John Alcock
Das Verhalten der Tiere
aus evolutionsbiologischer Sicht
Übersetzt aus dem Amerikanischen von Matthias Sauerland,
Helmut Prior, Klaus Schilling
Mit 407 Abbildungen, davon 21 in Farbe, und 37 Tabellen
i« Gustav Fischer • Stuttgart • Jena • New York
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Inhalt
Vorwort Danksagung
1 Das Verhalten der Tiere aus evolutionsbiologischer Sicht
1.1 Fragen zum Verhalten 1 1.1.1 Wie-Fragen 1 1.1.2 Warum-Fragen 2 1.2 Evolutionstheorie und Verhalten 4 1.2.1 Darwins Theorie und die Erforschung des
Verhaltens 6 1.2.2 Das Problem mit der Gruppenselektion . . . . 7
1.3 Die Wissenschaft der Hypothesenprüfung . . . 8 1.3.1 Das Prüfen von Alternativhypothesen 9 1.3.2 Das Prüfen von Hypothesen zum Infantizid . . 9 1.3.3 Gewißheit und Wissenschaft 12 Zusammenfassung 14 Empfohlene Literatur 14 Diskussionsfragen 15
2 Die Vielfalt des Verhaltens
2.1 Instinkthandlungen 17 2.1.1 Ethologie und Instinktverhalten 17 2.1.2 Code-Knacker 19 2.2 Lernen 20 2.2.1 Raumlernen 21 2.3 Falsche Vorstellungen über
Instinktverhalten und Lernen 24 2.3.1 Instinktverhalten kann sich durch
Erfahrung ändern 24 2.3.2 Lerndispositionen 26 2.3.3 Erlernte Verwandtendiskrimination 27
2.3.4 Sprachlernen 29 2.3.5 Charakteristische Eigenschaften aller
Lernformen 30 2.3.6 Wissenschaftlicher Fortschritt 32 2.4 Die evolutionsbiologische Grundlage
der Verhaltensvielfalt 33 2.4.1 Der Nutzen von Lerndispositionen 35 Zusammenfassung 38 Empfohlene Literatur 38 Diskussionsfragen 39
3 Die Verhaltensgenetik
3.1 Die Beziehung zwischen Genen und
Verhalten 41 3.1.1 Genetische Differenzen und Unterschiede
im Verhalten 41 3.1.2 Unterschiede im Verhalten aufgrund eines
einzelnen Gens 44 3.1.3 Zwillingsstudien 47 3.1.4 Genetische Unterschiede und Differenzen
im IQ 50 3.1.5 Warum der IQ nicht
„genetisch determiniert" ist 51
3.1.6 Der Einfluß der Selektion 52 3.2 Gene beeinflussen die physiologischen
Grundlagen des Verhaltens 54 3.2.1 Gene und Nervensysteme 56 3.2.2 Gene und Verhalten der
Strumpfbandnatter 57 Zusammenfassung 60 Empfohlene Literatur 60 Diskussionsfragen 61
X Inhalt
4 Die Entwicklung des Verhaltens
4.1 Entwicklung als Wechselwirkung zwischen Genen und Umwelt 63 4.1.1 Hormone und die Entwicklung
mütterlichen Verhaltens 65 4.1.2 Die Entwicklung des Gesangsverhaltens
bei Vögeln 66 4.1.3 Umwelteinflüsse auf das Gesangslernen
beim Weißkopf-Ammerfink 68 4.1.4 Umwelteinflüsse auf das Gesangslernen
von Kuhstärlingen 73 4.2 Flexibilität der Entwicklung und Verhalten . . 74
4.2.1 Entwicklung ist zuverlässig 76 4.2.2 Verhaltensentwicklung unter anomalen
Bedingungen 76 4.2.3 Entwicklungshomöostasis und
menschliches Verhalten 78 4.2.4 Der adaptive Wert der
Entwicklungshomöostasis 80 Zusammenfassung 80 Empfohlene Literatur 81 Diskussionsfragen 81
5 Nervenzellen und Verhalten
5.1 Die neuronalen Grundlagen des Verhaltens. . 83 5.1.1 Wie Nachtfalter Fledermäusen ausweichen. . 84 5.1.2 Aktionspotentiale und Information 87 5.2 Reizfilterung und Verhalten 90 5.2.1 Reizfilterung bei Wirbeltieren 91 5.2.2 Schallwahrnehmung bei Fledermäusen . . . . 92 5.2.3 Selektive Wahrnehmung 93 5.2.4 Spezialisierung der visuellen Wahrnehmung . 96
5.3 Motorische Kontrollmechanismen 97 5.3.1 Zentrale Mustergeneratoren 101 5.4 Navigation 103 5.4.1 Alternative Orientierungsmechanismen . . . 105 5.4.2 Olfaktorische Navigation? 105 Zusammenfassung 110 Empfohlene Literatur 110 Diskussionsfragen 111
6 Die Organisation des Verhaltens
6.1 Die kurzzeitige Organisation des
Verhaltens: Befehlszentren 113 6.1.1 Neuronale Hemmung und Verhalten . . . . 115 6.2 Wechselnde Verhaltensdispositionen und
circadiane Rhythmen 117 6.2.1 Die Erforschung circadianer Mechanismen . 119 6.2.2 Längere Verhaltenszyklen 120 6.2.3 Die Änderung von Verhaltensdispositionen
in einer sich ändernden sozialen
Umgebung 121
6.2.4 Die Änderung von Verhaltensdispositionen als Reaktion auf ein sich änderndes
inneres Milieu 123 6.3 Jahreszeitliche Veränderungen und
Jahreszyklen 124 6.3.1 Die Rolle der Umwelt 125 6.3.2 Soziale Einflüsse auf die annuale Rhythmik. 128 6.3.3 Assoziierte und dissoziierte
Reproduktionsmuster 130 Zusammenfassung 134 Empfohlene Literatur 134 Diskussionsfragen 135
Die Evolution des Verhaltens: Evolutionsgeschichtliche Abläufe
7.1 Evolutionsgeschichte u n d A n p a s s u n g . . . . 137 7.1.1 Der adaptive Wert einer Kopulation
o h n e Kopf 138 7.2 Die Rekonstruktion der Evolutions-
geschichte v o n komplexen M e r k m a l e n . . . . 139 7.2.1 Eine neue H y p o t h e s e z u m Flug von
Archaeopteryx 142 7.2.2 Die Evolutionsgeschichte des aufrechten
Ganges 143
7.3 Die Rekonstruktion der Evolutionsgeschichte durch den Vergleich lebender Arten 145 Die Evolution von Wirtspräferenzen bei
Brutparasiten 148 Die Lehren der Geschichte 149 Die Grenzen evolutiver Änderungen 150 Zusammenfassung 152 Empfohlene Literatur 152 Diskussionsfragen 153 7.3.1
7.4 7.4.1
Inhalt XI
8 Die Evolution von Anpassungen
8.1 Verhaltensanpassung 155 8.2 Die Überprüfung von adaptionistischen
Hypothesen 156 8.2.1 Ein starker Test der Hypothese, daß
Beutegreifer abgelenkt werden 158 8.2.2 Die vergleichende Methode 160 8.2.3 Kosten-Nutzen-Analysen 163
8.3 Kritik am adaptionistischen Ansatz und
eine Erwiderung 165 8.3.1 Die Vorzüge des adaptionistischen Ansatzes 168 8.3.2 Die Tragweite der Adaptation 169 Zusammenfassung 171 Empfohlene Literatur 172 Diskussionsfragen 172
9 Die Evolution der Kommunikation
9.1 Evolutionsgeschichte und adaptiver Wert eines Signals 175 9.1.1 Ein adaptives Signal? 177 9.2 Die Evolutionsgeschichte von
Kommunikationssignalen 179 9.2.1 Die Ursprünge des Signalempfangs 181 9.2.2 Tänze der Honigbiene 182 9.2.3 Die Evolutionsgeschichte der Bienentänze . 184 9.3 Der Anpassungswert von Kommunikations-
signalen 186
9.3.1 Schreiende Raben 186 9.3.2 Kosten und Nutzen des Signalisierens . . . . 188 9.3.3 Mit unerwünschten Signalempfängern
zurechtkommen 191 9.3.4 Kosten und Nutzen des Signalempfangs. . . 194 9.3.5 Täuschung und Drohgebärden 204 Zusammenfassung 208 Empfohlene Literatur 209 Diskussionsfragen 209
10 Einen Ort zum Leben finden
10.1 Habitatwahl 211 10.1.1 Wahl des Neststandortes bei Honigbienen. . 212 10.1.2 Habitatpräferenzen und Fitness 214 10.2 Dispersion 214 10.2.1 Die Hypothese der Inzuchtvermeidung . . . 215 10.2.2 Die Paarungskonkurrenz-Hypothese . . . . 216 10.2.3 Neue Brutplätze aufsuchen oder am
Ort bleiben 218 10.3 Migration 218 10.3.1 Die Kosten der Migration 219 10.3.2 Die Vorteile der Migration 221 10.3.3 Der Zug des Monarchfalters 222 10.3.4 Die Koexistenz unterschiedlicher
Migrationsneigungen innerhalb einer Art . . 223
10.4 Territorialität 225 10.4.1 Territorialität und Fortpflanzungserfolg . . . 227 10.4.2 Territorialität und Kalorien 228 10.4.3 Konditionale Territorialität 230 10.4.4 Langzeiteffekte der Territorialität 231 10.4.5 Wie groß sollte ein Territorium sein? 232 10.4.6 Warum gewinnen Besitzer eines
Territoriums fast immer? 234 10.4.7 Die „Resource-Holding Power"-Hypothese . 236 10.4.8 Die Auszahlungsasymmetrie-Hypothese . . 238 Zusammenfassung 239 Empfohlene Literatur 239 Diskussionsfragen 239
11 Adaptives Ernährungsverhalten
11.1 Aufspüren der Nahrung 241 11.1.1 Beute durch Beachten anderer Tiere
aufspüren 242 11.1.2 Beute finden, indem man sie durch
Täuschung dazu bringt, ihren
Aufenthaltsort zu verraten 244 11.2 Auswahl der Nahrung 246 11.2.1 Optimale Muschelauswahl durch
Sundkrähen 247 11.2.2 Optimale Muschelauswahl durch
Austernfischer 249 11.2.3 Kritik der Optimalitätstheorie 251 11.2.4 Optimaler Nahrungserwerb in
Anwesenheit von Prädatoren 252
11.2.5 Optimaler Nahrungserwerb in
Anwesenheit von Konkurrenten 254 11.3 Das Fangen der Beute 254 11.3.1 Sozialität und der Fang großer Beutetiere . . 255 11.3.2 Optimaler Nahrungserwerb: Wieviel Beute
soll gefangen werden? 258 11.4 Der Verzehr der Nahrung 259 11.4.1 Wo man seine Beute verzehren sollte 260 11.4.2 Wann man Dreck essen sollte 260 Zusammenfassung 262 Empfohlene Literatur 262 Diskussionsfragen 263
XII Inhalt
12 Der Umgang mit Beutegreifern
12.1 Nicht entdeckt werden 265 12.1.1 Wahl des Ruheortes und Überlebens-
chancen 266 12.1.2 Beseitigung verräterischer Indizien 266 12.2 Nicht angegriffen werden 268 12.2.1 Warntrachten und Verhalten 269 12.2.2 Batessche Mimikry 270 12.2.3 Zusammenschluß mit einer wehrhaften Art. 274 12.2.4 Anzeigen von Aussichtslosigkeit 275 12.3 Nicht gefangen werden 276 12.3.1 Wachsamkeit und Sozialleben 277
12.3.2 Warnsignale 279 12.3.3 Die eigennützige Herde 280 12.3.4 Der Verdünnungseffekt 282 12.3.5 Flucht durch schnellen Flug 283 12.4 Nicht gefressen werden 285 12.4.1 Beutegreifer fehlleiten 286 12.4.2 Konkurrenten des Beutegreifers anlocken . . 288 12.5 Abwehrsysteme beim Monarchfalter 289 Zusammenfassung 292 Empfohlene Literatur 293 Diskussionsfragen 293
13 Fortpflanzungsstrategien von Männchen und Weibchen
13.
13.
13.
13.
.1 .1.1
2 .2.1 13.3 13.
13.
13.
.3.1 .3.2 .3.3 13.3.4 13.
13.
13.
13.
.3.5 .4 .4.1 .5
Die Evolution von Männchen und Weibchen 295 Elterninvestment 296 Sexuelle Selektion und Elterninvestment. . . 297 Umkehr der Geschlechterrollen als Test der Theorie über Geschlechtsunterschiede . . . . 302 Wettbewerb um Kopulationen 304 Soziale Dominanz und Fitness 306 Alternative Formen des Paarungsverhaltens 308 Strategie oder Taktik? 308 Drei Strategien einer Meerassel 310 Drei Taktiken einer Skorpionsfliege 311 Der Wettstreit um die Befruchtung
von Eiern 312 Spermakonkurrenz und Partnerbewachung. 314 Partnerwahl durch Weibchen aufgrund
materieller Zuwendungen der Männchen . . 316
13.5.1 Partnerwahl und Hochzeitsgeschenke . . . . 317 13.5.2 Spermatophoren als Hochzeitsgeschenke . . 318 13.5.3 Partnerwahl und Zugang zu
monopolisierten Ressourcen 319 13.5.4 Partnerwahl und Brutpflege durch
Männchen 319 13.6 Partnerwahl durch Weibchen, wenn
Männchen nur Sperma anbieten 321 13.6.1 Weibliche Präferenzen für extravagante
Eigenschaften 323 13.6.2 Überprüfung der „good genes"- und der
„runaway selection"-Hypothese 324 Zusammenfassung 328 Empfohlene Literatur 329 Diskussionsfragen 331
14 Die Ökologie von Fortpflanzungssystemen
14.1 Die Vielfalt männlicher
Fortpflanzungssysteme 333 14.1.1 Hypothesen zur Monogamie bei Männchen. 333 14.1.2 Monogamie bei Säugetieren 334 14.1.3 Monogamie bei Vögeln 335 14.1.4 Kopulationen außerhalb der Paarbindung
bei „monogamen" Vögeln 337 14.1.5 Kopulationen außerhalb der Paarbindung
aus der Perspektive des Weibchens 338 14.2 Polyandrie 340 14.3 Die Vielfalt polygyner Systeme 343 14.3.1 Weibchenverteidigungs-Polygynie aus
weiblicher Perspektive 345 14.3.2 Ressourcenverteidigungs-Polygynie 346
14.3.3 Ressourcenverteidigungs-Polygynie aus weiblicher Perspektive 347 14.3.4 Opportunistische Polygynie 349 14.3.5 Lek-Polygynie 350 14.3.6 Warum werden Leks an bestimmten
Stellen gebildet? 352 14.3.7 Das Lek-Paradoxon und die Wahl der
Weibchen 352 14.4 Die Fortpflanzungssysteme der
Heckenbraunelle 353 Zusammenfassung 356 Empfohlene Literatur 356 Diskussionsfragen 357
15 Elterliche Fürsorge
15.1 Warum ist Brutpflege meist Sache
der Weibchen? 359 15.1.1 Die Reihenfolge der Gametenfreisetzung . . 360 15.1.2 Die Assoziationshypothese 361 15.1.3 Warum betreiben Fischmännchen so häufig
Brutpflege? 362 15.1.4 Warum betreiben männliche Aaskäfer
Brutpflege? 363 15.2 Wie der Nutzen elterlicher Fürsorge
maximiert wird 364
15.2.1 Das Erkennen von Nachkommen:
Vergleichende Studien 364 15.2.2 Nachwuchserkennung bei Möwen? 366 15.2.3 Adoption bei der Fettköpfigen Elritze . . . . 368 15.2.4 Ein Rätsel: Wenn Eltern Siblizid dulden . . . 368 Zusammenfassung 371 Empfohlene Literatur 371 Diskussionsfragen 371
Inhalt XIII
16 Die Ökologie des Sozialverhaltens
16.1 Kosten und Nutzen des Soziallebens 373 16.2 Die Evolution des Helfens 376 16.2.1 Altruismus und indirekte Selektion 377 16.2.2 Die Hamilton-Regel 380 16.2.3 Helfer am Nest 382 16.2.4 Warnrufe und indirekte Selektion 384 16.2.5 Kooperation zwischen Männchen bei der
Partnersuche 387 16.2.6 Pipra-Koalitionen und kooperative Balz . . . 388 16.2.7 Koalitionen zwischen Pavianen 389
16.3 Die Evolution von eusozialem Verhalten. . . 391 16.3.1 Eusozialität und indirekte Selektion 392 16.3.2 Überprüfung der Hypothese einer
indirekten Selektion zur Eusozialität 394 16.3.3 Eusozialität und direkte Selektion 395 16.3.4 Die Ökologie der Eusozialität 398 Zusammenfassung 399 Empfohlene Literatur 399 Diskussionsfragen 399
17 Das Verhalten des Menschen aus evolutionsbiologischer Sicht
17.1 Die Angepaßtheit menschlichen Verhaltens . 401 17.2 Die Kontroverse um die Soziobiologie . . . . 402 17.3 Wie man soziobiologische Hypothesen
entwickelt 404 17.3.1 Alternative Hypothesen zur Adoption . . . . 405 17.4 Adaptive Entscheidungen: das menschliche
Sexualverhalten 407 17.4.1 Konkurrenz zwischen Männern um
Partnerinnen 407 17.4.2 Erzwungener Sex 409
17A3 Spermakonkurrenz und Partnerbewachung . 411 17.4.4 Partnerwahl durch Frauen 412 17.4.5 Partnerwahl durch Männer 415 17.5 Adaptive Entscheidungen:
Elterliche Fürsorge 417 17.5.1 Heiratshilfe: Mitgift und Brautpreis 419 Zusammenfassung 422 Empfohlene Literatur 422 Diskussionsfragen 423
Glossar 425
Literatur 430
Abbildungsnachweis 454
Register 455
