1. Evolution
1.1 Wiederholung und Begriffssammlung
Siehe Arbeitsblatt 1
1.2 Evolutionstheorien im Vergleich
Siehe Arbeitsblatt 2
1.3 Artbegriff und Ordnung
Die Organismenvielfalt auf der Erde zu ordnen und klassifizieren ist schon lange das Bestreben vieler Biologen. Die Grundeinheit einer solchen Ordnung ist die Art. Diese kann auf mehrere Weisen definiert werden
Biologischer Artbegriff
„Eine Art ist eine Gruppe von Lebewesen, die sich miteinander kreuzen, fruchtbare Nachkommen hervorbringen und von anderen Lebewesen sexuell isoliert sind.“
ein „natürliches System“: eine klare Abgrenzung basierend auf biologischen Vorgängen
Morphologischer Artbegriff
„Eine Art sind alle Lebewesen, die in ihren wesentlichen Körpermerkmalen untereinander und mit ihren Nachkommen übereinstimmen.“
ein „künstliches System“: die Abgrenzung basiert auf äußeren Beobachtungen, deren Auswahl willkürlich ist und die nicht immer auf erblichen Grundlagen beruhen
ABER: In der (Feld)Forschung ist der morphologische Artbegriff wesentlich praktikabler und stimmt in den Ergebnissen oft mit dem biologischen überein!
Genetischer Artbegriff
Basiert auf moderner Forschung und bildet eine weitere Betrachtungsweise.
„Zwei Individuen einer Art stimmen in einem Großteil ihrer genetischen Information überein.“
wiederum ein „künstliches System“: die konkreten Übereinstimmungswerte (in %), bei denen zwei Individuen einer Art angehören bleiben willkürlich festgelegt und sind nicht
„naturgegeben“
Der Begründer des morphologischen Artbegriffs, Carl von Linné (1707-1778), setzte gemeinsame Merkmale auch dazu ein, Lebewesen in größere Gruppen zusammenzufassen. Je höher die hierarchische Ebene einer Gruppe, desto weniger übereinstimmende Merkmale weist sie auf. Wie der morphologische Artbegriff handelt es sich hierbei jedoch um ein künstliches System, da die Auswahl der Merkmale wiederum willkürlich ist.
Das natürliche System der Klassifizierung geht von Verwandtschaftsverhältnissen auf der Basis gemeinsamer Vorfahren aus. Der Abstand (bzw. die Zahl de der Ar jeweils neu hinzugekommenen Merkmale) zum letzten gemeinsamen Vorfahren bestimmt den Verwandtschaftsgrad zweier Arten.
Problem hierbei ist das Auffinden und korrekte Identifizieren/Zuschreiben des gemeinsamen Verwandten (wichtige Vertreter gemeinsamer Verwandter sind die sogenannten Brückenformen an der Basis einer großen Organismengruppe, z.B. der Archaeopteryx) in fossiler Form.
Ziel dieser Forschung ist ein möglichst akkurater Stammbaum der Lebewesen (vgl. Buch S.
19)
Die Aufstellung eines Stammbaumes weist ein Problem auf, dass die ganze
Evolutionsforschung so schwierig, aber auch interessant macht: Die Evolutions- und
Artbildungsprozesse verlaufen über einen so langen Zeitraum, dass sie sich nicht oder kaum beobachten lassen.
Molekularbiologische und biochemische Methoden
Siehe Arbeitsblatt 6, 7
Als Grundlage für den genetischen Artbegriff und die genetische Klassifizierung von Arten dienen entweder molekularbiologische Methoden die Genprodukte (Proteine) untersuchen, oder biochemische Methoden, welche die zugrundeliegende DNA-Basensequenz untersuchen.
Serum-Präzipintest
Einem Spendertier (meist Kaninchen) wird das Blutserum (wässrige und wasserlösliche Blutanteile) einer Tierart A injiziert. Die wasserlöslichen Proteine des Blutserums erkennt das Immunsystem des Spendertiers als fremd und produziert Antikörper dagegen. Entnimmt man dem Spendertier nun Blut und trennt das Blutserum ab, enthält es diese Antikörper gegen die Proteine der Tierart A ("Anti-A- Serum").
Vermischt man das Anti-A-Serum mit dem ursprünglichen Blutserum von Tierart A, so fallen die wasserlöslichen Proteine durch die Verklumpung mit den Antikörpern als Flocken aus (Präzipitation).
Vergleicht man die dabei entstandene Menge an ausgeflockten Proteinen (= 100%) mit der Menge, die bei der Vermischung des Anti-A-Serums mit dem Blut einer Tierart B entsteht (nur
identische/ähnliche Serumproteine fallen aus, der Wert ist also kleiner als 100%), so lässt sich eine Abstufung in Abhängigkeit vom Verwandtschaftsgrad feststellen. Je näher eine Tierart mit A verwandt ist, desto höher ist der Präzipitinwert.
Aminosäuresequenz-Vergleich
Untersucht man Proteine, die in vielen Organismengruppen zu finden sind (Beispiele: Insulin in Wirbeltieren, Cytochrom c aus der Atmungskette), stellt man fest, dass sich die Proteinsequenzen stärker ähneln, je näher die Gruppen verwandt sind. Grund für die Unterschiede sind Genmutationen (der Austausch einer einzelnen Aminosäure), die zeitabhängig auftreten. Je länger der gemeinsame Ursprung zweier Arten zurückliegt, desto mehr Aminosäuren unterscheiden sich also im
entsprechenden Protein der Arten. Der Vergleich der Aminosäuresequenz ermöglicht also sowohl die Erstellung eines Stammbaums mit abgestuften Ähnlichkeiten als auch die Abschätzung eines
zeitlichen Rahmens der Artbildung (molekulare Uhr).
DNA-Hybridisierung
Seit die Vervielfältigung genetischen Materials möglich ist (PCR!) greift man bevorzugt direkt auf das Erbmaterial zu. Liegen zwei komplementäre DNA-Stränge in Lösung nebeneinander vor, so lagern sie sich aufgrund der Wasserstoffbrücken zwischen den komplementären DNA-Basen von selbst an, sie bilden DNA-Hybridstränge. Diese Hybrid-Doppelstränge bilden sich auch, wenn die Sequenz der zwei Stränge nicht exakt komplementär ist. Allerdings ist die Bindung zwischen den zwei Strängen
schwächer, je unterschiedlicher die Sequenzen sind. Die Stärke der Bindung eines Hybridstrangs lässt sich untersuchen, indem dieser durch Erhitzen in die Einzelstränge aufgetrennt („geschmolzen“) wird. Je höher die Schmelztemperatur eines Hybrid-Doppelstrangs, desto größer die
Übereinstimmung der Sequenz der Einzelstränge.
Schritte der Methode
Isolieren der DNA der zu vergleichenden Arten
Getrenntes Aufschmelzen der DNA-Doppelstränge
Mischen und Abkühlen führt zu Hybridsträngen
Erneutes Erhitzen und notieren der Schmelztemperatur
1.4 Homologiekriterien
Um bei der Untersuchung von oberflächlich ähnlichen Merkmalen im künstlichen Ordnungssystem hin zum Vergleich verwandtschaftlicher Ähnlichkeiten im natürlichen System zu gelangen sind Kriterien nötig um diese Merkmale richtig einzuschätzen. Merkmale gemeinsamer Herkunft sind homolog bzw. man bezeichnet sie als Homologien. Die drei Einstufungsbedingungen nennt man daher Homologiekriterien. Merkmale sind, selbst wenn sie sehr unterschiedlich aussehen, dann homolog, wenn mindestens eines der drei Kriterien erfüllt ist.
Kriterium der Lage
„Zwei Strukturen sind homolog, wenn sie in einem vergleichbaren Gefügesystem die gleiche Lage einnehmen.“
Beispiel: Walflossen sind homolog zu den Vorderextremitäten der Landwirbeltiere
Die Vorderflossen des Wals sind, wie die Vorderextremitäten der Landwirbeltiere, am Schulterblatt befestigt. Fischflossen sind nicht direkt durch Knochen mit dem Rückgrat verbunden
Alle Knochen der Walflosse selber entsprechen der typischen Knochenlage in den
Vorderextremitäten von Landwirbeltieren: Oberarmknochen, Unterarm aus Elle und Speiche, Handwurzel-, Mittelhand- und Finerknochen. Fischflossen besitzen kein Skelett.
Kriterium der spezifischen Qualität
„Komplex aufgebaute Organe sind unabhängig von ihrer Lage im Organismus homolog, wenn sie in mehreren besonderen Merkmalen (z.B. chemische Zusammensetzung oder
spezifischen Aufbau) übereinstimmen.“
Beispiel: Säugetierzähne sind homolog zu Haischuppen
Die Beschaffenheit und Abfolge der Schichten stimmen überein. Die äußerste Schicht besteht aus Zahnschmelz, der das Zahnbein (Dentin) überzieht. Beide Strukturen sind innen hohl (Pulpahöhle).
Kriterium der Stetigkeit/Kontinuität
„Zwei Merkmale sind dann homolog, wenn sie durch Zwischenformen bzw.
Übergangsformen miteinander in Verbindung gebracht werden können.“
Beispiel: Herz eines Haies und eines Wals
Das Herz eines Haies besteht aus nur einer Kammer mit Vorhof und pumpt Blut über die Kiemen in den Körper. Das Walherz besteht aus zwei getrennten Kammern mit jeweils einem Vorhof, sauerstoffarmes und –reiches Blut sind komplett getrennt. Doch die Amphibien (getrennte Kammern, gemeinsamer Vorhof) und Reptilien (vierteiliges Herz mit
unvollständiger Trennung der Kammern) weisen Übergangsformen zwischen Hai- und Säugerherz auf. Daher sind die Herzen von Hai und Wal homolog.
Wichtig: Viele dieser Zwischenformen können auch in der Embryonalentwicklung auftreten [Haeckel!] oder sind nur in fossilen Arten zu finden!
Analogien bezeichnen Merkmale, die sind zwar in äußeren Merkmalen ähneln, jedoch nicht auf einen gemeinsamen Vorfahren zurückgehen. Grund für die Ähnlichkeiten sind in diesem Fall Selektionsvorteile gegenüber gleichen Anforderungen. Beispiel: Pflanzen in trockenen Gebieten.
1.5 Haeckel’s biogenetische Grundregel
siehe Arbeitsblatt 4
Vergleicht man die Embryonen verschiedener Wirbeltiere in frühen Entwicklungsstadien, so fällt auf, dass sie sich in der ersten Phase kaum voneinander unterscheiden. Wirbeltierembryonen, auch der menschliche, besitzen Kiemenspalten und Kiemenbögen, auch wenn sich diese in allen Gruppen mit Ausnahme der Fische zurückbilden. Dies ist ein evolutionärer Hinweis auf die Abstammung der landlebenden Wirbeltiere von früheren Wasserbewohnern.
Solche Strukturen, die bei stammesgeschichtlichen Vorfahren voll ausgebildete Organe darstellen, treten immer wieder während der Embryonalentwicklung auf. Das betreffende Merkmal tritt umso früher in der Embryonalentwicklung auf, je stammesgeschichtlich älter der Vorfahre ist.
Beispiele:
Frösche bilden als Embryonen (Kaulquappen) Kiemen aus
Blindschleichen legen Vorderextremitäten an
Bartenwal-Embryonen haben Zahnanlagen und Hintergliedmaßen
Die ursprüngliche Anlage des menschlichen Herzens im Embryo besitzt nur einen Vorhof und eine Kammer, erst später wird die Herzscheidewand eingezogen
Ernst Haeckel (1834-1919) fasste entsprechende Beobachtungen zum sogenannten biogenetischen Grundgesetz zusammen:
„Die Ontogenese (Individualentwicklung) ist eine kurze, unvollständige und schnelle Rekapitulation (Wiederholung) der Phylogenese (Stammesentwicklung)“
Entscheidende Kritikpunkte existieren jedoch an dieser Formulierung:
Es werden nicht alle Stadien der Phylogenese durchlaufen (Vogelembryonen bilden z.B. keine Zahnanlagen)
Viele Embryonalstrukturen haben nichts mit der Stammesgeschichte zu tun (z.B. Dottersack und Eihaut bei Vögeln)
Es bilden sich nur Organanlagen aus, keine fertigen Organe Daher spricht man heute eher von einer biogenetischen Grundregel.
Rudimente und Atavismen
Rudimente und Atavismen sind meist funktionslose (oder in der Funktion wesentlich veränderte) Merkmale, die von den Vorfahren übernommen wurden.
Rudimente sind hierbei stetig auftretende Merkmale ohne Funktion (z.B. der Wurmfortsatz des Blinddarms beim Menschen).
Atavismen beruhen auf üblicherweise unterdrückten oder nicht vorhandenen Erbanlagen, die durch Variation (Mutation oder Rekombination) in Individuen auftreten können, aber wiederum keine Funktion besitzen (z.B. eine dritte Brustwarze)
1.6 Variabilität und Selektion
siehe Arbeitsblatt 5 Variabilität
Variabilität bezeichnet die Unterschiede im genetischen Material (Genpool) in den Individuen einer Population.
Während ein diploider Organismus alleine maximal 2 verschiedene Allele eines Gens tragen kann, können in einer Population mehrere hundert Allele eines Gens auftreten!
Variabilität tritt auf durch Mutation und Rekombination (in Meiose und Befruchtung).
Beispiel: erblich bedingte kleine Körpergröße
Modifikation: Merkmalsausbildungen aufgrund von Umwelteinflüssen, die nicht genetisch bedingt sind.
Beispiel: Kleinwuchs aufgrund von Mangelernährung
Somatische Mutationen betreffen Körperzellen, nicht Keimzellen. Daher wird die Mutation nicht mit den Keimzellen an die nächste Generation weitergegeben und stirbt mit dem Tod des Trägers.
Mutationen in Bakterien wirken sich stärker auf den Phänotyp aus, da - Bakterien haploid sind (es gibt keine rezessiven Allele)
- die DNA-Reparatur weniger gut ausgebildet ist
- Bakterien immer Einzeller sind, es gibt also keine somatischen Mutationen
Erstellt man ein Schaubild, bei dem die Ausprägung eines kontinuierlichen Merkmals (z.B.:
Körpergröße) auf der x-Achse und die Individuenzahl einer Population mit dieser Ausprägung („Wie viele Individuen der Population sind XY cm groß?“) auf der y-Achse aufgetragen werden, so kommt eine typische Variabilitätskurve in Form einer Glocke heraus. Grund hierfür ist die Tatsache, dass eine extreme Merkmalsausprägung (z.B.: sehr kleine Körpergröße) auf einem Chromosomensatz mit zahlreichen Allelen für kleine Körpergröße beruht. Es ist jedoch deutlich wahrscheinlicher eine Mischung aus Allelen für große und kleine Körpergröße zu besitzen, und damit auch eine mittlere Körpergröße. Vgl. S. 28 Abbildung 2.
Selektion
Siehe Arbeitsblatt 8
Selektion zeigt sich im unterschiedlichen Fortpflanzungserfolg der Träger unterschiedlicher Genotypen. Dies führt zu einer gerichteten Verschiebung der Allelhäufigkeit und damit zu einer Veränderung des Genpools einer Population.
Selektionswirkung
Grundsätzlich werden in der Biologie drei mögliche Auswirkungen der Selektion auf eine Population unterschieden: die Transformierende oder Richtende Selektion, die Stabilisierende Selektion und die Disruptive oder Spaltende Selektion.
Transformierende Selektion
Bei der Veränderung der Umweltbedingungen erhalten oft Varianten einen Selektionsvorteil, die vom Durchschnitt abweichen. Ihr bislang geringer Fortpflanzungserfolg erhöht sich dann und ihr Anteil an der Population nimmt zu. Der Genpool verschiebt sich in Richtung der besseren Angepasstheit.
Fazit: Bestehen veränderte Umweltbedingungen über lange Zeit, wirkt der Selektionsdruck also einseitig und die Merkmale der Population verändern sich in eine Bestimmte Richtung. Es tritt ein Artwandel ein, aber keine Vermehrung nebeneinander existierender Arten.
Stabilisierende Selektion
Bei sehr lang andauernden stabilen Umweltbedingungen entwickeln sich in Populationen optimale Angepasstheiten. Die meisten der neu auftretenden Varianten sind schlechter angepasst als die Durchschnittsformen und fallen der starken Selektion zum Opfer. Auf diese Weise wird die Angepasstheit erhalten, die Art bleibt konstant.
Fazit: Bei beidseitigem, konstantem Selektionsdruck (Selektion auf die nicht-Durschnittsform) verringert sich die Variationsbreite. Der Anteil der Durchschnittsform in der Population nimmt zu.
Disruptive Selektion
Wirkt der Selektionsdruck vor allem auf die Durchschnittsform einer Art, haben die extremen Varianten innerhalb der Population Selektionsvorteile. Wenn sich die Teilpopulationen nicht mehr vermischen und sich z.B. durch Besetzung unterschiedlicher ökologischer Nischen spezialisieren, kann eine Artaufspaltung auftreten.
Selektionsfaktoren
Als Selektionsfaktoren können alle Faktoren der Umwelt eines Individuums wirken.
Ökologie (Umweltfaktoren) Beispiele:
Abiotisch (unbelebte Umwelt)
- Klima (Temperatur, Niederschlag,…) - Sonneneinstrahlung
- Relief (Geländegestalt) - Wasserverfügbarkeit Biotisch (belebte Umwelt)
- Fressfeinde - Beute
- intra/interspezifische Konkurrenz - Nahrungsverfügbarkeit
- Krankheiten
1.7 Die synthetische Evolutionstheorie
Darwins Forschungsergebnisse wurden im Laufe der Zeit immer wieder durch neue Erkenntnisse der Biologie (die Genetik Mendels wurde erst nach Darwin veröffentlicht!) erweitert und gestützt.
Dieses Zusammenspiel verschiedener Disziplinen bezeichnet man als synthetische Evolutionstheorie.
Die synthetische Evolutionstheorie betrachtet die Evolution als Änderung der Allelhäufigkeit im Genpool einer Art.
Einflussfaktoren auf die Allelhäufigkeit
Evolutionsforscher wollen die Veränderung der Allelhäufigkeit (oder Allelfrequenz) im Genpool einer Population, und damit die Evolution, nachvollziehen. Dazu ist es wichtig die Prozesse zu verstehen, welche zu einer solchen Veränderung gehören.
1.8 Gendrift
siehe Arbeitsblatt 9
Als Gendrift bezeichnet man die zufällige und schnelle Veränderung der Häufigkeit bestimmter, sonst seltener, Allele im Genpool kleiner Populationen. Die ungerichtete Veränderung des Genpools führt zu einer Verringerung der genetischen Vielfalt.
Der Gründereffekt ist eine Gendrift bei der die Teilpopulation durch Auswanderung weniger Individuen in ein neues Habitat im Vergleich zur Ursprungspopulation entstanden ist.
Beim Flaschenhalseffekt entsteht die Teilpopulation durch eine Katastrophe in demselben Habitat im Vergleich zur Ursprungspopulation.
Die Verkleinerung des Genpools durch Gendrift führt zunächst zu einer geringeren Anpassungsfähigkeit der Population gegenüber Umwelteinflüssen.
1.9 Isolation und Artbildung
Allopatrische Arbildung
siehe auch Arbeitsblatt 9
Bei der Artbildung allgemein entsteht durch Isolation von zwei Teilpopulationen eine Barriere, die den genetischen Austausch zwischen den Teilpopulationen verhindert.
Bei der allopatrischen Artbildung ist diese Barriere geografisch, man spricht von einer Separation oder geografischen Isolation.
Separation kann durch viele Effekte eintreten: Durch den Gründereffekt (siehe Gendrift), geologische Ereignisse (Kontinentalplattenverschiebung), Klimaveränderung (z.B. Wüstenbildung) oder eine kreisförmige Überschneidung von Rassen.
Rassen (oder Unterarten) sind Gruppen innerhalb einer Art, zwischen denen noch keine genetische Isolation stattgefunden hat. Es bestehen aber Unterschiede in Genpool und Merkmalen (Vorstufe der Artbildung).
Kreisförmige Überschneidung (siehe Abbildung oben) ist ein Beispiel für allopatrische Artbildung bei der mehrere Rassen angrenzende Gebiete besetzen. Benachbarte Rassen sind durch genetischen Austausch nicht voneinander isoliert. Bei nicht benachbarten Rassen findet jedoch zunehmend eine genetische Isolation statt. Selbst wenn sie in einem gemeinsamen Gebiet vorkommen, könne sie sich nicht erfolgreich paaren.
Sympatrische Artbildung
siehe Arbeitsblatt 10
Eine besondere Form der Isolation ist die ökologische Isolation. Hierbei können bestimmte Individuen einer Art die Umweltbedingungen auf eine spezielle Weise nutzen (z.B. eine spezielle Beuteart/- größe durch ihre Körpergröße besonders gut jagen) und entgehen dadurch dem starken innerartlichen Konkurrenzdruck. Der
geringere Konkurrenzdruck führt zu einer verstärkten Vermehrung dieser Individuen und somit langfristig zu einer Abspaltung von der Stammart (siehe disruptive Selektion). Diesen Prozess bezeichnet man auch als Einnischung. (Ökologie, Klasse 11: die ökologische Nische bezeichnet die Summe aller abiotischen und biotischen Umweltfaktoren, die einem Organismus das Überleben ermöglichen)
Durch den Selektionsdruck kommt es in voneinander abgetrennten Ökosystemen oftmals dazu, dass sich durch konvergente Entwicklung Arten herausbilden, welche eine ähnliche ökologische Nische im jeweiligen Ökosystem bilden. Man spricht hier von Stellenäquivalenz.
Beispiel: Australische Beuteltiere besetz(t)en ähnliche ökologische Nischen wie bekannte europäisch/afrikanischen Plazentaztiere, ein typisches Beispiel für Stellenäquivalenz.
Die langfristige Folge der ökologischen Isolation ist, wie bei der geografischen Isolation, die
genetische Isolation obwohl die zwei Unterarten niemals räumlich getrennt waren. Man spricht hier von der sympatrischen Artbildung (Artbildung in demselben Lebensraum).
Reproduktive Isolation
Insbesondere bei der sympatrischen Artbildung stellt sich natürlich die Frage, wie es dazu kommt, dass benachbart lebende Artgenossen die Trennung des Genpools nicht durch gegenseitige Befruchtung verhindern. Es muss eine reproduktive Isolation stattfinden.
Beispiele
1.10 Adaptive Radiation
Die adaptive Radiation ist ein Modell, welches die Neuentstehung vieler Arten aus einer Stammart beschreiben soll. Dabei spielen beinahe alle Mechanismen zur Veränderung des Genpools (sprich Evolutionsmechanismen) der synthetischen Evolutionstheorie eine Rolle.
Das klassische Beispiel für adaptive Radiation ist die Entstehung der zahlreichen Finkenarten auf den Galapagosinseln, welche Darwin untersucht hat.
Paarungszeiten heimischer Froscharten
Nektarblattformen Schmetterlingsbestäubter Nelkenarten.
Singmuster bei Fitis und Zilpzalp
(jahres)zeitliche Isolation Mechanismus:
Durch verschiedene Paarungszeiten wird die Paarung ausgeschlossen
Weiteres Beispiel:
roter Holunder blüht zwischen April und Mai, schwarzer Holunder zwischen Juli und August
mechanische Isolation Mechanismus:
Durch die Passform der Fortpflanzungsorgane können andere Arten nicht befruchtet werden
Weiteres Beispiel:
die Begattungsorgane bestimmter Spinnen- und Insektenarten passen oftmals wie Schlüssel und Schloss zusammen
ethologische Isolation Mechanismus:
Durch verschiedene Balzsignale werden nur Artgenossen angesprochen
Weiteres Beispiel:
Leuchtkäfer (Glühwürmchen) haben Artspezifische Leucht-/Flugmuster
