.
Der Anteil HD-freier Nachkommen lag bei der Anpaarung eines HD-freien Rüden mit einer HD-freien Hündin bei 73,5% (mittlerer HD-Grad der Nachkommen von 1,42) und damit deutlich höher als bei der Anpaarung einer mit HD-Grad B oder C beurteilten Hündin (jeweils 65% HD-freie Nachkommen und mittlerer HD-Grad >
1,5; Tab. 2). ED-freie Rüden stellten 2.740 (97%) der insgesamt 2.836 Hunde, die von ED-untersuchten Eltern abstammten. Der Anteil ED-freier Nachkommen lag bei der Anpaarung eines ED-freien Rüden mit einer ED-freien Hündin bei 82,4%
(mittlerer ED-Grad der Nachkommen von 0,52) und damit deutlich höher als bei der Anpaarung mit einer von leichter ED (ED-2) betroffenen Hündin (74,0% ED- freie Nachkommen mit mittlerem ED-Grad von 0,73). Detaillierte ED- Informationen zu Eltern und Nachkommen lagen für 1.714 Hunde vor. Die für EDoG zum Zusammenhang von Eltern- und Nachkommen-Phänotypen ermittelten Ergebnisse entsprachen den für ED ermittelten, wobei der Anteil EDoG-freier Nachkommen bei der Verpaarung EDoG-freier Eltern mit 86,3%
geringfügig höher und der mittlere ED-Grad der Nachkommen mit 0,37 geringfügig niedriger lag (Tab.3).
Die Verteilung der für die Informanten für HD und ED bzw. EDoG geschätzten Relativzuchtwerte (eRZWP, RZWEL, eRZWP-EL) ist nach Phänotypen in Tabelle 4 dargestellt. Für die vorgeschätzten Relativzuchtwerte eRZWP betragen die Differenzen zwischen den HD-Graden maximal 9,92 (ZWS1) bzw. 9,91 (ZWS2) Punkte (HD-A vs HD-D) und zwischen aufeinanderfolgenden Schweregraden maximal 3,47 (ZWS1) bzw. 3,53 (ZWS2) Punkte (HD-A vs HD-B). Sobald der eigene HD-Befund des zu schätzenden Tieres berücksichtigt wird, vergrößern sich die Differenzen zwischen den einzelnen HD-Graden in den Relativzuchtwerten RZWEL enorm. Die maximale Differenz liegt bei 76,48 (ZWS1) bzw. 77,09 (ZWS2) (HD-A vs HD-E) und zwischen aufeinanderfolgenden Schweregraden bei 20,48 (ZWS1) bzw. 20,32 (ZWS2) (HD-C vs HD-D). Ein ähnliches Bild war bei der ED zu beobachten. Die maximalen Differenzen zwischen den ED-Graden betragen 9,29 (ZWS1) bzw. 5,19 (ZWS2) für RZWP, während bei RZWEL die maximalen Differenzen bei 52,26 (ZWS1) bzw. 48,74 (ZWS2) lagen. Eine Diskriminierung zwischen den Phänotypen war für HD, ED und EDoG am besten anhand der RZWEL möglich.
Die Verteilung der RZWEL aus ZWS1 und ZWS2 nach Phänotypen ist für die Informanten der Geburtsjahrgänge 1995-2008 in Abbildung 1 für HD (n = 5.513) und in Abbildung 2 für ED (n = 5.175) dargestellt. Die RZWEL-Verteilungen bei freien und betroffenen Tieren zeigten in allen Fällen (HD in ZWS1 und ZWS2, ED in ZWS1, EDoG in ZWS2) Überschneidungen zwischen freien und betroffenen Hunden, doch deutete sich in ZWS2 hinsichtlich EDoG eine geringfügig bessere Diskriminierung zwischen den mit ED-0 und den mit ED-2, ED-3 oder ED-4 beurteilten Hunden an als in ZWS1 hinsichtlich ED.
Die Gegenüberstellung von phänotypischem und genetischem Trend erfolgt in den Abbildungen 3 (HD) und 4 (ED, EDoG). Während sich hinsichtlich HD ab 2001 keine deutliche Phänotypverbesserung mehr nachweisen ließ, setzte sich die Abnahme des mittleren ED- bzw. EDoG-Grades bis zum Ende des Untersuchungszeitraumes fort. Auch der genetische Trend verlief für HD deutlich
flacher als für ED und EDoG. Die größte Abnahme des mittleren RZWEL im Zeitraum 2001-2008 ergab sich für ED.
Den Zusammenhang zwischen Phänotypen (HD, ED, EDoG) und den entsprechenden Relativzuchtwerten (eRZWP) veranschaulichen die Tabellen 5-8, in denen die Verteilung der Nachkommen-Phänotypen in Abhängigkeit von den unter den Bedingungen der Anpaarungsplanung für die Eltern geschätzten Relativzuchtwerten dargestellt ist. Bei der Verpaarung von Rüden und Hündinnen mit mehr als einer Standardabweichung unter dem Elternmittel liegenden Relativzuchtwerten lag der Anteil phänotypisch freier Nachkommen hinsichtlich HD (ZWS1, ZWS2) bei 84%, hinsichtlich ED (ZWS1) bei 89% und hinsichtlich EDoG (ZWS2) bei 92%. Dieser Anteil verringerte sich im Falle der nach Relativzuchtwerten ungünstigsten Anpaarung (Relativzuchtwerte von ≥ 110 bei beiden Elternteilen) bei HD um ein Drittel (58% in ZWS1 und ZWS2), bei ED um ein Viertel (67% in ZWS1) und bei EDoG um ein Achtel (80% in ZWS2).
Der Anteil durch eRZWP, eRZWP-EL und RZWEL erklärten phänotypischen Varianz hinsichtlich HD, ED und OCD in ZWS1 und hinsichtlich HD, EDoG, FCP und OCD ist in Tabelle 9 wiedergegeben. Die Sicherheit, mit der vom eRZWP auf den Phänotyp geschlossen werden konnte, lag für die untersuchten Merkmale bei 0,008-0,029. Der Anteil der durch den eRZWP-EL erklärten phänotypischen Varianz lag um den Faktor 6,0-11,4 in ZWS1 und um den Faktor 6,5-8,9 in ZWS2 höher und variierte zwischen 0,085 und 0,190. Ein Anteil erklärter Varianz von 0,21-0,66 für die Merkmale wurde erst durch den RZWEL erreicht. Der höchste Wert ergab sich in ZWS2 mit 0,659 für HD. Im Vergleich dazu betrug die durch den Phänotyp der Eltern erklärte Varianz für HD bei 0,3%, für ED bei 1,0%, für EDoG bei 1,0% und für FCP bei 1,2%. Für OCD war die Datenbasis nicht ausreichend für den Vergleich mit den Phänotypen der Eltern.
Diskussion
Ziel dieser Studie war es, den möglichen Nutzen multivariat für die Merkmale Hüftgelenkdysplasie (HD), Ellbogengelenkdysplasie (ED) und Osteochondrose des Schultergelenks (OCD) geschätzter Zuchtwerte beim Berner Sennenhund zu
untersuchen. Vor dem Hintergrund der in der Hundezucht derzeit praktizierten Anpaarungsplanung war insbesondere der Frage nachzugehen, inwieweit sich anhand von Pedigreezuchtwerten eine Phänotyp-Vorhersage treffen lässt. Ferner sollte geklärt werden, ob eine Differenzierung zwischen unterschiedlichen Formen der ED Vorteile bei der Mehrmerkmalsselektion gegen HD, ED und OCD erwarten lässt.
Für andere Hunderassen wurde im Hinblick auf HD und ED beschrieben, dass weder die elterlichen Phänotypen (MÄKI et al. 2002) noch Pedigreezuchtwerte (STOCK et al. 2009) geeignet sind, den individuellen Nachkommenphänotyp der jeweiligen Erkrankung präzise vorherzusagen und damit die Zuchtwahl so zu verändern, dass weniger Nachkommen mit einer HD oder ED geboren werden.
Für den Berner Sennenhund zeigte es sich, dass jeder vierte von HD-freien Eltern abstammende Welpe nicht selbst als HD-A und jeder sechste von ED-freien Eltern abstammende Welpe nicht selbst als ED-0 eingestuft wurde. Aufgrund der niedrigen Prävalenzen der in die Untersuchungen einbezogenen binären Merkmale fragmentierter Processus coronoideus medialis ulnae (FCP) und OCD, dem seltenen Zuchteinsatz FCP- bzw. OCD-betroffener Zuchttiere und der insbesondere für OCD unzureichenden Verfügbarkeit von Phänotypinformationen zu Eltern und Nachkommen (131 Hunde aus den Geburtsjahrgängen 2001-2008 mit OCD-untersuchten Eltern) ließen sich entsprechende Aussagen für diese Merkmale nicht treffen.
Bislang überwiegt in der Hundezucht die Phänotyp-basierte Selektion, durch deren konsequente Anwendung sich ein gewisser Zuchtfortschritt im Sinne einer Verringerung des Anteils von der jeweiligen Erkrankung betroffener Hunde erzielen lässt. Beim Berner Sennenhund finden sich Belege hierfür in Bezug auf ED in der norwegischen Population für den Zeitraum 1986-2005 (INDREBO 2007) und in Bezug auf HD und ED in der schwedischen Population für den Zeitraum 1984-2000 (MALM et al. 2008). In Schweden ließ sich dabei anhand univariat geschätzter Zuchtwerte ein günstigerer genetischer als phänotypischer Trend sowohl für HD als auch für ED nachweisen (MALM et al. 2008). Ähnliche Ergebnisse wurden in der vorliegenden Studie auch für die ab 2001 in
Deutschland geborenen Berner Sennenhunde ermittelt, wobei sich für ED phänotypisch wie genetisch ein deutlicherer positiver Trend nachweisen ließ als für HD. Der gegenläufige Trend zwischen genetischem und phänotypischem Trend in den Jahren 2003-2004 bei ED und 2005-2006 bei HD könnte einerseits durch die Verwandtschaftsinformation in den Zuchtwerten bedingt sein, andererseits an der Auswahl der Tiere für die Röntgenuntersuchung liegen.
Die Aussagekraft einer Zuchtwertschätzung hängt zum einen von der Menge, zum anderen von der Verteilung der verfügbaren Merkmalsinformationen ab.
Obwohl röntgenologische Untersuchungen auf HD und ED zu den Pflichtuntersuchungen für Zuchthunde gehören, lagen für die Geburtsjahrgänge 1995-2008 des Berner Sennenhundes im Mittel nur für etwa ein Drittel der Welpen eines Wurfes Phänotypinformationen hinsichtlich HD (36% HD- untersuchte Wurfgeschwister) und ED (33% ED-untersuchte Wurfgeschwister) vor. Der Anteil OCD-untersuchter Welpen war mit 6% noch deutlich geringer, was auf die bislang fehlende Pflicht zur röntgenologischen Untersuchung des Schultergelenks bei Zuchthunden zurückzuführen ist. In den Würfen mit mindestens einem auf HD, ED oder OCD untersuchten Welpen lagen die Untersuchungsfrequenzen zwar deutlich höher (58% für HD, 54% für ED, 13% für OCD; HARTMANN et al. 2010), aber es besteht keine Möglichkeit zu klären, inwieweit die bekannten Befunde repräsentativ für sämtliche Vollgeschwister und die ganze Population sind. Verzerrungen der geschätzten Zuchtwerte und ein entsprechend abgeschwächter Selektionserfolg stellen mögliche Folgen nicht- repräsentativer Phänotypdaten dar (STOCK und DISTL 2010). Im für diese Untersuchung zur Verfügung stehenden Datenmaterial ist die Repräsentativität der Befunde insbesondere im Hinblick auf OCD fraglich, so dass die für dieses Merkmal ermittelten Ergebnisse mit entsprechender Vorsicht zu interpretieren sind. In Anbetracht der klinischen Bedeutung der OCD und ihrer für den Berner Sennenhund nachgewiesenen genetischen Komponente (HARTMANN et al.
2010) sollte die Erfassung der Schultergelenkbefunde ausgedehnt werden. In künftigen genetischen Studien wäre es dann möglich, die bisher für OCD und ihre
Beziehungen zu ED und HD ermittelten Ergebnisse zu verifizieren und die Aussagekraft der Zuchtwertschätzung zu erhöhen.
In früheren Untersuchungen wurde jeweils nur eine der beiden rasseübergreifend bedeutsamsten Skeletterkrankungen des Hundes, HD bzw. ED, berücksichtigt (JANUTTA et al. 2008; MALM et al. 2008), obwohl in der Zuchtpraxis meist mehrere Merkmale als selektionsrelevant anzusehen sind. Auch die für verschiedene Rassen und Zuchtverbände in Deutschland routinemäßig geschätzten und regelmäßig veröffentlichten HD- und ED-Zuchtwerte stammen aus univariaten Schätzungen. Signifikante additiv-genetische Korrelationen, wie sie auch für den Berner Sennenhund ermittelt wurden (HARTMANN et al. 2010), lassen es jedoch sinnvoll erscheinen, diese mittels multivariater Zuchtwertschätzung auszunutzen und dabei auch weitere genetisch korrelierte Merkmale wie die OCD zu berücksichtigen.
Der Vorhersagewert der multivariat für HD und ED bzw. EDoG geschätzten Pedigreezuchtwerte war mit ca. 3% vergleichbar mit den Ergebnissen früherer Studien, in denen die Zuchtwertschätzung univariat für HD bzw. ED erfolgt war (STOCK et al. 2009). Der Informationsgewinn durch die Einbeziehung genetisch korrelierter Merkmale vermag demnach nicht, den Anteil durch den jeweiligen Pedigreezuchtwert erklärten Anteil phänotypischer Varianz in relevantem Maße zu erhöhen. Erst die Berücksichtigung der Eigenleistung führt zu einem Zusammenhang zwischen Zuchtwert und Phänotyp, der merkmalsabhängig in der Größenordnung von 0,2-0,7 liegt. Das in dieser Studie mit 0,2 verhältnismäßig niedrige Bestimmtheitsmaß für die OCD-Zuchtwerte steht in direktem Zusammenhang mit der für dieses Merkmal deutlich geringeren Menge verfügbarer Informanten und damit einer geringeren Genauigkeit der Zuchtwerte.
Mit einer Ausdehnung der Befunderhebung hinsichtlich OCD ist auch hier mit einer höheren Aussagekraft der unter Berücksichtigung der Eigenleistung geschätzten Zuchtwerte auszugehen.
Anhand der für einen Teil der röntgenologisch auf ED untersuchten Hunde vorliegenden detaillierten Befundinformationen wurde in der vorliegenden Studie
zwischen EDoG und FCP differenziert, um der vermuteten genetischen Heterogenität der ED Rechnung zu tragen (HARTMANN et al. 2010).
Beim Vergleich der beiden Varianten der Zuchtwertschätzung (ZWS1 ohne und ZWS2 mit Differenzierung innerhalb der ED) ließ sich jedoch kein eindeutiger Vorteil der Unterscheidung zwischen EDoG und FCP nachweisen. Zu berücksichtigen ist hierbei allerdings die deutlich geringere Anzahl an Hunden, für die Detailinformationen zur ED vorlagen. Eine Ausdehnung der differenzierten Erfassung der ED-Befunde erscheint dennoch sinnvoll, um in künftigen Analysen die additiv-genetischen Korrelationen zwischen den selektionsrelevanten Merkmalen angemessen berücksichtigen zu können. Aus den in dieser Studie ermittelten Ergebnissen lässt sich schließen, dass durch eine Selektion anhand von multivariat geschätzten Zuchtwerten für HD, ED und OCD der Zuchtfortschritt gegenüber der Phänotyp-basierten Selektion zu verbessern ist, jedoch kaum eine weitere signifikante Beschleunigung des Zuchtfortschritts gegenüber univariaten Zuchtwerten für HD und ED beim Berner Sennenhund zu erwarten ist. Für die OCD zeigte sich in der multivariaten Schätzung insbesondere im Model ZWS2 ein zusätzlicher Gewinn, der im Vergleich zu univariaten Auswertungen nicht zu erreichen ist.
Literatur
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TABELLE 1:
Übersicht über den Umfang der Phänotypinformationen hinsichtlich Hüftgelenkdysplasie (HD), Ellbogengelenkdysplasie (ED), Ellbogengelenkdysplasie ohne fragmentierten Processus coronoideus medialis der Ulna (ED ohne Grunderkrankung, EDoG) bzw. fragmentierter Processus coronoideus medialis der Ulna (FCP) und Osteochondrose des Schultergelenks (OCD), die in die Zuchtwertschätzung unter den Bedingungen der Anpaarungsplanung (Pedigreezuchtwerte) und die unter Berücksichtigung der Eigenleistung durchgeführte Zuchtwertschätzung (Zuchtwerte mit Eigenleistung) für Berner Sennenhunde der Geburtsjahrgänge 2001-2008 (n = 3.213) eingingen.
Survey on the number of animals with phenotypic information for hip dysplasia (HD), elbow dysplasia (ED), elbow dysplasia without fragmented coronoid process of the medial ulna (FCP), fragmented coronoid process of the medial ulna (FCP) and humeral osteochondrosis (OCD) used for prediction of breeding values based on pedigrees (pedigree breeding values) and for prediction of breeding values based on own performance and all other relatives (breeding values with own performance) for Bernese mountain dogs born in 2001-2008 (n=3,213)
Geburtsjahrgang der Hunde mit ausgegebenen Zuchtwerten
Pedigree- zuchtwerte
Zuchtwerte mit Eigenleistung
HD ED EDoG,
FCP
OCD HD ED EDoG,
FCP
OCD
2001 2.314 2.040 1.588 499 2.661 2.378 1.831 584
2002 2.661 2.378 1.831 584 3.077 2.783 2.155 684
2003 3.077 2.783 2.155 684 3.508 3.201 2.479 777
2004 3.508 3.201 2.479 777 3.983 3.662 2.841 892
2005 3.983 3.662 2.841 892 4.470 4.136 3.222 1.008
2006 4.470 4.136 3.222 1.008 4.923 4.586 3.602 1.117 2007 4.923 4.586 3.602 1.117 5.436 5.098 3.956 1.237 2008 5.436 5.098 3.956 1.237 5.513 5.175 3.963 1.240
TABELLE 2:
Phänotypverteilung hinsichtlich Hüftgelenkdysplasie (HD) unter den 2001-2008 geborenen Nachkommen von HD-untersuchten Eltern (n = 2.908) in Abhängigkeit von den elterlichen HD-Phänotypen mit Nachkommenzahl, Prozentsatz HD-freier Nachkommen sowie mittlerem HD-Grad der Nachkommen mit Standardabweichung und Spannbreite der HD-Grade
Distribution of the Bernese mountain dogs with parental information on hip dysplasia (HD) and born in 2001-2008 (n=2,908) in dependence of the parental HD-scores.
Total number of progeny, percentage of HD-free progeny, mean HD-score of progeny with standard deviation and range of HD-scores are given.
HD-Grad der Mutter
HD-Grad des Vaters
HD-A (nM = 517)
HD-B (nM = 123)
HD-C (nM = 43)
HD-A (nV = 205)
nNK = 2.152 73,51%
1,42 ± 0,82 (1-5)
nNK = 437 65,22%
1,56 ± 0,92 (1-5)
nNK = 176 65,34%
1,54 ± 0,89 (1-5) HD-B
(nV = 31)
nNK = 101 62,38%
1,59 ± 0,94 (1-5)
nNK = 25 76,00%
1,36 ± 0,76 (1-4)
nNK = 1 100%
1,00 (1) HD-C
(nV = 6)
nNK = 15 80,00%
1,47 ± 0,99 (1-4)
nNK = 1 0%
2,00 (2)
nNK = 0
nV = Anzahl Väter mit HD-Phänotypinformation; nM = Anzahl Mütter mit HD- Phänotypinformation; nNK = Anzahl Nachkommen mit HD-Phänotypinformation.
nV = Number of sires with HD-scores; nM = Number of dams with HD-scores; nNK = Number of progeny with HD-scores.
TABELLE 3:
Phänotypverteilung hinsichtlich Ellbogengelenkdysplasie (ED) und Ellbogengelenkdysplasie ohne fragmentierten Processus coronoideus medialis der Ulna (ED ohne Grunderkrankung, EDoG) unter den 2001-2008 geborenen Nachkommen von HD-untersuchten Eltern (n = 2.836 für ED, n = 1.714 für EDoG) in Abhängigkeit von den elterlichen ED-Phänotypen mit Nachkommenzahl, Prozentsatz ED-freier Nachkommen sowie mittlerem ED-Grad der Nachkommen mit Standardabweichung und Spannbreite der ED-Grade.
Distribution of the Bernese mountain dogs with parental information on elbow dysplasia (ED) or ED-score without fragmented coronoid process of the medial ulna (EDoG) born in 2001-2008 (n=2,836 for ED and n=1,714 for EDoG) in dependence of the parental ED-scores. Total number of progeny, proportion of ED-free progeny, mean ED-score of progeny with standard deviation and range of ED-scores are given.
ED-Grad der Mutter
ED-Grad des Vaters
ED-0 (nM ED = 589;
nM EDoG = 359)
ED-2 (nM ED = 63;
nM EDoG = 39)
ED-3 (nM ED = 12;
nM EDoG = 5)
ED-4 (nM ED = 1;
nM EDoG = 0)
ED ED-0
(nV ED = 220)
nNK = 2.455 82,36%
0,52 ± 1,18 (0-4)
nNK = 227 74,01%
0,73 ± 1,31 (0-4)
nNK = 45 91,11%
0,31 ± 1,04 (0-4)
nNK = 13 53,85%
1,77 ± 2,01 (0-4) ED-2
(nV ED = 13)
nNK = 89 59,55%
1,16 ± 1,50 (0-4)
nNK = 3 66,67%
0,67 ± 1,15 (0-2)
nNK = 0 nNK = 0
ED-4 (nV ED = 1)
nNK = 4 50,00%
1,25 ± 1,50 (0-3)
nNK = 0 nNK = 0 nNK = 0
ED ohne Grunderkrankung ED-0
(nV EDoG = 108)
nNK = 1.490 86,31%
0,37 ± 0,96 (0-4)
nNK = 133 78,20%
0,55 ± 1,10 (0-4)
nNK = 19 100%
0,00 (0)
nNK = 0
ED-2 (nV EDoG = 8)
nNK = 70 64,38%
0,97 ± 1,33 (0-4)
nNK = 2 50,00%
1,00 ± 1,41 (0-2)
nNK = 0 nNK = 0
nV ED (nV EDoG) = Anzahl Väter mit ED(EDoG)-Phänotypinformation; nM ED (nM EDoG) = Anzahl Mütter mit ED(EDoG)-Phänotypinformation; nNK = Anzahl Nachkommen mit ED- bzw. EDoG-Phänotypinformation.
nV ED (nV EDoG) = Number of sires with ED-scores (EDoG-scores); nM ED (nM EDoG) = Number of dams with ED-scores (EDoG-scores); nNK = Number of progeny with ED- scores (EDoG-scores);
TABELLE 4:
Verteilung der Relativzuchtwerte, geschätzt anhand des Pedigrees (eRZWP), als Elternmittel unter Berücksichtigung der Eigenleistung (eRZWP-EL) oder für das Tier unter Berücksichtigung der Eigenleistung (RZWEL) für Hüftgelenkdysplasie (HD) und Ellbogengelenkdysplasie (ED) für 3.213 Berner Sennenhunde der Geburtsjahrgänge 2001-2008.
Distribution of relative breeding values, based on pedigrees (eRZWP), on parent mean with all available information (eRZWP-EL) or estimated for the animal using all available information (RZWEL) for hip dysplasia (HD) and elbow dysplasia (ED) for Bernese mountain dogs born in 2001-2008 (n=3,213)
Merkmal Phänotyp
ZWS1 ZWS2
n eRZWP eRZWP-EL RZWEL n eRZWP eRZWP-EL RZWEL
Hüftgelenkdysplasie (HD)
HD-A 2.286 93,58 ± 14,29 (56,65-164,25)
92,02 ± 13,90 (58,22-155,05)
86,86 ± 11,93 (57,04-142,34)
2.286 93,67 ± 14,26 (56,66-164,97)
92,12 ± 13,94 (58,36-155,59)
86,95 ± 11,89 (57,33-142,87) HD-B 568 97,00 ± 14,34
(56,65-150,99)
100,52 ± 13,96 (64,82-148,37)
106,98 ± 11,98 (77,18-145,74)
568 97,20 ± 14,43 (57,01-148,02)
100,66 ± 14,08 (64,69-145,75)
107,08 ± 12,04 (75,71-144,41) HD-C 200 99,15 ± 13,82
(66,80-150,99)
107,74 ± 14,64 (73,98-150,69)
125,86 ± 12,34 (97,89-162,52)
200 99,42 ± 13,96 (67,64-151,71)
108,16 ± 14,70 (73,77-152,12)
126,43 ± 12,27 (98,41-163,54)
HD-D 108 103,50 ± 14,21
(73,33-150,51)
116,86 ± 15,29 (84,66-163,79)
146,34 ± 12,93 (118,17-182,25)
108 103,58 ± 14,27 (73,88-151,71)
117,12 ± 15,40 (84,99-165,11)
146,75 ± 12,80 (119,84-184,40) HD-E 37 101,34 ± 12,99
(72,95-124,26)
121,58 ± 16,80 (87,96-163,79)
163,34 ± 14,60 (132,88-195,80)
37 101,60 ± 13,36 (72,00-124,58)
121,91 ± 16,80 (87,68-165,11)
164,04 ± 14,23 (134,62-198,27) unbekannt 14 97,50 ± 11,53
(71,77-114,07)
98,24 ± 13,21 (69,26-117,22)
100,78 ± 13,91 (68,54-122,26)
14 97,20 ± 11,65 (72,00-116,51)
97,82 ± 13,43 (69,27-114,82)
98,93 ± 13,58 (68,82-117,77) Ellbogengelenkdysplasie (ED; ZWS1) bzw. Ellbogengelenkdysplasie ohne Grunderkrankung (EDoG; ZWS2)
ED-0 2.536 94,94 ± 15,95 (54,37-167,27)
93,36 ± 15,45 (58,36-169,13)
89,34 ± 13,85 (46,75-155,41)
2.009 92,40 ± 15,19 (57,54-159,65)
91,63 ± 15,58 (61,18-162,33)
88,73 ± 17,46 (45,78-174,81) ED-2 226 100,99 ± 16,45
(66,36-158,87)
105,03 ± 16,88 (67,43-153,78)
115,46 ± 15,17 (64,68-162,99)
177 97,59 ± 14,76 (61,06-150,43)
102,02 ± 15,24 (62,35-145,94)
113,17 ± 13,14 (62,11-152,21)
ED-3 169 100,34 ± 17,80
(54,37-167,27)
108,79 ± 18,12 (62,78-169,13)
126,16 ± 15,74 (88,20-178,33)
141 97,33 ± 17,24 (60,45-159,65)
106,43 ± 17,21 (68,78-162,33)
125,21 ± 14,51 (93,79-172,93) ED-4 204 104,23 ± 16,07
(62,80-154,13)
117,65 ± 17,65 (77,08-160,87)
141,60 ± 15,53 (91,23-182,28)
48 95,05 ± 15,17 (57,54-137,08)
112,08 ± 15,16 (78,28-147,00)
137,47 ± 13,48 (98,98-167,32) unbekannt 78 100,21 ± 15,96
(65,57-158,87)
100,40 ± 18,04 (68,91-153,78)
100,95 ± 18,45 (68,46-151,72)
838 104,23 ± 14,74 (60,45-151,67)
103,34 ± 14,12 (62,35-147,19)
103,28 ± 14,16 (62,86-146,29)
TABELLE 5:
Phänotyp-Verteilung hinsichtlich Hüftgelenkdysplasie (HD) bei 3.199 Berner Sennenhunden der Geburtsjahrgänge 2001-2008 in Abhängigkeit von den unter den Bedingungen der Anpaarungsplanung multivariat für HD geschätzten Relativzuchtwerten der Eltern (eRZWP) mit Nachkommenzahl, Prozentsatz HD-freier Nachkommen und mittlerem HD-Grad der Nachkommen mit Standardabweichung und Spannbreite der HD-Grade; multivariate Zuchtwertschätzung unter Berücksichtigung der Merkmale HD, Ellbogengelenkdysplasie und Osteochondrose des Schultergelenks (ZWS1).
Distribution of the Bernese mountain dogs by grades of hip dysplasia (HD) in dependence of the parental HD breeding values (eRZWP). Dogs were born in 2001- 2008 (n=3,199). Total number of progeny, percentage of HD-free progeny, mean HD- score of progeny with standard deviation and range of HD-scores are given.
Breeding values were estimated in a multivariate model for HD, ED and OCD (ZWS1).
HD-Zuchtwert der Mutter
HD-Zuchtwert des Vaters
< 80 (nM = 121)
80-89 (nM =145)
90-99 (nM = 169)
100-109 (nM = 148)
≥ 110 (nM = 235)
< 80 (nV = 59)
n = 164 84,15%
1,22 ±±±± 0,58 (1-5)
n = 227 77,97%
1,29 ± 0,62 (1-5)
n = 217 81,11%
1,27 ± 0,66 (1-5)
n = 123 77,24%
1,34 ± 0,73 (1-5)
n = 222 72,52%
1,44 ± 0,84 (1-5) 80-89
(nV = 51)
n = 115 79,13%
1,27 ± 0,60 (1-4)
n = 88 78,41%
1,28 ±±±± 0,62 (1-4)
n = 105 77,14%
1,40 ± 0,86 (1-5)
n = 105 69,52%
1,41 ± 0,74 (1-5)
n = 180 71,67%
1,43 ± 0,82 (1-5) 90-99
(nV = 64)
n = 103 73,79%
1,33 ± 0,63 (1-4)
n = 97 77,60%
1,40 ± 0,89 (1-5)
n = 141 70,21%
1,40 ±±± 0,70± (1-4)
n = 99 63,64%
1,74 ± 1,17 (1-5)
n = 111 68,47%
1,48 ± 0,87 (1-5) 100-109
(nV = 53)
n = 114 70,18%
1,51 ± 0,89 (1-4)
n = 97 72,16%
1,43 ± 0,86 (1-5)
n = 107 62,62%
1,61 ± 0,91 (1-4)
n = 80 65,00%
1,58 ±±±± 0,94 (1-5)
n = 114 55,26%
1,68 ± 0,94 (1-5)
≥ 110 (nV = 94)
n = 85 68,24%
1,41 ± 0,66 (1-3)
n = 140 62,86%
1,67 ± 1,08 (1-5)
n = 128 58,59%
1,75 ± 1,03 (1-5)
n = 78 71,79%
1,46 ± 0,86 (1-4)
n = 131 58,02%
1,81 ±±±± 1,15 (1-5)
TABELLE 6:
Phänotyp-Verteilung hinsichtlich Hüftgelenkdysplasie (HD) bei 3.199 Berner Sennenhunden der Geburtsjahrgänge 2001-2008 in Abhängigkeit von den unter den Bedingungen der Anpaarungsplanung multivariat für HD geschätzten Relativzuchtwerten der Eltern (eRZWP) mit Nachkommenzahl, Prozentsatz HD-freier Nachkommen und mittlerem HD-Grad der Nachkommen mit Standardabweichung und Spannbreite der HD-Grade; multivariate Zuchtwertschätzung unter Berücksichtigung der Merkmale HD, Ellbogengelenkdysplasie ohne fragmentierten Processus coronoideus medialis der Ulna, fragmentierter Processus coronoideus medialis der Ulna und Osteochondrose des Schultergelenks (ZWS2).
Distribution of the Bernese mountain dogs by grades of hip dysplasia (HD) in dependence of the parental HD breeding values (eRZWP). Dogs were born in 2001- 2008 (n=3,199). Total number of progeny, percentage of HD-free progeny, mean HD- score of progeny with standard deviation and range of HD-scores are given.
Breeding values were estimated in a multivariate model for HD, EDoG, FCP and OCD (ZWS2).
HD-Zuchtwert der Mutter
HD-Zuchtwert des Vaters
< 80 (nM = 126)
80-89 (nM = 140)
90-99 (nM = 178)
100-109 (nM = 136)
≥ 110 (nM = 238)
< 80 (nV = 60)
n = 164 83,54%
1,23 ±±±± 0,59 (1-5)
n = 229 79,04%
1,26 ± 0,58 (1-5)
n = 220 80,91%
1,28 ± 0,67 (1-5)
n = 103 74,76%
1,36 ± 0,73 (1-5)
n = 258 73,64%
1,42 ± 0,83 (1-5) 80-89
(nV = 51)
n = 119 80,67%
1,25 ± 0,59 (1-4)
n = 96 72,92%
1,43 ±±±± 0,82 (1-4)
n = 126 77,78%
1,33 ± 0,72 (1-5)
n = 80 70,00%
1,44 ± 0,84 (1-5)
n = 163 71,17%
1,43 ± 0,82 (1-5) 90-99
(nV = 59)
n = 87 72,41%
1,36 ± 0,66 (1-4)
n = 113 77,88%
1,36 ± 0,84 (1-5)
n = 120 70,83%
1,44 ±±±± 0,81 (1-5)
n = 82 56,10%
1,88 ± 1,22 (1-5)
n = 111 74,77%
1,41 ± 0,86 (1-5) 100-109
(nV = 56)
n = 122 69,67%
1,51 ± 0,89 (1-4)
n = 112 74,11%
1,35 ± 0,71 (1-5)
n = 114 60,53%
1,60 ± 0,88 (1-4)
n = 74 66,22%
1,59 ±±± 0,98± (1-5)
n = 132 54,55%
1,68 ± 0,92 (1-5)
≥ 110 (nV = 95)
n = 103 66,02%
1,45 ± 0,68 (1-3)
n = 135 62,22%
1,73 ± 1,15 (1-5)
n = 116 63,79%
1,63 ± 0,95 (1-4)
n = 91 69,23%
1,55 ± 0,98 (1-5)
n = 129 58,14%
1,81 ±±±± 1,16 (1-5)
TABELLE 7:
Phänotyp-Verteilung hinsichtlich Ellbogengelenkdysplasie (ED) bei 3.135 Berner Sennenhunden der Geburtsjahrgänge 2001-2008 in Abhängigkeit von den unter den Bedingungen der Anpaarungsplanung multivariat für ED geschätzten Relativzuchtwerten der Eltern (eRZWP) mit Nachkommenzahl, Prozentsatz ED-freier Nachkommen und mittlerem ED-Grad der Nachkommen mit Standardabweichung und Spannbreite der ED-Grade; multivariate Zuchtwertschätzung unter Berücksichtigung der Merkmale Hüftgelenkdysplasie, ED und Osteochondrose des Schultergelenks (ZWS1).
Distribution of the Bernese mountain dogs by grades of elbow dysplasia (ED) in dependence of the parental ED breeding values (eRZWP). Dogs were born in 2001- 2008 (n=3,199). Total number of progeny, percentage of ED-free progeny, mean ED- score of progeny with standard deviation and range of ED-scores are given. Breeding values were estimated in a multivariate model for HD, ED and OCD (ZWS1).
ED-Zuchtwert der Mutter
ED-Zuchtwert des Vaters
< 80 (nM = 113)
80-89 (nM = 145)
90-99 (nM = 152)
100-109 (nM = 168)
≥ 110 (nM = 240)
< 80 (nV = 64)
n = 197 88,83%
0,31 ±±±± 0,93 (0-4)
n = 166 90,36%
0,25 ± 0,80 (0-4)
n = 130 82,31%
0,52 ± 1,17 (0-4)
n = 156 89,10%
0,31 ± 0,95 (0-4)
n = 204 79,41%
0,67 ± 1,36 (0-4) 80-89
(nV = 50)
n = 128 94,53%
0,16 ± 0,68 (0-4)
n = 108 90,74%
0,27 ±±±± 0,88 (0-4)
n = 112 79,46%
0,57 ± 1,18 (0-4)
n = 96 78,13%
0,58 ± 1,18 (0-4)
n = 166 74,10%
0,81 ± 1,44 (0-4) 90-99
(nV = 56)
n = 80 92,50%
0,19 ± 0,68 (0-3)
n = 150 77,33%
0,66 ± 1,27 (0-4)
n = 118 84,75%
0,45 ±±±± 1,11 (0-4)
n = 95 84,21%
0,49 ± 1,19 (0-4)
n = 158 74,68%
0,75 ± 1,35 (0-4) 100-109
(nV = 67)
n = 69 84,06%
0,52 ± 1,26 (0-4)
n = 57 75,44%
0,72 ± 1,33 (0-4)
n = 92 77,17%
0,68 ± 1,33 (0-4)
n = 55 83,64%
0,51 ±±±± 1,22 (0-4)
n = 100 78,00%
0,71 ± 1,40 (0-4)
≥ 110 (nV = 101)
n = 114 85,09%
0,43 ± 1,07 (0-4)
n = 112 77,68%
0,67 ± 1,33 (0-4)
n = 116 77,59%
0,57 ± 1,11 (0-4)
n = 141 66,67%
1,02 ± 1,54 (0-4)
n = 215 67,44%
0,99 ±±±± 1,51 (0-4)
TABELLE 8:
Phänotyp-Verteilung hinsichtlich Ellbogengelenkdysplasie ohne fragmentierten Processus coronoideus medialis der Ulna (Ellbogengelenkdysplasie ohne Grunderkrankung, EDoG) bei 2.375 Berner Sennenhunden der Geburtsjahrgänge 2001-2008 in Abhängigkeit von den unter den Bedingungen der Anpaarungsplanung multivariat für EDoG geschätzten Relativzuchtwerten (eRZWP) der Eltern mit Nachkommenzahl, Prozentsatz ED-freier Nachkommen und mittlerem ED-Grad der Nachkommen mit Standardabweichung und Spannbreite der ED-Grade; multivariate Zuchtwertschätzung unter Berücksichtigung der Merkmale Hüftgelenkdysplasie, EDoG, fragmentierter Processus coronoideus medialis der Ulna und Osteochondrose des Schultergelenks (ZWS2).
Distribution of the Bernese mountain dogs by grades of elbow dysplasia (ED) in dependence of the parental ED breeding values (eRZWP). Dogs were born in 2001- 2008 (n=3,199). Total number of progeny, percentage of ED-free progeny, mean ED- score of progeny with standard deviation and range of ED-scores are given. Breeding values were estimated in a multivariate model for HD, EDoG, FCP and OCD (ZWS2).
EDoG-Zuchtwert der Mutter
EDoG-Zuchtwert des Vaters
< 80 (nM = 140)
80-89 (nM = 141)
90-99 (nM = 127)
100-109 (nM = 143)
≥ 110 (nM = 267)
< 80 (nV = 61)
n = 199 91,96%
0,22 ±±±± 0,76 (0-4)
n = 175 87,43%
0,37 ± 1,01 (0-4)
n = 128 85,16%
0,38 ± 0,93 (0-4)
n = 107 85,05%
0,41 ± 1,04 (0-4)
n = 201 85,07%
0,40 ± 1,01 (0-4) 80-89
(nV = 44)
n = 134 93,28%
0,17 ± 0,67 (0-4)
n = 95 85,26%
0,39 ±±±± 0,96 (0-3)
n = 63 84,13%
0,46 ± 1,10 (0-4)
n = 74 71,62%
0,76 ± 1,28 (0-4)
n = 73 82,19%
0,42 ± 0,94 (0-3) 90-99
(nV = 44)
n = 69 85,51%
0,39 ± 0,99 (0-4)
n = 112 892,9%
0,30 ± 0,92 (0-4)
n = 52 84,62%
0,38 ±±±± 0,95 (0-4)
n = 43 79,07%
0,49 ± 0,98 (0-3)
n = 46 89,13%
0,35 ± 1,04 (0-4) 100-109
(nV = 46)
n = 115 90,43%
0,23 ± 0,74 (0-3)
n = 59 72,88%
0,64 ± 1,09 (0-3)
n = 55 85,45%
0,49 ± 1,25 (0-4)
n = 73 80,82%
0,51 ±±± 1,09± (0-4)
n = 44 77,27%
0,55 ± 1,04 (0-3)
≥ 110 (nV = 126)
n = 118 86,44%
0,35 ± 0,90 (0-3)
n = 66 81,82%
0,45 ± 1,03 (0-4)
n = 92 71,74%
0,74 ± 1,24 (0-4)
n = 73 76,71%
0,63 ± 1,18 (0-4)
n = 109 79,82%
0,52 ±±±± 1,09 (0-4)
