Tierärztlichen Hochschule Hannover
Genetische Analysen zur Vererbung der Katarakt und Progressiven Retina Atrophie beim Dackel
INAUGURAL-DISSERTATION zur Erlangung des Grades einer
DOKTORIN DER VETERINÄRMEDIZIN (Dr. med. vet.)
durch die Tierärztliche Hochschule Hannover
Vorgelegt von Christina Gresky
aus Reinbek
Hannover 2004
Wissenschaftliche Betreuung: Univ.-Prof. Dr. Dr. habil. O. Distl
1. Gutachter: Univ.-Prof. Dr. Dr. habil. O. Distl 2. Gutachter: Prof. Dr. M.H. Boevé
In der Wissenschaft gleichen wir alle nur den Kindern, die am Rande des Wissens hie und da einen Kiesel aufheben,
während sich der weite Ozean des Unbekannten vor unseren Augen erstreckt.
Isaac Newton
Meiner Familie
1 Einleitung 1
2 Literatur 3
2.1 Katarakt 3
2.2 Progressive Retina Atrophie 6
3 Eigene Untersuchungen 13
3.1 Entwicklung von Populationsgröße und Inzucht in der Dackelpopulation des DTK 1888 e.V. 13
3.1.1 Einleitung 13
3.1.2 Material und Methoden 14
3.1.3 Ergebnisse 16
3.1.4 Diskussion 19
3.2 Untersuchung des Einflusses von Inzucht auf die Wurfgröße und die Anzahl tot geborener Welpen in der Dackelpopulation des DTK 1888 e.V. 36
3.2.1 Einleitung 36
3.2.2 Material und Methoden 36
3.2.3 Ergebnisse 39
3.2.4 Diskussion 41
3.3 Vorkommen von primären Katarakten und Linsentrübungen beim
Dackel 58
3.3.1 Einleitung 58
3.3.2 Material und Methoden 60
3.3.3 Ergebnisse 62
3.3.4 Diskussion 66
3.4 Vorkommen der Progressiven Retina Atrophie beim Dackel 85
3.4.1 Einleitung 85
3.4.2 Material und Methoden 86
3.4.3 Ergebnisse 87
3.4.4 Diskussion 89
3.5 Analyse von systematischen und genetischen Effekten auf das Auftreten von Katarakt und Linsentrübung beim Dackel 100 3.5.1 Einleitung 100
3.5.2 Material und Methoden 100
3.5.3 Ergebnisse 104
3.5.4 Diskussion 106
4 Schlussfolgerung 116
ad autosomal dominant ar autosomal rezessiv
b Regressionskoeffizient
DOK Dortmunder Kreis
DTK Deutscher Teckelklub 1888 e.V.
e Resteffekte der gesamten fixen Effekte, die sich nicht durch das Modell bzw. die darin enthaltenen Faktoren erklären lassen
EDV Elektronische Datenverarbeitung F Inzuchtkoeffizient
∆F Inzuchtrate
F.C.I. Fédération Cynologique Internationale
FG Freiheitsgrade
GENMOD Generalized Linear Model GLM General Linear Model
h2 Heritabilität
KI Konfidenzintervall kong. kongenital
LSM Least Square Mittelwerte
Max Maximum
Min Minimum
x Mittelwert
n Anzahl
n.s. nicht signifikant
p Irrtumswahrscheinlichkeit PRA Progressive Retina Atrophie
r Korrelation
R2 Bestimmtheitsmaß
re residualer Korrelationskoeffizient
rg additiv-genetischer Korrelationskoeffizient SAS Statistical Analysis System
SD Standardabweichung
SE Standardfehler
uP unvollständige Penetranz VCE Variance Component Estimation vE variable Expressivität σa2 additiv-genetische Varianz σe2 Residualvarianz
σp2 Gesamtvarianz
1
Die Hundezucht in Rassezuchtvereinen hat ihren Ursprung Ende des 19. Jahrhunderts. Im Zuge dieser Entwicklung wurde im Jahre 1888 auch der Deutsche Teckelklub 1888 e.V.
(DTK) gegründet.
Wie bei allen Rassehunden änderten sich auch beim Dackel im Laufe der Zeit das Exterieur und die Charaktereigenschaften. Ein Problem in den Rassezuchtverbänden war, dass in den letzten Jahrzehnten neben den erwünschten Selektionskriterien bei der Zucht auch immer wieder unerwünschte korrelierte Effekte und genetische Defekte auftraten, die sich in Hundepopulationen mit einer engen genetischen Basis sowie Inzucht weit verbreiten konnten.
Erbliche Augenerkrankungen zählen in Hundepopulationen mit zu den am häufigsten vorkommenden Problemen. Von erblichen Katarakten sind mittlerweile nahezu 125 verschiedene Hunderassen betroffen. Ebenso stellt die Progressive Retina Atrophie (PRA) ein häufiges Problem dar. Der Dackel wird beim ACVO (1999) auf der Liste der Hunderassen geführt, für die eine Disposition für erbliche Katarakte angenommen wird, während das Auftreten von PRA beim Dackel bisher nur selten beschrieben wurde.
Ziel der Hundezucht ist es jedoch, gesunde und leistungsfähige Hunde zu züchten, die in ihren Eigenschaften und im Aussehen den gewünschten Anforderungen entsprechen, aber frei von leistungsmindernden und tierschutzrelevanten Erkrankungen sind.
Für die Hunde, die im Deutschen Teckelklub 1888 e.V. gezüchtet werden, ist deshalb seit 1995 die regelmäßige Untersuchung auf erbliche Augenerkrankungen vorgeschrieben. Zur Zucht dürfen nur als frei von Katarakt und PRA diagnostizierte Dackel zugelassen werden.
Seit Januar 2003 strebt der DTK in Kooperation mit dem DOK – Gesellschaft für Diagnostik genetisch bedingter Augenerkrankungen bei Tieren e.V. – eine intensivere Kontrolle und konsequentere Maßnahmen zur Tilgung dieser erblichen Augenerkrankungen in der Dackelpopulation des DTK an.
Ziel dieser Arbeit ist es, in Zusammenarbeit mit dem DTK und dem DOK die Verbreitung von Katarakt und PRA in der Dackelpopulation des DTK zu untersuchen und den Einfluss von systematischen und genetischen Effekten auf das Auftreten der erblichen Augenerkrankungen zu quantifizieren. Darüber hinaus soll die Entwicklung des
Vitalität der Dackel analysiert werden.
Die vorliegende Arbeit wurde zur besseren Übersicht in den Literaturteil und weitere fünf Abschnitte gegliedert. Die Ergebnisse der eigenen Untersuchungen werden in diesen fünf Kapiteln erläutert, wobei in jedem Kapitel das zu Grunde liegende Material, die angewendeten Methoden und die Ergebnisse dargestellt und diskutiert werden. Im ersten Abschnitt wird eine Übersicht über die Populationsstruktur und die Inzuchtkoeffizienten innerhalb des DTK gegeben. Der zweite Abschnitt befasst sich mit dem Einfluss von Inzucht auf die Reproduktionsrate beim Dackel. Im dritten und vierten Abschnitt wird das Vorkommen und die Verbreitung von Katarakt und Linsentrübung sowie PRA in der Dackelpopulation analysiert. Der Einfluss von systematischen und genetischen Effekten auf das Auftreten von Katarakt und Linsentrübung wird dann im fünften Abschnitt untersucht.
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Die Kontrolle erblicher Augenerkrankungen spielt in einigen Rassehundezuchtverbänden (Schweizer Sennenhund Verein für Deutschland e.V., Internationaler Klub für Tibetische Hunderassen, Deutscher Teckelklub 1888 e.V., etc.) eine zentrale Rolle. Durch vorgeschriebene regelmäßige Vorsorgeuntersuchungen auf erbliche Augenerkrankungen sollen betroffene Tiere frühzeitig erkannt und von der Zucht ausgeschlossen werden. In Deutschland hat sich für die Untersuchung erblicher Augenerkrankungen der Dortmunder Kreis (DOK) – Gesellschaft für Diagnostik genetisch bedingter Augenerkrankungen bei Tieren e.V. – etabliert. Um erbliche Augenerkrankungen beurteilen zu können, werden neben dem spezifischen ophthalmologischen Spezialwissen zusätzlich Kenntnisse über die Disposition und Pathogenese bei verschiedenen Rassen benötigt. Einen kurzen Überblick über das Auftreten, das Erscheinungsbild, den Erbgang und die Diagnose der erblichen Augenerkrankungen Katarakt und Progressive Retina Atrophie (PRA) bei verschiedenen Rassen soll im folgenden gegeben werden.
2.1 Katarakt
Im physiologischen Zustand ist die Linse ein klares, durchsichtiges Gebilde, das Zeit seines Lebens durch Bildung neuer Linsenfasern kontinuierlich wächst. Die Linse ist nicht vaskularisiert, sondern wird durch Diffusion über das Augenkammerwasser ernährt. An dem bikonvexen Gebilde unterscheidet man verschiedene Regionen: Die Linse ist von einer Kapsel (Kapsula) umgeben. Von außen nach innen folgen auf die Kapsel die subkapsuläre Schicht, die Rindenschicht (Kortex) sowie die perinukleäre Schicht. Im Zentrum der Linse befindet sich der Linsenkern (Nukleus). Es gibt eine leicht gebogene vordere (anteriore) und hintere (posteriore) Fläche, an deren höchstem Punkt die sogenannten Linsenpole liegen. Dort formen die zusammentreffenden Linsenfasern an der Vorderfläche ein aufrechtes und an der Hinterfläche ein umgekehrtes Y. Der Bereich, wo Linsenvorder- und hinterfläche zusammentreffen, wird als Äquator bezeichnet (Abbildung 1).
Veränderungen an der Linse. Als Katarakt (Grauer Star) wird jegliche Trübung der Linse unabhängig von deren Intensität oder Ausdehnung bezeichnet.
Nach der Ätiologie unterscheidet man nicht erbliche (nicht hereditäre) und erbliche (hereditäre) Katarakte. Nicht hereditäre Katarakte treten häufig als Folge von Entzündungen und Verletzungen des Auges oder als Symptom systemischer Erkrankungen (z.B. Diabetes mellitus) auf (Martin et al., 1995; Stades et al., 1998; Davidson und Nelms, 1999).
Für zahlreiche Hunderassen wurde das Auftreten von erblichen Katarakten beschrieben (ACVO, 1999; Barnett, 1978; Rubin, 1989). Diese können entweder primär erblich sein oder vergesellschaftet mit anderen erblichen Erkrankungen wie z.B. Mikrophthalmus auftreten (Narfström et al., 2001; Barnett, 1985; Gelatt et al., 1983).
Wenn Katarakte angeboren und bereits bei der Geburt bzw. nach der Augenöffnung (etwa ab dem 10. Lebenstag) sichtbar sind, werden diese als kongenital bezeichnet. Kongenitale Katarakte werden u.a. für den Deutschen Schäferhund, den Cocker Spaniel, den Zwergschnauzer und den West Highland White Terrier als erblich beschrieben (von Hippel, 1930; Olesen et al., 1974; Gelatt et al. 1983; Narfström, 1981).
Kongenital erbliche Katarakte betreffen meist den Nukleus und den perinukleären Kortex. Die ausschließlich auf den Linsenkern begrenzten Trübungen sind in der Regel nicht progressiv, so dass bei den Hunden mit zunehmendem Alter und damit auch zunehmender Größe der Linse das Sehvermögen fast wieder vollständig hergestellt ist. Schlechtere Prognosen haben dagegen kongenitale Katarakte unter Einbeziehung kortikaler Strukturen (Davidson und Nelms, 1999; Narfström et al., 2001).
Katarakte, die erst nach den ersten Lebenswochen in Erscheinung treten, werden als nicht kongenital, im englischen Sprachraum auch als „developemental“ bezeichnet (Davidson und Nelms, 1999; Narfström et al., 2001). Um diese Formen der Katarakt näher differenzieren zu
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Trübung der Linse, der maturen (lat. = reifen) Form der Katarakt, die stets mit einem vollständigen Verlust des Sehvermögens verbunden ist. Darüber hinaus kann es zur teilweisen Auflösung des Linsenproteins und damit zur Aufklarung der Linse kommen, dieser Typ wird dann als hypermature (lat. = überreife) Katarakt bezeichnet (Martin, 1995; Stades et al., 1998;
Davidson und Nelms, 1999; Narfström et al., 2001).
Es gibt drei charakteristische Symptome, die für eine erbliche Katarakt sprechen:
Die Veränderungen treten bilateral auf, wenn auch nicht immer symmetrisch. Das Manifestationsalter, die Lokalisation und Erscheinungsform der Trübungen sind rassespezifisch. Die Katarakt zeigt eine progressive Tendenz, wenn auch manchmal langsam (Davidson und Nelms, 1999; Narfström et al., 2001).
Wie bereits erwähnt, handelt es sich bei kongenitalen Katarakten vor allem um nukleäre und perinukleäre Trübungen. Für den Norwegischen Buhund ist eine pulverartige Trübung des fetalen Linsenkerns charakteristisch. Die Katarakt wird hier dominant vererbt (Bjerkås und Haaland; 1995) (Tabelle1). Die typische Erscheinungsform der juvenilen Katarakt beim Golden, Labrador und Chesapeake Bay Retriever ist die posteriore subcapsuläre Katarakt, die häufig eine dreieckige Formation an den Polen bildet (Curtis und Barnett, 1989; Gelatt et al., 1979). Für diese drei Rassen wird ebenfalls ein autosomal dominanter Erbgang mit variabler Expressivität bzw. unvollständiger Penetranz vermutet.
Den Katarakten bei den meisten anderen Rassen liegt jedoch ein autosomal rezessiver Erbgang zugrunde. Diese Angaben stützen sich auf Stammbaumanalysen und Testkreuzungen. Bei geringem Datenmaterial kann der Erbgang allerdings nur vermutet werden. Zu den Rassen, bei denen die Katarakt vermutlich rezessiv vererbt wird, gehören der Rottweiler, der Standard Pudel, der Welsh Springer Spaniel, der Zwergschnauzer, der Entlebucher Sennenhund, der West Highland White Terrier, der Englische Cocker Spaniel, der Pinscher und der Bichon Frise (Bjerkås und Bergsjø, 1991; Rubin und Flowers, 1972;
Barnett, 1980; Gelatt et al., 1983; Spiess, 1994; Narfström, 1981; Lehmann et al., 2000;
Leppänen et al., 2001; Gelatt et al., 2003). Für den Deutschen Schäferhund werden unterschiedliche Formen der Katarakt beobachtet und auch verschiedene Erbgänge vermutet.
Barnett (1986) beschrieb eine Katarakt, die im Welpenalter auftrat und vermutete, dass diese rezessiv erblich ist. Gleichzeitig stellte er eine variable Expressivität bei den untersuchten Tieren fest. Hippel (1930) hingegen fand bei Schäferhunden eine kongenitale Katarakt, die
postulierten Olesen et al. (1974) eine komplexe Erblichkeit, da auf der Basis ihrer Testpaarungen eine monogen autosomal rezessive Vererbung ausgeschlossen werden konnte.
Yakely (1978) äußerte die Vermutung, dass es sich beim American Cocker Spaniel um einen polygenen Erbgang handeln könnte. Ketteritzsch et al. (2004) konnten mittels Varianzkomponentenschätzung eine Heritabilität von h2 = 0,133 für die Katarakt beim Tibet Terrier nachweisen und hielten aufgrund von komplexen Segregationsanalysen einen polygenen Erbgang für wahrscheinlich. Heitmann et al. (2004) konnten für die Katarakt beim Entlebucher Sennenhund zwar eine Heritabilität nachweisen, nähere Angaben zum Erbgang fehlten jedoch.
Für den Dackel liegen bisher keine näheren Informationen zum Auftreten von Katarakt vor.
Er wird allerdings im Eye Disease Report des ACVO (1999) als für Katarakt prädisponierte Rasse genannt.
2.2 Progressive Retina Atrophie
Unter dem Begriff Progressive Retina Atrophie (PRA) werden zahlreiche erbliche Erkrankungen der Netzhaut, die mit dysplastischen oder degenerativen Prozessen der retinalen Strukturen, vorrangig der Photorezeptoren, einhergehen, zusammengefasst.
Klinische Symptome sind abhängig von den befallenen retinalen Strukturen und der Reihenfolge der Veränderungen in den unterschiedlichen Regionen. Werden die Zapfen (englisch = cone), die für das Farbsehen verantwortlich sind, von den krankhaften Prozessen erfasst, resultiert Tagblindheit (Hemeralopie). Veränderungen der Stäbchen (rod), die das Schwarz-Weiß-Sehen vermitteln, führen zu Nachtblindheit (Nyktalopie). Sekundär sind auch andere Netzhautbereiche, wie z.B. das retinale Pigmentepithel (RPE) von Veränderungen
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kommt zur Attenuation (Verdünnung und Verminderung) der retinalen Gefäßen, zunächst der Arteriolen, später auch der Venen. Im Spätstadium sind lediglich sogenannte „ghost vessels“, die hyalinen Überbleibsel der Gefäße, zu erkennen. Mit Fortschreiten der pathologischen Prozesse kommt es im nicht tapetalen Fundus zur Depigmentation bzw. stellenweise auch zur Anhäufung von Pigment, so dass ein mosaikartiges Muster entsteht (Millichamp, 1990, Narfström und Ekesten, 1999). Mittels Elektroretinographie (ERG) lassen sich Veränderungen der Retina häufig schon vor dem Auftreten von klinischen Symptomen und ophthalmoskopischen Befunden erkennen. Narfström und Ekesten (1998) konnten so beim Papillon schon im Alter von 1,5 Jahren eine PRA diagnostizieren, während das durchschnittliche Manifestationsalter ophthalmologisch untersuchter Papillons 5,6 Jahre betrug (Narfström und Wrigstad, 1999). Die Ergebnisse des ERG zur Frühdiagnostik von PRA sind aber nur zuverlässig und aussagekräftig, wenn sie mit Standardkurven gesunder Hunde gleicher Rasse und möglichst gleichen Alters verglichen werden (Narfström et al., 2001; Narfström et al., 2002).
Alle Formen der PRA treten bilateral symmetrisch auf und der Krankheitsverlauf ist stets progressiv. Trotz des relativ einheitlichen klinischen Erscheinungsbildes beim Hund, stellt sich die PRA sowohl histopathologisch als auch ätiologisch uneinheitlich dar, und eine Einteilung der verschiedenen Formen gestaltet sich schwierig. Die meisten PRA-Formen werden monogen autosomal rezessiv vererbt, jedoch besteht zwischen den Rassen eine genetische Heterogenie. Das bedeutet, dass verschiedene Gene PRA verursachen können oder in einem Gen verschiedene Mutationen als kausal für das Auftreten der PRA verantwortlich sind.
Je nach Rasse gibt es ein unterschiedliches Alter, in dem sich die Krankheit manifestiert, und davon indirekt abhängig ist auch der Grad der Progression. So unterscheidet man früh- manifeste (early-onset) von spät-manifesten (late-onset) PRA-Formen. Je nachdem, welche Photorezeptorstrukturen betroffen sind und welche Veränderungen auf molekulargenetischer Ebene nachgewiesen werden konnten, wird die PRA differenziert.
Die PRA vom „early-onset-Typ“ ist durch eine Störung der Entwicklung der Photorezeptoren vor der endgültigen Zelldifferenzierung gekennzeichnet (Dysplasie). Es kommt in der embryonalen Entwicklung zu einem fehlerhaften Aufbau der Zapfen und / oder Stäbchen.
klinische Symptome und ophthalmoskopisch sichtbare Veränderungen gekennzeichnet. Die Krankheit schreitet schnell voran, die Progression variiert aber rasseabhängig (Narfström und Ekesten, 1999; Narfström et al., 2001).
PRA vom „early-onset“-Typ kommt als „rod dysplasia (rd)“ (Aguirre, 1978) und „early retinal degeneration (erd)“ (Acland und Aguirre, 1987; Acland et al., 1999) beim Norwegischen Elchhund, als „rod cone dysplasia“ beim Irish Setter (rcd1) (Suber et al., 1993;
Ray et al., 1994), Collie (rcd2) (Wang et al., 1999) und Cardigan Welsh Corgi (rcd3) (Peterson-Jones et al., 1999) vor. Die Vererbung bei den genannten Rassen ist monogen autosomal rezessiv.
Bei den „late-onset“ Formen der PRA sind die Photorezeptoren zunächst normal entwickelt.
Bereits im frühen Welpenalter jedoch setzen dann degenerative Prozesse ein, die Progression ist allerdings viel langsamer als bei den frühen Formen, so dass klinisch und ophthalmoskopisch erkennbare Symptome erst ab einem Alter von 1-2 Jahren zu erkennen sind (Narfström und Ekesten, 1999; Narfström et al., 2001). Zu den spätmanifesten Photorezeptordegenerationen zählen die „progressive rod-cone degeneration (prcd)“ von Zwergpudel, Labrador Retriever, American Cocker Spaniel und English Cocker Spaniel (Aguirre und Acland, 1988) sowie die sogenannte XLPRA des Sibirischen Huskys (Acland et al., 1994; Zeiss et al., 2000). Bei den erstgenannten Rassen wird die PRA monogen autosomal rezessiv vererbt. Beim Sibirischen Husky konnte ebenso wie beim Samojeden ein X- chromosomaler Erbgang nachgewiesen werden. Bei Mastiffs und Bullmastiffs wurde ein monogen autosomal dominanter Erbgang gefunden (Kijas et al, 2002; www.mastiff.org).
Für einige Hunderassen konnten durch molekulargenetische Untersuchungen bereits Mutationen an verschiedenen Genloci identifiziert werden, die ursächlich für die Ausbildung einer PRA verantwortlich sind, und anhand dessen direkte und indirekt Gentests entwickelt
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Curtis und Barnett (1993) beschrieben für den langhaarigen Zwergdackel eine Form der PRA, die aufgrund ihres zeitlichen Auftretens und der Progression weder zu den bisher beschrieben
„early-onset“ noch zu den „late-onset“ Formen gerechnet werden kann. Diese Form beim Dackel kann als „mid-onset“-PRA bezeichnet werden (Peterson-Jones, 1998). Die ersten relativ typischen ophthalmoskopisch erkennbaren Anzeichen (Hyperreflexie, Gefäßattenuation, etc.) bei den untersuchten langhaarigen Zwergdackeln waren im Alter von etwa 6 Monaten festzustellen. Außerdem zeigten die Tiere eine verminderte Wahrnehmung im Dämmerlicht, während das Sehvermögen bei Tag ungestört schien. Ein auffälliger Befund bei der Ophthalmoskopie waren die sehr früh auftretenden und schnell voranschreitenden Veränderungen am Nervus opticus. Während der ersten Lebenswochen, wo die Retina endgültig ausreift, waren keine Veränderungen am ERG festzustellen. Deutlich verringerte Amplituden zeigten sich jedoch ab einem Alter von 9 Monaten. Die histopathologischen Untersuchungen ließen vermuten, dass die Retina sich embryonal normal entwickelt, es dann aber sehr früh im Leben des Welpen zu Dystophien der Netzhautstrukturen kommt, die recht schnell voranschreiten. Mit 17 Monaten waren bei zwei Hunden hochgradig atrophische Veränderungen an der Netzhaut sowie völlige Blindheit festzustellen. Bei ihren zwei Wurfgeschwistern waren die degenerativen Prozesse noch nicht so weit vorangeschritten und bei mittlerer Beleuchtung war ein aktiver Visus feststellbar. Die spärlichen Pedigree-Daten ließen vermuten, dass es sich um einen autosomal rezessiven Erbgang handeln könnte.
Einige von erblichen Katarakten betroffene Hunderassen
Rasse n Probanden
% betroffene
Tiere
vermutlicher Erbgang
Zeitpunkt des
Auftretens Referenzen Rottweiler 111 36,9% ar / Bjerkås und Bergsjø
1991 Standard
Pudel 1 Familie / ar 9-17 Mon. Rubin und Flowers 1972
Afghane 291 5,2% familiär 4,5-23 Mon.
Roberts und Helper 1972
(Barnett 1978)
Golden
Retriever 2251 4,7% ad mit vE bis 1 J.
> 6 J.
Curtis und Barnett 1989
(Gelatt, 1972; Rubin 1974)
Labrador
Retriever 1399 5,5% ad mit vE bis 1 J.
> 6 J.
Curtis und Barnett 1989 Chesapeake
Bay Retriever 27 48% ad mit uP / Gelatt et al. 1979 Welsh
Springer Spaniel
1 Familie / ar 8 Wo. Barnett 1980
Cocker Spaniel
1
Zuchtlinie / komplex kong. Olesen et al. 1974
11 Rasse n
Probanden
% betroffene
Tiere
vermutlicher Erbgang
Zeitpunkt des
Auftretens Referenzen West
Highland White Terrier
97 50,5% ar kong.
> ½ J. Narfström 1981 American
Cocker Spaniel
1920 13,3% ar, vielleicht
polygen 1,5-4 J. Yakely 1978 Deutscher
Schäferhund
2 Würfe 1 Familie
/ /
ar mit vE ad
8-12 Wo.
kong.
Barnett 1986 von Hippel 1930 Tibet Terrier 849 4,7% polygen* / Ketteritzsch et al.
2004 Norwegischer
Buhund 102 52 ad 6,5 Wo. Bjerkås und Haaland 1995
Englischer Cocker Spaniel
157 26,8% ar 8,4 J. Lehmann et al. 2000
Pinscher 122 6,5% ar > 5 J. Leppänen et al. 2001
Bichon Frise
1407 8222 391
28%
6%
57%
ar
4-7 J.
5-6 J.
4,5 J.
Gelatt et al 2003
ar: autosomal rezessiv ad: autosomal dominant uP: unvollständige Penetranz vE: variable Expressivität
*: Nachweis über komplexe Segregationsanalyse
kong.: kongenital Wo.: Wochen Mon.: Monate J.: Jahre
Abbildung 1
Schematische Zeichnung der Linse im Querschnitt und in der Aufsicht Nukleus
Kortex
subkapsuläre Schicht
Kapsel Äquator
anterior
posterior
Linsenpole
vordere Linsennaht
hintere Linsennaht
13
3.1 Entwicklung von Populationsgröße und Inzucht in der Dackelpopulation des Deutschen Teckelklubs 1888 e.V.
3.1.1 Einleitung
Der Dackel, vor allem im süddeutschen Raum häufig auch als Teckel bezeichnet, erfreut sich sowohl als Jagd- wie auch als Familienhund in Deutschland großer Beliebtheit.
Er wird bei der Fédération Cynologique Internationale (FCI), der Weltorganisation der Kynologie, in der Gruppe 4 „Dachshunde“, Sektion 1, Standard 148 (aktueller Stand 09.05.2001) geführt (FCI, 2001). Man unterscheidet nach der Größe die drei Rassen Normal- (Brustumfang > 35 cm), Zwerg- (Brustumfang 30-35 cm) und Kaninchenteckel (Brustumfang
< 30 cm). Diese können in drei Haararten (Rau-, Lang- und Kurzhaardackel) und diversen Farbschlägen auftreten (DTK, 2002).
Ende des 19. Jahrhunderts kristallisierte sich in der Zucht der eigentliche reinrassige Dackel heraus. Nach und nach bildeten sich Rassehundezuchtvereine. Schließlich wurde am 10. Juni 1888 durch Emil Ilgner und Klaus Graf Hahn der Deutsche Teckelklub gegründet (Schmidt- Duisberg, 1988). Daneben bestanden eine Reihe kleinerer Klubs, die sich vor allem auf einzelne Rassevarietäten spezialisiert hatten, also z.B. Klubs für Zwergdackel oder für Rauhaardackel. 1933 wurden diese Spezial-Klubs zwangsweise in den DTK eingegliedert (Schneider-Leyer, 1968). Dies blieb aber größtenteils auch nach 1945 bestehen, so dass im DTK bis heute alle Haararten und Größenvarietäten gezüchtet werden.
Der Deutsche Teckelklub 1888 e.V. ist der mit Abstand größte Rassehundezuchtverein für Dackel in Deutschland. Heutzutage zählt der DTK etwa 25500 Mitglieder, von denen etwa 30% durch Zucht oder Ausbildung der Hunde aktiv am Vereinsleben teilnehmen (Kussel, 2003).
In der Zuchtgeschichte des Teckelklubs wurden Verpaarungen von miteinander verwandten Tieren innerhalb der Population vorgenommen, wodurch ingezüchtete Tiere entstanden. Nach der Meinung der Züchter dient dies dazu, das Exterieur und die jagdlichen Eigenschaften zu
Individuum zwei Allele eines Genortes aufgrund der Abstammung identisch sind. Bei Zunahme der Inzucht aufgrund von Verpaarungen von miteinander verwandten Individuen besteht stets die Gefahr, dass sich phänotypisch bisher verborgene Erbfehler verstärkt manifestieren, sich die genetische Varianz verkleinert und Inzuchtdepression in Form von Leistungsminderung sowie mangelnder Fruchtbarkeit und Fitness auftritt. Inzucht spielt vor allem in kleinen Populationen eine bedeutende Rolle, da die Inzuchtsteigerung pro Generation aufgrund der begrenzten Tierzahl hoch sein kann.
Diese Studie soll die Entwicklung des Inzuchtkoeffizienten in der Gesamt- und den Teilpopulationen des Dackels innerhalb der letzten Jahre analysieren.
Dabei soll herausgestellt werden, ob die große Zahl an Zuchttieren eine genügend breite Zuchtbasis darstellt oder ob Linienzucht sowie Zucht in Teilpopulationen zu einem Anstieg des Inzuchtkoeffizienten geführt haben.
3.1.2 Material und Methoden
Beim Deutschen Teckelklub 1888 e.V. werden seit 1987 alle geborenen Dackel in einem EDV gestützten Zuchtbuch geführt. Diese Tiere werden anhand der Ahnentafeln einschließlich 3 Vorfahrengenerationen in die Datenbank eingegeben.
Alle im Zuchtbuch registrierten Dackel erhalten bei der Geburt oder, wenn sie als ausländisches oder sonstiges klubfremdes Tier im deutschen Zuchtbuch eingetragen werden, eine eindeutige Zuchtbuchnummer. Zusätzlich werden u.a. der Name des Hundes und des Zwingers, Vater und Mutter, das Geburtsdatum, die Rasse (Größe), Haarart und Fellfarbe vermerkt.
Einen Überblick über das Gesamtdatenmaterial gibt die Abbildung 1, in der alle im
15
Informationen zur Haarart vor. Es wurden alle im Zuchtbuch registrierten Tiere berücksichtigt, die in den Jahren 1987 bis 2002 geboren wurden. Für diese lagen fast zu 100%
vollständige Pedigrees für mindestens 4 Ahnengenerationen vor (Abbildung 2).
Für alle Tiere wurden die Inzuchtkoeffizienten mittels der Prozedur INBREED von SAS (SAS Institute Inc., Cary, North Carolina, USA, 2003) berechnet. Für die Gruppe der von 1987 bis 2002 geborenen Tiere konnten bis zu 11 Vorfahrengenerationen berücksichtigt werden. Der Inzuchtkoeffizient gibt die Wahrscheinlichkeit an, dass ein Individuum an einem beliebig herausgegriffenen Genort aufgrund der Abstammung identische Gene besitzt. Dies entspricht der Wahrscheinlichkeit, dass zwei Gene an einem beliebig herausgegriffenen Genort der Eltern identisch sind. Somit entspricht der Inzuchtkoeffizient der Nachkommen dem halben Verwandtschaftsgrad der Eltern und ist andererseits nicht aus dem Inzuchtkoeffizienten der Eltern ableitbar. Wurden Inzuchtkoeffizienten für Rassen oder Haararten ausgewiesen, so wurden alle Pedigreeinformationen aller zur Verfügung stehenden Tiere verwendet und nicht nur einer betrachteten Subgruppe.
Die Inzuchtraten pro Geburtsjahrgang (∆FGebjahr) wurden für aufeinanderfolgende Geburtsjahrgänge nach der folgenden Formel berechnet:
∆FGebjahr i = (FGebjahr i – FGebjahr i-1)/(1 – FGebjahr i-1), mit F = Inzuchtkoeffizient und i = 1988 – 2002.
Eine positive Inzuchtrate pro Geburtsjahrgang bedeutet somit eine Zunahme des Inzuchtkoeffizienten von dem vorhergehenden Geburtsjahrgang zu dem betrachteten Geburtsjahrgang. Bei durchgehend negativen Inzuchtraten pro Geburtsjahrgang würden die Inzuchtkoeffizienten in jedem Geburtsjahrgang abnehmen.
Für die Berechnung der Inzuchtrate von der Eltern- auf die Nachkommengeneration (∆FGeneration) wurden die Inzuchtkoeffizienten der Eltern (FEltern) bzw. für den Vater und die Mutter verwendet. Die Inzuchtrate pro Generation ergibt sich nach der Formel:
∆FGeneration = (FNachkommen – FEltern)/ (1 – FEltern )
Wenn die Inzuchtkoeffizienten der Nachkommen geringer sind als die der Eltern bzw. des Vaters oder der Mutter, so ist die Inzuchtrate pro Generation negativ. Positive Werte bedeuten dagegen, dass die Eltern geringere Inzuchtkoeffizienten als die Nachkommen haben, aber untereinander hohe Verwandtschaftskoeffizienten aufweisen, wodurch die Nachkommen zu einem höheren Grad ingezüchtet sind als ihre Eltern.
(SAS Institute Inc., Cary, N.C., USA, 2003) geprüft, ob Geschlecht, Rasse (Größe), Haarart, Geburtsjahrklasse und die Zweifach-Interaktionen mit dem Geschlecht als fixe Effekte einen signifikanten Einfluss auf die Höhe des Inzuchtkoeffizienten haben. Die Interaktionen mit dem Geschlecht wurden eingeführt, um mögliche Unterschiede zwischen den Geschlechtern auch innerhalb Rassen, Haararten und Geburtsjahrgruppen analysieren zu können. Als signifikant galten Effekte, deren Irrtumswahrscheinlichkeit kleiner 5 % war (p < 0,05).
Für die Analyse des Inzuchtkoeffizienten wurde folgendes Modell mit fixen Effekten angewandt:
Yijklm = µ + SEXi + Rj + Hk + GJKl + SEX*Rij + SEX*Hik + SEX*GJKil+ eijklm
Yijklm = Inzuchtkoeffizient des ijklm–ten Tieres µ = Modellkonstante
SEXi = fixer Effekt des Geschlechts (i = 1-2) Ri = fixer Effekt der Rasse (j = 1-3) Hj = fixer Effekt der Haarart (k = 1-3)
GJKk = fixer Effekt der Geburtsjahrgangklassen (l = 1-5)
SEX*Rij = fixer Effekt der Interaktion zwischen Geschlecht und Rasse SEX*Hik = fixer Effekt der Interaktion zwischen Geschlecht und Haarart SEX*GJKil = fixer Effekt der Interaktion zwischen Geschlecht und
Geburtsjahrgangklasse
eijklm = Resteffekte
Für alle weiteren Auswertungen wurden die Prozeduren FREQ und MEANS von SAS (SAS Institute Inc., Cary, NC, USA, 2003) verwendet.
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Größenvarietäten, Haararten und den Geschlechtern. Die Interaktion zwischen Geschlecht und Geburtsjahrgangklassen war mit einer Irrtumswahrscheinlichkeit von p = 0,13 nicht signifikant (Tabelle 3).
Die pro Geburtsjahrgang gemittelten Inzuchtkoeffizienten bewegten sich für die zwischen 1987 und 2002 geborene Dackelpopulation zwischen 4,7% und 5,6% (Tabelle 4).
Für die Geburtsjahrgänge 1987-1996 ergaben sich die höchsten Inzuchtkoeffizienten mit 5,22 bis 5,61%. Diese unterschieden sich signifikant von den jüngeren Geburtsjahrgängen (1997- 2002). Dennoch blieben die Inzuchtkoeffizienten für die Gesamtpopulation über die Geburtsjahrgänge relativ stabil bei 4,5 bis 5,5% (Abbildung 3).
Zwischen den Haararten ließen sich signifikante Unterschiede in den Inzuchtkoeffizienten erkennen. Alle drei Haararten unterschieden sich signifikant voneinander, die Inzuchtkoeffizienten der Rau- und Kurzhaardackel lagen mit Werten von 4,96% bzw. 4,47%
niedriger als die Werte für die Langhaardackel (6,56%). Kaninchenteckel waren mit einem mittleren Inzuchtkoeffizienten von 8,19% signifikant stärker ingezüchtet als die anderen Größenvarietäten. Der maximale Inzuchtkoeffizient für die Kaninchenteckel betrug 58,40%.
Die Normal- und Zwergdackel lagen mit einem durchschnittlichen Inzuchtkoeffizienten von 5,21% bzw. 6,01% in der Nähe des Populationsmittels.
Die Rauhaardackel wiesen im Vergleich zu den Lang- und Kurzhaardackeln einen geringeren Anteil an Tieren mit einem Inzuchtkoeffizienten von 0% auf (Tabelle 5). Dennoch war der mittlere Inzuchtkoeffizient bei den Rauhaardackeln geringer als bei den Langhaardackeln und in einer ähnlichen Größe wie bei den Kurzhaardackeln. Die höheren Inzuchtkoeffizienten der Langhaardackel kommen dadurch zustande, dass ein größerer Anteil der Tiere dieser Haarart Inzuchtkoeffizienten über 6% besitzt als bei den anderen beiden Haararten.
Die Normalteckel zeigten den geringsten Inzuchtkoeffizienten von allen Größenvarietäten (Tabelle 6). Mit einem Anteil von 43,3% der Hunde, die einen Inzuchtkoeffizienten zwischen 0% und 3%, und 21,4%, die einen Inzuchtkoeffizient zwischen 3% und 6% hatten, wiesen die Normalteckel eine günstigere Verteilung des Inzuchtkoeffizienten als die anderen beiden Größenvarietäten auf. Die Kleinrassen waren zu einem erheblichen Teil zu mehr als 15%
ingezüchtet (Zwergdackel 10,1%, Kaninchendackel 16,4%).
Die Inzuchtkoeffizienten nahmen in der Gesamtpopulation im Mittel für die Geburtsjahre 1987 bis 2002 um 0,035% ab (Tabelle 7). Insgesamt gesehen verlief die Entwicklung der
wiederum eine Zunahme der Inzuchtkoeffizienten. Ab 1994 war eine Tendenz zur Verringerung der Inzuchtkoeffizienten festzustellen.
Auch in den Teilpopulationen der Normal- und Zwergteckel waren negative Inzuchtraten pro Geburtsjahrgang von –0,031 bzw. –0,060% zu verzeichnen. Hingegen stiegen die Inzuchtkoeffizienten bei den Kaninchenteckeln mit einer Rate von 0,002% geringfügig an (Tabelle 8). Bei den Langhaardackeln nahmen die Inzuchtkoeffizienten im Mittel um 0,059%
zu, während sie bei den Rauhaardackeln um 0,044% abnahmen. Bei den kurzhaarigen Dackeln wurde eine geringfügig stärkere negative Inzuchtrate pro Geburtsjahrgang von –0,132% berechnet (Tabelle 9).
Die Inzuchtrate von den Eltern auf die Nachkommengeneration betrug im Mittel 0,263%, wobei das durchschnittliche Generationsintervall des Vaters bei 4,9 und das der Mutter bei 4,3 Jahren lag (Tabelle 10). Die mittlere Inzuchtrate von der Mutter (0,485%) auf die Nachkommen lag dabei höher als bei den Vätern (0,038%). Hier bedeutet eine positive Inzuchtrate eine Zunahme der Inzuchtkoeffizienten von den Eltern auf die nachfolgende Nachkommengeneration. Die Inzuchtrate der Eltern auf die nachfolgende Generation war in den Geburtsjahren 1993 bis 2000 am geringsten und nur in den Jahren 1997 und 1998 negativ.
Auf der Vaterseite traten noch weitere negative Inzuchtraten in den Geburtsjahrgängen 1987 bis 1990 sowie 1993 auf.
Tabelle 11 zeigt, dass die mittleren Inzuchtraten von den Eltern auf die Nachkommengeneration pro Geburtsjahr bei den Normalteckeln bei 0,28% lagen. Hingegen war die durchschnittliche Inzuchtrate für die Zwergteckel mit -0,282% negativ, während die Kaninchenteckel mit einem Wert von 0,662% die größte mittlere Inzuchtrate pro Generation hatten. Bei allen Größenvarietäten war die Inzuchtrate in den Jahren 1997 und 1998 negativ und danach war ein Anstieg für die letzten drei bzw. zwei erfassten Geburtsjahre zu
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In der Hundezucht werden Hunde, die hervorragende Auszeichnungen bei Zuchtschauen oder wie beim Dackel üblich bei der Gebrauchshundeprüfung erhalten haben, bevorzugt für Anpaarungen eingesetzt. Der Züchter will damit die Konzentration, den Erhalt und die Weitergabe dieses genetischen Potentials sichern. Der häufige Einsatz von selektierten Zuchthündinnen und vor allem Zuchtrüden birgt jedoch stets die Gefahr eines Anstiegs des Inzuchtkoeffizienten. Die Zuchtbasis wird auf diese Weise verkleinert. Inwieweit Inzucht in der Hundepopulation des DTK 1888 e.V. von Bedeutung ist und wie sich die Inzuchtkoeffizienten und Inzuchtraten entwickelten, sollte diese Untersuchung zeigen.
Im Vergleich mit anderen Studien zeigte sich, dass die hier ausgewertete Dackelpopulation mit einem Inzuchtkoeffizienten von 5,27% einen ähnlich hohen Wert erreichte wie z.B. die sehr viel kleineren Populationen der Hannoverschen Schweißhunde (n = 2495) oder der Entlebucher Sennenhunde (n = 3324). Die Kaninchenteckel waren mit einem Inzuchtkoeffizienten von 8,19% am stärksten von allen Subpopulationen des Dackels ingezüchtet. Der Inzuchtkoeffizient für den Hannoverschen Schweißhund, berechnet für alle Hunde seit der Vereinsgründung im Jahre 1894, erreichte eine Höhe von 6,35% (Lüpke und Distl, 2004a). Die aktuelle Population der Hannoverschen Schweißhunde (Bezug auf das Jahr 2003) wies dagegen einen Inzuchtkoeffizienten von 9,16% auf (Lüpke und Distl, 2004b). Für die in den Jahren 1969 bis 2001 im Schweizer Sennenhundverein für Deutschland e.V. (SSV) gezüchteten Entlebucher Sennenhunde wurde bei Heitmann et al. (2004) ein Inzuchtkoeffizient von 4,64% angegeben. Für die von 1978 bis 1982 untersuchten 19361 Finnischen Spitze betrug der durchschnittliche Inzuchtkoeffizient 7,16%. Bei den Finnischen Bracken (n = 35715) lag er bei 3,12% (Karjalainen und Ojala, 1997). In einer niederländischen Studie von Nielen et al. (2001) wurden für Hunde des Geburtsjahrganges 1994 von fünf verschiedenen Rassen die Inzuchtkoeffizienten analysiert. Die Golden Retriever (n = 5412) waren zu 1,8% und die Kooiker Dogs (n = 492) zu 7,0% ingezüchtet.
Der Inzuchtkoeffizient für die 3140 Berner Sennenhunde lag bei 5,6%, für die Bouviers de Flandres (n = 2903) bei 4,6% und für die Boxer (n = 2330) bei 6,1%. Border Collies (n = 303) aus den Geburtsjahren 1983 bis 1998 waren zu 2,6% ingezüchtet (Hoffmann et al., 2003).
Sehr geringe Inzuchtkoeffizienten ließen sich bei den 6110 von Ketteritzsch et al. (2003) analysierten Tibet Terriern (1979-1999) mit 0,89% und bei ca. 78500 Deutschen Schäferhunden der Geburtsjahre 1992-2000 mit 0,4% finden (Hamann et al., 2003). Der
lässt sich vermuten, dass der relativ hohe Inzuchtkoeffizient durch verstärkt betriebene Linienzucht in früheren Jahren herbeigeführt wurde, da fast 30% der Tiere Werte über 6% für Inzucht aufwiesen und fast 65% der Population Inzuchtkoeffizienten größer null und kleiner gleich 6% hatten. Der maximale Inzuchtkoeffizient für die 1987 bis 2002 geborenen Dackel belief sich auf 64,89%. Beim Hannoverschen Schweißhund lag dagegen der Maximalwert in der aktuellen Population lediglich bei 16% und in der Gesamtpopulation bei 38% (Lüpke und Distl, 2004b).
Weiterhin zeigten die Auswertungen nach Geburtsjahren, dass seit 1987 die Inzuchtkoeffizienten im Mittel nicht zunahmen, sondern in weitgehend ähnlicher Höhe in den einzelnen Geburtsjahrgängen der ausgewerteten Dackel bis heute bestehen blieben.
Die Inzuchtkoeffizienten unterschieden sich signifikant zwischen Rassen (Größen) und Haararten. Die Kaninchenteckel hatten einen sehr viel höheren Inzuchtkoeffizienten (8,19%) als die Normal- oder Zwergteckel (5,21% bzw. 6,01%) und trugen somit auch stärker zur Inzucht der Gesamtpopulation bei. So wiesen die Kaninchenteckel einen hohen Anteil stark ingezüchteter Tiere auf (F > 15%). Allerdings ist zu beachten, dass der Anteil der Kaninchenteckel mit knapp 1% an der Gesamtpopulation gering war und somit auch deren Einfluss auf den Gesamtmittelwert. Der höhere Inzuchtkoeffizient der Kaninchenteckel lässt sich damit erklären, dass Tiere bis maximal 30 cm Brustumfang nur aus sehr kleinen Hunden gezüchtet werden können, und somit Normalteckel für die Nachzucht von Kaninchenteckeln kaum eingesetzt werden können. Demzufolge kommen bewährte kleine Hunde mit exzellentem Exterieur und guter jagdlicher Leistung immer wieder zum Zuchteinsatz.
Dadurch wird die Populationsbasis eingeschränkt, wodurch die Gefahr von Inzucht ebenfalls ansteigt.
Die signifikanten Unterschiede zwischen Rüden und Hündinnen in der Varianzanalyse
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Inzuchtkoeffizienten zwischen männlichen und weiblichen Zuchttieren.
Der Prozentsatz von Hunden, für die ein Inzuchtkoeffizient von 0% berechnet wurde, ist erheblich niedriger als z.B. beim Hannoverschen Schweißhund. Hier betrug der Anteil an nicht ingezüchteten Tieren 23%. Im Vergleich dazu wiesen nahezu 45% der Dackel einen Inzuchtkoeffizienten größer null und bis 3% auf, während dies nur auf etwa 4% der aktuell lebenden Hannoverschen Schweißhunde zutraf (Lüpke und Distl, 2004b). Der Anteil von Hunden mit einem Inzuchtkoeffizienten über 0% und bis zu 3% lag in den in der Studie von Nielen et al. (2001) genannten Hundepopulationen mit 30-55% etwa in der gleichen Größenordnung wie für den Dackel.
Die Inzuchtrate pro Geburtsjahrgang war für die gesamte Population sehr gering und im Mittel über alle Geburtsjahrgänge negativ, was eine Abnahme des Inzuchtkoeffizienten auf den jeweils aktuelleren Geburtsjahrgang bedeutet und somit erwünscht ist. Dagegen war der mittlere Inzuchtzuwachs von der Eltern- auf die folgende Nachkommengeneration im Mittel positiv, wenn auch gering. Allerdings führte dies nicht zu einer Zunahme des Inzuchtkoeffizienten in derselben Größenordnung in der gesamten Population. Die Ursache dafür ist darin zu suchen, dass die zur Zucht verwendeten Elterntiere geringere Inzuchtkoeffizienten hatten als die übrige Population. Somit kommt es zu einer scheinbar größeren Zunahme des Inzuchtkoeffizienten von der Eltern- auf die Nachkommengeneration, da die Elterntiere hinsichtlich des Inzuchtkoeffizienten keine zufällige Stichprobe aus allen registrierten Welpen des DTK darstellen. Dieser Effekt ist bei den Zuchthündinnen deutlich stärker ausgeprägt als bei den Zuchtrüden, da die mittlere Zunahme des Inzuchtkoeffizienten von der Zuchthündin (Mutter) auf die Nachkommen um etwa das Zehnfache größer ist als bei den Zuchtrüden. An dieser Stelle könnte die Zuchtplanung ansetzen, um eine negative Inzuchtrate zu erreichen. Die Züchter könnten über ein Anpaarungsprogramm, wie z.B. OPTI- MATE (Wrede und Schmidt, 2003), ersehen, ob die gewünschte Paarung zu Inzuchtzuwachs oder –abnahme führt und wie hoch die Änderung der Inzuchtrate bei alternativen Paarungspartnern ist.
Die Ursache für die relativ geringen Inzuchtraten ist darin zu sehen, dass sich die Inzuchtkoeffizienten nur zu einem sehr geringen Ausmaß änderten und es tendenziell weder große Zunahmen noch Abnahmen der Inzuchtkoeffizienten in den untersuchten Generationen gab.
Deutschen Teckelklubs 1888 e.V. zwar im Vergleich zu anderen großen Hundepopulationen recht hoch ist, dieser in den letzten Jahren aber relativ stabil gehalten wurde und bei den Größenvarietäten Zwerg- und Kaninchenteckel mit den höchsten mittleren Inzuchtkoeffizienten deutlich gesenkt werden konnte.
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Überblick über die Struktur des Datenmaterials der in den Jahren 1987 bis 2002 geborenen Dackel
Datensatz Frequenz
Anzahl der Tiere insgesamt 203119
Anzahl der Rüden 102417 (50,43%)
Anzahl der Hündinnen 100692 (49,57%)
Normalteckel 194470 (95,74%)
Zwergteckel 6874 (3,38%)
Kaninchenteckel 1775 (0,87%)
Rauhaarteckel 149644 (73,67%)
Langhaarteckel 42233 (20,79%)
Kurzhaarteckel 11230 (5,53%)
Anzahl der Zwinger 7336
Anzahl der Würfe 49661
Anzahl der Tiere mit bekannten Vätern 203017
Anzahl der Tiere mit bekannten Müttern 202896
Anzahl der Väter 7451
Anzahl der Mütter 21817
Anzahl der Großväter väterlicherseits 3493
Anzahl der Großmütter väterlicherseits 5871
Anzahl der Großväter mütterlicherseits 5950
Anzahl der Großmütter mütterlicherseits 13437
Anzahl Großväter insgesamt 9443
Anzahl Großmütter insgesamt 19308
Anzahl der Vollgeschwisterfamilien 37454
Prozentuale Verteilung, Mittelwerte und Standardabweichungen der Inzuchtkoeffizienten (%) aller 1987 bis 2002 geborenen Tiere gesamt und getrennt nach Geschlecht (n=203119)
Inzucht (%) gesamt Hündinnen Rüden
203119 100692 102417
F = 0 6,38 6,48 6,29
0 < F ≤ 1,5 24,64 24,76 24,52
1,5 < F ≤ 3,0 18,40 18,25 18,56
3,0 < F ≤ 6,0 21,21 20,95 21,47
6,0 < F ≤ 9,0 11,44 11,41 11,47
9,0 < F ≤ 12,0 5,26 5,32 5,20
12,0 < F ≤ 15,0 4,60 4,69 4,52
F ≥ 15,0 8,06 8,14 7,98
x ± SD 5,27 ± 6,39 5,29 ± 6,45 5,24 ± 6,34
Tabelle 3
Varianzanalyse für die Inzuchtkoeffizienten der Gesamtpopulation aus den Geburtsjahren 1987 bis 2002
Effekt FG MSR (x10-2) F-Wert P-Wert
Rasse (Größe) 2 59,89 148,7 <0,001
Haarart 2 418,93 1040,1 <0,001
Geburtsjahrklasse 4 42,12 104,6 <0,001
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Durchschnittliche (x) und maximale (Max) Inzuchtkoeffizienten (%) und deren Standardabweichungen (SD) innerhalb Geburtsjahrgangsgruppen
Tier-
gruppe Geburts-
jahrgänge gesamt Hündinnen Rüden
x SD Max x SD Max x SD Max
1 1987-1988 5,23 ± 7,16 58,40 5,16 ± 7,10 58,40 5,30 ± 7,22 58,40 2 1989-1990 5,57 ± 7,05 58,40 5,63 ± 7,08 58,40 5,51 ± 7,02 48,05 3 1991-1992 5,61 ± 7,04 58,40 5,68 ± 7,14 58,40 5,54 ± 6,94 55,87 4 1993-1994 5,54 ± 6,82 64,89 5,55 ± 6,94 64,89 5,53 ± 6,69 53,22 5 1995-1996 5,22 ± 5,91 53,08 5,26 ± 6,01 53,08 5,17 ± 5,82 53,08 6 1997-1998 4,80 ± 5,07 41,99 4,87 ± 5,18 41,99 4,73 ± 4,96 41,99 7 1999-2000 4,91 ± 4,98 53,56 4,88 ± 4,92 40,09 4,94 ± 5,03 53,56 8 2001-2002 4,70 ± 4,66 38,56 4,76 ± 4,71 38,56 4,64 ± 4,61 38,56
Tabelle 5
Prozentuale Verteilung, Mittelwerte und Standardabweichungen der Inzuchtkoeffizienten (%) aller in den Jahren 1987 bis 2002 geborenen Hunde nach Haararten (Rauhaar (R), Langhaar (L), Kurzhaar (K)) und Geschlecht
gesamt Hündinnen Rüden Inzucht (%)
R L K R L K R L K 149644 42233 11230 74017 20996 5672 75627 21237 5558 F = 0 3,72 11,04 24,33 3,82 11,05 24,12 3,61 11,03 24,54 0 < F ≤ 1,5 26,15 19,16 25,08 26,32 19,22 24,82 25,98 19,10 25,35 1,5 < F ≤ 3 20,96 11,64 9,84 20,82 11,61 9,34 21,10 11,66 10,35 3 < F ≤ 6 22,54 18,06 15,41 22,25 17,82 15,64 22,83 18,29 15,17 6 < F ≤ 9 10,84 14,14 9,30 10,80 14,19 8,99 10,87 14,09 9,61 9 < F ≤ 12 4,88 7,24 2,92 4,94 7,31 3,00 4,82 7,17 2,84 12 < F ≤ 15 4,06 6,34 5,38 4,11 6,49 5,62 4,01 6,19 5,13 F ≥ 15 6,86 12,39 7,75 6,93 12,30 8,46 6,78 12,48 7,02
x ± SD 4,96 ±
6,01 6,56 ±
7,39 4,47 ±
6,70 4,99 ±
6,08 6,55 ±
7,36 4,63 ±
6,85 4,94 ±
5,94 6,56 ±
7,41 4,31 ± 6,53
Prozentuale Verteilung, Mittelwerte und Standardabweichungen der Inzuchtkoeffizienten (%) aller in den Jahren 1987 bis 2002 aller geborenen Hunde nach Rassen (Normal- (N), Zwerg- (Z), Kaninchen- (K) teckel)
gesamt Hündinnen Rüden Inzucht (%)
N Z K N Z K N Z K 194470 6874 1775 94317 4942 1433 100153 1932 342 F = 0 6,41 6,11 4,85 6,51 6,31 4,95 6,31 5,59 4,39 0 < F ≤ 1,5 24,59 27,32 20,00 24,67 27,80 20,17 24,51 26,09 19,30 1,5 < F ≤ 3 18,67 12,37 12,62 18,63 12,38 13,40 18,71 12,32 9,36 3 < F ≤ 6 21,36 17,91 17,58 21,16 17,93 17,52 21,55 17,86 17,84 6 < F ≤ 9 11,36 13,31 12,62 11,32 12,73 12,84 11,40 14,80 11,70 9 < F ≤ 12 5,19 6,76 7,83 5,21 6,84 7,75 5,17 6,57 8,19 12 < F ≤ 15 4,52 6,08 8,11 4,56 6,23 8,16 4,48 5,69 7,89 F ≥ 15 7,91 10,14 16,39 7,94 9,77 15,21 7,87 11,08 21,35
x ± SD 5,21 ±
6,32 6,01 ±
7,23 8,19 ±
9,71 5,22 ±
6,34 5,91 ±
7,14 7,88 ±
9,35 5,21 ±
6,29 6,27 ±
7,45 9,48 ± 11,01
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Inzuchtraten (%) in der gesamten Population der Geburtsjahrgänge 1987 bis 2002
Geburtsjahr gesamt Hündinnen Rüden 203119 100692 102417
1988 0,401 0,378 0,423
1989 0,095 0,257 -0,065
1990 0,129 0,110 0,145
1991 -0,043 -0,101 0,016
1992 0,036 0,193 -0,117
1993 -0,194 -0,434 0,041
1994 0,203 0,393 0,013
1995 -0,321 -0,403 -0,238
1996 -0,266 -0,209 -0,321
1997 -0,318 -0,370 -0,269
1998 0,039 0,142 -0.059
1999 0,100 -0,054 0,248
2000 0,000 -0,026 0,025
2001 -0,095 0,069 -0,254
2002 -0,293 -0,422 -0,169
gesamt -0,035 -0,039 -0,032
Inzuchtraten (%) in den Teilpopulationen der Rasse (Normal- (N), Zwerg- (Z), Kaninchen- (K) teckel) der Geburtsjahrgänge 1987 bis 2002 für alle Tiere und nach Geschlecht
gesamt Hündinnen Rüden Geburts-
jahr N Z K N Z K N Z K
194470 6874 1775 94317 4942 1433 100153 1932 342 1988 0,411 -0,334 1,060 0,400 -0,494 1,132 0,422 0,148 0,574 1989 0,084 1,03 -0,509 0,240 1,353 -0,968 0,064 0,035 1,689 1990 0,150 -0,323 -0,767 0,156 -0,805 -0,168 0,143 1,105 -3,351 1991 -0,078 0,252 2,012 -0,169 0,536 1,623 0,009 -0,599 3,925 1992 -0,014 0,793 2,172 0,125 0,890 1,693 -0,144 0,487 5,724 1993 -0,130 -1,376 -2,632 -0,318 -1,806 -2,680 0,044 -0,174 -3,447 1994 0,212 0,476 -1,881 0,399 0,724 -1,123 0,034 -0,322 -6,108 1995 -0,378 0,595 1,371 -0,512 0,785 1,663 -0,251 0,149 -0,043 1996 -0,206 -1,195 -2,373 -0,133 -0,917 -2,245 -0,273 -1,840 -2,713 1997 -0,320 -0,421 0,267 -0,354 -0,812 0,261 -0,288 0,474 0,024 1998 0,064 -0,453 -0,109 0,186 -0,304 -0,575 -0,048 -0,790 1,553 1999 0,094 0,331 0,141 -0,074 0,336 0,265 0,250 0,323 -0,282 2000 -0,017 0,178 1,373 -0,053 0,235 1,020 0,014 0,037 2,459 2001 -0,064 -0,383 -0,094 0,123 -0,394 -0,830 -0,241 -0,334 2,381 2002 -0,278 - - -0,407 - - -0,155 - - gesamt -0,031 -0,060 0,002 -0,026 -0,048 -0,067 -0,037 -0,093 0,170
29
Inzuchtraten (%) in den Teilpopulationen der Haarart (Rauhaar (R), Langhaar (L), Kurzhaar (K)) der Geburtsjahrgänge 1987 bis 2002 für alle Tiere und nach Geschlecht
gesamt Hündinnen Rüden Geburts-
jahr R L K R L K R L K
149644 42233 11230 74017 20996 5672 75627 21237 5558 1988 0,212 1,304 -0,944 0,185 1,194 -0,738 0,236 1,422 -1,176 1989 0,069 0,359 -0,367 0,177 0,665 0,061 -0,035 0,045 -0,793 1990 0,169 -0,105 0,999 0,202 -0,251 0,813 0,136 0,043 1,176 1991 -0,084 0,155 -0,677 -0,076 -0,063 -0,848 -0,090 0,367 -0,501 1992 -0,001 0,056 0,730 0,049 0,581 0,990 -0,048 -0,446 0,448 1993 -0,054 -0,768 0,192 -0,255 -1,242 -0,019 0,141 0,308 0,427 1994 0,229 0,064 0,329 0,422 0,251 0,631 0,036 -0,130 0,035 1995 -0,358 -0,049 -0,779 -0,385 -0,256 -1,091 -0,327 0,151 -0,482 1996 -0,197 -0,479 -0,679 -0,248 -0,084 -0,637 -0,147 -0,873 -0,716 1997 -0,543 0,257 1,213 -0,560 -0,012 1,431 -0,527 0,530 0,973 1998 0,145 -0,111 -0,992 0,106 0,452 -0,453 0,183 -0,660 -1,436 1999 0,032 0,169 0,818 0,016 -0,360 0,294 0,048 0,672 1,185 2000 -0,107 0,763 -0,752 -0,000 0,316 -1,210 -0,210 1,187 -0,227 2001 0,220 -1,283 -0,267 0,252 -0,657 0,130 0,188 -1,883 -0,674 2002 -0,395 0,548 -0,800 -0,564 0,611 -1,121 -0,232 0,482 -0,462 gesamt -0,044 0,059 -0,132 -0,045 0,076 -0,118 -0,043 0,040 -0,148
Mittlere Inzuchtraten (%) von den Eltern, dem Vater und der Mutter auf die Nachkommengeneration pro Geburtsjahr für die Nachkommen der Geburtsjahre 1987 bis 2002 sowie mittlere Inzuchtkoeffizienten (%) für die Eltern, Väter und Mütter pro Geburtsjahrgang der Nachkommen
Geburtsjahr der Inzuchtrate (%) Inzuchtkoeffizient (%) Anzahl Nachkommen Eltern Vater Mutter Eltern Vater Mutter Väter Mütter
1987 0,362 -0,148 0,866 4,71 5,19 4,23 1666 4058 1988 0,373 -0,159 0,899 5,08 5,59 4,58 1578 4033 1989 0,341 -0,409 1,079 5,21 5,92 4,50 1571 3857 1990 0,357 -0,187 0,894 5,32 5,83 4,80 1447 3741 1991 0,409 0,028 0,788 5,22 5,58 4,86 1381 3535 1992 0,499 0,173 0,822 5,17 5,48 4,86 1346 3381 1993 0,275 -0,088 0,636 5,19 5,53 4,84 1312 3270 1994 0,297 0,109 0,485 5,36 5,54 5,18 1216 3219 1995 0,287 0,094 0,480 5,06 5,25 4,88 1243 3110 1996 0,212 0,306 0,117 4,88 4,79 4,97 1114 2778 1997 -0,166 -0,127 -0,205 4,94 4,90 4,98 976 2436 1998 -0,145 -0,191 -0,099 4,96 5,00 4,91 967 2347 1999 0,243 0,219 0,267 4,68 4,71 4,66 941 2208 2000 0,151 0,098 0,205 4,77 4,82 4,72 844 1938 2001 0,383 0,507 0,258 4,46 4,34 4,58 829 1944 2002 0,325 0,382 0,269 4,23 4,18 4,29 666 1506 gesamt 0,263 0,038 0,485 4,95 5,17 4,74 7452 21818
31
Mittlere Inzuchtraten (%) von den Eltern auf die Nachkommengeneration pro Geburtsjahr für die Nachkommen der Geburtsjahre 1987 bis 2002 getrennt für Normal (N)-, Zwerg (Z)- und Kaninchen (K)-Teckel
Inzuchtrate (%) Geburtsjahr
Eltern Vater Mutter
N Z K N Z K N Z K 1987 0,367 0,203 0,370 - 0,098 -1,383 -1,170 0,827 1,740 0,370 1988 0,421 -0,970 -0,264 -0,069 -2,046 -3,057 0,906 0,083 -0,264 1989 0,328 0,396 1,447 -0,413 -0,575 0,530 1,059 1,348 1,447 1990 0,373 0,050 -0,445 -0,179 -0,316 -0,629 0,919 0,412 -0,445 1991 0,421 -0,262 1,395 0,033 -0,680 1,849 0,807 0,153 1,396 1992 0,466 0,880 2,358 0,150 0,152 2,866 0,781 1,596 2,358 1993 0,340 -1,067 -0,082 0,004 -1,963 -0,822 0,673 -0,186 -0,082 1994 0,328 -0,305 -0,129 0,146 -0,805 0,476 0,509 0,191 -0,129 1995 0,292 0,142 0,545 0,096 -0,047 0,583 0,486 0,331 0,545 1996 0,226 -0,258 0,947 0,321 -0,181 1,038 0,130 -0,336 0,947 1997 -0,102 -1,591 -0,246 -0,044 -1,883 -0,629 -0,159 -1,300 -0,246 1998 -0,099 -1,213 -0,642 -0,148 -1,102 -1,003 -0,049 -1,324 -0,642 1999 0,289 -1,131 0,431 0,274 -1,433 0,386 0,303 -0,830 0,431 2000 0,138 0,281 1,208 0,098 -0,142 0,903 0,179 0,700 1,208 2001 0,371 0,612 3,033 0,490 1,089 3,065 0,251 0,130 3,033 2002 0,325 - - 0,382 - - 0,269 - - gesamt 0,280 -0,282 0,662 0,065 -0,754 0,292 0,493 0,181 1,015
Mittlere Inzuchtraten (%) von den Eltern auf die Nachkommengeneration pro Geburtsjahr für die Nachkommen der Geburtsjahre 1987 bis 2002 getrennt für rauhaarige (R), langhaarige (L) und kurzhaarige (K) Dackel
Inzuchtrate (%) Geburtsjahr
Eltern Vater Mutter
R L K R L K R L K 1987 0,208 0,521 2,003 -0,321 -0,172 2,656 0,732 1,204 1,342 1988 0,030 1,341 1,176 -0,455 0,491 1,449 0,510 2,178 0,902 1989 -0,094 1,677 0,897 -0,965 1,143 0,955 0,762 2,206 0,838 1990 0,080 1,173 1,383 -0,528 0,859 0,895 0,681 1,485 1,867 1991 0,160 1,049 1,192 -0,273 0,705 1,337 0,589 1,391 1,047 1992 0,308 0,900 1,436 0,010 0,429 1,295 0,605 1,367 1,578 1993 0,251 0,023 1,591 -0,065 -0,537 1,313 0,564 0,577 1,867 1994 0,220 0,149 1,667 -0,095 0,256 1,957 0,533 0,042 1,376 1995 0,257 0,243 0,878 -0,046 0,311 1,235 0,559 0,175 0,518 1996 0,220 0,006 0,869 0,304 0,034 1,321 0,134 -0,022 0,413 1997 -0,419 0,179 1,731 -0,394 0,189 2,022 -0,443 0,170 1,437 1998 -0,285 0,036 0,978 -0,387 -0,047 1,731 -0,184 0,120 0,214 1999 0,040 0,480 1,908 0,028 0,175 2,576 0,051 0,783 1,230 2000 -0,087 0,504 1,865 -0,119 0,272 2,066 -0,056 0,735 1,663 2001 0,351 0,117 1,367 0,490 0,004 1,926 0,211 0,230 0,800 2002 0,246 0,556 0,603 0,267 0,633 0,965 0,225 0,479 0,238 gesamt 0,093 0,560 1,346 -0,159 0,296 1,606 0,342 0,820 1,083
33 0
2000 4000 6000 8000 10000 12000 14000 16000 18000
1947 1959 1962 1965 1968 1971 1974 1977 1980 1983 1986 1989 1992 1995 1998 2001 Geburtsjahre
Anzahl Tiere
Anzahl geborener Hündinnen Anzahl geborener Rüden
Abbildung 1
Anzahl eingetragener Geburten pro Jahr (seit 1987 werden die Welpen im EDV gestützten Zuchtbuch erfasst, die früheren Geburtsjahre beinhalten nur die Vorfahren der ab 1987 registrierten Welpen)
Abbildung 2
Prozent verfügbarer Pedigreeinformationen für die Tiere der Geburtsjahrgänge 1987 bis 2002
35 2,00
3,00 4,00 5,00 6,00 7,00 8,00 9,00 10,00 11,00 12,00
1987 1988 1989 1990 1991 1992 1993 1994 1995 1996 1997 1998 1999 2000 2001 2002 Geburtsjahr
Inzuchtkoeffizient %
Gesamt Rauhaar Langhaar Kurzhaar Normal Zwerg Kaninchen
Abbildung 3
Inzuchtkoeffizienten (%) der Rassen- und Haarartengruppen im Vergleich zur Gesamtpopulation der Geburtsjahre 1987 bis 2002
geborener Welpen in der Dackelpopulation des Deutschen Teckelklubs 1888 e.V.
3.2.1 Einleitung
Die Ziele bei der Zucht von Hunden sind, ein dem Rassestandard entsprechendes Exterieur und Verhalten sowie die erforderlichen Leistungseigenschaften, d.h. beim Dackel als Gebrauchshund die Ausprägung jagdlicher Eigenschaften, zu schaffen. Häufig versuchen Züchter durch Verpaarungen ausgewählter Hunde erwünschte Eigenschaften in einer Rasse zu fixieren. Diese Art der Selektion kann auf Dauer jedoch zu einem hohen Maß an Inzucht innerhalb der Population führen.
Jede Verringerung der genetischen Vielfalt durch Inzucht führt zur Einengung der genetischen Varianz in einer Rasse sowie zur Abnahme und zum Verlust wertvoller Allele. Als Folge davon kann es zur Inzuchtdepression kommen, wodurch vor allem Leistungsminderung sowie mangelnde Fruchtbarkeit und Fitness auftreten können. Die Anzahl lebend geborener Welpen oder der Prozentsatz an tot geborenen und frühzeitig verendeten Welpen können als Fruchtbarkeits- bzw. Fitnessmerkmal angesehen werden. So wird auch diskutiert, ob eine geringere Anzahl Welpen pro Wurf, eine höhere Anzahl an Totgeburten (tot geborener Welpen pro Wurf) sowie eine erhöhte Welpenfrühsterblichkeit auf ein hohes Maß an Inzucht in Hundepopulationen zurückgeführt werden können (Willis, 1984; van der Beek et al., 1999).
Unklar ist die Höhe der Inzucht, die zu merklichen Verlusten bei der Fruchtbarkeit oder zu Welpensterblichkeit führt. In dieser Studie soll deshalb die durchschnittliche Wurfgröße einschließlich tot geborener Welpen und Totgeburtenrate (prozentualer Anteil tot geborener Welpen pro Wurf) in der Population des Deutschen Teckelklubs 1888 e.V. auf Zusammenhänge mit der Höhe des Inzuchtkoeffizienten untersucht werden.
37 Geschlecht vermerkt.
Für die Analysen in dieser Studie wurde der ab 1987 vollständig vorliegende Datensatz des DTK so reduziert, dass beide Elternteile der Tiere bekannt waren und dass für Tier, Vater und Mutter jeweils ein Inzuchtkoeffizient berechnet werden konnte. Die Inzuchtkoeffizienten wurden mittels der Prozedur INBREED von SAS (SAS Institute Inc., Cary, North Carolina, USA, 2003) berechnet. Näheres hierzu findet sich in Kapitel 3.1.
Aufgrund der Struktur des Datenmaterials wurden zwei Variablen für die Wurfgröße ausgewertet. Einerseits wurde die Wurfgröße aus der Anzahl im Zuchtbuch registrierter Hunde entsprechend der Abstammung und dem Geburtsdatum festgelegt (errechnete Wurfgröße). Es ergab sich somit eine Gesamtzahl von 48807 Würfen aus den Jahren 1987 bis 2002. Weiterhin setzte sich die eingetragene Wurfgröße aus der Anzahl eingetragener tot und lebend geborener Welpen pro Wurf zusammen. Auf diese Weise konnten für 44253 Würfe die Wurfgröße ermittelt werden.
Von 1987 bis 2002 wurden pro Jahr durchschnittlich 3050 Würfe ins Zuchtbuch eingetragen.
Die höchste Anzahl registrierter Geburten zwischen 1987 und 2002 wurde im Jahr 1987 mit 4175 Würfen verzeichnet. Danach war ein stetiger Abfall der Anzahl registrierter Würfe zu beobachten. Im Jahr 2001 (letztes vollständig erfasstes Jahr) sank die Zahl der Geburten auf 1993 (Abbildung 1).
Um Verzerrungen aufgrund der inhomogenen Verteilung der Größenvarietäten bei den Dackeln (96,3% Normalteckel) vorzubeugen, wurden die Auswertungen auf die Normalteckel begrenzt. Dafür standen 46995 registrierte Würfe zur Verfügung. Für 42855 dieser Würfe lagen die Informationen zu der Anzahl tot und lebend geborener Welpen und somit auch zu der eingetragenen Wurfgröße vor. Der durchschnittliche Inzuchtkoeffizient für die in den Jahren 1987 bis 2002 geborenen Hunde betrug 5,21 ± 6,67% (Max. 64,89%). Der Inzuchtkoeffizient für deren Väter lag bei 5,37 ± 7,02% (Max. 58,40%) und für deren Mütter bei 4,89 ± 6,67% (Max. 64,89%).
Die Zusammenhänge zwischen den Inzuchtkoeffizienten der im Zuchtbuch erfassten Würfe und der Inzuchtkoeffizienten der Eltern, außerdem der Anzahl lebend, tot und insgesamt geborener Welpen sowie der Anzahl registrierter Welpen wurde über Korrelationsanalysen mittels der Prozedur CORR (SAS Institute Inc., Cary, N.C., USA, 2003) berechnet.
Varianzanalysen der Einfluss des Inzuchtkoeffizienten der Welpen und ihrer Eltern auf die errechnete bzw. eingetragene Wurfgröße und die Anzahl Totgeburten bzw. den Prozentsatz tot geborener Welpen pro Wurf beim Dackel untersucht. Dabei wurden das Alter der Mutter (<2,5; 2,6 – 3,5; 3,6 – 5,0; 5,1 – 6,5; >6,5 Jahre), das Geburtsjahr der Welpen (1987-1989, 1990-1993, 1994-1997, 1998-2002), der Geburtsmonat der Welpen (Januar - Dezember) und die Haarart (Rau-, Lang- und Kurzhaar) als fixe Effekte berücksichtigt. Außerdem gingen je nach Modell der Inzuchtkoeffizient des Wurfes, des Vaters und der Mutter als lineare, quadratische oder logarithmische Kovariable ein. Als signifikant galten Effekte, deren Irrtumswahrscheinlichkeit kleiner 5 % war (p < 0,05).
Die Unterschiede zwischen den getesteten Modellen waren gering. Es wurde das Modell ausgewählt, was neben den fixen Effekten den Inzuchtkoeffizienten als lineare und logarithmische Kovariable berücksichtigte. Für die Analysen von errechneter und eingetragener Wurfgröße, Anzahl Totgeburten pro Wurf sowie Prozentsatz tot geborener Welpen wurden folgende Modelle angewandt:
Modell 1:
Yijklm = µ + ALTi + GBJj + GMONk + Hl + eijklm
Modell 2:
Yijklmnopqrs = µ + ALTi + GBJj + GMONk + Hl + b1*inzk_wurfm + c1*inzk_vatn +
d1*inzk_muto + b2*log(inzk_wurfp) + c2*log(inzk_vatq) + d2*log(inzk_mutr)
+ eijklmnopqrs
Yijklmnopqrs = errechnete bzw. eingetragene Wurfgröße bzw. Anzahl
39
b2, c2, d2 = logarithmische Regressionskoeffizienten für den Inzuchtkoeffizienten
inzk_wurf = Inzuchtkoeffizient des Wurfes als Kovariable inzk_vat = Inzuchtkoeffizient des Vaters als Kovariable inzk_mut = Inzuchtkoeffizient der Mutter als Kovariable eijklmnopqrs = Resteffekte
Für alle weiteren Auswertungen wurden die Prozeduren FREQ und MEANS von SAS (SAS Institute Inc., Cary, N.C., USA, 2003) verwendet.
3.2.3 Ergebnisse
Die Tabelle 1 zeigt die Welpenzahl pro Wurf getrennt für die errechnete und die eingetragene Wurfgröße. Die tatsächlich im Zuchtbuch registrierten Welpen, deren Zusammengehörigkeit anhand der Mutter und des Geburtsdatums ermittelt wurde, stammten aus Würfen mit durchschnittlich 4,17 ± 1,81 Hunden. Die eingetragene Wurfgröße für diese Welpen lag mit 5,22 ± 2,01 Hunden pro Wurf höher. Der durchschnittliche Anzahl tot geborener Welpen betrug 0,43 ± 0,86 (Min. 0, Max. 10) Hunde pro Wurf , der Prozentsatz tot geborener Welpen pro Wurf entspricht im Durchschnitt 6,59%. Der jeweilige Anteil tot und lebend geborener Welpen nach registrierter Wurfgröße ist der Tabelle 2 zu entnehmen.
Für den betrachteten Zeitraum von 1987 bis 2002 korrelierten die errechnete und eingetragene Wurfgröße signifikant mit r = 0,59 miteinander, wobei die Korrelation zwischen errechneter Wurfgröße und der Anzahl lebend geborener Welpen r = 0,87 betrug. Die Korrelation zwischen dem Inzuchtkoeffizienten der Welpen und der Anzahl tot geborener Welpen betrug r = 0,02 (p < 0,05), für die lebend geborenen lag die Korrelation bei r = –0,10 (p < 0,05). Eine signifikante negative Korrelation von r = –0,09 bzw. r = –0,08 lag zwischen dem Inzuchtkoeffizienten des Wurfes und errechneter bzw. eingetragener Wurfgröße vor. Der Inzuchtkoeffizient des Vaters bzw. der Mutter korrelierten nicht signifikant mit der Anzahl tot geborener Welpen (r = 0,002 bzw. r = 0,01). Mit den lebend geborenen Welpen korrelierten die beiden Inzuchtkoeffizienten signifikant mit r = –0,06 (Vater) bzw. r = –0,07 (Mutter). Die
der errechneten bzw. eingetragenen Wurfgröße betrug je r = –0,05 bzw. r = –0,06.
Die Korrelationen zwischen dem Inzuchtkoeffizient des Wurfes, des Vaters und der Mutter waren signifikant. Der Inzuchtkoeffizient des Wurfes wies eine Korrelation von r = 0,23 mit dem Inzuchtkoeffizienten des Vaters und von r = 0,25 mit dem der Mutter auf. Die Korrelation für die Inzuchtkoeffizienten der Eltern lag bei r = 0,13.
Das Alter der Mutter bei der Geburt (Ø 4,40 ± 1,87 Jahre) das Geburtsjahr, der Geburtsmonat und die Haarart der Welpen hatten einen signifikanten Einfluss sowohl auf die errechnete als auch auf die eingetragene Wurfgröße. Diese Faktoren hatten ebenfalls einen signifikanten Einfluss auf die Anzahl Totgeburten pro Wurf. Für den Prozentsatz tot geborener Welpen pro Wurf hatte die Haarart keinen signifikanten Einfluss, jedoch das Alter der Mutter, das Geburtsjahr und der Geburtsmonat (Tabellen 3-6).
Mit steigendem Alter der Mutter nahm die Wurfgröße erst zu, um dann ab einem Alter von etwa 5 Jahren wieder signifikant abzunehmen. Die Anzahl Totgeburten sowie der Prozentsatz tot geborener Welpen nahm mit dem Alter der Mutter stetig zu. Ab einem Alter von 6,5 Jahren war sowohl die absolute Anzahl als auch der prozentuale Anteil tot geborener Welpen signifikant am höchsten (Tabellen 7-10).
Im Laufe der Jahre bekamen die Hündinnen immer größere Würfe, dabei waren die Würfe der Jahre 1994 bis 2002 signifikant größer als die der Jahre 1987 bis 1993. Gleichzeitig stieg der Anteil tot geborener Welpen sowohl absolut als auch relativ mit den Geburtsjahren an. Dabei hatten die Jahre 1987 bis 1989 die signifikant geringste Totgeburtenrate.
Eine einheitliche Tendenz bezüglich der Geburtsmonate war kaum zu erkennen. Die Würfe waren in den Sommermonaten April bis einschließlich Juli größer als im Rest des Jahres. Der Januar setzte sich signifikant von den meisten anderen Monaten mit der kleinsten Wurfgröße ab. In den Monaten Juli, August und September war ein leichter Abfall der Anzahl sowie des
41
einen signifikanten Einfluss auf die Größe des Wurfes. Dabei nahm die Wurfgröße mit steigendem Inzuchtkoeffizient stetig ab. Der Inzuchtkoeffizient des Wurfes und der Mutter gingen in annähernd gleicher Weise in die logarithmische Regression ein. Die Wurfgröße nahm in diesem Fall mit steigendem Inzuchtkoeffizienten stärker ab als unter dem Einfluss des Inzuchtkoeffizienten des Vaters (Abbildung 2).
Würfe mit hohem Inzuchtkoeffizienten wiesen auch einen signifikant höheren Prozentsatz tot geborener Welpen pro Wurf auf. Mit steigendem Inzuchtkoeffizienten nahm auch der prozentuale Anteil Totgeburten deutlich zu. Der Inzuchtkoeffizient des Vaters hatte praktisch keinen Einfluss auf die Totgeburtenrate, die sich relativ konstant um die 6% bewegte (Abbildung 3). In der logarithmischen Regression stieg der prozentuale Anteil tot geborener Welpen mit höherem Inzuchtkoeffizienten der Mutter an, jedoch nicht so stark wie mit steigendem Inzuchtkoeffizienten des Wurfes. Die Anzahl tot geborener Welpen pro Wurf stieg mit zunehmendem Inzuchtkoeffizienten von Wurf und Mutter ebenfalls an, während der Inzuchtkoeffizient des Vaters mit einem leichten Abfall des absoluten Anteils tot geborener Welpen verbunden war (Abbildung 4).
3.1.4 Diskussion
Inwieweit Zusammenhänge zwischen dem Inzuchtkoeffizienten und der Wurfgröße sowie dem Anteil Totgeburten für die Dackelpopulation des DTK 1888 e.V. bestehen und welche anderen Einflüsse Auswirkung auf diese beiden Größen haben, sollte diese Untersuchung zeigen.
Dass der Anteil der eingetragenen Welpen höher war als der tatsächlich im Zuchtbuch wiederzufindende Teil der Welpen, lag wohl daran, dass tot geborene Welpen zwar gemeldet, aber nicht offiziell mit einer Nummer in das Zuchtbuch eingetragen wurden.
Dies bestätigt auch die deutlich höhere Korrelation zwischen errechneter Wurfgröße und der Anzahl lebend geborener Welpen. Außerdem ist aufgrund der Verteilung der Wurfgröße (Würfe > 15 Welpen) zu vermuten, dass für die eingetragene Wurfgröße auch einige Fehler bei der Eingabe gemacht wurden, denn Wurfgrößen über 15 Welpen scheinen für den Dackel doch sehr unrealistisch.
