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Berichte aus dem

In s titu t fü r Meereskunde an der

C h ristia n -A lb re ch ts-U n iversitä t Kiel

N r. 151

Fische als Fischräuber, dargestellt an der Nahrung demersaler Fische der Nordsee

von

Nasrollah Zarkeschwari

1986

I ) 0 1

/ t 0 . 2 2 £ ^ / l f / l

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In s titu t fü r Meereskunde A b tlg . Fischereibiologie Düsternbrooker Weg 20 2300 Kiel

ISSN 0341 -8561

I n h a l t s v e r z e ic h n i s

Seite

A Einleit ung 1

B Das U n t e r s u c h u n g s g e b i e t 3

C Material und Me thoden 7

D Ve rb rei tu ng der u n t e r s u c h t e n 10 Fischa rte n in der Nordsee

E Ergebni sse 13

E.l N a h r u n g s u n t e r s u c h u n g e n 13

E .1.1 Dornhai 13

E . 1.1.1 Die Nahrung des Dornhais 14

E . 1.1.2 N a h r u n g s z u s a m m e n s e t z u n g 18 nach Lä ng en kla sse n

E . 1.1.2.1 Im Sommer 18

E . 1.1.2. 2 Im Winter 19

E . 1.1.3 Ve r g l e i c h e n d e B e t r a c h t u n g 21

E . 1.2 Rochen 23

E . 1.2.1 Die Nahrung des Rochen 23

E . 1.2.2 N a h r u n g s z u s a m m e n s e t z u n g 24 nach Lä ng en k l as se n

E . 1.2.2. 1 Im Sommer 25

E . 1.2.2. 2 Im Winter 26

E . 1.2.3 Ve rg le ic h der Sommer- und W i n t e r n a h r u n g 26

E . 1.2.4 N a h r u n g s s e l e k t i o n 27

E . 1.3 Kabel jau 30

E . 1.3.1 Die K a b e l j a u n a h r u n g 30 E . 1.3.2 N a h r u n g s z u s a m m e n s e t z u n g 31

nach Lä n g e n k l a s s e n

E . 1.3.2.1 Im Sommer 31

E . 1.3.2.2 Im Win ter 38

E . 1.3.3 Än de run g der N a h r u n g s z u s a m m e n s e t z u n g 44 In Ab hä n g i g k e i t von der Fi sc hl än ge

E . 1.3.3. 1 Im Sommer 44

E . 1.3.3. 2 Im Wi n te r 48

E . 1.3.4 Ver gl ei ch der N a h r u n g s z u s a m m e n s e t z u n g 50 im Som mer und Winter

Seite

E . 1.4 Schellfisch ^

E .1.4.1 Die Nahrung des S c h e ll f i sc he s 5 1 E . 1.4.2 Na h r u n gs zu s a m m e n s e t z u n g ^'JC-t n

nach Längenklassen

E . 1.4.2.1 Im Winter ^2

E . 1.4.2.2 Im Sommer ^4

E. 1.4.3 Änderung der N a h r u n g s z u s a m m e n s e t z u n g 57 in Abhäng igk eit von der Fi sc hlä ng e

E . 1.4.3.1 Im W inter 57

E . 1.4.3.2 Im Sommer 57

E. 1.4.4 Vergleich der Winter- und S o m m e r n a h r u n g 57

E .1.5 Witt ling 61

E . 1.5.1 Die Nahrung des Wi tt l in gs 61

E . 1.5.2 N a h r u ng sz u s am m en se t zu ng 62 nach Längenklassen

E . 1.5.2.1 Im Sommer 62

E. 1.5.2.2 Im Winter 63

E . 1.5.3 Änderung der N a h r u n g s z u s a m m e n s e t z u n g 66 in Abhängigkeit von der Fi sc hl ä n g e

E . 1.5.3.1 Im Sommer 66

E . 1.5.3.2 Im Winter 66

E . 1.5.4 Vergleich der Sommer- und W i n t e r n a h r u n g 68

E . 1 .6 Knurrhahn 70

E . 1.6.1 Die Nahrung der Knu rr hä hn e 70

E . 1.6.2 Na hr u ng sz u s a m m e n s e t z u n g 71 nach Länge nklassen

E . 1.6.2.1 Im Winter 7 1

E . 1.6.2.2 Im Sommer 73

E . 1.6.3 Vergleich der Sommer- und W i n t e r n a h r u n g 74

E . 1.7 Do gg erscharbe 70

E . 1.7.1 Die Nahrung der D o g ge r s c h a r b e 76 E . 1.7.2 Na h r u n g s z u s a m m m e n s e t z u n g 77

nach Längenklassen

E . 1.7.2.1 Im W inter ^-j-j

E . 1.7. 2.2 Im Sommer ^-¡-j

E . 1.7.3 Vergle ic h der Sommer- und W i n t e r n a h r u n g 79

ite 80 80 82 85 87

89 89 89 90 91 91 91 92 100 110 116

121

128 130 N a h r u n g s b i o l o g i e der G a di d en

L ä n g e n / G e w i c h t s b e z i e h u n g e n Bezieh ung zwis che n Fischlänge und N a h ru ng sg ew ic ht

Beziehung zwis che n Fisch gew ich t und Na hr un gs g e w i ch t

Na hr un g s g e w i ch t als p r o z e n t u a l e r Anteil des F is ch ge wi ch te s in A b hä ng ig ke it von der Fischlä nge

Na hr un g s s p e k tr e n Methoden

Div ersität Sim ila rit y

N a h r u n g s ü b e r la p p u n g N ä h rt ie rp rä se nz Ergebni sse

Kabelj au Sc he ll fi sc h Wittl ing

N a h r u n g s ü b e r l a p p u n g der Gadiden Dis kus sio n

Zu sa mm en f a s s un g

L i t e r a t u r v e r ze i c h n i s

- 1 ^- A . Ei nl ei tu ng

Bereits seit den Ursprün ge n der M e e r e s f o r s c h u n g haben W i s s e n ­ sc h af tl e r sich mit der Ernährung der Fische beschäftigt. Die- mei st en U n t e r s u c h un ge n wurden b e g r e i f l i c h e rw e i s e an den k o m ­ m e r z i e l l w i c ht ig e n Fischar te n du rc hgeführt. Ü b e r w i e g en d u n t e r ­ suchte man die Z u s a m m e n s e t zu n g der Nahrung, die Menge der a u f ­ ge no mm e n e n Nahrung und die ze itl ich e (Freßphasen) und a l t e r s ­ mäßig e Ände run g der N a h r un g s me ng e und -Zu sam me ns et zu ng . Aus der Erkenntnis, daß das N a h r u n g s s p e k t r u m vom Biotop abhä ng ig ist, ging man sch lie ßl ich dazu über, die a u f g e n o m m e n e Nahrung mit dem Angebot an Nä hr ti e r en zu v e r g l e ic he n und die Nahrung in Haupt-, Neben- und G e l e g e n h e i t s n a h r u n g zu unterteilen.

Eine Ä n d er u n g des Ö k o sy s te ms durch Sc hw an ku ng en sowohl des F i s c h b e s t a n d e s als auch des Besta nd es an N ä hr ti er en kann e r h e bl ic he Um st el l u ng e n der F r e ß g e w o h n h e i t e n zur Folge haben.

Als b e so nd er s starker Eing rif f in das Ö k o s y s t e m muß die Fis ch er e i a ng es ehe n werden. So hatte z. B.in der Nor ds ee der H e r i n g s b e s t a n d in den sechziger Jahren stark abgenommen, wä hr en d der S c h e l l f i s c h b e s t a n d größe r wurde (HEMPEL 1978).

Welche Au s wi r ku ng e n diese Änd er ung auf die F r e ß g e w o h n h e i t e n der Fische - besond ers bei N a h r u n g s k o n k u r r e n t e n - hatte, blieb zu n äc hst unbekannt, obwohl e i g e n t l ic h zu fordern wäre, daß die Bez i e hu ng e n i nn erh al b eines Ö k os ys te ms bekannt sein sollten, bevor man gr ößere Ei ngriffe unternimmt. Diese E r ­ kennt nis war bereits Ende des letzten J a h r h u n d e r t s v er br ei te t u n d führte s c h l i eß li c h u. a. zur Grün du ng des I n t e r n a t i o n a 1en Rates für Meeresforschung. A be r l a n g e Zeitblieb die Forsc hu ng bei der Un t e r s u c h u n g ei n z e l n e r Arten stehen. Erst in neuerer Zeit we rd e n W e c h s e l b e z i e h u n g e n zw ischen den Arten, N a h r u n g s ­ n etze und k o n k u r r i e r e n d e N a h r u n g s g e w o h n h e i t e n zum Ge ge ns ta nd der Unte rsu ch ung en.

Erste Arb ei t en zur F is ch n ah ru n g und -e rn äh r un g w ur den 1885 (BROOK) ve rö ffe ntl ic ht. In z u n e h m en de r Zahl folgten dann m a ß ­ g e b l i c h e Ar be ite n von SCOTT ( 1901, 1903), BL EG VAD (1916), P E T E R S E N (1918), B 0 Y S E N - J E N S E N (1919), OGILVIE (1938), WIBORG

- 2 -

(1948, 1949, I960), MARAK (1960), ARNTZ (1970) und DAAN (1973, 1974). Diese Liste gibt nur eine kleine Auswahl.

Als bedeutende neuere Arbeit gilt das r e c h n e r i s c h e Mo de ll von URSIN (1973), in dem Pr imä rp r o du kt i on , Biomasse, N a h ­ rungsaufnahme, Energiefluß und F i s c h p r o d u k t i o n der N o r d s e e zusammenfassend untersucht werden. O h n e h i n gilt die N o r ds ee in dieser Hinsicht als das bisher am b e st en u n t e r s u c h t e Ö k o ­ system, weil s chließlich die F i s c h e r e i hier seit J a h r h u n d e r ­ ten überragende Bedeutung hat. G e w a l t i g e Ä n d e r u n g e n in der Größe und Verbreitung einzelner F i s c h b e s t ä n d e in der N o r d s e e sind bekannt (HEMPEL, 1978). Ob e n t s t a n d e n e ö k o l o g i s c h e Nischen von anderen Arten besiedelt w e r d e n können, blieb w e i t g e h e n d

u nb eka nnt .

Diese Arbeit soll dazu beitragen, den o. g. F r a g e n k o m p l e x zu klären. Durch M a g e n i n h a l t s u n t e r s u c h u n g e n s o ll en die R o lle der wichtigsten Fischarten als Fi sc hr ä u b e r, sowie die B e d e u t u n g der zahlreich vorhandenen kleinen A r ten als d e r e n Na hr u n g beschrieben werden. Durch Ve rg l e ic h de r N a h r u n g s s p e k t r e n und deren Überlappung werden Aus sa ge n üb er die N a h r u n g s k o n k u r r e n z zwischen den räub er is ch en Arten e r mö g l i c h t . Du r ch G e g e n ü b e r ­ stellung des im Sommer und W in te r g e w o n n e n e n U n t e r s u c h u n g s ­ materials lassen sich Un te rs c h ie d e in der Na hrung und d e m Freßve rhalten zu zwei v e r s c h ied en en J a h r e s z e i t e n h e r a u s ­ arbeiten .

- 3 - B. Das U n t e r s u c h u n g s g e b i e t

G e o g r a p h i s c h gesehen ist die Nordsee ein R a n dm ee r des Nord - a tlantik. Begr enz t wird sie im Norden durch die V e r b i n d u n g s ­ linie Sch ott la n d - Orkneys - Shetlands und den 61. Breitengrad, im Westen durch die Linie Dover - Calais und im Osten durch die Linie Han st ho lm - Lindesnes.

Bei einer m it tle re n Tiefe von 93 m und einer mi tt l e r e n Ober-

6 2

f l ä c h e von 0,58 ■ 10 km hat sie ein W a s s e r v o l u m e n von etwa 0,05 ■ 10^ km^ (MENARD & SMITH, 1966). Die größte W a s s e r t i e f e von 725 m wurde in der No rw eg i s c h e n Rinne am Eingang zum

S k a g e r r a k gemessen.

Oer W a s s e r k ö r p e r wird h a u p t s ä c hl ic h durch den Zufluß von s a l z r e i c h e m A t l a n t i k w a s s e r durch den breiten, t ie fe n n ö r d ­ liche n Zugang sowie durch den Englisc he n Kanal bestimmt.

Aus der Ostsee fließt in O b e r f l ä c h e n n ä h e s a lz ar me s O s t s e e ­ w a s s e r ein. B e so nde rs im Bere ich der südlic hen Nordsee mit den Flüssen Elbe, Weser, Rhein und Themse, sowie vor der n o r w e g i s c h e n W e s t k ü s t e ist der f e s t l ä n d i s c h e Abfluß von S ü ß w a s s e r von großer Bedeutung.

La n g j ä h r i g e Ä n d e r u ng en des A b fl us se s b e wi rk en deutl ic he Ä n d e r u n g e n im O b e r f lä c h e n s a l z g e h a l t . Diese r liegt im n ö r d ­ li ch en Teil bei 35 %o und fällt nach Süden hin auf 32 - 34 ^%o ab. In der inneren De ut sc h en Bucht liegt er gar bei 29 ^{% o .} Die W a s s e r t e m p e r a t u r der No rdsee ist ge pr ägt ei ne rs e it s durch das für diese ge o g r a p h i s c h e Breite einma li ge warme W as se r der G o l f s t r o m a u s l ä u f e r und a n d e r e r s e it s durch die j a h r e s z e i t l i c h u n t e r s c h i e d l i c h e Erwär mu ng im flachen Bereich, dem Wattenmeer.

W ä hr en d die O b e r f l ä c h e n t e m p e r a t u r im W in ter in der D eu tsc he n Bucht bei 3,5^C liegt, mißt sie über dem Fl a d e n g r un d etwa 7^C.

Im Sommer dagegen zeigt der T e m p e r a t u r g r a d i e n t in die en t­

g e g e n g e s e t z t e Richtung. Die Tem per at ur von 13^C nahe der s c h o t t i s c h e n Küste steigt dann zur De u ts ch en Bucht hin auf 16 - 17°C an.

- 4 -

Sehr große Auswir kung en auf die Hy dr og r a p h i e der N or ds e e gehen von den Gezeitenerscheinungen aus. Die mit der hier vorh errschenden halbtägigen Gezeit ein her geh end en G e z e i t e n ­ ströme erreichen Geschwindigkeiten von 5 kn in Landnähe und 0,5 - 1 kn in der offenen Nordsee. Dabei herrscht starke

vertikale Turbulenz und somit Vermischung. Der J a h r e s g a n g der Ober flä chentemperatur wird dadurch stark ge dämpft und die

Eintrittszeit des Temperaturmaximums verschoben. Im s ü d l i c h e n und westlichen Teil der Nordsee wird durch die starke T u r b u ­ lenz die Ausbildung einer sommerli chen D i c h t e s c h i c h t u n g u n ­ terbunden, während im restlichen Teil die Schicht ung durch

die etwas schw ächeren Gezeitenströme noch beg üns tig t wird.

Es bildet sich dort in etwa 30 m Tiefe eine T e m p e r a t u r s p r u n g - schicht. Die Deckschicht ist im Frühling und Sommer stark e r ­ wärmt, gut durchlüftet, aber n ä h r s t o f f a r m . In der U n t e r s c h i c h t bleibt die Temperatur winterlich, der S a u e r s t o f f g e ha l t ist gering, und die Nährstoffe werden durch Ox id a t io n von a b s i n ­ kendem Detritus a n g e r e i c h e r t .

Das Material dieser Arbeit wurde auf F o r s c h u n g s r e i s e n in der Nordsee im Bereich zwischen 52° 'N und 60° 'N bzw. 2° 'W und 8 E gesammelt (Abb. 1 , 2). Dieses Gebiet weis t W a s s e r t i e f e n von 18 bis 97 m auf. Es umfaßt rund 80 000 sin2 oder 270 000 k m 2 . Jede Station repräsentiert ungefäh r eine Fläche von 3 500 k m2 (Winterreise) oder rund 2 700 k m2 (siehe auch DAMM, 1980) .

- 5 -

Abb. 1: Stationsnetz der "Anton Dohrn"-Reise im Sommer 1978

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Abb. 1: Stationsnetz der "Anton Oohrn"-Reise im Sommer 1978

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Abb. 2: Stationsnetz der "Poseidon"-Reise im Winter 1979

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Abb. 2: Stationsnetz der "Poseidon"-Reise im Winter 1979

- 7 - C. M a t e r i a l und M e t h o d e n

Im Zus amm en h an g mit einer s y s t e m a t i s c h en Au fnahme der Fisch- be s ta nd e der Nordsee zum Zwecke von V e r b r e i t u n g s s t u d i e n wurde das Mate ria l für die hier vo rg el e g t e U n te rs uc hu ng gesammelt.

Die V e r b r e i t u n g s s t u d i e n machten vier Reisen in die Nordsee erford erl ich ; auf zwei dieser Reisen, einer Sommer- und einer Win terfahrt, wurden Magen- und N a h r u n g s u n t e r s u c h u n g e n d u r c h ­ geführt. Die Som mer pr ob en wurden auf einer Ausf ah rt mit FFS

"Anton Dohrn" im August 1978 und die W i n t e r p r o b e n auf einer Reise mit FS "Poseidon" im Februar 1979 genommen. Das U n t e r ­ s u c h u n g s g e b i e t umfaßte die Nordsee zw ischen 52^ und 60^N und 2°W und 8° E (siehe Abb. 1) .

Auf jeder dieser Reisen waren etwa 100 F a ng st a t i o n e n nach dem "str a ti fie d ra ndom sampl ing system" (DAMM, 1980) über die Nords ee verteilt festgelegt. Die Anzahl der Stati on en pro Areal wurde nach der zu e r wa rt end en F i sc hdi cht e f e s t ­ ge set zt und die Position dann nach dem Z u f a l l sp ri nz ip "at ran dom " f estgelegt. Auf je d e r Station wurde 30 min mit einem

1 8 0 ' f t - H e r i n g s g r u n d s c h l e p p n e t z bei einer S c h l e p p g e s c h w i n d i g ­ keit von 3 bis 4 kn gefischt. Es wurde nur t a g sü be r g e a r b e i ­ tet, um eine gute V e r g l e i c h b a r k e i t aller Hols zu g e w ä h r ­ leisten. Daher muß diese Arbeit auf eine U n t e r s u ch un g t a g e s ­ ze it li ch e r Un t e r s c h i e d e verzichten.

Die zu u n t e r s u c h e n d e n Fische wurden an Bord aus den z. T.

sehr großen Fängen entnommen. Die w e n i g e r häuf ige n Arten wie Rochen, Dornhai und Kn urr hah n konnten fast alle au fg ea r b e i t e t werden, w ähr end von den in größeren Mengen au ft re te nd en Arten wie Kabeljau, Schellfisch, Wittl ing nur Unt erproben, a u f g e ­ teilt nach Län genklassen, unt er su ch t we rde n konnten. Trotz der großen Zahl der Hols auf beiden Reisen gelang es nicht, für alle Arten oder bei den häu fig ere n Arten für alle L ä n g e n ­ klassen a u s r ei ch e nd Mate ria l zu sammeln, so daß b es ond er s für die jeweils größte Lä nge ng ru pp e der ein ze ln en Arten nur b e d in gt a b zu si c h e r n d e A u s sa ge n gemacht we rde n können.

- 8 -

Die zu un tersuchenden Fische wurden an Bord auf den un t e r e n cm genau gemessen; bei Dornhai und Rochen wurde n z u s ä t z l i c h G eschlech t und Ein zelgewicht ermittelt. Allen Fischen wurde

sofort der Magen entnommen und in 10 % F o r m a l d e h y d - S e e w a s s e r l ö s u n g konserviert. Nur bei zu großen Fischen mußte der M a g e n i n h a l t

sofort analysiert werden. In diesen Fällen wurden B e u t e f i s c h e nach der Länge vermessen, um dann spät er deren G e w i c h t b e r e c h ­ nen zu können. Der Rest, meist Wirbellose, wurde auch in d i e s e n Fällen konserviert.

Das konservierte Material wurde im Labor an Land a u f g e a r b e i t e t . Zunächst erfolgte die Bestimmung des N a ßg ew ic ht es des g e s a m ­ ten Mageninhalts. Schließlich wurde das M a t er ia l nach T i e r ­ gruppen und, soweit möglich, nach Arten s o r ti er t und jede Gruppe genau ausgewogen. Der nicht be st i m m b a r e Anteil des M a ­ geninhaltes wurde als "mazerierter Anteil" bez ei chn et . Stark ang edaute Fischnah rung ließ sich al le rdi ng s oft noch nach Platt- und Rundfischresten aufteilen. Die I d e n t i f i k a t i o n konnte a u ß e r ­ dem z. T. durch noch vorhandene Otolithen v o r g e n o m m e n werden, da jede Fischart eine für sie c h a r a k t e r i s t i s c h e O t o l i t h e n f o r m aufweist (SCHMIDT, 1968). Nicht de fi n i e r b a r e F i sc hr e s t e w u r d e n schließlich im Verhältnis der V o r g e f u n d e n e n Rund- und P l a t t ­ fischanteile diesen beiden Gruppen ante ili g zu ges chl ag en.

Zur Erfassung der Fischnahrung wu rden die Räube r in L ä n g e n ­ klassen von 10 cm (Dornhai, Rochen, Kabeljau, Schellfisch, Wittling) bzw. 5 cm (Knurrhahn, Dog ge rs ch ar be ) aufgeteilt.

Die Nahrung jeder Längenklasse wurde z u s a m m e n g e f a ßt be ar bei tet , um auch Abhängigke iten der Nahrung von der Länge des Räu be rs ermitteln zu können.

Das gesamte Datenmaterial wurde auf Lo ch ka r te n und M a g n e t ­ bändern gespeichert. Mit Hilfe eines eigens für die A u f a r b e i ­ tung dieses Materials entwi cke lt en P ro gra mm s konnten die n o t ­ w en dig en Berechnungen der N a h r u ng s sp ek tr en e i n ze ln er Arten und Längenklassen du rchgeführt werden. Basis für alle B e r e c h ­ nun gen bilden die Ge wic ht san te ile der v e r s c h i e d e n e n Taxa am

G e s a m t n a h r u n g s g e w i c h t der un te rs u c h te n Einheit (Längenklasse/

Art). Darauf aufbau en d ließ sich ein r e c h n e r i s c h e r V e rgl ei ch der Na h r u n g s s p e k t r e n und deren Übe rl ap pu ng w i e d e r u m zwischen den Arten und i n ne rha lb einer Art zwischen den v e r s c h ie de ne n Lä ng en kl as s en ermitteln.

Um den Wegfraß von Fischen durch Fische in der No rdsee voll zu erfassen, hätten alle rä ub er is ch lebenden Fischart en e i n ­ bezo gen werden müssen. Leider wurden aber mit dem G r u n d ­ sc hl e p p n e t z nicht die rein pelagi sch lebe nde n Räuber in a u s r e i c h e n d e r Anzahl erfaßt. Die U n t e r s u ch un g konnte also nur für folgende Arten erfolgen:

Rochen K abeljau S c he ll fis ch W itt li ng

Grauer Knurrhahn D o g g e r sc ha r be

Dornha i (Squalus a c an th ia s L.) (Raja spec . )

(Gadus morhua L .)

(Melan og ram mus ae gl ef in us (L.)) (Merlangius m e r l a n g u s (L.)) (Eutrigla gurna dus (L.))

(H i p p o g l o s s o i d e s p l a t e s s o i d e s (Bloch) )

- 10 -

D. Verbreitung der unter suchten Fi sc ha r t e n in der No r ds ee

Die Verbreitung der Fische ist abhängig von den U m w e l t f a k t o r e n wie Temperatur und Salzgehalt, an die sich die v e r s c h i e d e n e n Arten im Laufe ihrer En t w i c k l u n g s g e s c h i c h t e a n g e p a ß t haben.

Kurzfristig e Änder ungen der Ve r b r e i tu ng haben ihre Urs ac he meist in den Lebensgewohnheiten, wie z. B. j a h r e s z e i t l i c h e n Wanderungen zwischen Freß- und Laichplätzen. L a n g f r i s t i g k ö n ­ nen sich diese Wanderungen verschieben, wenn d u rch K l i m a ­ schwankungen die n atürlichen Gr en ze n des L e be n s r a u m e s v e r ­ schoben werden. Die Räuber unter den Fi schen m üs sen den V e r ­ breitungen der Beutefische folgen, wenn sie sich nicht auf ausreichend vorhandene andere Nahrung umstellen.

Zur horizontalen Verbreitung der w i c h t i g s t e n Fi s c h a r t e n in der Nord see liegt eine Fülle von L i t e r a t u r über e i nz el ne Arten vor. Zusammenf as sen de D a r s t e l l u n g e n sind a l l e r d i n g s selten. Neuere, bedeutende U nt er s u c h u n g e n zu d i e s e m P r o b l e m sind v o n S A H R H A G E (1967) und von BOYSE N und DAMM (1977) v o r ­ gestellt worden. Aus den Angaben d ie se r Auto ren w e r d e n die für die vorliegende U nt ers uc hun g w i c h t i g s t e n E r g e b n i s s e herausge griffen.

1. Dornhai (Squalus acanthias L.)

Oer Dornhai wandert vom Atlantik her in den n ö r d l i c h e n Teil der Nordsee ein (AASEN, 1964). Er z e ig t deutli ch e, j a h r e s ­ zeitliche U n te rs ch ie de in seiner V e r b re it un g. Nach SA HR H A G E

(1967) hält sich der Dornhai im W i n t e r nur im n o r d w e s t l i c h e n Teil der Nordsee auf. Im Sommer v e r b r e i t e t er si ch über die gesamte nördliche Nordsee. Nach SA HR H A G E (1967) lag die s o m ­ merliche V e r b r e i t u n g sg r en ze bei s ein er U n t e r s u c h u n g we i t e r

im Süden.

2. Rochen (Raja spp.)

Rochen halten sich bevorzugt in W a s s e r t i e f e n von 80 - 100 m auf (SAHRHAGE 1967) . E n ts pr ec hen d ko mmen sie nur vor der eng li s c h e n Küste nör dl ic h 55° und in der n ö r d l i c h e n N o rd se e

- 11 -

vor. Im Wi nter sind sie auf die w e s t l i c h e n Teile der m i t t ­ leren und nö rd li ch en Nordsee beschränkt. In der ö s tli ch en N ordsee kommen Rochen kaum noch vor.

3. Kabel jau (Gadus morhua)

Der Kabeljau lebt wä hr en d des ge samten Jahres in allen Teilen der Nordsee und den an gr en ze nd en Seegebieten.

Währ end der U n t e r s u c h u n g s f a h r t e n fanden sich K o n z e n t r a t i o n e n im Wi nt e r im Bereich der en gl is c h e n Ostk üs te und im Sommer vor allem in der Deutschen Bucht.

4. S c h el lf is c h (M ela nogrammus ae gl ef in ns L.)

SAHRHAGE (1967) vermutet, daß der S c h el lf is ch ti ef er es Wasser bev or zu gt und daher fast nur in der wes tl ic he n, mittleren und nörd­

lichen Nordsee vorkommt. Die größten ko mm er z i e l l e n Fänge w er de n vor der eng lis ch en Küste in der n ö r d l i c h e n No rdsee g e ­ macht. Im Wi nte r ziehen sich die S c h e l l f i s c h e noch w ei te r in ti ef er es Wa sser und damit nach Norden und No rd we st en z u ­ rück. Im Sommer kommt der S c h el lf is ch bis 54^N vor, errei cht aber nur im Skager rak die Wes tk üs te des eu ro p ä i s c h e n F e s t ­ landes .

5. Wittl ing (Merlangius m e r l a n g u s L.)

Wi t t l i n g e wu rd en wä hr e nd der U n t e r s u c h u n g s f a h r t e n in allen Teilen der Nordsee gefangen. Im Sommer a l l e r d i n g s nimmt die B e s i e d l u n g s d i c h t e im Be reich der sü dl i c he n No rdsee und der De u t s c h e n Bucht deu tl ic h zu, wäh re nd große Teile der P o p u l a ­ tion sich im Wi nte r nach Westen und N o rd we st en zurückziehen.

Nach SAH RH A GE ( 1967) be vo rz u g e n W i t t l i n g e im Sommer W a s s e r ­ ti ef en bis 60 m und im Wi nt e r von 80 - 100 m. Diese Ergebn is se stimmen mit den U n t e r s u c h u n g en von DAAN et al. (1980) überein.

6. Gr aue r Knu rr ha hn (Eutrigla gurn ad us L.)

HEN KI NG (1905) und SA HR HAG E (1967) geben für den G r au en K n u r r ­

- 12 -

hahn erheblich e Unterschiede zwischen w i n t e r l i c h e r und sommerlicher Verbreitung an. Im Sommer sind Graue K n u r r ­ hähne über die gesamte südliche Nordsee verbreitet, im Winter sind sie nur in der westlic he n und mi t t l e r e n N o r d s e e zu finden.

7. Doggerschar be (Hippoglossoides pl at es s oi de s (Bloch)) Die Doggerscharbe kam auf beiden Reisen, d. h. sommers wie winters, in der gesamten Nordsee nörd li ch 54*^N vor.

Nach Norden und Westen hin nahm die Dichte zu. Im S om me r wurden die größten Fänge in Tiefen von 100 - 120 m im

Juni/Juli gemacht SAHRHAGE (1967), im Winter (Januar) a l l e r ­ dings nur in 120 - 150 m Tiefe.

- 13 - E . E r g e b n i s s e

E. 1 N a h r u n g s u n t e rs u c h u n g e n

Im folgen den werden die U n t e r s u c h u n g se r g e b n i s s e an die sieben b ea rb ei t et e n Räubern dargestellt. Für jede Art wird zunächst der Anteil voller und leerer Mägen untersucht. Es folgt die Da rs t e l l u n g der a u f ge n omm en en Nahrung getrennt nach B e u t e f i ­ schen und Wirb ellosen. A n s ch li eß en d werden Beu te fi sc h- und W i r b e l l o s e n a n t e i l nach Arten getrennt untersucht. Alle U n t e r ­ su chu nge n wurden zudem getrennt nach Lä ng en kla sse n und J a h r e s ­ zeit (S o m m e r / W i n t e r ) durchgeführt.

E . 1.1. Dornhai (Squalus acanthias)

Auf beiden Reisen wurden z u s a m m e n g e r e ch n e t 512 Dornhaie auf ihren Mag e ni nh a lt untersucht. Leider wiesen etwa 80 % aller Tiere leere Mägen auf (siehe Tab. 1). W i e v i e l e dieser Fische den Ma ge n i n h a l t während des Fanges a u sg e s p u c k t hatten, ließ sich nicht ermitteln. Es ist aber u n w a h r s c he in li ch , daß 80 % der Tiere mit leerem Magen ins Netz gingen. Aus der U n t e r ­ suchung der M a g e n f ül lu n g der re st li c h e n 20 %, immerhin über 100 Tiere, ent steht der Eindruck, daß der Do rnhai sich in einem Zuge vollfrißt, um dann seine F r e ß a k t i v i tä t für eine ganze Weile ei n z u s t e l l e n und zu verdauen. Um diese These zu beweisen, hätte zumind est eine 2 4 - S t u n d e n - F i s c h e r e i zur E r f a s ­ sung des Tag es rh yt hm us der F r e ß a k t i v i t ä t e n des Dornhais g e ­ macht werden müssen. Leider war das nicht möglich; Nachtfä ng e fehlen daher völlig.

T a b . 1: Dornhai

Hä ufi gke it (%) der Mägen, getre nnt nach Inhalt Gesamt Sommer Winter

n 512 385 127

leer

Be ut e f i s c h e

79.8 17.0

77 . 7 18.4

86.6 12 . 6 W i r b e l l o s e

ge mi sc ht 2.0

1.2 1.3

2.6

0.8

Tab. 2: Dornhai

Anteil (%) g ef üllte r und l e e r e r M ä g e n an der G e s a m t z a h l

untersuchter Mägen (n), g e t r e n n t na ch L ä n g e n k l a s s e n d e r F is c h e . - 14 -

Im Sommer

Länge (cm) 41 - 50 51 - 60 61 - 70 71 - 80 81 - 90 Mi cr> rH

n 1 1 45 136 127 17 46

leer 81.8 95.6 82.6 85.0 64.7 30.4

voll 18.2 4.4 17.4 15.0 53.3 69.6

Im Winter

Länge (cm) 31 - 40 41 - 50 51 - 60 61 - 70 71 - 80 81 - 90 = 91

n 4 10 21 43 30 17 2

leer 100.0 80.0 90.5 93.0 73.3 94.1 50.0

voll ^_ 20.0 9.5 7.0 26.7 5.9 50.0

Aus früheren Untersuchungen (MUUS, DAHLSTRÖM) ist bekannt, daß die Geschlech ter beim Dornhai unt ers ch ie dl ic h wachsen.

Auch im vorliegenden Material blieben die mä nnl ich en Tiere

in der Körpergröße stark hinter den Weibchen zurück. Männchen traten im Fang bis maximal 88 cm, Weibchen bis 107 cm Länge auf.

Das Län gen/Gewichts Verhältnis von Männchen und Weibchen weicht bis zu einer Länge von 76 cm allerdings nicht stark v o n e i n a n ­ der ab (siehe Abb. 4). Erstbei größeren Tieren sind die W e i b ­ chen im Verhältnis zur Lange deutlich schwerer.

E . 1.1.1. Die Nahrung des Dornhais

Aus dem großen Nahr ung san gebo t an Fischen der Nordsee wurden beim Dornhai nur 11 Arten festgestellt. Hinzu kommen nach den Befunden aus den Ma ge nun ter such ung en noch C ru st ac ee n (Decapoda) und Polychaeten ( A p h r o d i t e n ) . Ohne Be rü ck s i c h t i gu n g der H ä u f i g ­ keit und Menge wurden folgende Fischarten gefressen:

- 15 -

1. Sprott 2. Hornh ech t 3 . Kabelj au 4. Sc h e l lf is ch 5. Wittl ing 6. Sandaal 7. Leierfisch 8. Makrele 9. Knurrhahn 10. Do g g e r s c h a r b e 11. Kliesche

Sprattus sprattus (L.) Belone belone L.

Gadus morhua L.

Me l a no gra mmu s aeg lef in us (L.) M e r la ng ius m e rla ng us (L.) Ammodytes spec.

Cal li on ym us spec.

Scomber scombrus L.

Eu trigla gurna rd us (L.)

H ip p o gl os so id es pl at es so id es (FABR.) Limanda limanda (L.)

- 16 -

Tab. 1 zeigt, daß im Mittel r d . 17 % der Mägen mit Fischen, 1.2 % mit Wirbellosen und 2 % aller Mägen mit ge mi sc ht er Nahrung gefüllt waren. Im wesentlichen bestand die Nahrung im Winter aus Beutefischen (12.6 %), andere Be ut eti er e wurden kaum gefressen (s. Tab. 1). Leider enthielten im Winter nur 17 der 127 untersuchten Fische überhaupt Nahrung, so daß eine gesicherte, abschließende Aussage über die Wi n t e r n a h r u n g nicht gemacht werden kann.

Zur Untersuchung der Änderung der F r eß ge wo hnh eite n mit z u n e h ­ mender Länge des Dornhais muß die N ah ru ng sa uf na hm e nach L ä n ­ genklassen getrennt untersucht werden. Tab. 2 zeigt, daß im Sommer wie im Winter der Anteil leerer Mägen mit ste ige nd er Länge der untersuchten Tiere deutlich abnimmt. Beson de rs die größten Tiere scheinen im Sommer große F re ßak ti vi tät zu z e i ­ gen. Diese Aussagen gewinnen ihre Bedeutung all erd ing s erst, wenn sie im Zusammenhang mit der Alters- oder L ä n g e n v e r t e i lu n g des Gesamtbestandes gesehen werden. Hier wird zunächst die Lä ngenzusammensetzung der untersuchten Fische herangezogen.

n

31-«} 41-50 51-50 61-70 71-80 81-90 >90 C1T1

• --- • Winter

o

H b b , 3: Oornhai, L ä n ge nh auf ig keit s v e r t e i1ung n = 512

Gewicht g

- 17 -

x<

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I— IT)m T_o

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•-i ^(NILO O(N O CO UD CN O

Abb. 4 Dorn hai L ä n g e n / G e w i c h t s b e z i e h u n g

- 18 -

E . 1.1.2. N a h r u n g s z u s a m m e n s e t z u n g nach L ä n g e n k l a s s e n

E . 1.1.2.1. Im Sommer

Im Sommer wurde in 22.3 % aller un te rs u ch te n Mägen (n = 385) Nahrung gefunden. Zur U nt er suc hu ng der Na hr un g s a u f n ah m e in A bh än g i gk ei t von der Größe der Dorn ha ie wurde das Mat er ial in Längenk las sen von 10 cm aufgeteilt. Wegen der geringen Anzahl von Tieren bis 60 cm Länge w urden diese zur U n t e r ­ su chung in einer Gruppe zusammengef aßt. Die N a h r u n g s z u s a m m e n ­ setzung in den Mägen der einzel nen L ä ng en kla sse n des Dorn- hais ist in Tab. 3 dargestellt. Danach fressen Tiere bis 60 cm Länge im Sommer zu 74.25 % des N a h r u n g sg e w i c h t e s Fische und zu 25.75 % Polychaeten. Die i d e n t i f i z i e r b a r e F i s c h n a h r u n g be stan d nur aus Sandaal, so daß w a h r s c h e i n l i ch auch der g e ­ samte Anteil an Ru nd fi sc hr es te n (70.36 %) zu dieser Art g e ­ re chne t werden können. Pol ychaeten waren a u ss c h l i e ß l i c h du rch die Art Ap hro dit e aculeata vertreten. Mit zun eh me nd er Länge der Dornhaie geht der Anteil an Po l y cha ete n stark zurück.

Fische von 61 bis 70 cm bzw. 71 bis 80 cm Länge hatten zu 96.50 bzw. 96.33 % Fische gefressen, und nur 3.5 bzw. 3.67 % entfi e le n auf Polychaeten. Nach Aufteil un g der R u nd f i s c h r e s t e auf die i de nti fi zi er te n Beut efi sch e ergab sich für Fische von 61 bis 70 cm, daß Makre len (65.75 % der Ge sa mtn ah ru ng ), H o r n ­ hecht (23.33 %) und Sandaal (7.42 %) bev or zu gt ge fre sse n wurden.

Fische von 71 bis 80 cm Länge hatten in g l e i c h e r Menge M a k r e ­ len (62.7 %) aber keinen Hornhecht, dafür al le r d in gs Wi tt li ng

(15.38 %), Kliesche (13.75 %) und Sandaale (4.50 %) gefressen.

P o ly ch ae te n machten einen Anteil von 3.67 % aus. Die L ä n g e n ­ kl asse 81 bis 90 cm war mit sechs Exe mp la re n nur schwach b e ­ setzt. E rs ta un li ch er we is e wurden in diesen Mägen nur 26.59 % Fischreste, dafür aber 62.43 % Cru s t ac ee n (E u p h a u s i a c e a ) g e ­ funden. Die re stl ich en 10.98 % entfal len auf Polychaeten.

Fische der Lä ng enk las se 91 bis 100 cm hatten e r h eb li ch mehr Fisch gefressen. Der Mag en in ha lt be stand im Mittel zu 93.78 % aus Fischen, am hä ufi gst en Wittl ing (63.04 %) ge folgt von K a ­ beljau (12.01 %), Kliesche (11.56 %), Lei er fi sc h (3.84 %),

D o g g e r s c h a r b e (3.21 %) und Ma krele (0.12 %). Die gr ößten Dorn- haie, d. h. Tiere über 100 cm Länge, hatten e b enf al ls h a u p t ­ s äc hli ch Fisch gefressen. Den grö ßt en Anteil ste ll te auch hier der Wit tl in g mit 33.22 % der G e s a m t n a h r u n g , ge fo lgt von D o g g e r ­ sch arb e (16.56 %), Kliesche (15.84 %), H o rn he ch t (9.22 %) , Knu rr ha h n (7.64 %), Sandaal (3.51 %) und Le ie rf i s c h (0.36 %).

E . 1.1.2.2. Im Wi nte r

In den Wi n t e r m o n a t e n wu rden nur sehr w en ig e D o r nh ai e mit vollem Magen gefun den (siehe Tab. 1 und Tab. 2). B e m e r k e n s w e r t ist, daß im Wi nte r keine P o l y c ha et en und Cr us ta ce en in den Mägen g ef u n d e n wurden. Die Nahrung bestand nur aus Fischen.

Die Lä ng en kl as s e 51 bis 60 cm w ie se n 54.08 % L e i e r f is ch e und zu 45,92 % R u n d f i s c h r es te auf. Fische der L ä n g e n k l a s s e 61 bis 70 cm hatten nur Sprott gefressen. Fische von 71 bis 80 cm hatten Sprott (35.57 %), Sc he l l f i s c h (53.57 %) und zu 10.86 % ma zer ierte, u n i d e n t i f i z i e r b a r e N a h r u n g s r e s t e im Magen.

- 19 -

Tab. 3: Dornhai, Prozentuale Nahrungszusammensetzung (Gewicht %)

Sommer

Länge (cm) 31 - 60 61 - 70 71 - 80 81 - 90 91 - 100 100

n 5 24 19 6 20 12

Hornhecht - 23.33 - - - 9.22

Dorsch - - - 12.01

Wittling - - 15.38 - 63.04 33.22

Sandaal 3.89 7.42 4.50 - - 3.51

Leierfisch - 3.84 0.36

Makrele - 65.75 62.70 - 0.12

Knurrhahn - - - - 7.64

Doggerscharbe - - - - 3.21 16.56

Kliesche - - 13.75 - 11.56 15.84

Rundfischrest 70.36 - - 22.01 -

Plattfischrest - - - 4.58 -

Crustaceen - 3.50 - 62.43 - 0.55

Polychaeten 25.75 - 3.67 10.98 0.34

Mazeriert - - - - 5.88 13.10

der verschiedenen Längenklassen

Winter

Länge (cm) 41 - 50

n 2

Sprott Schellfisch Leierfisch

Rundfischrest 100.0 Mazeriert

51 - 60 61 - 70 71 - 80

2 3 8

36.51 35.57 53.57 54.08

45.92 63.49

10.86

- 21 ^-

E . 1.1.3. V e r g l e ich en de Betr ac htu ng

Die be v o r z u g t e Nahrung der Dorn ha ie ändert sich o f f e n s i c h t l i c h mit der Länge der Tiere und zeigt D i ff e r e n z e n z w is ch en den Jah reszeiten, auch wenn letzt er es nicht a b s c h l i e ß e n d aus dem vo r l i e g e n d e n Material be ur t ei lt we rde n kann.

In den Wi nt er m o n a t e n werde n o f fe n s i c h t l i c h keine P o l yc ha et en gefressen. Auffäl lig ist weiterhin, daß im W in te r keine H o r n ­ hechte, Dorsche, Sandaale und Makrelen, im Sommer hin ge gen keine Sprotten und Sc he ll fi sc he ge fre sse n werden.

U m ge ke hr t sind im Sommer Makrele, Sandaal und Wittl ing die

w i c h t i g s t e n Be ut efi sc he der Dornhaie, w ä h r e n d imn Winte r Sprotten eine gro ße Bedeut ung zu haben scheinen.

Die Än de ru ng der N a h r u n g s z u s a m m e n s e t z u n g mit der Länge des Do rn hai s läßt sich nur am S o m m e r m a t e r i a l darstel le n. Eine Zu ­ nahm e oder Änderung des Ant eils von P o l yc ha et en an der Nahrung steht o f f e n s i c h t l i ch in keinem Z u s a m m e n h a n g mit der Fischlänge.

Die rei n e Fisch nah run g zeigt wohl eine solche Änderung. So w erd en von kleineren Fischen häufig M a kr el en gefressen, große Tiere nehmen dafür mehr Wittl ing als Nahrung auf. D o g g e r ­ scharben, Leierfisch, Kn urr hah n und Kabel jau w u rd en im Sommer a u s s c h l i e ß l i c h in Fischen ü ber 80 cm Länge an ge troffen.

Die Menge der au f g e n o m m e n e n Nahrung steigt e r w a r t u n g s g e m ä ß mit der Fischlän ge an. In Abb. 5 wird der Z u s a m m e n h a n g zw ischen a u f g e n o m m e n e r Na hr un g s m e n g e und der F i s c h l ä ng e dar gestellt.

Auch hier wurde nur Ma te ri al aus dem Sommer verwendet.

- 22 -

g

£1-50 51-60 61-70 71-00 81-90 91-100 Cm

Abb. 5: Oornhai, m i t tl er es G e w i c h t des M a g e n i n h a l t e s im Sommer nach L ä ng en k l a s s e n

E 1.2.

- 23 -

Rochen (Raja radiata)

Rochen w ei se n in der Nordsee nur eine dünne Be si ed lu ng auf.

Dies konnte sowohl auf di ese n als auch auf and ere n U n t e r ­

s u c h u n g s f a h r t e n (DAMM. 1980) f e s t g e s te ll t werden. Für die v o r ­ li e g e n d e U nt er s uc hu n g st an den 209 Exemp la re zur Verfügung.

Im So mm er ko nnten nur 29 Tiere ge fa n g e n werden, die r e s t l i c h e n 180 Exempl are wurde n auf der W i nt er re is e erbeutet.

E 1.2.1._____ Die Nahrung des Rochen

Es wu rd en die Arten R. radiata und R. batis gefunden. Da R. b.

nur einige Exempl are ausmachte, wurd e diese Art zwar u n te rs uc ht abe r nicht g et ren nt b er üc ks ic hti gt. Ihre Na hr un g un t er sc hi ed sich ohn ehi n nicht von der Nahrung von R . r . Die M a g e n f ü l l u n g ist in Tab. 4 dargestellt. Im Sommer wa ren über 75 % der u n ­ t e r s u c h t e n Mägen gefüllt, im Winte r dag ege n nur 54,4 %. Es s t an de n in sge sam t 120 volle Mägen zur U n t e r s u c h u n g zur V e r f ü ­ gung .

Tab. 4: Rochen

Häu fig ke it (%) der Mägen, ge tr en nt nach Inhalt

Gesamt Sommer Wi nter

n 209 29 180

leer 42.6 24.1 45.6

B e u t e f i s c h e 29.7 3.4 33.9

W i r b e l l o s e 24.9 58.6 19.4

g e m i s c h t 2.9 13.8 1.1

Im So mm e r wurde n in 3,4 % aller Mägen nur B e u t e f i s c h e gefunden, im W i n t e r stieg d ie se r Anteil auf imm er hin 33,9 % an. E r s t a u n ­ lich hoch ist im Sommer der Anteil der Fische, die nur W i r b e l ­ lose g e f r e s s e n hatten. Lei der ist die Zahl der im Sommer u n t e r ­ su ch te n Mägen zu gering, um sichere Au ss ag en zu machen. Im ge sa mt e n M at eri al wurd e in rund ein Dr it te l (siehe Tab. 4) aller Mäge n nur Fische gefunden. Läßt man die leeren Mägen

- 24 -

a u ß e r acht, e rg i b t sich, daß etwa zur H äl f te nur F is c he o de r Wi rb el l o s e gefre s s en werden. Der Anteil Mägen mit g e m i s c h t e r Nahrung ist gering.

Die Rochen hatten folgende Fischarten gefressen:

Hinzu kommen Wirbell os e Crustaceen, Mo l lu sk en und Pol ychaeten.

Bei den Crustaceen handelt es sich um D e k a p o de n und Amphi- poden, als Mollus ken wurden nur T i n t e n f i s c h e gefunden, und die Polychaeten w aren fast a u s s c h l i e ß l i c h durch die Ga t t u n g Nephthys vertreten.

E 1.2.2. N a h r u n g s z u s a mm e n s e t z un g n ach L ä n g e n k l a s s e n Kabelj au

Wittling Sandaal Leierfisch Bandfisch Dog gerscharbe

Gadus morhua L.

Mer la ng iu s m e r la ng us (L.) Ammody te s spec.

Ca ll i o ny mu s spec.

Lumperus l a m p r e t a e f o r m i s (WALH.) H i p p o g l o s s o i d e s p l a t e s s o i d e s (FABR.)

In Abb. 6 ist die Anzahl der pro L ä n g e n k l a s s e g e f a n g e n e n Rochen dargeste llt. Ein de ut li ch es Maximum e rg ibt sich im G r ö ß e n b e ­ reich von 31 bis 50 cm.

25 -

n

11-20 21-30 31-40 41-50 51-60 61-70

Abb. 6: Rochen, L ä n g e n v e r t e i l u n g der u n t e r s u c h t e n Fische, n = 209

E 1.2 .2. 1 Im Sommer

Im Somme r (Tab. 5) wurde n kaum Fische gefressen. Allein S a n d ­ aal ma c ht e 3.09 % (41 bis 50 cm Länge) bis 10.09 % (31 bis 40 cm L ä n g e ) d e s m i tt le re n N a h r u n g s g e w i c h t e s aus. Die H a u p t ­ na hr un g m a ch te n im Sommer C r us ta c e e n und P o l y c h a e t e n aus.

Gr öß er e Tiere nahmen h ä u fi g e r Cru st ac ee n auf (siehe Tab. 5) als kleinere. E n t s p re c h en d sank der An teil der P o l y c h a e t e n bei z u n e h m e n d e r Länge von 24.45 % (31 bis 40 cm) auf 5.57 %

(41 bis 50 cm) ab. Das Gew ic ht pro M a g e n f ü l l u n g stieg von

d u r c h s c h n i t t l i c h 3.79 g auf 4.09 g an, wenn nur g e f ü l l t e Mägen e i n b e z o g e n wurden. Bei E i n b e z i e h u n g der leere n Mäge n kehrt sich diese Tendenz um. Das ist si ch er l i c h eine Folge der zu g er i n g e n Anzahl an u n t e r s u c h t e n Mägen.

E 1.2.2.2. Im Winter

- 26 -

Die Werte der Wi nte r mo na t e ba sieren auf m e hr M a te r i a l und sind daher besser abgesichert. In den W i n t e r m o n a t e n wird von Rochen fast aller Längenklassen zu über 80 % Fisch a u f g e n o m ­ men (siehe Tab. 5). Ha up ts äch lic h we rde n wie im Sommer S a n d ­ aale gefressen. Fische bis 30 cm Länge nahmen nach dem v o r ­ liegenden Material nur Sandaal auf. In der Lä ng en k l a s s e 11 bis 20 cm wurden eindeutig nur San da al e gefunden. Daher ist zu vermuten, daß auch die R u n d f i s c h r e s t e in der L ä n g e n ­ klasse 21 bis 30 cm nur aus Sandaal bestehen. Andere B e u t e ­ fische wie Leierfisch, Kabeljau, Bandfisch, D o g ge rs ch ar be und W ittling wurden erst in Rochen ab 31 cm Länge gefunden.

C rus tac een machten im Gegensatz zur S o m m e r n a h r u n g nur rund

3 bis 20 % des Nah ru ng sg e wi ch te s aus. P o ly c h a e t e n ware n nur in den Mägen größe rer Fische (ab 31 cm) häufig. Das D u r c h ­ sc hni tt sg ew ic ht des M a ge ni n h al te s aller v o ll en Mägen v a r i i e r t stark, da der Proben umf ang in den e i n z e l n e n Lä ng e n kl as se n recht unt er s c h i e d li c h ist (Tab. 5, Abb. 8). Eine Zunahme des d ur ch sc hn it tl ic h en N a h ru n gs ge w ic h t s mit z u n e h m e n d e r Länge der Rochen deutet sich aber an.

E 1.2.3______ Vergleich der Somme r und W i n t e r n a h r u n g

Wegen des sehr g e r ing en M at eri al s aus den S o m m e r m o n a t e n kann ein j a h r e s z e i t l i c h e r V e r g l e i c h der a u f g e n o m m e n e n Na hrung und damit der Fr eß g e w o h n h ei t en kaum d u r c h g e f ü h r t werden. Es e r g e ­ ben sich aber aus den oben g e s c h i l d e r t e n Be fu nd en be s t i m m t e Hinweise, die sich bei w e i t e r e n U n t e r s u c h u n g e n zu si ch e r e n A ussa gen ve rd ic h t e n könnten. So s c h e i n t der w e s e n t l i c h e U n t e r ­ schied in der Nahrung darin zu liegen, daß Roche n im W i nte r d eutl ich mehr Fische fressen, w ä h r e n d sie in den S o m m e r m o n a t e n zum gr ößten Teil C ru st ac e e n und P o l y c h a e t e n auf neh men . D i e s e r V ergleich be zieht sich nur auf Fische von 31 bis 50 cm Länge, da im So mmer nur Fis che d ie se r G r ö ß e n k l a s s e n u n t e r s u c h t wurden.

- 27 - E 1 . 2 . 4 ____ N a h r u n g s s e l e k t i o n

E b e n s o w e n i g wie beim j a h r e s z e i t l i c h e n V e r g l e i c h las se n sich über die Selektion im Sommer v e r l ä ß li ch e Aussagen machen.

In den W i n t e rm o na te n hing ege n zeigen die Zahlen in Tab. 5, daß zwar mit zu ne h m e n d e r Größe nicht mehr Fisch gefre ss en wird, es er folgt aber o f f e n s i c h t l i c h eine Er w ei te ru ng des N a h ­ run gs sp e k t r um s . Während von kleinen Rochen im W in ter nur S a n d ­ aale a u f g e n o m m e n werden, sind gr ößere Tiere o f f e n s i c h t l i c h in der Lage, auch andere Fi sch art en zu erbeuten. Die Ursache d i e ­ ser Se lek tio n ist schwer zu beurteilen.

Tab. 5: Rochen

Prozentuale Nahrungszusammensetzung (Gewicht %) der verschiedenen Längenklassen

Sommer Winter

Länge (cm) 31 - 40 41 - 50 11 - 20 21 - 30 31 - 40 41 - 50 51 - 60

n 13 8 3 9 42 38 11

Kabeljau _ _ _ _ _ 4.26

Wittling - - - - 1.77 2.90

Sandaal 10.09 3.09 91.22 - 71.75 61.49 44.64

Leierfisch - 8.25 20.02 16.64

Bandfisch - - - 2.14

t

Doggerscharbe - - - 5,92

R.F.R. - - - 63.44

P.F.R. _ _ _ _ _ _ 20.86

Crustaceen 65.46 91.34 8.78 20.89 9.95 3.12 9.11

Mollusken - - - 0.88

Polychaeten 24.45 5.57 - - 2.75 0.48 8.75

Mazeriert - 15.67 0.93 1.81

Sonstige - - - - 1 , 5 8

Ng“ voll 3.79 4.09 5.31 3.99 8.92 11.63 5.73

Ng“ ges. 3.53 2.04 5.31 1.56 5.43 6.23 3.00

R.F.R. = Rundfischrest Ng voll = d u r c h s c h n i t t l i c h e s N a h r u n g s g e w i ch t P F R - Plattfischrest __ der g e f ü l l t e n Mägen

' ' ' Ng ges. = d u r c h s c h n i t t l i c h e s N a h r u n g s g e w i ch t aller Mägen

%

100-}

80^-

60^-

40^-

20^-

0-

SOMMER W INTER

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3 1 - 4 0 ¿ 1 - 50 1 1 - 2 0 2 1 - 3 0 3 1 - 4 0 4 1 - 5 0 5 1 - 6 0 - C ITI

13 8 3 9 42 38 11 - n

FISCH

POLYCHAETA

CRUSTACEA

MOLLUSCA

PO00

Abb. 7: Rochen, p r o z e n t u a l e r An te il v e r s c h i e d e n e r t a x o n o m i s c h e r G r up pe n am G e w i c h t des M a g e n i n h a l t e s nac h L ä n g e n k l a s s e n

- 29 -

Nach den o. g. E r g ebn is sen er nährt sich der Rachen im W in ter h a u p t s ä c h l i c h von Fischen. Sowohl nach dem An te i l am N a h r u n g s ­ g ewicht als auch nach der Hä uf ig ke it des Vo rk om m en s in den u n t e r s u c h t e n Mägen ist der Sandaal der b e d e u t e n d s t e B e u t e f i s c h des Rochens. Sandaal trat in 72 % aller g e fül lt en Mägen

auf, g e f o lg t vom Leierfisch, der in 15 % der Mägen gefu nd en wurde. Alle anderen Fi sch ar t en w ur den jew ei ls in wen ig er als 4 % der Mäge n angetroffen.

9 • --- Sommer

Abb. 8: Rochen, m i t t l e r e s Ge w ic ht des M a g e n i n h a l t e s nach L än ge n k l a s s e n

E 1.3.

30 -

Kabeljau (Gadus morhua L.)

Der Kabeljau ist die häufigste Grundf is ch art in der Nordsee.

Insgesamt wurden 2253 Tiere auf ihre Nahrung hin untersucht.

Auf der Sommerreise konnten 1806 und im Wi nte r 447 Ex emp lar e bearbeitet werden (siehe Tab. 6). Im Mittel fanden sich 40,9 % leere Mägen im gesamten Untersuc hu ng sma te ri al. Die A b w e i ch un g von diesem Wert war besonders deutlich im W i nt er mit 28,4 % leerer Mägen, während im Sommer immerhin 44,0 % der Mägen leer w a r e n .

E 1.3.1. Die Ka be ljaunahrung

Die Nahrung bestand in beiden J ah res ze ite n aus W i rb e l l o s e n und Fischen. Allerdings stieg im Winter der Anteil an reiner

Fischnahrung auf 26,4 % aller un ter suc hte n Mägen, w ä h r e n d es in der warmen J ahreszeit nur 11,8 % waren. E n t s p r e c h e n d r e d u ­ zierte sich im Winter der Anteil an Mägen, in denen nur w i r b e l ­ lose Bentho sor gan isme n gefunden wurden, g e g e n ü b e r dem So mmer

(37,1 %) auf 32,9 % (siehe Tab. 6). Die r e s t l i c h e n Mägen w a r e n mit gemischter Nahrung (Fische und Wi rb ell ose ) gefüllt.

Tab. 6: Kabeljau

Häufigkeit (%) der Mägen, g e tr en nt nach Inhalt

Gesamt Sommer Wi nt er

n 2253 1806 447

leer 40,9 44,0 28,4

Beutefische 14,7 11,8 26,4

Wirbellose 36,3 37,1 32,9

gemischt 8,1 7,0 12,3

Insgesamt wurden in den un ter suc hte n Mägen 20 v e r s c h i e d e n e Fischarten festgestellt. Die w i r b e l l o s e n B e u t e t i e r e g e h ö r t e n den Decapoden, Polychaeten, M oll us k e n und Ec hi n o d e r m e n an.

Ohne B er üc ks ic ht ig un g von H äu fi gke it und M e nge im A u f t r e t e n als Nahrung wurden folg end e Fischar te n gefunden:

31 Hering

Sp rott Kabelj au Schel lf is ch Z wer gdorsch Wit tli ng Sti ntd ors ch S i l be rdo rs ch Sandaal

Leierfisch Makrele Bandfisch

Grundel But ter fi sch Seequappe Seezunge D o g g e rs ch a rb e

Kliesche Rochen Seeteufel

(Clupea harengus L.) (Sprattus s pr a t t u s (L -)) (Gadus morhua L.)

(Melanogrammus aeglefinus (L.)) (Trisopterus mi nutus (L.)) (Merlangius m e rl an gu s (L .)) (Trisopterus esmarki (NILLSS.)) (Gadiculus thori J. Schm.)

(Ammodytes spec.) (Callionymus spec.)

(Scomber scombrus L.)

(Lumperus lam pre ta ef or mi s ( WA LH .))

(Gobius spec.)

(Pholis gune ll us (L.)) (Lotinae spec.)

(Solea solea (L.))

( H ipp og los so ides pl at es s oi de s ( F AB R. ))

(Limanda li manda (L.)) (Raja spec.)

(Lophius spec.)

E 1.3.2. N a h r u n g s z u s a m m e n s e t z u n g nach L ä n g e n k l as se n

E 1.3.2.1. Im Sommer

Im Sommer wu rde in 56 % all er Mägen Na hrung gefunden. Zur E r ­ m it tl un g der A bh ä n g i g k e i t des N a h r u n g s s p e k t r u m s von der F i s c h ­ größe wurd e das Mater ial g e tr en nt nach L ä n g e n kl as se n a u s g e w e r ­ tet. Die N a h r u n g s z u s a m m e n s e t z u n g ist in Tab. 7 dargestellt.

L än ge nk l a ss e 11 bis 20 cm

Die kle in en K ab elj au hatten im Sommer h a u p t s ä c h l i c h Fi sche g e ­ fressen (siehe Tab. 7). In sge sam t mac ht en Fische 67,33 % vom Gew ich t des M a g e n i n h a l t s aus. Al lein 63,08 % w u r d e n vom S a n d ­ aal und ein kle ine r Rest von 4,25 % vom S t i n t d o r s c h gestellt.

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Die Wi r b e l l o s e n waren aussch li eß li ch durch Decapo den (Corystes c a s s e v e l a u n u s ) mit 32, 67 % des d u r c h s c h n i t t l i c h e n G ew ic h t e s des M ag en in ha lt es vertreten. Im Mittel wurde in den vollen Mägen 1,97 g Nahrung gefunden, unter Ei nr ech nun g der leeren Mägen waren es 0,41 g.

Längen klasse 21 bis 30 cm

In den Mägen die ser Längenklasse wurde nur zu 23,67 % B e u t e ­ fische gefunden. Diese setzen sich wie folgt zusammen: 12,08 % Sprott, 3,39 % Schellfisch, 3,01 % Sandaal, 2,61 % Kabe lj au und 1,60 % Bandfisch. Erstaunlich hoch war in dieser K at ego ri e der Anteil der Crustaceen am D ur ch s c h n i t t sg e w i c h t der a u f g e ­ nommen en Nahrung. Insgesamt mach ten Cru sta ce en 63,01 % der Nahrung aus (siehe Tab. 7). In der genannten Re i h e n f o lg e wa ren folgende Taxa am häufigsten vertreten: Eupaqu rus spec., Cory- stes c a s s e v e l a u n u s , Crangon crangon und Ma cr o p i n u s spec. Die Polychaeten, allein ve rtreten durch die Ga ttung A p h r o d i t e . stellen 10,82 % des Na hrungsgewichtes, wä h r e n d Mollusken, meist als Bruchstücke, nur noch 1,15 % ausmachten. Das D u r c h ­ s c h n it ts ge wi cht aller vollen Mäge n lag bei 3,71 g, unter E i n ­ rechnu ng der leeren Mägen betrug die M a g e n f ü l l u n g im Mittel 1,33 g (siehe Tab. 7).

Längenklasse 31 bis 40 cm

Kabeljau der Längen 31 bis 40 cm hatten im D u r c h s c h n i t t des Magenin ha lt es zu 31,43 % Fische gefressen, und zwar nach dem G ew ic h t sa nt eil in folge nd er Reihenf olge: S c h e l l f i s c h 8,41 %, Sandaal 5,52 %, D o g g e r s c h ar b e 5,32 %, W i tt li ng 3,81 %, S t i n t ­ dorsch 3,49 %, Sprott 3,31 % und die Arten Kabeljau, Z w e r g ­ dorsch, Leierfi sc h und B u t t e r fi s c h j e w e i l s w e n i g e r als 1 %

(siehe Tab. 7).

Wie bei den beiden vorigen L ä n g e nk l a ss en zäh lte n auch hier die Crustaceen m it 50,18 % des N a h r u n g s g e w i c h t e s zur b e d e u ­ tendsten Nahrung. Es ha ndelte sich im w e s e n t l i c h e n um Decapo- den (C rangon cranqon 17,52 %, M a c r o p i n u s spec. 14,5 6 %,

Co rystes ca s s e v e l a u n u s 5 , 4 8 % und Eup ag ru s spec. 3,04 %) . - 32 -

- 33 -

Als dritte, bedeute nde Gruppe folgten w i e de ru m die P o l y ch ae te n mit 17,21 % des d u r c h s c h ni tt li ch en Gewichtes des M a g e n i n h a l ­ tes. Mollus ke n waren nur in geringen Mengen mit in sgesamt we nig er als 1 % vertreten. Das D u r c h s ch ni tt sg ew ic ht einer M ag en fü l lu n g lag bei 7,29 g. Unter Ei nr echnung der leeren Mägen errech net sich ein d u r c h s c h n i t t li c h e r Ma g e n i n h al t von 4,72 g.

Läng en k l as s e 41 bis 50 cm

Kabelja u von 41 bis 50 cm Länge hatten im D u r c h s c h n i t t zu

49,19 % des N a h r u n g s g e w i ch t e s Fische gefressen. Am h äu fi gs te n war die Do g g er s ch ar b e mit 16,67 % des Gewic ht es vertreten, g e ­ folgt von jungen S c h e l l f i s c h en (13,04 %), St in t d o r s c h (8,68 %), Sandaal (4,28 %), Wi tt lin g (3,45 %), Hering (1,23 %) und

Butterfisch, Dorsch, Leierfisch, S i l b e r d o r s c h und Sprot t mit je we il s unter 1 % der M a g e n f ü l l u n g (siehe Tab. 7). An erster Stelle unter den W i r b e l l o s e n folgten wie bei den vo rigen L ä n ­ gen kla s s e n wi ede r die C r u s t a c ee n mit 39,77 % des d u r c h s c h n i t t ­ lichen Na hru ng sg e wi cht e s. Unter den C r u s t a c ee n wi ed e r u m waren am hä uf i gs t e n die De ca p od e n vertreten. Po ly c h a e t e n er re ic ht en im Mitt el 5,37 %, Mo llu ske n 3,73 % und E c h i n o d e r m e n , die e r s t ­ malig in dieser L ä n ge nk l a s s e auftraten, 1,19 % des N a h r u n g s ­ gewichtes. Im Mittel wog der M a g e n i nh al t in dieser L ä n g e n ­ klasse 16,58 g. Di eser Wert r e d uz ie rt sich bei E i nr ech nun g der leeren Mägen auf 10,93 g.

L ä n g e nk la ss e 51 bis 60 cm

Die N a h r u n g der Kab el ja u der Lä ng en kl as se 51 bis 60 cm bestand im Somm er (siehe Tab. 7) zu 38,27 % aus Fischen, die durch fo lg end e Arten ve r t re t en w aren: Do gg er s c h a r b e (11,41 %),

Ka be lja u (7,23 %), Hering (5,22 %), Sandaal (4,52 %) , Klie sc he (2,87 %), Mak re le (1,82 %), S c he l l f i s c h (1,90 %), S t in t d o r s c h (1,40 %), Se equ app e (1,26 %) und Wittling, B a n d f i s c h und

B u t t e r f i s c h ( z us a mm en u nt er 1 %). Mehr als die H ä l f t e der a u f ­ g en om me ne n Nah run g w u r d e m it 51,65 % des N a h r u n g s g e w i c h t e s durch die C r u s t a c e e n geste llt. Die Art Cra ng on cr an go n m ac hte

a llein 20,87 % des Ma ge ninhaltes dieser L ä n ge nk la ss e aus, g e ­ folgt von M a c r o p i n u s spec. mit 16,39 % und C o r y s t e s c as se v e- launus mit 11,23 %. Pol ych aet en (überwiegend Aphrodite)

machten 6,63 % der Nahrung aus. Ec h i nodermen er re ic ht en nur einen Anteil von 0,91 %. Das D u r c h s c h n i t t s g e w i c h t des M a g e n i n ­ haltes lag bei 21,61 g, unter Ein re chnung der leeren Mägen bei 15,36 g.

L ängenklasse 61 bis 70 cm

Die Lä ngen kla sse 61 bis 70 cm fällt durch einen sehr hohen A n ­ teil an Fischen in der Nahrung auf. D u r c h s c h n i t t l i c h wu rde n 71,08 % der Nahrung von folgenden Fischen gestellt: Do gger- scharben (20,47 %), Klieschen (13,34 %), W i t t l i n g e (12,96 %) , Sch ell fische (7,00 %) , Lei erfische (6,76 %), S t i n t d o r s c h e

(5,42 %) , Kabeljau (2,42 %), Zw er g do rs ch e (1,85 %) und S a n d ­ aale und Seequa ppe n mit je wei ls we n ig er als 1 % (siehe Tab. 7).

Ent spr echend dem hohen Fis cha nt eil r e du zi er te sich der Anteil der Wirbellosen. Cr ust ace en (15,02 %) und E c h i n o d e r m e n (4,55 %) machte n im Vergleich zu allen anderen L ä n g e n k l a s s e n a l l e r d i n g s einen recht hohen Anteil an der Na hrung aus. P o l y c h a e t e n m a c h ­ ten ähnlich wie in der vorigen Lä ng en kl as se 7,17 % des

Na hr un gsg ewi chte s aus. Das m i t t l er e G e w i c h t des M a g e n i n h a l t e s lag bei 49,94 g. Über alle un te rs uc ht en Mägen b e re ch ne t ging dieser Wert durch den Einfluß leerer Mägen auf 28,98 g zu rück

(siehe T a b . 7) .

L ä nge nklasse 71 bis 80 cm

A uch in dieser Lä nge n kl as s e war der F i s c h a n t e i l an der N a h r u n g recht hoch. Die insgesamt e r m i t t e l t e n 71,41 % v e r t e i l t e n sich wie folgt auf die einzel nen Beu tefische: D o g g e r s c h a r b e

(34,44 %), Mak re le (18,35 %) , Kl ie sc he (8,00 %), Wi tt li ng (4,42 %), Sch el lf is ch (3,27 %) und S t i n t d o r s c h (2,08 %) . Ein ei nz el ne r Se ete ufe l al ler din gs m ac hte durc h seine Größ e al le in 0,38 % des mi t t l e r e n M a g e n i n h a l t s g e w i c h t e s d i es er L ä n g e n k l a s s e aus (siehe Tab. 7). Die Cr us ta c e e n w a r e n fast nur mit den

O ec a p o d e n Cra ng on crangon (17,15 %) und M a c r o p i n u s spec.

- 34 -

- 35 -

(7,91 %) zu i nsgesamt 25,92 % am Mag en inh al t beteiligt.

Ec hin od er me n (1,87 %), Mol lu sk en (0,23 %) und Pol yc ha et en

(0,57 %) erreichten im Ver gl ei ch mit kleineren Fischen we ni ge r B ed eut ung als Nahrung. Das D u rc hs ch ni t t sg e w i c h t des M a g e n i n ­ haltes lag bei 62,52 g, unter Einrechnung der leeren Mägen bei 43,38 g Nah run gs ge wi ch t (siehe Tab. 7).

L än gen kla sse 81 bis 90 cm

Es fällt auf, daß Kabeljau dieser Läng en kla ss e wen ig er Fisch ge fr es se n hatten als alle anderen Fische über 60 cm Länge.

Mö gl i c h e r w e i s e ist aber die Ursache dafür im geri ng en P r o b e n ­ umfang (n = 18) zu suchen. Immerhin machten B e u t ef is ch e 66,27 % des Na hr un g sg e w i c h t e s aus. Hä uf igs te r Beu tef is ch war der W i t t ­ ling (34,36 %), gefolgt von Ma krelen (15,48 %), D o g g e r s c h a r b en

(7,98 %), Klieschen (6,68 %), Rochen (1,23 %), Sandaal (0,29 %) und See qua pp en (0,26 %). Den überwie gen den Rest der Nahrung st el lte n die Cr ust ace en mit 33,33 % (siehe Tab. 7). W i ch ti gs te Ve r t r e t e r dieser Gruppe waren wied er um Crangon crangon

(18,59 %) und Ma cro p in us spec. (14,20 %). Po ly c h a e t e n bleiben mit 0,40 % unbedeutend, M ol lus ke n und Ec hin ode rme n waren nicht vertreten. Das D u r c h s c h n i t t s g e w i c h t des M a ge ni n h a l t e s wurd e mit 116,08 g errechnet, unter Zurechn ung der leeren Mägen v e r r i n ­ gerte sich dieser Wert auf 94,97 g (siehe Tab. 7).

L ä n g e n k l a s s e 91 bis 100 cm

Diese sehr großen Ka bel jau s waren nur mit 9 Exempla re n im U n t e r s u c h u n g s m a t e r i a l des So mmers vertreten. Sie hatten ü b e r ­ wi e g e n d Fisch (94,63 %) gefressen. Unter den B e u t e f i s c h e n w a ­ ren He r ing (39,24 %), W it t l in g (32,59 %) und Do gg er s c h a r b e

(17,64 %) von h e r a u s r a g e n d e r Bedeutung. S t i n t d o r s c h (4,12 %) und Le ie r f i s c h (1,04 %) wu rde n wen ig er häufig gefunden. An W i r b e l l o s e n ließen sich nur Cr us t a c e e n (5,37 %) im Magen f i n ­ den. Letz te re be s t a n d en a u s s c h l i e ß l ic h aus Ex em pla re n der Art Crangon crangon. Der d u r c h s c h n i t t l i c h e M a g e n i n h a l t be trug

187,57 g, unter E i n b e z i e h un g der leeren Mäge n 153,47 g (siehe Tab. 7).