Oxf. 425.1: 161.32
THEODOR KELLER
Der Einfluß von Fluorimmissionen auf die
Nettoassimilation von Waldbaumarten
Mit 11 Abbildungen und 4 Tabellen
Manuskript eingereicht am 12. April 1976
HERAUSGEBER DR. W. BOSSHARD, DIREKTOR DER. EIDGENÖSSISCHEN ANSTALT
FÜR DAS FORSTLICHE VERSUCHSWESEN
Bd./Vol. 53 Heft/Fase. 4 1977
Adresse: Eidg. Anstalt für das forstliche Versuchswesen Adresse: Institut federal de recherches forestieres Indirizzo: Istituto federale di ricerche forestali Address: Swiss Federal Institute of Forestry Research
Zitierung:
CH-8903 Birmensdorf ZH
<(; (01) 737 14 11
Druck: Konkordia, Druck- und Verlags-AG
Winterthur Eidg. Anst. forstl. Versuchswes., Mitt.
Die Hefte sind einzeln käuflich bei
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Abstracts
Der Einfluß von Fluorimmissionen auf die Nettoassimilation von Waldbaumarten
Die Arbeit untersucht~ in welchem Ausmaße Fluorimmissionen einer Aluminium- hütte die Nettoassimilation von Baumarten beeinflussen und ob sich die Assimila- tion zum Nachweis «unsichtbarer» Schädigungen durch Fluoride eignet. Daher wurden vertopfte Pflanzen während mehrerer Monate in verschiedener Entfernung von einer derartigen F-Quelle exponiert. Periodisch wurden sie ins Labor transpor- tiert zur Assimilationsmessung unter standardisierten Lichtbedingungen mit Hilfe eines URAS.
Mit zunehmender Reifung der Assimilationsorgane verminderte sich die Assi- milationsdepression trotz zunehmender F-Gehalte. Die Überlebenschance der Baum- arten wird ·aufgrund der relativen Assimilationseinbuße im Herbst abgeschätzt.
L'influence des emanations f luorees sur la photosynthese chez les essences f orestieres
L'auteur a etudie l'influence des emanations fluorees sur la photosynthese chez les essences forestieres. II a examine la valeur de la mesure de la photosynthese en tant que methode de detection des degäts «invisibles» causes par le fluor. Pour ce faire, on a expose des plants en pots, pendant plusieurs mois, a divers eloignements d'une fonderie d'aluminium. Periodiquement, les plants furent amenes en laboratoire pour y mesurer l'assimilation du C02 a l'aide d'un URAS (analyseur infrarouge de gaz) par un eclairage standardise.
La perte d'assimilation s'est amoindrie avec la maturation, malgre des taux de fluor plus eleves. Connaissant la photosynthese relative au debut de l'automne, on peut en deduire les chances de survie des arbres.
L'influsso delle emissioni di fluoro sulla fotosintesi di alberi f orestali
La ricerca riguarda l'influsso delle emissioni fluorose sulla fotosintesi di alberi forestali. In particolare e stata studiata la possibilita di impiegare la misura della fotosintesi per l'accertamento precoce di danni cosiddetti «invisibili» causati dal fluoro. A questo scopo, giovani alberi forestali in vaso sono stati esposti durante parecchi mesi a distanze diverse da una fonderia di alluminio. I campioni sono stati periodicamente trasportati in laboratorio per misurare l'assimilazione di C02 in condizioni di illuminazione standard con l'aiuto di un apparecchio URAS (analiz- zatore di gas all'infrarosso ).
Le perdite di assimilazione accertate diminuiscono con la maturazione dei tes- suti vegetali, anche per concentrazioni di fluoro piu elevate. Mediante confronto con il valore relativo della fotosintesi all'inizio dell'autunno (determinato su campioni testimonio) e possibile valutare le possibilita di sopravvivenza degli alberi.
The influence of air pollution by fluorides on photosynthesis of f orest tree species The influence of air pollutant fluorides on photosynthesis of forest tree species was investigated. The suitability of photosynthetic measurements for detecting
«invisible» injury by fluorides was checked. Potted plants were exposed over several months at different distances from an aluminum smelter. Periodically the plants were transported to the lab where C02-uptake under standardized light con- ditions was measured by means of an IRGA.
With progressive tissue maturity photosynthetic depression and injury decreased in spite of increased F-contents. Survival is related to relative ppotosynthesis in fall.
«Invisible» injury was detected.
Abstracts
Verzeichnis der Abbildungen Verzeichnis der Tabellen 1 Einleitung
2 Fragestellung
3 Material und Methoden 31 Pflanzenmaterial 32 Versuchsflächen .
Inhaltsverzeichnis
33 Messung der Nettoassimilation und statistische Bearbeitung der Daten 34 Nadelanalysen
341 Fluoranalyse 342 Chlorophyllanalyse 35 Wahl der Bezugsgröße 4 Ergebnisse
41 Die Abhängigkeit der Photosynthese von Chlorophyll- und -Fluorgehalt 42 Der Jahresgang der Photosynthese in verschiedener Entfernung von der
F-Emissionsquelle 421 Koniferenarten 422 Laubbaumarten
43 Der Einfluß von Nadelalter und F-Gehalt auf die Photosynthese 44 Relative Assimilationsleistung und Überlebenschance in Abhängigkeit
vom F-Gehalt im Frühherbst
45 Nettoassimilation in Beziehung zu Schadsymptomen . 5 Schlußfolgerungen
6 Zusammenfassung
Resume: L'influence des emanations fluorees sur la photosynthese chez les essences forestieres
Seite 163 166 166 167 170 171 171 171 172 175 175 175 175 177 177 178 178 182 184 186 187 192 193 194 Riassunto: L'influsso delle emissioni di fluoro sulla fotosintesi di alberi forestali . 195 Summary: The influence of air pollution by fluorides on photosynthesis
of forest tree species 196
7 Literatur . 197
Verzeichnis der Abbildungen
Seite
1 Ansicht der Versuchsfläche «4. Querstraße» . 172
2 Plastikküvette zur Assimilationsmessung 17 4
3 Einfluß des F-Gehaltes auf Chlorophyllgehalt und Assimilation der Schwarzföhre 177 4 Nettoassimilation von Föhrenarten und Douglasie in verschiedener Entfernung
von der F-Quelle 179
5 Nettoassimilation von Lärchen in verschiedener Entfernung von der F-Quelle 180 6 Nettoassimilation von Buche und Roteiche in verschiedener Entfernung
von der F-Quelle 183
7 Einfluß des F-Gehaltes auf die Nettoassimilation von Fichte und Douglasie
bei verschiedenem Nadelalter 184
8 Einfluß des F-Gehaltes auf die Nettoassimilation dreier Föhrenarten
bei verschiedenem Nadelalter 185
9 Einfluß des F-Gehaltes auf die Nettoassimilation der Lärche und Roteiche
bei verschiedenem Alter der Assimilationsorgane 185
10 Relative Assimilationsleistung in Abhängigkeit vom F-Gehalt 186 11 Assimilationszunahme vom April bis September in verschiedener
Entfernung von der F-Quelle 190
Verzeichnis der Tabellen
1 Monatliche Niederschlagssummen und Tagesmaxima im Raume Rheinfelden-Möhlin, Juli-Oktober 1970 .
2 H- und x2-Werte für Assimilationsmittelwerte einiger Baumarten 3 Nettoassimilation in Abhängigkeit von Jahreszeit und Entfernung
von der F-Quelle (Koniferen)
4 Nettoassimilation in Abhängigkeit von der Entfernung von der F-Quelle (Laubbaumarten)
5 Zusammenhang zwischen Schädigungssymptomen und Assimilationseinbuße
Seite 177
178 181 183 188
1 Einleitung
Fluorhaltige Luftverunreinigungen gewinnen weltweit zunehmend an Bedeutung als Verursacher von Schädigungen der Natur. Während in der Schweiz Fluorimmis- sionen fast nur auf Aluminiumhütten zurückzuführen sind, kann in Gebieten mit Schwerindustrie und braunkohleverbrennenden thermischen Kraftwerken auch die Kohle eine wichtige Rolle als Fluorquelle spielen (DÄSSLER und BÖRTITZ, 1972).
Bereits zu Beginn der sechziger Jahre hat BOHNE (1962) darauf hingewiesen, daß im Ruhrgebiet F häufiger vorkomme, als allgemein angenommen werde, und im Vergleich zum S02 zu wenig beachtet werde. Aus Nadelanalysen von KNABE (1972) geht tatsächlich hervor, daß Fichtennadeln im Ruhrgebiet, im Vergleich zu Nadeln aus unbelasteten Gebieten, den 7fachen F-Gehalt besitzen können (beim Schwefel- gehalt beträgt der Anstieg nur das Doppelte).
Im Rahmen unserer Expertise über die Ursachen des Waldzerfalls im «Heime- holz» im Einflußbereich einer Aluminiumhütte (vgl. KELLER, 1975 a) wurden auch physiologische Untersuchungen durchgeführt (vgl. BucHER, 1976; KELLER, 1975b).
Der Bereich der «unsichtbaren, physiologischen Schädigungen», in welchem an der Pflanze äußerlich keinerlei Schädigung erkennbar ist und der daher nur mit physio- logischen und biochemischen Methoden erfaßbar ist, spielt für die Forstwirtschaft eine eminente Rolle, weil er den ersten Schritt zu Vitalitätsschwund und Siechtum darstellt. Dieser Schädigungsbereich wurde nach dem Zweiten Weltkrieg weit- gehend negiert, so daß auf diesem Forschungsgebiet ein großer Nachholbedarf besteht. Die Erfassung allererster Schädigungsstufen, lange bevor die Regenera- tionskraft der Bäume erschöpft ist oder sich Sekundärschädlinge einnisten, ent- scheidet über die Existenz des Waldes in der Nähe von Agglomerationen mit ver- unreinigter Luft. Dieses komplexe Problem wurde daher als Forschungsschwer- punkt der Abteilung Immissionsschutz der Eidg. Anstalt für das forstliche Versuchs- wesen gewählt.
Im Vordergrund des Interesses stand der Einfluß der Fluorimmissionen auf die Nettoassimilation, und zwar aus zwei Gründen:
1. Die Photosynthese ist die Grundlage jeder pflanzlichen Substanzproduktion und damit des Holzzuwachses.
2. Die Photosynthese ist ein sehr empfindlicher Indikator einer pflanzlichen Reak- tion auf irgendwelche Änderungen eines Umweltfaktors (vgl. Literaturübersicht von KoZLOWSKI und KELLER, 1966).
Bezliglich der Stoffproduktion haben TREsHow et al. (1967) gefunden, dass in F-beeinflußten Douglasien der Dickenzuwachs bis zu 50 Prozent abnehmen konnte, ohne daß die Bäume äußerlich sichtbare Symptome ausbildeten. Eine derart drasti- sche Zuwachseinbuße sollte sich auch durch Messungen der Photosynthese erfassen lassen.
Der Zusa~menhang zwiscp.en Fluorimmissionen und Photosynthese ist in der Vergangenheit allerdings sehr wenig untersucht worden. Insbesondere bestehen große Kenntnislücken über den Einfluß luftverunreinigender Fluorverbindungen auf Waldbaumarten. Seit den Untersuchungen von WIELER (1903) und H. KELLER (1958) steht fest, daß S02-Immissionen die Photosynthese beeinträchtigen können, ohne daß die Assimilationsorgane sichtbare Symptome ausbilden. Auch BARNES (1972) beobachtete eine signifikante Herabsetzung der )?hotosynthese von Kiefern- sämlingen ohne Ausbildung sichtbarer Symptome durch eine 18wöchige Begasung mit 0,05 ppm Ozon. Entsprechende Resultate an Koniferen für F-Einwirkungen fehlen dagegen, abgesehen von knappen Hinweisen von KELLER (1971 b und
1973 b).
An krautigen Pflanzen (Luzerne, Baumwolle usw.) stellte TtIOMAS (1964) bezüg- lich HF-Einwirkungen fest, «daß es eine Grenzkonzentration bei jeder Pflanze gibt, unterhalb welcher keine Störung der Photosynthese erfolgt, während darüber die Photosynthese beeinflußt wird, auch dann, wenn keine Schäden auf den Blättern hervorgerufen werden» (S. 254). Die kurz darauf folgende Feststellung «was darauf schließen läßt, daß auch bei Auftreten eines großen sichtbaren Schadens keine unsichtbare Schädigung vorhanden war» führt jedoch zu Unklarheit.
In Begasungsversuchen beobachteten SUKETA und YAMAMOTO (1971) an Erd- beeren und WoLTZ et al. (1971) an Valencia-Orangen drastische Reduktionen der Photosynthese durch F-haltige Luftverunreinigungen. DÄSSLER (1971) betonte, daß an Annuellen eine Herabsetzung der Photosyntheseleistung eintrat, bevor 'Blatt- schädigungen sichtbar wurden, wogegen BILL (1969) in Abrede stellt, daß eine signifikante Einbuße der Nettoassimilation ohne Nekrotisierung der Assimilations- organe eintreten köm:ie.
Da Begasungsversuche mit Fluor aufwendig sind, wurden verschiedene Versuche angelegt, bei welchen das Fluor dem Substrat beigegeben wurde. So fand NAVARA (1963) eine Hemmung der Photosynthese von Bohnenkeimlingen, die in einer Nähr- lösung wuchsen, welche 3 · 10-3 g F/1 enthielt. PILET und CHOLLET (1968) schlossen vom Gewichtsverlust isolierter Föhrennadeln, welche in eine F-haltige Pufferlösung verbracht wurden, auf eine Veränderung von Assimilation und Atmung. McLAUGH- LIN und BARNES (1975) maßen die Photosynthese von kleinen Zweigen oder Blät- tern verschiedener nordamerikanischer Holzarten, welche abgeschnitten und in ver- dünnte NaF-Lösungen gesteckt wurden, und fanden, daß bereits eine 10-3-molare Lösung die Photosynthese beeinträchtigte. Da jedoch die F-Aufnahme in die Nadeln nicht bestimmt wurde, fehlt die Basis, die Versuchsergebnisse mit Feldversuchen zu vergleichen.
Da die Photosynthese vom Chlorophyll abhängt, ist auch versucht worden, vom Chlorophyllgehalt auf die Photosynthese zu schließen. WoLTZ et al. (1971) beobach- teten-eine gleichläufige Veränderung von Chlorophyllgehalt und Photosynthese bei Valencia-Orangenblättern unterF-Einfluß. KELLER(1973 a) fand dasselbe in Schwarz- föhrennadeln. Bereits McNuLTY und NEWMAN (1961) hatten eine zunehmende Stö- rung des Chlorophyllaufbaus, insbesondere von Chlorophyll a, in Bohnenblättern
mit zunehmendem F-Gehalt festgestellt. PILET (1963) konnte zeigen, daß F die Chlorophyllsynthese verlangsamt und den Abbau beschleunigt, wobei die Indol- essigsäure (IES) synergistisch wirkt, da sie die F-Absorption fördert.
Neulich berichteten GRONEBAUM-TURCK und MATHE (1976) über verminderte Pigmentgehalte F-beeinflußter Pappelblätter, und zwar schon vom Beginn der Vege- tationsperiode an. Vermutlich spielt zu diesem frühen Zeitpunkt die F-Transloka- tion aus den Speichergeweben (KELLER, 197 5 b) zusammen mit der !ES-Wirkung (PILET, 1963) eine wichtige Rolle; übrigens hat BOHNE bereits 1968 bemerkt, daß im Frühjahr höhere F-Gehalte auftreten können als während der Vegetationsperi- ode.
Die Arbeit berichtet im folgenden über die Assimilationsleistung verschiedener Waldbaumarten, von welchen vertopfte Sämlinge oder Pfropflinge in ,verschiedener Entfernung von einer Aluminiumhütte . deren fluorhaltigen Immissionen ausgesetzt wurden. Die Pflanzen wurden zu verschiedenen Zeitpunkten ins Labor verbracht zur Messung der Assimilation mit einem URAS.
Seit einigen Monaten vermeide ich einige Ausdrücke dieses Manuskriptes. So sollten die Ausdrücke «Nettoassimilation» oder «Photosynthese» bei eigenen Mes- sungen durch «C02-Aufnahme», «unsichtbare» Schädigung durch «latente» Schä- digung ersetzt werden (vgl. KELLER, 1977). Im übrigen bin ich mir bewußt, daß ich mich einer weitverbreiteten Vereinfachung bediene, wenn stets von Fluor (F) ge- schrieben wird, statt daß in den meisten Fällen vom korrekten Fluorid-Ion (F-) die Rede ist.
Abschließend danke ich allen, die mich bei dieser Arbeit unterstützten und ohne deren Hilfe die Untersuchung nicht hätte durchgeführt werden können. Mein Dank gilt insbesondere den Herren Dres. E. BovAY und R. ZUBER (Eidg. Forschungs- anstalt fiir Agrikulturchemie und Umwelthygiene, Liebefeld) für die Durchführung der F-Analysen, Herrn Stadtoberförster 0. VOGEL (Rheinfelden) für Bereitstellung und Einrichtung der Versuchsflächen, Herrn S. MARJANOVIC für Durchführung und Auswertung der Photosynthesemessungen sowie Herrn U. BÜHLMANN für die stati- stischen Eerechnungen.
2 Fragestellung
Angesichts der zentralen Bedeutung der Photosynthese für physiologische Pro- zesse (Substanzproduktion) wie als ökologischer Indikator stellten wir uns folgende Fragen:
1. Reagiert die Photosynthese von Waldbaumarten auf Fluorimmissionen auch im Bereiche einer «unsichtbaren Schädigung», wie aufgrund der Ergebnisse von
TRESHOW et al. (1967) zu erwarten ist?
2. Läßt sich eine Beziehung finden zwischen F-Gehalt der Assimilationsorgane und deren Photosyntheseleistung?
3. Variiert die F-Empfindlichkeit der Assimilationsorgane im Laufe des Jahres?
4. Gibt die Reaktion der Photosynthese auf F-Immissionen einen Anhaltspunkt für die Empfindlichkeit der Baumarten und damit für die Baumartenwahl in Immis- sionsgebieten?
3 Material und Methoden
31 Pflanzenmaterial
Es standen in den beiden Versuchsjahren 1970/1971 folgende Verschulpflanzen zur Verfügung, welche in einheitliche Topferde in 6- oder 10-1-Plastiktöpfe (je nach Pflanzengröße) vertopft worden waren:
Fichte (Picea excelsa L.), ?jährige Pfropflinge des etwa 130jährigen Mutterbaums Dielsdorf 14 («alter» Klon);
?jährige Stecklinge des etwa 45jährigen Mutterbaums Birmensdorf 31-4 («junger»
Klon)
Föhre (Pinus silvestris L.), 3jährige Verschulpflanzen (1/2 *) der Provenienzen Rorschach 69 (1970) bzw. Rorschach 72 (1971)
Schwarzföhre (Pinus nigra L.), 4jährig, (1/3), Hallau 20 Weymouthföhre (Pinus strobus L.), 3jährig, (1/2), Kaisten 1
Douglasie (Pseudotsuga menziesii), 4jährig, (2/2), der Provenienzen Faido 101 (1970) bzw. Faido 102 (1971)
Lärche (Larix decidua L.), 2jährig, (1/1), Sudeten 10-6 (nur 1971)
Japanische Lärche (L~rix leptolepis L.), 2jährig, (1/1), Japan 10-12 (nur 1971) Buche (Fagus silvatica L.), 4jährig, (1/3), Sihlwald 3 (nur 1970)
Weißerle (Alnus incana L.), ljährig, Birmensdorf 1 (nur 1970) Roteiche (Quercus borealis maxima), ljährig, Basel 3 (nur 1970) Mehlbeere (Sorbus Aria L.), 2jährig, (1/1), Arzier (nur 1971)
Bergahorn (Acer pseudoplatanus L.), 2jährige Pfropflinge, Hasle-Schachen (nur 1971)
* 1. Zahl=Anzahl Jahre im Saatbeet; 2. Zahl=Anzahl Jahre im Verschulbeet vor der Vertopfung zu Beginn des Versuches.
32 Versuchsflächen
Da die Untersuchung im Rahmen der Expertise «Heimeholz» erfolgte (vgl. KEL- LER, 1975 a), wurden die Pflanzen in der Hauptwindrichtung in verschiedener Ent- fernung von der Aluminiumhütte in Verjüngungsflächen des «Heimeholz» plaziert, und zwar
500 m: «Metzgerhölzli»
750 m: «Linde West», in offenem Gelände (nur 1970)
1000 m: «8. Querstraße» (nur 1971), erwies sich jedoch als nicht repräsentativ, da im Schutz des Altbestandes
1500 m: «4. Querstraße»
Im Sommer 1970 blieben die Nullproben im Versuchsgarten Birmensdorf der EAFV, um sie sicher frei von F-Immissionen zu halten. Im Sommer 1971 dagegen wurden sie im «Wasserloch», etwa 3 km südlich der Aluminiumhütte (quer zur Hauptwindrichtung und damit weitgehend geschützt) plaziert, um allfällige Aus- wirkungen der geringen Klimaunterschiede zwischen Birmensdorf und Rheinfelden zu vermeiden. Die Lage der Versuchsflächen ist in Abbildung 13 bei KELLER (1975 a) aufgezeichnet.
Abbildung 1 Ansicht der Versuchsfläche «4. Querstraße » in einer Verjüngungsfläche etwa 1500 m östlich von der Aluminiumhütte. Man beachte, daß die Töpfe mit den Versuchs-
pflanzen bodeneben eingegraben sind. Im Hintergrund der W-exponierte Bestandesrand.
(April 1970)
Die Töpfe wurden in den eingezäunten Jungwuchsflächen bodeneben eingegraben (vgl. Abbildung l).
33 Messung der Nettoassimilation und statistische Bearbeitung der Daten Sämtliche Assimilationsmessungen wurden im Labor durchgeführt und erfaßten den ganzen Sproß. Während der Vegetationsperiode 1970 wurden von jeder Ver- suchsfläche zu drei Zeitpunkten (nicht bei allen Arten möglich; Juni/Juli, August, September/Oktober für Laub-/Nadelholz) jeweils die 5 schlechtesten Pflanzen aus- gelesen, da sonst Gefahr bestand, daß am Ende der Vegetationsperiode von emp- findlichen Arten aus der dem Werk am nächsten gelegenen Versuchsfläche «Metz-
gerhölzli» nur noch abgestorbene Pflanzen zur Verfügung gestanden hätten. Für diese Messungen wird jeweils der Absolutwert der Nettoassimilation in mg CO:Z pro Pflanze und pro Stunde mit dem Standardfehler ( sx) angegeben.
Im zweiten Versuchsjahr (1971) wurde anders vorgegangen. Von den immer- grünen Arten Fichte (2 Klone), Föhre und Douglasie wurde die Assimilation sämt- licher Pflanzen Mitte April ( vor Knospenaustrieb) gemessen und als Bezugsbasis 100 Prozent gewählt. Dieselben Pflanzen wurden im Verlaufe des Jahres weitere vier Male gemessen (Mitte Juli, Mitte August, Mitte September und Anfang Novem- ber). Für diese Daten wurden jeweils die Relativwerte der Nettoassimilation berech- net. Pro Probefläche standen von diesen Arten je zehn Pflanzen zur Verfügung; Von den beiden Lärchenarten, welche nur Mitte Juli, Mitte August und Mitte September gemessen wurden und für welche nur Absolutwerte (wie 1970) bestehen, waren pro Probefläche nur je fünf Pflanzen verfügbar. Mitte September hatte die herbstliche Laubverfärbung bei den laubwerfenden Arten noch nicht eingesetzt.
Die Daten wmden dem Rangtest nach KRUSKAL und W ALLIS (SACHS, 1968) unter- worfen, um zu überprüfen, ob signifikante Unterschiede (P = 0,05) zwischen den Standorten bestehen (H-Wert größer als der entsprechende
x
2-Wert).Am Tage vor der Messung wurden die Pflanzen nach Birmensdorf geholt, am Abend mit 1 1 Wasser je Topf gewässert und ins Labor gestellt. Diese Behandlung garantierte, daß die Assimilationsorgane volle Turgeszenz err'eichten, so daß die Assimilation jeweils bei optimaler Wasserversorgung der Pflanzen gemessen wurde.
Für die Messung wird der ganze Sproß in eine glasklare Plastikküvette mit einer Wandstärke von 0,05 mm verbracht (siehe Abbildung 2). Die kreisrunde Küvette ( (/) 25 cm) ist oben mit einer Plexiglasplatte ver'sehen, auf welcher ein kleiner Ven- tilator befestigt ist, welcher für turbulente Strömung und gute Luftdurchmischung in der Küvette sorgt. Die Küvettenhöhe richtet sich nach der Pflanzengröße und wird wegen des Ventilators jeweils etwa 10 cm höher gewählt als die Pflanze.
Ein Kompressor pumpt (ölfreie) Außenluft durch die Küvette. Der Luftdurch- satz beträgt 20-60 1/min je nach Pflanzengröße und Assimilationsintensität und wird so eingestellt, daß der CO:.l-Gehalt der Luft zufolge der Assimilation um maxi- mal 10 Prozent abfällt, das heißt, nicht unter etwa 280 ppm CO:! sinkt. Mit Aqua- riumpumpen wird aus jeder Küvett_e laufend etwa i',5 1 Luft/min zur Luftanalyse in den UR.AS (Ultrarotabsorptionsschreiber, Hartmann & Braun) gesaugt, vor dem ein Gasumschalter dafür sorgt, daß jede Minute eine andere der sechs Küvetten angeschlossen wird. Es werden simultan fünf Pflanzen gemessen; eine sechste Küvette bleibt ohne Pflanze zur Bestimmung. des CO:.l-Gehaltes der angesaugten Luft. Zwischen Gasumschalter und URAS wird die zu analysierende Luft mit Sili- kagel getrocknet.
Die nicht zur Analyse benötigte Luft entströmt der unten mit einer Schnur lose zugebundenen Küvette ins Labor und verhindert das Eindringen von Laborluft in die Küvette. Ein geringer Überdruck in der Küvette sorgt dafür, daß keine Fremd- luft durch allfällige Verletzungen der Plastikwand, die leicht durch die spitzen Koni- ferennadeln verursacht werden können, in die Küvette zu gelangen vermag.
Abbildung 2 Versuchspflanze vor und nach dem Einpacken in die Plastikküvette zur Messung der Nettoassimilation. Am Stammfuß bei der Pflanze ist links die Luftansaugstelle
(Probeentnahme) für den URAS sichtbar.
Die sechs Küvetten werden ringförmig so um eine wassergekühlte Xenon-Hoch- drucklampe (Osram XBF 6000 Watt), welche Licht mit sonnenähnlicher spektraler Zusammensetzung ausstrahlt, angeordnet, so daß die Lichtstärke am vorderen Küvettenrand 30 000 Lux beträgt, mit Selenzelle und Metrawatt-Luxmeter gemes~
sen. Ein Großteil der starken Infrarotstrahlung der Xenonlampe wird mit luft- gekühltem KG 1-Filterglas (Schott, Mainz) absorbiert. Die Lufttemperatur wird in jeder Küvette mit einem am Küvettendeckel befestigten Pt-Widerstandsthermometer (Degussa P 3/51019) überwacht und registriert.
Der URAS wird mit zwei Eichgasen so empfindlich geeicht, daß auf dem Regi- strierpapier ein Ausschlag von 1 mm etwa 1 ppm C02 (bei dem in Birmensdorf durchschnittlich herrschenden Luftdruck etwa 1,8 µg C02/l Luft) entspricht. Eine Messung dauert jeweils 40-60 min, wobei 15-25 min benötigt werden, bis Assimila- tion und Meßbedingungen im Gleichgewicht sind. Für jede Pflanze werden drei Meßpunkte (im 6-Minuten-Zyklus) ausgewertet.
34 Nadelanalysen
341 Fluoranalyse
Bereits früher (KELLER, 1975 a) wurde dargelegt, warum die zu analysierenden Assimila tionsorgane nicht gewaschen wurden. Hier seien die Gründe nur kurz wiederholt:
1. Oberflächlich haftende, als weitgehend inert geltende staubförmige Fluoride können den pflanzlichen Stoffwechsel stören und damit ebenfalls phytotoxisch wirken.
2. Amerikanische Versuche (z.B. LEDBETTER et al., 1960) haben ergeben, daß nur schon mehrmaliges Eintauchen in destilliertes Wasser einen erheblichen Prozent- satz des in der Pflanze vorhandenen Fluors aus dem Gewebe auszulaugen ver- mag.
3. Selbst eine rigorose Waschung vermag nicht allen oberflächlich haftenden Schmutz zu entfernen.
Eine Waschung vermag somit weder reproduzierbare Bedingungen zu schaffen noch zu erreichen, daß nur die Gesamtheit des physiologisch wirksamen Fluors erfaßt wird. Die vielfach geäußerte Forderung der Trennung in eine physiologisch aktive und eine inerte F-Fraktion ist leider noch nicht erfüllbar.
Die F-Gehaltsbestimmung wurde durch die Eidg. Forschungsanstalt für Agri- kulturchemie und Umwelthygiene, Liebefeld, in verdankenswerter Weise mit der ionenspezifischen Orion-Elektrode durchgeführt (FIORAVANTI et al., 1970).
342 Chlorophyllanalyse
Die Bestimmung des Chlorophyllgehaltes erfolgte an mit dem Polytron OD 20 in 80 Prozent Azeton homogenisierten, 0,5 g Frischgewicht umfassenden Nadel- proben nach der Methode von ZIEGLER und EGLE (1965): Extinktionsmessung am Zeiss-Spektralphotometer PMQ II bei den Wellenlängen 647 und 664 nm, bei Trü- bungen zusätzlich 750 nm. Einzelheiten siehe bei KELLER, 1970.
35 Wahl der Bezugsgröße
Zur besseren internationalen Vergleichbarkeit der Meßresultate wäre eine Angabe in mg C0 2/g Trockengewicht oder mg COimg Chlorophyll oder dgl. wünschbar.
Dies würde allerdings voraussetzen, daß der ganze. Sproß denselben Bedingungen ausgesetzt wäre, was bei den von uns verwendeten Großküvetten z.B. bezüglich Lichtstärke nicht erfüllbar ist. Bei früheren Messungen mit Einzelblattküvetten dagegen war es möglich, z.B. den Einfluß des Ernährungszustandes auf die Netto- assimilation pro Gewichts- oder Flächeneinheit nachzuweisen (KELLER und KocH,
1962). Möglicherweise ließe sich so ein negativer Einfluß der Luftverunreinigungen im Bereich einer «unsichtbaren Schädigung» eindeutiger feststellen. Unter .. speziel- len Laborverhältnissen, wie sie wohl im Freiland nur selten zutreffen dürften, fan- den ZELAWSKI und LoTOCKI (1974) an einzelnen, vom Zweig abgetrennten Föhren- nadeln allerdings keine Beeinflussung der Photosynthesekapazität durch voran- gegangene Immissionen.
In unseren Untersuchungen des Jahres 1970 zeigte es sich, daß die Assimilations- intensität pro Gramm Nadeln bei den stark geschädigten Pflanzen mit schütterer nekrotisierter Benadelung in der Regel größer war als bei den normalen, dicht be- nadelten Nullproben. Die Nadeln der schütter benadelten Individuen kamen in einen viel besseren Lichtgenuß als die Nadeln der dichten Kronen, was deren bes- sere Assimilationsleistung erklärt. Aus diesem Grunde wurde in der Folge stets -die Assimilation pro Pflanze als Bezugsgröße gewählt. Dabei bleibt offen, ob eine Reduktion der Photosynthese nur auf die Zerstörung des Assimilationsapparates (Chlorose, Nekrose, Nadelfall) oder auch auf eine Schwächung der Leistungsfähig- keit der Chloroplasten zurückzuführen sei. Im Falle von «unsichtbarer Schädigung»
dürfte letzteres zutreffen, es sei denn, daß eine unmerkliche Verminderung derAssi- milationsmasse erfolgt, welche dem Auge verborgen bleibt und nur durch Messung oder Wägung nachzuweisen wäre.
Die Erfahrungen von 1970 veranlaßten uns, Anfang April 1971 an relativ großen Fichten den Einfluß eines Kronenschnitts auf die Nettoassimilation zu untersuchen.
Dabei zeigte es sich, daß eine Auslichtung der Krone um etwa 25 Prozent unter unseren Laborbedingungen keine Verminderung der Assimilation pro Pflanze zur Folge hatte.
4 Ergebnisse
41 Die Abhängigkeit der Photosynthese von Chlorophyll- und Fluorgehalt Bereits in der Einleitung ist darauf hingewiesen worden, daß F-Immissionen zu einer Zerstörung des Chlorophylls bzw. zu verlangsamter Synthese dieser Pigmente führen können (McNULTY und NEWMAN, 1961; PILET, 1963). Ab Ende September 1970 wurde an verschiedenen Koniferen (insbesondere Pinus-Arten) eine leichte Vergilbung der Nadeln selbst in 1500 m Entfernung vom Werk festgestellt. Aller- dings läßt sich im Winterhalbjahr eine Nadelvergilbung auch in immissionsfreien Gebieten, wie z. B. in subalpinen Wäldern (TRANQUILLINI, 1957), oft beobachten.
In 500 m Entfernung von der Aluminiumhütte traten jedoch sogar ausgeprägte Nadelspitzennekrosen auf.
Daher wurden nach der Assimilationsmessung im Oktober Nadelproben der Schwarzföhre (Pinus nigra L.) nicht nur auf ihren Fluor-, sondern auch auf ihren
Chi.
%0
--- Chlorophyll 2,5
-- Netfoossimilotion 125
2,0
1,5 75
0,5 Pinus nic;iro L. 25
o--~--~-~ - ---~---,,___... 0
60 ppm F
0 10 20 30 40 50
Abbildung 3- Einfluß des F-Gehaltes der diesjährigen Nadeln auf Chlorophyllgehalt und Nettoassimilation der Schwarzföhre im Oktober.
Tabelle 1 Monatliche Niederschlagssummen (mm) und maximaler Niederschlag innerhalb 24 h (Werte in Klammern) für Rheinfelden und Möhlin von Juli bis Oktober 1970
(nach Angaben der MZA)
Ort Juli August September Oktober
Rheinfelden 105 (28) 101 (28) 33 (14) 54 (12)
Möhlin 94 (19) 98 (27) 32 (14) 53 (10)
Chlorophyllgehalt hin untersucht. Die erhaltenen Daten sind in Abbildung 3 dar- gestellt, welche eindrücklich zeigt, wie mit zunehmendem Fluorgehalt der Nadeln deren Chlorophyllgehalt und damit auch deren Assimilationsleistung abfallen. Zu denken gibt der Umstand, daß · der drastische Abfall beider Kurven vor allem den Bereich unter 40 ppm F betrifft, findet man doch etliche· Literaturangaben, welche einen F-Gehalt von 20 bis 30 ppm als durchaus «normal» betrachten (vgl. KELLER, 1975 a). Es ist auch in Erinnerung zu rufen, daß die F-Gehalte an ungewaschenen Nadelproben bestimmt wurden; nach einer Waschung lägen die F-Gehalte noch tiefer! Die Niederschlagsverhältnisse von Juli bis Oktober 1970 in der Versuchs- gegend schließen eine F-Gehaltserniedrigung durch Auswaschung weitgehend aus, da diese Monate niederschlagsarm waren· und keine Starkregen aufwiesen, wie aus Tabelle 1 zu ersehen ist.
Offenbar sind auch die von einer Aluminiumhütte emittierten F-haltigen Stäube vom pflanzen physiologischen Standpunkt aus nicht· so inert, wie vielfach angenom- men wird (vgl. KELLER, 1973 c). Allerdings ist auch die Möglichkeit in Betracht zu ziehen, daß der Chlorophyllabbau durch eine kurzfristig einwirkende Spitzenkon- zentration ausgelöst wurde, welche sich nicht auf den F-Gehalt der Nadeln aus- wirkte.
42 Der Jahresgang der Photosynthese in verschiedener Entfernung von der F-Emissionsquelle
421 Konif erenarten
Die Assimilationsleistung der Pflanzen ist von ·zahlreichen Faktoren abhängig, u. a. von Lichtstärke, Temperatur, Wasser- und Nährstoffversorgung, physiologi- schem Zustand (Alter) der Assimilationsorgane usw. Sie schwankt daher im Laufe
Tabelle 2 H- und x2-Werte für die in den Abbildungen 4 und 5 aufgeführten Assimilationsmittelwerte verschiedener Baumarten
Pinus silvestris Pinus strobus Pinus nigra
H x2 H x2 H x2
Juli 13,77 7,815 1,85 7,815 11,95 7,815
August 14,50 7,815 9,41 7,815 14,29 7,815
Oktober 15,55 7,815 9,38 5,991 15,96 7,815
Pseudotsuga menziesii Larix decidua Larix leptolepis
H x2 H x2 H x2
Juli 14,02 7,815 10,07 7,815 10,79 7,815
August 13,13 7,815 2,62 7,815 7,98 7,815
September - - 6,43 7,815 8,75 7,815
Oktober 10,26 7,815 - - - -
mg C02 · h-1 pro Pflanze 150-,---- - ----~
Netto· Assimilation mg C02 ·h-1 pro Pflanze
150~---~ 150-,---~ 150 .--- -- --~
100
50
Pinus silvestris
---o
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• I' .
I
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Pinus strobus
100
50
---Juli --August
100
50
Pinus nigra
(
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'
I / / /
"
---Juli --August
/
/JJ /
100
50
Pseudotsuga menzlesli
---Juli --Oktober
0 ,---,--.---,;'-~~ 0 .:· 0-+-~~---,,,..~~ 0 „
0 500 1000 m NP 0 500 1000 m NP O 500 1000 m NP 0 500 1000 m NP
Abbildung 4 Nettoassimilation von Föhrenarten und Douglasie zu verschiedenen Jahreszeiten in verschiedener Entfernung von der F-Quelle. NP= Nullprobe.
Ausgefüllte Symbole: Pflanzen mit Schädigungssymptomen
Leere Symbole: Pflanzen ohne sichtbare Symptome einer Schädigung
des Jahres, auch bei den immergrünen Baumarten. Einen besonders starken Ein- fluß hat natürlich die Vergrößerung des «Produktionsapparates» im Frühjahr. Wenn die neuen Nadeln im Hochsommer voll ausgereift sind, kann die Assimilation ein Mehrfaches der im Frühjahr gemessenen ausmachen, ganz besonders bei den rasch- wüchsigen Arten Waldföhre und Douglasie.
Die Abbildungen 4 und 5 zeigen die Nettoassimilation verschiedener Koniferen- arten (jeweils Mittel von fünf Pflanzen) zu verschiedenen Zeitpunkten in verschie- dener Entfernung (in Hauptwindrichtung) von der F-Emissionsquelle. Die vollen Symbole geben das Auftreten von Symptomen einer sichtbaren Schädigung an. In Tabelle 2 sind die dazugehörigen H-Werte (Rangtest nach KRUSKAL und WALLIS) und
x
2-Werte (für P = 0,05) zur Abschätzung einer statistischen Signifikanz der Unterschiede angegeben.Aus Tabelle 2 geht somit hervor, daß die Unterschiede zwischen den Mittel- werten der Stroben aus den verschieden entfernten Probeflächen im Juli nicht ge- sichert waren. Dies ist auf eine recht große Streuung zurückzuführen, an welcher der Blasenrost ( Cronartium ribicola) sehr wahrscheinlich mitschuldig war. Die stark ausgeprägten Schädigungssymptome an beinahe allen Pflanzen der beiden dem Werk am nächsten gelegenen Versuchsflächen lassen die große Empfindlichkeit der verwendeten Strobenprovenienz deutlich erkennen.
Ferner wird aus Tabelle 2 ersichtlich, daß auch bei der Europäischen Lärche im August und September die Unterschiede zwischen den Versuchsflächen zufolge
einer großen Streuung statistisch nicht mit P = 0,05 gesichert sind. Daß die Unter- schiede im Juli gesichert sind, dürfte mit der erhöhten Empfindlichkeit der jungen Nadeln zu erklären sein, auf die in Abschnitt 43 noch eingegangen wird (vgl. Abbil- dung 9). Aus den Resultaten läßt sich schließen, daß offenbar innerhalb der ver- wendeten Provenienz dieser Art relativ resistente Individuen zu finden sind. Dies stimmt mit der Erfahrung verschiedener Praktiker überein, wonach die Lärche relativ fluorwiderstandsfähig sei (vgl. JUNG, 1968; HoRNTVEDT und RoBAK, 1975).
Die geringe Anzahl der 1970 zur Verfügung stehenden Klonfichten ließ nur erkennen, daß der «junge» Klon wesentlich empfindlicher war als der «alte» mit seinen derberen Nadeln (vgl. Farbabbildung bei KELLER, 1975 a). Obwohl an den letzteren kaum Symptome einer Schädigung auftraten, fiel die Assimilationslei- stung doch merklich ab. Daher wurde 1971 der Versuch wiederholt (10 Pflanzen/
Standort). Leider erwies sich der Standort der Probefläche an der 8. Querstraße, 1000 m östlich der Aluminiumhütte, als nicht repräsentativ für diese Entfernung vom Werk, da er zu nahe am Rande eines Altholzbestandes lag, der die Pflanzen
mg C02· h-1 pro Pflonze
200~- ---- ---,
150
100
50
p---0
•
/ I I I I I,,,,,l
I
_//
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Larix decldua
---Juli ---August --September
0 +---r-~--,--,L--.---~
0 500 1000 1500 m NP
Nettoassimilation 200~---~
150
100
50
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Larix leptolepis
---Juli ---August -- September
O+---r---.---,--,,,r-.-~
0 500 1000 1500 m NP
Abbildung 5 Nettoassimilation von Europäischer und Japanischer Lärche zu verschiedenen Jahreszeiten in verschiedener Entfernung von der F-Quelle. NP= Nullprobe.
Ausgefüllte Symbole: Pflanzen mit Schädigungssymptomen
Leere Symbole: Pflanzen ohne sichtbare Symptome einer Schädigung
180
vor Fluorzuwehungen weitgehend schützte. Deshalb sind in Tabelle 3 die Werte für diesen Standort weggelassen. Einzig die Lärchenarten, die angesichts ihrer Licht- bedürftigkeit etwas weiter vom Rand entfernt plaziert worde~ waren, wiesen schon nach wenigen Wochen deutliche Schädigungssymptome auf (vgl. Abbildung 5).
In Tabelle 3 sind die Ergebnisse der Messungen von 1971 zusammengestellt. Die Aprilwerte sind Absolutwerte (mg C02 · h-1 pro Pflanze), welche als Bezugsbasis für die folgenden Messungen (Relativwerte) dienten. Die Tabelle enthält den Mittelwert mit Standardfehler (sx) sowie H- und
x
2-Werte (P = 0,05) zur Abschätzung der stati- stischen Sicherung der Unterschiede.Tabelle 3 Absolute (April) bzw. relative Nettoassimilation einiger Koniferenarten im Laufe des Jahres 1971 in Abhängigkeit von der Entfernung von der F-Emissionsquelle
Nullprobe 1500 m 500 m H x2
Fichte (Picea excelsa), alter Klon (Altersform)
April 78 ± 8 79 ± 7 85 ± 5
Juli 243 ± 26 222 ± 16 152 ± 13 10,04 5,991
August 265 ± 27 293 ± 22 215 ± 27 8,72 5,991
September 345 ± 32 327 ± 25 232 ± 23 8,18 5,991
November 323 ± 35 305 ± 19 224 ± 28 6,07 5,991
Fichte (Picea excelsa), junger Klon (Jugendform)
April 90 ± 5 96 ± 5 89 ± 6
Juli 190 ± 13 165 ± 11 119 ± 8 15,28 5,991
August 206 ± 15 198 ± 14 130 ± 9 13,39 5,991
September 287 ± 16 240 ± 15 194 ± 17 12,68 5,991
November 185 ± 8 151 ± 14 134 ± 16 9,70 5,991
Föhre (Pinus silvestris)
April 23,4 24,3 20,5 -
Juli 665 ± 97 683 ± 58 432 ± 36 9,03 5,991
August 838 ± 110 734 ± 48 565 ± 55 6,60 5,991
September 815 ± 112 665 ± 60 397 ± 35 14,82 5,991
November 867 ± 138 752 ± 66 432 ± 36 12,70 5,991
Douglasie (Pseudotsuga menziesii)
April 10,3 9,5 11,5 - -
Juli 752 ± 82 710 ± 87 615 ± 68 1,70 5,991
August 724 ± 66 842 ± 161 632 ± 70 0,86 5,991
September 709 ± 79 719 ± 88 656 ± 71 0,32 5,991
November 451 ± 49 524 ± 63 414 ± 34 2,25 5,991
Bei den Nullprobewerten in Tabelle 3 fällt auf, daß die Kulmination der Assi- milationsleistung entsprechend dem arteigenen Entwicklungsrhythmus auf verschie- dene Monate fällt. Bei der Douglasie ist der Reifeprozeß . der. neuen Triebe bereits im Juli/ August abgeschlossen, wogegen die Assimilation bei der Fichte erst im Sep- tember kulminiert. überraschenderweise wies die Föhre erst im November ihr Assi- milationsmaximum auf, doch sind die Werte bereits ab August sehr hoch.
Die Assimilationsunterschiede zwischen den Versuchsflächen sind für die Dou- glasie zu keinem Zeitpunkt signifikant, obwohl im «Metzgerhölzli» (500 m Ent- fernung) deutlich Spitzennekrosen und z. T. vereinzelter Nadelfall auftraten. Die 1971 getestete Provenienz erwies sich somit als widerstandsfähiger als jene des Vor- jahres (vgl. Tabelle 2) und vermochte trotz der Schädigung eine intensive Assimila- tion aufrechtzuerhalten, welche das Regenerationsvermögen. fördert. Diese beiden Douglasienversuche illustrieren sehr schön die intraspezifische Variabilität der Widerstandskraft. Auf ihr zusagenden Standorten scheint die Douglasie in F-Immis- sionsgebieten eine relativ gute Überlebenschance zu besitzen, sofern nicht allzu hohe Spitzenkonzentrationen der luftverunreinigenden Fluorverbindungen auftreten.
Obwohl beim alten Fichtenklon nur im «Metzgerhölzli» (500 m Entfernung) einige wenige Nadeln Schädigungssymptome aufwiesen, ist der Assimilations abfall mit abnehmender Distanz vom Emittenten doch erheblich und statistisch gesichert.
Beim jungen Fichtenklon spiegelt sich die starke Schädigung der jungen Triebe im
«Metzgerhölzli» (500 m Entfernung; vgl. Farbabbildung 11 in KELLER, 1975 a) in einer schleppenden Assimilationszunahme. Erst im September wirkt sich die Rei- fung der Johannistriebe kräftig aus. Auch in 1500 m Entfernung, wo sich nur sehr schwache Schadsymptome ausbildeten, war die Assimilationsleistung deutlich her- abgesetzt (vgl. Abbildung 11). Das graduell unterschiedliche Verhalten der beiden Fichtenklone ist sowohl auf eine genetisch bedingte intraspezifische Variabilität der Widerstandsfähigkeit zurückzuführen als auch auf den robusteren Nadelbau der Altersform (vgl. GRILL und HÄRTEL, 1972). Auch KNABE und GÜNTHER (1971) hat- ten festgestellt, daß Pfropflinge mit robuster Benadelung widerstandsfähiger waren als Sämlinge aus Samen derselben Mutterfichten, und hatten damit die Legende widerlegt, wonach Sämlinge widerstandsfähiger seien als alte Bäume.
422 Laubbaumarten
Die geprüften Laubbaumarten erwiesen sich als relativ heterogen, und bei der Assimilationsmessung des ganzen Sprosses wirkte sich der Umstand, daß das Trieb- wachstum kontinuierlich und nicht schubweise wie bei den immergrünen Koniferen erfolgt, nachteilig aus, indem die einzelnen Pflanzen ungleiche Anteile an noch nicht voll entwickelten Blättern besaßen. Es wurde daher darauf verzichtet, die Versuchs- flächen zu verschiedenen Zeitpunkten miteinander zu vergleichen. Die Untersuchung beschränkte sich auf eine Gegenüberstellung der Mittelwerte von August und Sep- tember für einige Arten. In Abbildung 6 sind die Resultate von Buche und Roteiche dargestellt, und Tabelle 4 enthält die Werte für Mehlbeere und Bergahorn.
Tabelle 4 Nettoassimilation (mg C02/h) von Mehlbeere (Sorbus aria) und Bergahorn (Acer pseudoplatanus) in verschiedener Entfernung vom F-Emittenten
Art
Sorbus Acer
Nullprobe
46 ± 4 166 ± 14
1500 m
47 ± 7 147 ± 16
1000 m
31 ± 4 108 ± 8
500 m
34 ± 4 92 ± 6
H
6,59 10,61
7,815 7,815
Die Mehlbeere erw.ies sich als die widerstandsfähigste der untersuchten Laub- baumarten. Sie zeigte auch im .«Metzgerhölzli» ( 500 m Entfernung) keine Sym- ptome einer Schädigung, und die As.similationsmessung ergab ebenfalls keine Signi- fikanz im Unterschied zwischen den Flächen. Die übrigen Laubbaumarten zeigteri in 500 m und 750 m Entfernung Schadsymptome und deutliche Assimilationsein- bußen. Bei der Weißerle ergab sich zufolge einer äußerst großen Streuung, vermut- lich bedingt durch eine große Regenerationsfähigkeit, ebenfalls keine statistische Signifikanz trotz des starken Rückgangs der Assimilationsleistung (kleinere Pflanzen in Werknähe). Auch in einem österreichischen F-Immissionsgebiet erwies sich diese Art als relativ widerstandsfähig (JUNG, 1968).
150~-- - --- ~
125 p-._
/ --o
/
100 /
I I / /
75
,
IJ /
50
25 1
--- Fo11us silvotico -- Quercus boreolis m.0
0 500 1000 m NP
Abbildung 6 Nettoassimilation von Buche und Roteiche im Hochsommer in verschiedener Entfernung von der F-Quelle. NP= Nullprobe.
Ausgefüllte Symbole: Pflanzen mit Schädigungssymptomen
Leere Symbole: Pflanzen ohne sichtbare Symptome einer Schädigung
43 Der Einfluß von Nadelalter und F-Gehalt auf die Photosynthese
Es ist schon lange bekannt, daß die Assimilationsorgane mit zunehmender Expo- sitionsdauer zunehmende Gehalte an luftverunreinigenden Stoffen enthalten kön- nen und daß das Entwicklungsstadium dieser Organe für das Zustandekommen einer Schädigung von großer Bedeutung ist (vgl. z.B. ADAMS et al., 1956; ÜEL-
SCHLÄGER und MOSER, 1969; NRC, 1971; KELLER, 1975 a, b). Auch erbbedingte, art- und individuumspezifische Resistenzunterschiede, standörtliche und klimatische Faktoren, physiologischer Zustand der Gewebe, Immissionskonzentration und -dauer, chemische Form und Reaktivität der Fluorverbindung usw. sind weitere modifizierende Faktoren, welche es wohl verunmöglichen, allgemein gültige Bezie- hungen zwischen F-Gehalt der Assimilationsorgane und dessen physiologischen Auswirkungen zu erarbeiten. Wir sind uns daher bewußt, daß die folgenden Ergeb- nisse unserer Versuche nur Anspruch erheben können, für die Untersuchungsbedin- gungen gültig zu sein. Angesichts der äußerst spärlichen Daten für Waldbaumarten seien sie dennoch wiedergegeben (Abbildungen 7-9).
Fichte Douglasie
Ass. Ass.
mg·li1
6 mg·h·I
200
150
100
50
0
100
75
0 \
0 500 Juli 25
August
"[:, September
0
0 25 50 75 100 ppm F 0 25 50 75 100 ppm F
Abbildung 7 Einfluß des F-Gehaltes der Nadeln (laufender Jahrgang; ppm in Trocken- substanz) auf die Assimilationsleistung (mg C02· h-1 pro Pflanze) von Fichte (links) und Douglasie (rechts) zu verschiedenen Zeitpunkten während der Vegetationsperiode.
Es fällt auf, daß die Septemberkurven (relativ alte Assimilationsorgane) in der Regel über den Julikurven lagen. Im September waren also sowohl F-Gehalt als auch Assimilationsleistung meist höher. Dies dürfte folgende Gründe haben:
1. Im Juli wurden die empfindlichsten, d. h. die am stärksten geschädigten Indivi- duen erfaßt, welche z. T. kaum bis zum September überlebt hätten.
Ass.
mg,ti1 125
100
75
50
25
Föhre { Pinus sllvestris)
o Juli
6 September
Schwarzföhre Weymouthföhre (Strobel ( Pinus strobus)
Ass.
mg·h·I 125
100
75
50
6 25
0 -+----~---,---~--' 1---,---r---r----'- 0
0
Ass.
mg·h"1 250
200
150
100
50
0 0
25 50 75ppm F o 25 50ppm F O 25 50 75 ppm F
Abbildung 8 Einfluß des F-Gehaltes der Nadeln auf die Assimilationsleistung dreier Föhrenarten im Juli und September eines Jahres.
europ. Lärche ( Lorix deciduo)
o Juli 6. September
50 100 150 200 ppm F
Ass.
mg,fi1 125
100
75
50
25 6.
Roteiche (Quercus boreolis)
0 -l----,---,---y---~----i
0 25 50 75 IOOppm F
Abbildung 9 Einfluß des F-Gehaltes der Assimilationsorgane auf die Assimilationsleistung cler Lärche (links) und Roteiche (rechts) im Juli und September eines Jahres.
2. Die Assimilationsorgane werden mit zunehmendem Alter robuster und gegen F- Einwi:rkungen widerstandsfähiger. Die Ergebnisse für Fichte (Abbildung 7) be- legen dies besonders schön, weil es sich hier um klonisiertes ( erb gleiches) Mate- rial handelt, für welches der erste angeführte Grund nicht zutrifft.
3. Die längere Immissionsdauer erlaubt eine stärkere Akkumulation der F-haltigen Luftverunreinigungen. Dies setzt allerdings voraus, daß die. Immissionskonzen- trationen nicht so hoch sind, daß sie die Assimilationsorgane abtöten und zu deren Abfall führen.
44 Relative Assimilationsleistung und Überlebenschance in Abhängigkeit vom F -Gehalt im Frühherbst
Zur besseren Vergleichbarkeit der Arten wurde die Septemberassimilation der immissionsbeeinflußten Pflanzen auf die Assimilation der Nullproben (= 100 Pro- zent) bezogen und dem F-Gehalt gegenübergestellt. Die daraus resultierenden Kur-
rel. Ass.% Immergrüne Nadelhölzer 100 ...-.---,
75
50
25
6 Föhre
/ Douglasie
*--o Fichte
o+---.---.---- ..---- -.-----.- - -;
0 25 50 75 100 125 ppm F
Laubwerfende Baumarten rel. Ass.%
100 -n-- --o---c-- ---rc - --- -- --- -- --~
~
75
~~
50
25
----- ------ "'-~ a -- A.._ Bu----
._ e Ui
·----.- WErl
R Ei
0 -+---,---r---,---,--- --,- -- --,- ---'
0 100 200 300 ppm F
Abbildung 10 Relative Assimilationsleistung immissionsbeeinflußter Pflanzen im Frühherbst in Abhängigkeit vom F~Gehalt der Assimilationsorgane.
Oben: immergrüne Baurna1;ten; unten: winterkahle Baumarten.
ven sind in Abbildung 10 dargestellt (man beachte die verschiedenen Abszissenmaß- stäbe für die immergrünen [oben] bzw. winterkahlen [unten] Arten). Auf den ersten Blick fällt die unterschiedliche F-Speicherung der verschiedenen Arten auf: So liegt der F-Gehalt der Nullproben von Weißerle und Lärche in einem Bereich, der bei den untersuchten Föhrenarten bereits zu schweren Schädigungen führt. Dement- sprechend haben sich die Föhrenarten, aber auch die Roteiche, als recht F-empfind- lich erwiesen. Insbesondere erlitten die Föhrenarten eine empfindliche Assimila- tionseinbuße schon bei F-Gehalten unter 30 ppm (mg/kg Nadelmasse), welche nach einzelnen Autoren als obere Grenze eines noch «normalen» F-Gehaltes gelten (vgl.
KELLER, 1975 a).
Die in Abbildung 10 gestrichelt eingetragene horizontale Linie gilt als geschätzte Überlebensgrenze. Dort, wo die relative Assimilation unter 60 Prozent der Norm absinkt, dürfte das überleben in Frage gestellt sein. Die Veratmung von Assimila- ten dient zur Aufrechterhaltung der energiezehrenden Prozesse, weshalb die Photo- synthese eine Lebensgrundlage autotropher Pflanzen darstellt. Wo die Nettoassimi- lation also nicht mehr ausreicht, um genügend Reservestoffe zur Gewährleistung der Atmung von Sproß und Wurzelwerk sowie für den Ersatz zerstörter Assimilations- organe anzulegen, da kann die Pflanze auf die Dauer nicht überleben. In verschie- denen Versuchen (KELLER, 1968; KELLER und BucHER, 1972) hat es sich nämlich gezeigt, daß die Atmung von Sproß und Wurzel in der Tagesbilanz rund die Hälfte der Nettoassimilationsleistung wieder verausgabt. Für stark atmende Arten und Pflanzen unter ungünstigen Bedingungen dürfte dies sogar noch eine zu konserva- tive Schätzung darstellen (POLSTER, 1950; LYR, POLSTER und FIEDLER, 1967; KEL- LER, 1971 a). Weitere 10 Prozent der Nettoassimilation dürften ein Minimum sein, das die Pflanze für Neuaufbau oder Regeneration des Assimilationsapparates (im Frühjahr oder nach akuter Immissionsschädigung) benötigt. Somit müssen der Pflanze also mindestens etwa 60 Prozent der normalen Assimilation zur Verfügung stehen, um überleben zu können. Wo die Assimilationsrate größer ist, da dürfte auch noch ein Holzzuwachs möglich sein.
45 Nettoassimilation in Beziehung zu Schadsymptomen
Seit der Durchführung dieser Versuche sind sich die Rauchschadensforscher weitgehend einig geworden, daß - angesichts der vielfältigen Faktoren - keine all- gemein gültige Korrelation zwischen F-Gehalt und Schädigungssymptomen erwartet werden darf (NRC, 1971; VDI, 1971). Zufolge der zusätzlichen physiologischen Faktoren, welche modifizierend wirken können, ist daher auch keine quantitative Korrelation zwischen Schadsymptomen und Nettoassimilation zu erwarten, um so mehr, als gleitende Übergänge bestehen zwischen den Symptomen einer chronischen bzw. akuten Schädigung. Zudem können sich im Verlaufe des Jahres chronische in akute Schädigungen verwandeln (Chlorosen-r Nekrosen).
