Bodenphysikalische Eigenschaften und pflanzenverfügbares Wasser des Auflagehumus von Waldstandorten

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Bodenphysikalische Eigenschaften und pflanzenverfügbares Wasser des Auflagehumus von Waldstandorten

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Diplomarbeit

im Fachgebiet Bodenkunde Institut für Ökologie

Fachbereich Umwelt und Gesellschaft der TU Berlin

vorgelegt von Andreas Wulf

am 18. März 1996 in Berlin

Berichter: Prof. Dr. M. Renger

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Verzeichnisse ... V Verzeichnis der Abbildungen ... V Verzeichnis der Tabellen ... V Verzeichnis der Abkürzungen ... VII

I Einleitung und Zielsetzung ... 1

II Auflagehumus und Wasser im Wald ... 3

II.1 Struktur und Dynamik von Auflagehumus ... 3

II.1.1 Entstehung ... 3

II.1.2 Morphologie und Zusammensetzung ... 7

II.1.3 Räumliche Verteilung von Auflagehumus ... 8

II.1.4 Zeitliche Verteilung von Auflagehumus ... 10

II.1.5 Zusammenfassung ... 16

II.2 Wasser im Wald ... 16

II.2.1 Wasserinput von Wald und Boden ... 16

II.2.2 Wasserbindung im Auflagehumus ... 19

II.2.3 Wasseraufnahme durch die Wurzel ... 20

II.2.4 Zusammenfassung ... 22

III Bodenhydrologische Eigenschaften und Wasserhaushalt ... 23

III.1 Untersuchte Standorte ... 23

III.2 Durchwurzelung von Auflagehumus ... 27

III.2.1 Räumliche Verteilung der Wurzeln ... 27

III.2.2 Zeitliche Verteilung der Wurzeln ... 28

III.2.3 Diskussion und Zusammenfassung ... 29

III.3 Trockenrohdichte ... 30

III.3.1 Stand der Literatur ... 30

III.3.2 Eigene Untersuchungen ... 34

III.4 Kennwerte des Wasserhaushalts ... 44

III.4.1 Wasserspannungskurve ... 44

III.4.2 Feldkapazität ... 47

III.4.2.1 Stand der Literatur ... 47

III.4.2.2 Eigene Untersuchungen ... 49

III.4.2.3 Diskussion und Zusammenfassung ... 52

III.4.3 Permanenter Welkepunkt und Hygroskopizität ... 55

III.4.4 Nutzbare Feldkapazität ... 62

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III.5 Benetzbarkeit ... 65

III.6 Wasserhaushalt ... 75

IV Diskussion und Forschungsbedarf ... 85

IV.1 Diskussion ... 85

IV.2 Forschungsbedarf ... 90

V Zusammenfassung ... 91

VI Danksagung ... 94

VII Literatur ... 95

VIII Anhang ... 101

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"There is much to learn about humus. [...] How fast does humus dry? Wet? In winter? Summer? How temporary is "temporary" storage? How does an inch of humus compare hydrologically with an inch of pea gravel? How about humus accumulation in respect to macro-relief? Micro-relief? Answers to these and many other questions may provide the information needed to develop the indicator possibilities of humus in forest management and its hydrologic potential für watershed management." (LULL 1959).

Der Wasserhaushalt von Wäldern ist seit über 100 Jahren Gegenstand der Wissen- schaft. Im Vordergrund des Interesses standen in der Vergangenheit zumeist die Wirkungen des Waldes auf den Hochwasserabfluß und die Grundwasserneubildung.

Wichtige Teilfragen waren die Retention von Niederschlägen, die Schneeakkumula- tion und der Verlauf der Schneeschmelze sowie die Grundwasserneubildung unter Wald in Abhängigkeit von Standort, Baumarten und Bewirtschaftungsformen. In den letzten Jahrzehnten kamen, gefördert durch die Waldschadensforschung, quantitative Untersuchungen der Wasserflüsse im Wald als Voraussetzung für die Erstellung von Stoffbilanzen hinzu.

Die Kenntnis der einzelnen Kompartimente des Waldökosystems hinsichtlich ihrer Bedeutung im Wasserhaushalt ist jedoch sehr unterschiedlich. Während die den Freilandniederschlag modifizierende Wirkung der Vegetation sowie der Wasser- haushalt im Mineralboden relativ intensiv erforscht wurden, ist dem Zwischenglied Auflagehumus weniger Aufmerksamkeit gewidmet worden. Seit der Pionierarbeit von EBERMAYER (1876) beschäftigten sich zwar eine Reihe von Wissenschaftlern mit dem Auflagehumus, so daß die wichtige Rolle, die Auflagehumus bei der Regulation von Prozessen wie dem Wasser- und Nährstoffhaushalt spielt (WALLACE u. FREEDMAN

1986), nach ihrer Qualität bekannt ist. Es mangelt jedoch noch an Quantifizierungen, insbesondere unter Feldbedingungen und im kleinräumigen Maßstab. Der Problem- aufriß von L^ULL (1959; s.o.) hat somit nachwievor Gültigkeit.

Von besonderem Interesse ist die Frage, wie sich Auflagehumus auf die räumliche und zeitliche Verteilung von pflanzenverfügbarem Wasser auswirkt. Auf der einen Seite ist Auflagehumus zumeist sehr stark von Feinwurzeln erschlossen, was darauf hindeutet, daß er zumindest zeitweise selbst als Wasserquelle für die Vegetation fungiert. Bei ausreichendem Wassergehalt ist er gut benetzbar und wirkt als Spei- cher. Auf der anderen Seite kann er phasenweise stark austrocken, wird dann schwer benetzbar, leitet Niederschläge an den durchwurzelten Mineralboden weiter und dient diesem als Verdunstungsschutz. Die Bedeutung des Auflagehumus für die Menge und die Verteilung des von der Vegetation nutzbaren Wassers zu klären, ist nicht nur von ökologischem, sondern hinsichtlich der Forstwirtschaft auch von öko- nomischem Interesse.

Das Ziel der vorliegenden Arbeit ist es, die Kenntnisse von der Bedeutung des Auf- lagehumus für die Wasserversorgung der Vegetation zu verbessern. Im Mittelpunkt der Arbeit stehen die Fragen, (1.) in welchem Ausmaß Auflagehumus selbst als Wasserquelle für die Pflanzen fungiert, und (2.) welche weiteren Einflüsse er auf die Menge und Verteilung des pflanzenverfügbaren Wassers im Boden hat. Dazu wird

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einerseits die existierende Literatur ausgewertet, andererseits werden eigene Unter- suchungen in Feld und Labor durchgeführt.

Weil die Funktion des Auflagehumus wesentlich durch dessen Struktur bestimmt wird, werden zunächst die Entstehung, die Struktur sowie die zeitliche Entwicklung und die räumliche Verteilung von Humusauflagen untersucht (Kap. II.1). Als weitere Grundlagen werden die Wasseranlieferung an den Waldboden, die Wasserbindung und damit Pflanzenverfügbarkeit sowie der Ort und der Prozeß der Wasseraufnahme durch die Vegetation ausgeführt (Kap. II.2). Der Beschreibung der untersuchten Standorte (Kap. III.1) folgt die Klärung der Frage, in welchem Ausmaß Auflagehumus von Wurzeln erschlossen wird (Kap. III.2). Als Grundlage zur Ermittlung pflan- zenverfügbarer Wassermengen sowie als Parameter des Zersetzungsgrades und des Gehalts mineralischer Beimengungen werden anschließend die Trockenrohdich- ten von Auflagehumus ausgewertet (Kap. III.3). Dann rückt das Wasser in Humus- auflagen in das Zentrum der Betrachtungen: Zuerst werden bodenhydrologische Kennwerte ermittelt (Kap. III.4), danach wird das Phänomen der Benetzbarkeit untersucht (Kap. III.5), und anschließend werden Ergebnisse zum Wasserhaushalt von Auflagehumus unter Feldbedingungen dargestellt (Kap. III.6). Zum Schluß werden die einzelnen Resultate zusammenfassend diskutiert (Kap. IV.1) und weiterer For- schungsbedarf aufgezeigt (Kap. IV.2).

…

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I I . 1 S t r u k u r u n d D y n a m i k v o n A u f l a g e h u m u s

II.1.5 Zusammenfassung

Entsprechend der Entwicklung von Vegetationsgesellschaften scheint auch der Auf- lagehumus sich gemäß dem Mosaik-Zyklus-Konzept zu verhalten (R^EMMERT 1987, 1988, 1989, 1990; vgl. auch KOOP 1982). Auflagehumus hat so in den unterschiedlichen Entwicklungsstadien des Waldes unterschiedliche Funktionen. Die Wirkungen des Auflagehumus auf den Wasserhaushalt müssen außerdem in einem Bestand aufgrund der hohen kleinräumigen Variabilität sehr verschieden sein.

I I . 2 W a s s e r i m W a l d

II.2.4 Zusammenfassung

Oberirdische Vegetationsstrukturen wirken auf die Verteilung des Wassers im Wald zum einen durch Reduktion der gesamten den Boden erreichenden Niederschlags- menge, zum anderen durch räumliche Konzentration des durchgelassenen Wassers.

Niederschläge befeuchten also höchst ungleichmäßig den Waldboden. Das hetero- gene Muster der Niederschlagsverteilung trifft am Waldboden auf ein heterogenes Muster der Struktur der Humusauflagen (vgl. Kap. II.1.3).

Für die Wasserbindung im Auflagehumus sind im wesentlichen die Matrixkräfte verantwortlich. Pflanzenverfügbar ist in erster Linie das kapillar gebundene Wasser, das von Waldbäumen wahrscheinlich mit Saugspannungen bis zu etwa -30.000 hPa aufgenommen werden kann. Der Wasserentzug durch die Bäume wird durch die My- korrhiza erleichtert und gesteigert.

I I I . 2 D u r c h w u r z e l u n g v o n A u f l a g e h u m u s

III.2.3 Diskussion und Zusammenfassung

Wie MÊYER (1967), S^CHERFOSE (1990) sowie RÂULUND-RÂSMUSSEN u. VÊJRE (1995) betonen, ist der der absolute wie auch der relative Anteil der Feinwurzeln und insbesondere der Feinwurzelspitzen im Auflagehumus bezogen auf das Gesamtprofil um so höher, je geringer die Wasser- und Nährstoffvorräte im Mineralboden sind. Dieses gilt sowohl für die Kiefer wie auch für Buche und Fichte. Die Buche produziert jedoch unter ähnlichen Standortbedingungen (Bodentyp, Humusform) wesentlich mehr Wurzelspitzen im Auflagehumus als die beiden Nadelbaumarten. SCHERFOSE (1990) schließt aus seinen Untersuchungen, daß "an Rohhumusstandorten die Nährstoff- und Wasseraufnahme bevorzugt aus dem Auflagehumus erfolgen".

Nach P^RITCHETT (1979) hat die Bodenfeuchte wahrscheinlich einen größeren Einfluß auf die Wurzelentwicklung und -verteilung als jeder andere Bodenfaktor. Ohne Wasser sind auch die größten Nährstoffvorräte von der Pflanze nicht nutzbar. So besteht nur dann ein Anreiz für die Pflanze zur tiefgehenden Durchwurzelung, wenn sich in erreichbarer Tiefe nutzbare Wasservorräte befinden. Bleibt Auflagehumus

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immer feucht, so kann sich die Durchwurzelung auf diesen beschränken. Trocknen die Auflagen jedoch häufiger aus, so wird auch der Mineralboden stärker erschlossen (KÖSTLER et al. 1968). Bei ausreichender Feuchte und Wärme werden im Aufla- gehumus durch die Mineralisierung relativ hohe Nährstoff- und insbesondere Stick- stoffmengen freigesetzt. Weiterhin ist der Auflagehumus aufgrund der relativ raschen Erwärmung im Frühjahr und des geringen mechanischen Widerstandes ein attraktives Substrat.

Wurzeltoxische Stoffe im Mineralboden als Ursache für die intensive Durchwurzelung des Auflagehumus, wie sie U^LRICH (1986) beschreibt, sind dagegen auf silikatarmen Sandstandorten wahrscheinlich nicht von primärer Bedeutung. Nach ULRICH (1986) führt die durch "jahrtausendelange Fehlnutzung" und durch atmosphärische Depositionen von Säuren und Säurebildnern bedingte Versauerung des Bodens zu einem "Rückzug des aktiven Feinwurzelsystems auf den humusbeeinflußten Ober- boden". Hohe Säurekonzentrationen (Al- und H-Ionen) sowie ungünstige Säure- Basen-Relationen (Ca/Al-, Mg/Al-Verhältnisse) lösen Wurzelschäden aus, die die unteren Teile des Wurzelsystems am frühesten und stärksten betreffen. Die Bäume reagieren auf die Schäden im tieferen Wurzelsystem durch die Neubildung von Fein- wurzeln im Oberboden. Dem ist entgegenzuhalten, daß die Gehalte verwitterbarer Silikate bei Sandböden vielfach zu gering sind, um Versauerungsschübe auszulösen, die zu Wurzelschäden führen, und daß die größten Säuremengen oft im O_h-Horizont auftreten (vgl. Kap. III.1).

Zusammenfassend ist festzuhalten, daß Auflagehumus i.d.R. intensiv durchwurzelt wird. Besonders gut erschlossen wird die Humusauflage von Rohhumus und rohhu- musartigem Moder. Von den einzelnen Auflage-Horizonten wird der O_fzumeist stär- ker durchwurzelt als der Oh. Die Wurzeln im Auflagehumus stellen eine permanente Matrix dar, die auf veränderte Feuchte- und Wärmebedingungen rasch reagieren kann. Bei ausreichender Befeuchtung des Auflagehumus können schnell neue Wur- zelspitzen zur Wasseraufnahme gebildet werden, bei Austrocknung erfolgt eine rasche Reduzierung der Wurzelspitzen, wodurch sich die Feinwurzeln abdichten.

I I I . 3 T r o c k e n r o h d i c h t e

Der Vergleich der Literaturdaten mit den eigenen Meßwerten zeigt, daß bei ver- gleichbarer Vegetation die Bestandesmittel der Trockenrohdichte von Oh-Horizonten gut übereinstimmen. Nach Literaturangaben wie auch nach den in dieser Arbeit an- gestellten Untersuchungen liegen die Trockenrohdichten von Oh-Horizonten bei Ei- chen-, Buchen- und Kiefernbeständen sowie deren Mischungen zwischen etwa 0,20 und 0,30 g/cm³. In Abhängigkeit vom Feinhumusanteil und von den mineralischen Beimengungen sind nach den eigenen Untersuchungen Abweichungen bis etwa 0,15 g/cm³ nach unten und bis 0,40 g/cm³ nach oben möglich. Auch diese Werte werden von den weitaus meisten Autoren bestätigt. Werte von über 0,40 g/cm³ werden lediglich für fichtendominierte Bestände des Schwarzwaldes angegeben.

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Deutliche Abweichungen werden dagegen beim Vergleich der in der Literatur veröf- fentlichten Werte zu Of-Horizonten mit den eigenen Meßwerten ersichtlich. Die publi- zierten Werte der Trockenrohdichte reichen von 0,01 bis 0,19 g/cm³, die für Eichen-, Buchen-, Kiefern- sowie deren Mischwälder von 0,02 bis 0,14 g/cm³. Werte größer als 0,15 g/cm³ werden wiederum nur unter fichtenbeherrschten Wäldern des Schwarzwaldes erreicht. Dagegen fügen sich selbst von den sandarmen Of-Horizon- ten der eigenen untersuchten Standorte nur die der Senne (0,13 g/cm³) in diese Spanne ein. Grunewald und Spandauer Forst haben trotz geringer Sandgehalte im Mittel höhere Trockenrohdichten (0,17 und 0,18 g/cm³). Die Ursache ist in relativ hohen Anteilen amorpher Feinsubstanz zu suchen. Wegen der verhältnismäßig hohen Feinsubstanzanteile treten selbst in der Senne keine Trockenrohdichten kleiner als 0,11 g/cm³ auf, wogegen zahlreiche andere Autoren Werte zwischen 0,01 und 0,10 g/cm³ angeben (z.B. STUTZBACH, LEAF u. LEONARD 1972, GÖNNERT 1989, BEYER u.

B^LUME 1990, B^EYER et al. 1992, E^MMER u. S^EVINK 1994). Bei Sandanteilen von bis zu 20 Masse-% wird eine Trockenrohdichte von 0,20 g/cm³ auch an den untersuchten Standorten in Grunewald, Spandauer Forst und Senne nicht überschritten.

Für die Trockenrohdichte von Of-Horizonten kann zusammenfassend festgestellt werden, daß sie nach der Literatur in Abhängigkeit vom Feinhumusgehalt und von dem Anteil mineralischer Beimengungen zwischen 0,01 und 0,20 g/cm³ schwanken kann, wobei eine deutliche Häufung im Bereich 0,05 bis 0,15 g/cm³ auftritt. Größere Werte wurden auch bei den eigenen Untersuchungen nicht festgestellt, das Mini- mum lag hier jedoch bei 0,11 g/cm³. Die Trockenrohdichte von Oh-Horizonten schwankt nach Literaturangaben zwischen etwa 0,10 und 0,50 g/cm³, über 85% der veröffentlichten Bestandesmittelwerte liegen jedoch zwischen etwa 0,15 und 0,30 g/cm³. Die eigenen Untersuchungen erbrachten ein Minimum von 0,16 g/cm³ und ein Maximum von 0,40 g/cm³. Sandarme Oh-Horizonte haben Trockenrohdichten von etwa 0,15 bis 0,20 g/cm³, solche mit mittleren Sandgehalten von 0,20 bis 0,35 g/cm³ und sandreiche von 0,25 bis 0,40 g/cm³. Im Mittel fügen sie sich gut in die Spanne der häufigsten Werte von 0,15 bis 0,30 g/cm³ ein.

Die Analysen ergaben, daß die Trockenrohdichte wesentlich von den beiden Fakto- ren Anteil amorpher Feinsubstanz und Gehalt an mineralischen Beimengungen bzw.

Gehalt an organischer Substanz bestimmt wird. Eine verhältnismäßig genaue Schät- zung von t müßte deshalb bei Kenntnis dieser Größen möglich sein. Zur Berech- nung der Trockenrohdichte mit Hilfe des Gehalts von organischer Substanz wurde eine Regressionsgleichung ermittelt. Diese Regressionsgleichung hat Gültigkeit für O-Horizonte unter Eichen-Kiefern- und Buchen-Kiefern-Beständen mit t von 0,11 bis 0,40 g/cm³ und Gehalten von organischer Substanz zwischen 30 und über 90 Masse-%. Nicht abgedeckt werden feinhumusarme Of-Horizonte mit Trockenroh- dichten von weniger als 0,10 g/cm³.

Durch eine stärkere Differenzierung der O-Horizonte nach ihrem Feinhumusgehalt, wie sie z.B. von BABEL (1981) vorgeschlagen wird, und nach dem Gehalt an organischer Substanz (oder als Pendant: den mineralischen Beimengungen), kann wahrscheinlich eine deutlich höhere Genauigkeit bei der Schätzung der Trockenrohdichte erreicht werden. Darauf weisen weiterführende Untersuchungen hin, die hier nicht wiedergegeben werden können. Sowohl der Feinhumusanteil als auch der Gehalt organischer Substanz sind im Feld makroskopisch ansprechbar und würden nach

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einer entsprechenden Auswertung der Beziehungen zwischen den einzelnen Kenn- größen eine zuverlässige Schätzung der Trockenrohdichte ermöglichen.

I I I . 4 K e n n w e r t e d e s W a s s e r h a u s h a l t s

III.4.2 Feldkapazität

III.4.2.3 Diskussion und Zusammenfassung

In den eigenen und den Untersuchungen anderer Autoren ergaben sich Unter- schiede in der Feldkapazität von bis zu 50 Vol.-% bzw. nahezu 200 Masse-%. Die gesamte Spanne reicht von 1 bis 52 Vol.-% bzw. 75 bis 260 Masse-%. Die Höhe der massebezogenen FK hängt in erster Linie von dem Gehalt organischer Substanz ab.

Der Zersetzungsgrad scheint auch von Bedeutung zu sein, ist dem Gehalt organischer Substanz jedoch deutlich nachgeordnet. Die Differenzen in den volumenbezo- genen Wassergehalten rühren daher zum großen Teil von unterschiedlichen Trockenrohdichten her, die durch verschiedene Zersetzungsgrade und Beimengun- gen von Mineralen modifiziert werden.

Um den einzelnen Horizionten, deren Trockenrohdichten mit Hilfe der Angaben im Kapitel III.2 geschätzt werden können, Werte der FK gegenüberstellen zu können, werden auch hier die Ergebnisse zur FK nach der Trockenrohdichte sortiert (s. Tab.

20). Die weite Spanne der Werte erlaubt nur grobe Aussagen. Die Eingrenzung der FK wird wesentlich dadurch erschwert, daß t sowohl vom Gehalt organischer Sub- stanz bzw. den mineralischen Beimengungen wie auch dem Feinhumusanteil beein- flußt wird. So kann z.B. eine Trockenrohdichte von 0,20 g/cm³ einen sehr feinhumusreichen Oh-Horizont mit einem OS-Gehalt von etwa 90% repräsentieren, er kann aber auch bei einem feinhumusarmen Oh mit 50% OS und 40% Sand oder einem feinhumusreichen Of mit 35% OS und 60% Sand auftreten. Zur Wasserspeicherung trägt jedoch humose Feinsubstanz erheblich mehr bei als Quarzsand. Aus diesem Grund treten bei gleicher t z.T. höchst unterschiedliche Feldkapazitäten auf. Wie schon für die Trockenrohdichte festgestellt wurde, dürfte eine stärkere Differenzie- rung nach dem Gehalt organischer Substanz und dem Zersetzungsgrad eine wesentlich genauere Schätzung ermöglichen. Die eigenen Messungen werden durch Ergebnisse von GÖNNERT (1989) ergänzt, um insbesondere den Bereich niedriger Trockenrohdichten abzudecken. Dabei ist jedoch zu bedenken, daß die Werte der eigenen Untersuchungsstandorte Einzelmeßergebnisse sind, während GÖNNERT Be- standesmittelwerte angibt (s. Tab. 20).

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Tab. 20: Feldkapazität (in Vol.-%) der Standorte Grunewald (GR), Spandauer Forst (SP) und Senne (SE) sowie unterschiedlicher Standorte der Lüneburger Heide (LH;

nach GÖNNERT, unveröffentlicht; N - Nachbarbestand)

t-Klasse [g/cm³]

GR (EiKi) [Vol.-%]

SP u. N-Gr (BuKi) [Vol.-%]

SE (EiKi) [Vol.-%]

LH [Vol.-%]

Alle Standorte

0,01 - 0,05 - - - 1,0 - 10,0 1,0 - 10,0

0,06 - 0,10 - - - 9,0 - 23,0 9,0 - 23,0

0,11 - 0,15 - 21,0 - 31,0 20,5 - 36,0 19,0 - 25,4 19,0 - 36,0 0,16 - 0,20 - 21,5 - 35,5 24,0 - 40,0 27,5 - 30,0 21,5 - 40,0 0,21 - 0,25 27,0 - 33,0 23,5 - 37,0 34,5 - 40,5 - 23,5 - 40,5 0,26 - 0,30 28,5 - 34,0 26,0 - 42,0 27,5 - 47,0 - 26,0 - 47,0 0,31 - 0,35 27,5 27,5 - 37,5 32,5 - 52,0 - 27,5 - 52,0

0,36 - 0,40 - - - - -

Alle TRG 27,0 - 34,0 21,0 - 42,0 20,5 - 52,0 1,0 - 30,0 1,0 - 52,0 Das gesamte Wertespektrum ist mit 1 bis 52 Vol.-% sehr weit. Die Extrema sind jedoch Einzelwerte, deren Häufigkeit nicht überschätzt werden darf. Ohne den Mini- malwert von 1 Vol.-% sowie die beiden Maximalwerte von 47 und 52 Vol.-% verengt sich die Spanne auf 8 bis 42,5 Vol.-%. In diesen engeren Bereich fügen sich auch die Angaben von ROWE (1955), LULL (1959) und BAL (1970) ein.

Durch die Zuordnung der Feldkapazität zu den Trockenrohdichten kann diese auf bestimmte Horizonte übertragen werden, wenn man die Ergebnisse des Kapitels III.2 zum Zusammenhang von Trockenrohdichte und Horizontmerkmalen hinzuzieht. So sind die folgenden Eingrenzungen möglich:

• Feinhumusarme Of-Horizonte mit t bis zu 0,05 g/cm³ haben eine Feldkapazität von maximal 10 Vol.-%.

• Of-Horizonte haben nach dem Stand der Literatur zumeist t von 0,05 bis 0,15 g/cm³. Das entspricht einer FK von 10 bis 35 Vol.-%.

• Oh-Horizonte ohne stärkere mineralische Beimengungen (>70% OS) haben t von etwa 0,15 bis 0,22 g/cm³ und damit eine FK von 20 bis 40 Vol.-%.

• Oh-Horizonte weisen nach der Literatur wie auch bei den eigenen Standorten t von zumeist 0,15 bis 0,30 g/cm³ auf. Die FK beträgt dann in den häufigsten Fällen 20 bis 40 Vol.-%, ausnahmsweise auch bis 45 Vol.-%.

An den Standorten Grunewald, Spandauer Forst und Senne wurden im Gelände Profile von unterschiedlicher Morphologie festgestellt (s. Kap. III.1). Zur Berechnung der Spanne der in Of- und Oh-Horizonten speicherbaren Wassermengen (in mm) werden den mächtigsten Profilen die größte FK, den geringmächtigsten Profilen die kleinste FK sowie den mittleren Profilen die mittlere FK gegenübergestellt (s. Tab.

21).

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Tab. 21: Minimale, mittlere und maximale Feldkapazität des O-Horizontes der Standorte Grunewald (GR), Spandauer Forst (SP) und Senne (SE)

Standort Horizontmächtigkeit FK FK

Of [dm]

Oh [dm]

OfOh [dm]

Of [Vol.-%]

Oh [Vol.-%]

OfOh [Vol.-%]

O [mm]

GR Min. 0,1 0,1 0,2 - - 27,0 5,4

Mittel 0,1 0,4 0,5 - - 30,0 15,0

Max. 0,2 1,2 1,4 - - 34,0 47,6

SP Min. 0,15 0,1 0,25 - - 21,0 5,3

Mittel 0,2 0,2 0,4 - - 30,5 12,2

Max. 0,3 0,3 0,6 - - 37,5 22,5

SE Min. 0,4 0 0,4 20,5 32,5 - 8,2

Mittel 0,5 0,3 0,8 29,0 41,0 - 26,8

Max. 0,6 0,5 1,1 36,5 52,0 - 47,9

Aufgrund der teilweise geringen Mächtigkeit des O-Horizontes kann die FK im Grunewald und im Spandauer Forst bis auf 5 mm sinken. Bei mittleren Profilen be- trägt sie im Grunewald 15, im Spandauer Forst 12 mm. Das Maximum erreicht in ersterem bis zu 50 mm, und zwar zumeist in der Nähe alter Kiefern. Vergleichbar mächtige Profile treten auch im Spandauer Forst auf, so daß auch hier das Maxi- mum bis 50 mm reichen dürfte. Weil jedoch nur geringmächtigere Profile aufgenommen wurden, konnte als höchster Wert lediglich 25 mm berechnet werden. In der Senne beträgt das Maximum ebenfalls 50 mm. Der geringste Wert liegt mit 8 mm etwas über dem der Berliner Standorte. Aufgrund der zumeist deutlich mächtigeren Humusauflagen in der Senne ist die FK für ein mittleres Profil mit 27 mm nahezu doppelt so hoch wie die der Berliner Standorte. Das ist bemerkenswert, weil sich die Standorte Grunewald und Senne von der Vegetation her sehr ähneln. Die wesentlichen Differenzen bestehen somit nicht in den Extrema, sondern in der FK für mittlere Profile. Während jedoch die gesamte Speicherfähigkeit an den Berliner Standorten in erster Linie auf feinhumusreiche, relativ geringmächtige O-Horizonte (besonderes Oh-Horizonte) zurückzuführen ist, wird sie in der Senne durch weniger feinhumusreiche (mehr Of-Anteile), dafür aber mächtigere O-Horizonte hervorgerufen.

Um die FK der O-Horizonte mit der des Mineralbodens in Beziehung setzen zu kön- nen, wurden in Ermangelung von Meßwerten mit Hilfe des Schätzrahmens der AR- BEITSGRUPPE BODEN (1994) Feldkapazitäten bis 1 m Tiefe aufgrund von Boden- art, Humusgehalt und Trockenrohdichte berechnet. Die Feldkapazität des Mineral- bodens beträgt demnach im Grunewald 135 mm; bei einem mittleren Profil wird die FK somit durch den O-Horizont um 10% (15 mm) erhöht. Die Steigerung kann jedoch bis zu 40% (bei 50mm FK des OfOh) erreichen. Im Spandauer Forst ist der Mineral- boden deutlich feinsandiger. Die FK bis 1 m Tiefe beträgt hier annähernd 245 mm.

Die Erhöhung der FK durch den O-Horizont ist an diesem Standort deshalb nur halb so groß wie im Grunewald (im Mittel 5%). Berechnet man die FK des Mineralbodens in der Senne ebenfalls für 1 m Tiefe (175 mm), so steigert ein mittlerer O-Horizont die FK um 15% (27 mm). Weil jedoch sehr häufig die Durchwurzelung nicht tiefer als bis zum Bh-Horizont reicht, wurde die FK auch bis zur Untergrenze dieses Horizonts, der selbst noch intensiv durchwurzelt wird, berechnet (vgl. Kap. III.1). Sie beträgt 80 mm.

Auf diesen Wurzelraum bezogen erhöht der O-Horizont die FK um etwa 1/3 bei

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einem mittleren Profil und um nahezu 2/3 bei einem Profil von maximaler Mächtig- keit.

III.4.3 Permanenter Welkepunkt und Hygroskopizität III.4.3.3 Diskussion und Zusammenfassung

Die Wassergehalte beim PWP von O-Horizonten schwanken nach den eigenen Un- tersuchungen und den in der Literatur veröffentlichten Ergebnissen zwischen 0,5 und 18 Vol.-%. In Masse-% beträgt die Spanne zumeist 35 bis 100, ausnahmsweise auch bis zu 150. Die Hygroskopizität liegt zwischen 2 und 10 Vol.-% bzw. 20 und 50 Masse.-%. Die Wassergehalte bei pF 4,5 reichen von 6 bis 12 Vol.-%. Für die Höhe der massebezogenen Wassergehalte bei einer definierten Saugspannung ist in erster Linie der Anteil organischer Substanz verantwortlich. Der Zersetzungsgrad dürfte ebenfalls einen Einfluß haben, der jedoch geringer ist als der erstere. Zur Ableitung von allgemeingültigen Aussagen werden alle ausgewerteten Daten in Ta- bellen zusammengefaßt und nach der Trockenrohdichte sortiert (s. Tab. 29 u. 30).

Die Ursachen der Streuung innerhalb der einzelnen Klassen von t wurden bereits in Kapitel III.4.2.3 erläutert.

Tab. 29: Permanenter Welkepunkt (in Vol.-%) der O-Horizonte der Standorte Grunewald (GR) und Spandauer Forst (SP) sowie unterschiedlicher Standorte der Lüneburger Heide (LH; nach G^ÖNNERT 1989) und der russischen Taiga (TA; nach WASSILJEW 1950).

GR (EiKi) [Vol.-%]

SP (BuKi) [Vol.-%]

LH [Vol.-%]

TA [Vol.-%]

Alle Standorte

0,01 - 0,05 - - 0,5 - 3,3 4,0 0,5 - 4,0

0,06 - 0,10 - - 3,2 - 13,0 5,9 3,2 - 13,0

0,11 - 0,15 - 7,1 - 10,6 9,0 - 11,1 - 7,1 - 11,1

0,16 - 0,20 8,7 - 9,8 - 7,4 - 11,4 - 7,4 - 11,4

0,21 - 0,25 9,4 12,3 - 13,4 - 17,9 9,4 - 17,9

0,26 - 0,30 - - - - -

0,31 - 0,35 - - - - -

0,36 - 0,40 14,3 - 14,6 - - - 14,3 - 14,6

Alle TRG 8,7 - 14,6 7,1 - 13,4 0,5 - 13,0 4,0 - 17,9 0,5 - 17,9 Aufgrund des geringen Stichprobenumfangs sind nur grobe Verallgemeinerungen möglich. Für die einzelnen Horizonte kann auf Basis der Tabelle 29 abgeleitet werden (vgl. Kap. III.4.2.3):

• Feinhumusarme Of-Horizonte mit t bis zu 0,05 g/cm³ haben einen Permanenten Welkepunkt von maximal 5 Vol.-%.

• Of-Horizonte haben nach dem Stand der Literatur zumeist t von 0,05 bis 0,15 g/cm³. Das entspricht einem PWP von etwa 3 bis 13 Vol.-%.

• Oh-Horizonte, bei denen t zumeist zwischen 0,15 und 0,30 g/cm³ liegt, haben einen PWP zwischen 7,5 und 18 Vol.-%.

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Tab. 30: Hygroskopizität (in Vol.-%) der O-Horizonte der Standorte Grunewald (GR) und Spandauer Forst (SP) sowie unterschiedlicher Standorte der russischen Taiga (TA; nach WASSILJEW 1950).

GR (EiKi) [Vol.-%]

SP (BuKi) [Vol.-%]

TA [Vol.-%]

Alle Standorte

0,01 - 0,05 - - 1,9 1,9

0,06 - 0,10 - - 3,2 3,2

0,11 - 0,15 - 4,7 - 7,1 - 4,7 - 7,1

0,16 - 0,20 5,8 - 6,5 - - 5,8 - 6,5

0,21 - 0,25 6,2 8,2 - 8,9 6,9 6,2 - 8,9

0,26 - 0,30 - - - -

0,31 - 0,35 - - - -

0,36 - 0,40 9,6 - 9,7 - - 9,6 - 9,7

Alle TRG 6,2 - 9,7 4,7 - 8,9 1,9 - 6,9 1,9 - 9,7

Hinsichtlich der Hygroskopizität gilt für die einzelnen Horizonte:

• Feinhumusarme Of-Horizonte mit t bis zu 0,05 g/cm³ haben eine Hygroskopizität von etwa 2 Vol.-%.

• Of-Horizonte mit t von 0,05 bis 0,15 g/cm³ haben eine Hy von 3 bis 7 Vol.-%.

• Oh-Horizonte ohne stärkere mineralische Beimengungen (>70% OS) haben t von etwa 0,15 bis 0,22 g/cm³ und damit eine Hy von etwa 6 bis 7 Vol.-%.

• Oh-Horizonte mit t von 0,15 bis 0,30 g/cm³ weisen eine Hy von 6 bis 9 Vol.-%

auf.

Zur Ermittlung des gesamten möglichen Spektrums des Wassergehalts beim PWP an den untersuchten Standorten werden wie in Kap. III.4.2.3 den Extremen in der Profilmächtigkeit die entsprechenden Extremwerte der Wassergehalte gegenüberge- stellt. Im Auflagehumus der Senne wurden PWP und Hy nicht gemessen. Stattdes- sen wurden auf Basis der bekannten Trockenrohdichte die Extremwerte mit Hilfe der Tabelle 29 geschätzt und gemittelt (s. Tab. 31).

(15)

Tab. 31: Wassergehalt beim PWP (berechnet nach Hy x 1,5) in Abhängigkeit von der Profilmächtigkeit für die O-Horizonte der Standorte Grunewald, Spandauer Forst und Senne (Werte, die auf Schätzungen basieren, sind kursiv gedruckt).

Standort Horizontmächtigkeit PWP PWP

Of [dm]

Oh [dm]

OfOh [dm]

Of [Vol.-%]

Oh [Vol.-%]

OfOh [Vol.-%]

O [mm]

GR Min. 0,1 0,1 0,2 8,5 10,0 - 1,9

Mittel 0,1 0,4 0,5 9,0 13,0 - 6,1

Max. 0,2 1,2 1,4 9,5 14,5 - 19,3

SP Min. 0,15 0,1 0,25 7,0 12,5 - 2,3

Mittel 0,2 0,2 0,4 9,0 12,5 - 4,3

Max. 0,3 0,3 0,6 10,5 13,5 - 7,2

SE Min. 0,4 0 0,4 - - 7,5 3,0

Mittel 0,5 0,3 0,8 - - 10 8,0

Max. 0,6 0,5 1,1 - - 13,5 14,9

Bei pF 4,2 sind also bei den untersuchten Beständen in Abhängigkeit von der Mor- phologie der O-Horizonte zwischen 2 und 20 mm Wasser gebunden. 20 mm sind kein Spezifikum des Grunewaldes, sondern dürften, wie schon ausgeführt, auch im Spandauer Forst bei entsprechend mächtigen Profilen möglich sein. Geht man davon aus, daß das Wasser bis zu einem Wasserpotential von -30.000 hPa pflan- zenverfügbar ist, so erhöht sich die Wassermenge um weniger als 1 mm am Stand- ort Spandauer Forst und zwischen 0,5 und 2,5 mm am Standort Grunewald.

III.4.4 Nutzbare Feldkapazität

III.4.4.3 Diskussion und Zusammenfassung

Die nutzbare Feldkapazität von O-Horizonten liegt nach den Angaben GÖNNERTs (1989) sowie nach den eigenen Messungen zwischen 45 und 185 Masse-% oder 0,5 und 30 Vol.-%. Im Bestandesmittel werden jedoch 25 Vol.-% nicht überschritten. Die absolute Wassermenge schwankt in Abhängigkeit von der Profilmächtigkeit zwischen 0,1 und 33 mm. Je nach Eigenart des mineralischen Untergrunds können O- Horizonte die nFK des Standortes nur unwesentlich (z.B. im Spandauer Forst) oder ganz erheblich (z.B. in Senne) steigern. Bemerkenswert ist, daß trotz dieser Unterschiede in der Bedeutung als Speicher pflanzenverfügbaren Wassers O-Hori- zonte an allen Standorten intensiv von Pflanzen erschlossen werden (vgl. Kap. III.2).

Bei der Beurteilung der Funktion des Auflagehumus als Wasserquelle für die Vege- tation ist jedoch zu bedenken, daß die nFK ein rein statischer Wert ist. In der Vege- tationsperiode werden die Wasserspeicher Auflagehumus und Mineralboden mehrfach durch Evapotranspiration entleert und durch Niederschläge zumindest teilweise wieder aufgefüllt. Dabei nimmt die Wahrscheinlichkeit, daß die Speicherkapazität durch Niederschläge wieder aufgefüllt wird, im Profil von oben nach unten ab. Das bedeutet, daß während der Vegetationsperiode das Wasser im tiefen Wurzelraum kaum noch erneuert wird, wenn es einmal verdunstet ist, während in den oberen Bodenbereichen der Wasserspeicher mehrfach geleert und wieder aufgefüllt wird.

(16)

Während der Vegetationsperiode ist also die nFK des Oberbodens wesentlich bedeutungsvoller als die des tieferen Unterbodens.

Hinzu kommt, daß auch Wasser pflanzenverfügbar ist, welches die FK überschreitet.

In niederschlagsreichen Perioden dürften besonders im Auflagehumus große Men- gen Wasser vorhanden sein, die schwächer als das Wasser bei FK gebunden sind.

Dieses Wasser ist in hohem Maße pflanzenverfügbar. Auf der anderen Seite erleidet der Auflagehumus auch stärkere Evaporationsverluste als der tiefe Mineralboden.

Nach dem Gesagten ist anzunehmen, daß der oben berechnete Anteil des Auflage- humus an dem pflanzenverfügbaren Wasser im gesamten Boden bei Übertragung auf die Verhältnisse während einer Vegetationsperiode eher als Untergrenze anzusehen ist. Inwieweit diese Annahme zutrifft, wird in den beiden nächsten Kapiteln zu klären versucht.

I I I . 5 B e n e t z b a r k e i t

Als Ursachen der Unterschiede in der Benetzbarkeit bei gleichen Wassergehalten kommen in erster Linie die folgenden in Betracht:

• Die Zusammensetzung des untersuchten Materials ist nicht einheitlich. Es unterscheidet sich in den Anteilen an fermentierten Vegetationsresten, amorpher Fein- substanz und mineralischer Beimengungen. 20 Vol.-% Wasser in einem Substrat mit einer Trockenrohdichte von 0,15 g/cm³ sind anders verteilt und gebunden als 20 Vol.-% Wasser in einem Substrat mit 0,25 g/cm³. Eine andere Verteilung des Wassers bewirkt eine unterschiedliche räumliche Ausrichtung der hydrophoben Molekülteile und damit eine unterschiedliche Benetzbarkeit.

• Das Wasser ist im untersuchten Boden ungleichmäßig verteilt. So kann ein Teil eines Stechzylinders gut, ein anderer schwer benetzbar sein.

• Klimatische Einwirkungen könnten auch eine unterschiedliche räumliche Lagerung der hydrophoben Gruppen verursacht haben. Nach WITTICH (1951) und TSCHAPEK

(1983) richten sich die hydrophoben Gruppen bei Austrocknung zur Atmosphäre aus. Am Ende des Sommers dürfte dieses der Fall sein. Im Herbst und im Winter ist der Auflagehumus jedoch schon wieder häufiger mit Wasser benetzt worden, und zwar in Form von Regen, Tau und Raureif sowie von höherer Luftfeuchtigkeit.

Hinzu kommt die Einwirkung niedriger Temperaturen, die als Frost einen Wechsel im Aggregatzustand des Wassers bewirkt. Während also im September die Unbe- netzbarkeit von organischem Material gemessen wurde, welches nach starker Austrocknung noch nicht wesentlich wiederbefeuchtet worden war, unterlag der im Oktober und März untersuchte Auflagehumus stärkeren Schwankungen in der Feuchte und der Temperatur. Diese Einwirkungen haben offensichtlich die Benetz- barkeit erhöht. Wahrscheinlich beruht die gesteigerte Benetzbarkeit auf einer anderen Ausrichtung der hydrophoben Molekülteile gegenüber der Atmosphäre.

Die Auswirkungen der Benetzbarkeit auf die Wasserverteilung im Boden sind erheblich. Nach den eigenen Versuchen und nach dem Stand der Literatur ist festzuhalten, daß hydrophobes Material den durchfließbaren Querschnitt verkleinert und dadurch einerseits eine Verzögerung und auch quantitative Verminderung des Sickerwassers

(17)

bewirkt, andererseits dieses Sickerwasser räumlich konzentriert. Trifft Nie- derschlagswasser auf eine hydrophobe Oberfläche, dann hängt dessen Verhalten von der Größe der unterliegenden Poren ab. Lediglich weite Poren können noch zum Abfluß genutzt werden. Im Labor wurde bei dem Aufbringen von Wassertropfen auf hydrophobes Of-Material beobachtet, daß einzelne Wassertropfen nicht versickern.

Vergrößert man jedoch die Wassermenge allmählich, so fließt, sobald die Gravitation gegenüber der Adhäsion überwiegt, das Wasser oberflächlich einer weiten Sekundärpore (Regenwurmgang, Einlagerungen von grobem Material, im Feld auch Durchragungen von Pflanzenstengeln, Zweigen etc.) zu und versickert punktuell (vgl.

H^OFFMANN 1968). Unbenetzbarer Auflagehumus fördert also eine räumlich konzentrierte Weitergabe des Sickerwassers an den Mineralboden. Dieser Effekt wirkt in ebenen Lagen sehr kleinräumig, wahrscheinlich im Zentimeterbereich. Dies um so mehr, je mehr "Störungen" im Auflagehumus vorhanden sind. Bei nicht durch Pflanzenstengeln, groben Detritus, Regenwurmgängen etc. unterbrochenen, flächig verpilzten Of-Lagen aus Buchenlaub ist auch ein größerflächiger Wasserstau denkbar. Der Effekt fördert außerdem den Zufluß von Wasser zu Bereichen, die gut benetzbar sind und als Versickerungsbahnen wirken.

Die Ableitung des Wassers durch weite Sekundärporen erlaubt einen schnellen Fluß des Niederschlagswassers in tiefere Bodenzonen. Zugleich ist der kapillare Aufstieg bei schwerer Benetzbarkeit deutlich vermindert. Dadurch werden die Evaporations- verluste reduziert. Trockener, hydrophober Auflagehumus ist also ein wirksamer Verdunstungsschutz für das unterliegende Material (vgl. HOFFMANN 1968). Weil die Austrocknung durch die Evaporation von oben nach unten fortschreitet, wächst mit zunehmenden Wasserverlusten an die Atmosphäre die Mächtigkeit der Isolier- schicht. Je weiter also die Austrocknung voranschreitet, um so geringer dürften die Evaporationsverluste werden. Es handelt sich hier um einen negativ rückgekoppel- ten Prozeß. Gut benetzbares Material dagegen ist in der Lage, Niederschlagswasser sofort und bis zum Erreichen der maximalen Speicherkapazität aufzunehmen (vgl.

H^OFFMANN 1968). Überschüssiges Wasser dürfte in diesem Fall relativ gleichmäßig an den Mineralboden weitergeleitet werden.

Die Wirkungen dieses unterschiedlichen Verhaltens auf den Bodenwasserhaushalt und die Bedeutung für die Vegetation werden deutlicher, wenn man das räumliche und zeitliche Auftreten des Hydrophobie-Hydrophilie-Phänomenes berücksichtigt.

Der Benetzungswiderstand ist am stärksten ausgeprägt nach langen sommerlichen Trockenperioden. Er fällt in etwa zusammen mit dem Erreichen des PWP. In solchen Zeiten leiden Pflanzen auf grundwasserfernen Sandstandorten zumeist unter Was- sermangel. Die Wasseraufnahme in Bodenbereichen, in denen der PWP erreicht wurde, ist eingestellt. Niederschläge, die durch die oberirdischen Vegetationsstruk- turen räumlich konzentriert den Auflagehumus erreichen, werden hier weiter konzentriert, indem das Wasser zum erheblichen Teil durch weite Sekundärporen versickert (s.o.). Eine Speicherung von Wasser erfolgt, abgesehen von dem auf hydrophoben Oberflächen gestauten Wasser, nur, sofern bei ausreichend hohen Niederschlägen der Benetzungswiderstand des Auflagehumus aufgehoben wird. Die Speicherung bleibt dann jedoch örtlich begrenzt. Der größere Teil der Niederschläge dürfte räum- lich konzentriert den Mineralboden erreichen (vgl. H^OFFMANN 1968).

Diese Annahme wird durch eigene Beobachtungen sowie die anderer Autoren be- stätigt. Im September und im Oktober 1994, d.h. bei vorhandenem Laubdach, wurde

(18)

nach Abräumen des L-Horizonts beobachtet, daß die Befeuchtung des Of- und Oh- Horizonts nur punktuell erfolgt war. Deutlich feuchte Bereiche wechselten kleinräu- mig mit völlig trockenen, hydrophen Flecken. Einen Eindruck von den Differenzen ergeben die Feldwassergehalte vom 08.09.1994 (s. Kap. III.6). W^IECHMANN (1978) beobachtete nach Abräumen des Auflagehumus unter Kiefernwäldern ebenfalls, daß Niederschlagswasser im Sommer nur punktuell den Mineralboden erreicht hatte.

W^ITTICH (1951) fand in Wäldern Brandenburgs, daß im sandigen Mineralboden unter der Humusauflage gut und schwer benetzbare Partien oft kleinflächig wechselten.

Durch die Konzentration kann das Wasser tiefer in den Mineralboden eindringen, als es bei einer flächenhaft gleichmäßigen Verteilung der Fall wäre.

Für die Vegetation erscheint diese Wirkung aus mehreren Gründen vorteilhaft zu sein. Zum einen brauchen die Aufnahmeorgane im Auflagehumus nicht erneut akti- viert werden. Bei häufigem Wechsel zwischen Austrocknung und Wiederbefeuchtung wäre der Energieaufwand für die Pflanze recht hoch. Stattdessen dringt das Wasser in tiefere Bodenbereiche vor, wo die Wahrscheinlichkeit höher ist, daß sich dort noch aktive Wurzeln befinden. Zum anderen ist die Verfügbarkeit des Wassers im Boden erhöht, weil es räumlich konzentriert ist und damit leicht von Wurzeln erschlossen werden kann. Außerdem werden die Evaporationsverluste um so geringer, je tiefer das Wasser in den Boden einsickert. Die Unbenetzbarkeit in Trockenperioden und die Kanalisierung des Sickerwassers tragen somit dazu bei, bei Niederschlägen, die die Interzeption überschreiten, die Pflanzenverfügbarkeit des knappen Wassers zu erhöhen. Auf der anderen Seite ist es jedoch auch wahrscheinlich, daß größere Wassermengen aus dem Wurzelraum versickern. Inwieweit der Auflagehumus den Anteil pflanzenverfügbaren Wassers erhöht oder aber zu Versickerungsverlusten beiträgt, wird vermutlich im wesentlichen von der Niederschlagsintensität, aber auch von der Porosität und Benetzbarkeit des humosen Mineralbodens abhängen.

Der Auflagehumus verliert seinen Benetzungswiderstand nach HOFFMANN (1968) erst nach anhaltenden Niederschlägen und bei hoher Luftfeuchtigkeit. Wie die eigenen Versuche im Wasserbad zeigen, reichen wassergesättigte Bedingungen jedoch allein nicht aus, um die Benetzbarkeit wiederherzustellen. Im Laufe des Herbstes und des Winters nahmen bei den Berliner Standorten die gut benetzbaren Anteile stetig zu (vgl. Kap. III.6). Weil die Interzeption der Vegetation eine gleichmäßige Befeuchtung des Auflagehumus nicht ermöglicht, dürfte eine die gesamte Fläche umfassende Aufhebung des Benetzungswiderstandes unter sommergrüner Vegetation durch den Laubabwurf erheblich gefördert werden.

Gute Benetzbarkeit auf großer Fläche ist in aller Regel in Perioden mit ausreichend hohen und andauernden Niederschlägen vorhanden. Unter diesen Bedingungen können Niederschläge zu erheblichen Anteilen vom Auflagehumus gespeichert werden. Überschüssiges Wasser wird zeitlich verzögert und flächenhaft an den Mine- ralboden weitergeleitet. Sind also die Niederschläge hoch, so wird der Auflagehumus als Speicher wirksam. Die gute Benetzbarkeit tritt bei pF-Werten zwischen 4,2 und 3,0 ein. Bei Saugspannungen von pF 3,0 und weniger ist während der Vegeta- tionsperiode von einer Aktivität der Wurzeln im Auflagehumus auszugehen. Der Anteil pflanzenverfügbaren Wassers ist bei diesen Saugspannungen relativ hoch, so daß gut benetzbarer Auflagehumus als Wasserquelle für die Vegetation fungieren dürfte. Durch die Fähigkeit des Auflagehumus, Niederschläge aufzuspeichern, wenn

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gleichzeitig die Aufnahmeorgane aktiv sind, wird die Funktion des Auflagehumus als Wasserquelle für die Vegetation gefördert und zeitlich verlängert.

Der Wasserhaushalt des Mineralbodens wird durch das Hydrophilie-Hydrophobie- Phänomen der Humusauflagen ausgeglichener. In niederschlagsreichen Perioden fungiert der Auflagehumus als Speicher und reduziert dadurch die Wassermengen, die den Mineralboden erreichen. Bei Überschreitung der Speicherkapazität wird überschüssiges Wasser flächenhaft an den Mineralboden weitergegeben, wodurch der gesamte mineralische Speicherraum "eingeschaltet" wird. Bei längerer Trocken- heit geht die Speicherfähigkeit des Auflagehumus verloren. Die Reduktion der Nie- derschläge durch die Humusauflage besteht dann lediglich in einer relativ geringfü- gigen Interzeption. Das Wasser wird räumlich konzentriert an den Mineralboden geleitet und anschließend vor Evaporation geschützt.

I I I . 6 W a s s e r h a u s h a l t

Die Funktion des Auflagehumus als Wasserquelle für die Vegetation wird entschei- dend von der Vegetation selbst und dem von ihr erzeugten Detritus geprägt. Nach der Literatur nimmt sowohl die absolute als auch die pflanzenverfügbare Wasser- menge im O-Horizont im Laufe der Sukzession von Pionier- zu reiferen Wäldern zu.

Die Ursachen sind im einzelnen eine Zunahme der Mächtigkeit der O-Horizonte, eine steigende Wirksamkeit des L-Horizonts als Evaporationsschutz für den O-Hori-zont, eine verbesserte Benetzbarkeit sowie eine Zurückdrängung der Bodenvegeta-tion.

Außerdem werden die Schwankungen im Wassergehalt des Mineralbodens geringer, was die These der ausgleichenden Funktion von Humusauflagen, die im Kap. III.5 aufgestellt wurde, bestätigt.

Die im Feld gemessenen Wassergehalte zeigen vegetationsspezifische Unterschie- de. Das pflanzenverfügbare Wasser im O-Horizont erreichte an manchen Terminen Mengen von bis zu 25 mm. In dem von LEUSCHNER (1993) untersuchten Eichen-Bu- chenwald entnahm die Baumvegetation während einer Vegetationsperiode bis zu 35% des transpirierten Wassers dem O-Horizont. Die Bedeutung des Auflagehumus als Wasserspeicher ist jedoch auch im Zusammenhang mit der Beschaffenheit des mineralischen Untergrundes zu sehen. Je höher die Wasserspeicherkapazität des Mineralbodens ist, um so geringer ist im allgemeinen die relative Bedeutung des Auflagehumus.

Offensichtlich bestehen jedoch nicht nur vegetationsspezifische Unterschiede, sondern auch Differenzen zwischen verschiedenen Klimaräumen. Während in den Un- tersuchungen aus der Lüneburger Heide (G^ÖNNERT 1989, L^EUSCHNER1993) die Wassergehalte des O-Horizontes selbst in der Vegetationsperiode nur selten den PWP unterschritten, d.h. fast immer pflanzenverfügbares Wasser im Auflagehumus vorhanden war, wurden in Berlin auch im Winterhalbjahr relativ hohe Anteile von Proben mit Wassergehalten in der Nähe des PWP gefunden. Gleichzeitig wurde der im Sommer aufgebaute Benetzungswiderstand nicht auf der gesamten Fläche abge- baut. Dies gilt für den Eichen-Kiefernbestand im Grunewald deutlich mehr als für den Buchen-Kiefernbestand des Spandauer Forstes, bei dem eine wirksamer vor

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Evaporationsverlusten schützende L-Lage vorhanden war. So konnte auch im Früh- jahr der O-Horizont des Grunewalds allein durch Evaporation stark austrocknen.

In allen Klimaräumen dürfte jedoch mit einer hohen kleinräumigen Variabilität der Wassergehalte zu rechnen sein, wie sie in Berlin festgestellt wurde. Diese ist primär ein Produkt der Modifikation des Niederschlags durch die Vegetation (vgl. Kap. II.2).

Deshalb ist die Heterogenität in der räumlichen Verteilung des Wassers im Auflage- humus kurz nach Niederschlägen am größten, während sie durch die nachfolgende Evapotranspiration wieder abnimmt. Die in der Literatur beschriebenen Feldmes- sungen belegen, daß die Benetzbarkeit eine Funktion des aktuellen Wassergehalts ist. Sie ist aber auch abhängig von der stofflichen Zusammensetzung des Auflage- humus.

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I V D i s k u s s i o n u n d F o r s c h u n g s b e d a r f

I V . 1 D i s k u s s i o n

Wie eingangs dargelegt wurde, war es das Ziel dieser Arbeit, den Einfluß von Auf- lagehumus auf die Menge und die Verteilung des pflanzenverfügbaren Wassers zu klären. Während der Erarbeitung des Themas wurde jedoch deutlich, daß eine über- greifende Beurteilung des Auflagehumus sich nicht nur auf den Gesichtspunkt Was- ser beschränken darf, sondern auch die Pflanzennährstoffe berücksichtigen muß.

Dem Schwerpunkt der Arbeit entsprechend wird die Frage, welchen Einfluß Auflage- humus auf die Verfügbarkeit und Verteilung von Nährstoffen nimmt, hier nur ange- rissen und nicht abschließend behandelt.

Funktion des Auflagehumus im Stoffhaushalt

In der Forstwirtschaft wird Auflagehumus unterschiedlich bewertet. Während die Humusform Rohhumus hinsichtlich des Stoffhaushaltes von Wäldern zumeist als negativ angesehen wird, wird die Wirkung von Humusauflagen auf den Wasser- haushalt teils positiv, teils negativ beurteilt (s.u.). W^ITTICH (1952, 1964) hebt hervor, daß in den "Rotteprodukten" des Rohhumus Nährstoffe festgelegt werden, die nicht für den Holzzuwachs zur Verfügung stehen. Diese Herauslösung von Nährstoffen aus den schnellen Zyklen erfolgt gerade dann, wenn der Bestand die höchsten An- sprüche an die Nährstoffverfügbarkeit hat. Im Vergleich zum Rohhumus ist die Hu- musform Mull eine insgesamt stärkere und regelmäßiger fließende Nährstoffquelle.

Außerdem fördert die Humusform Rohhumus die Podsolierung. Auch nach U^LRICH (1986) hat die Podsolierung einen Auflagehumus zur Voraussetzung. Podsoligkeit und gehemmte Streuzersetzung betrachtet er als Indikatoren der Instabilität von Wäldern. Nach ULRICH, MAYER und KHANNA (1979) ist die Abschottung der ökosys- teminternen Säurequellen durch Verschiebung des biologischen Bodenzustands beim Laubholz zum Mull und beim Nadelholz zum mullartigen Moder der einzige Weg zu einer nachhaltigen Waldnutzung. Gefordert werden deshalb immer wieder waldbauliche und meliorative Maßnahmen wie Reduktion der Detritusproduktion, Förderung von Pflanzen mit gut zersetzbarer Streu, Kalkung oder Stickstoff-Düngung (z.B. WITTICH 1952, 1964, RUBNER 1968, ULRICH 1986). Weiterhin fördert die Akkumulation von Nährstoffen in der Humusauflage und die gleichzeitige Verarmung des Mineralbodens eine flache Durchwurzelung und erhöht dadurch die Anfälligkeit gegenüber Windwurf.

In der nicht ertragsorientierten ökologischen Forschung wird die Funktion von Aufla- gehumus im Stoffhaushalt von Wäldern anders beurteilt. Wie im Kapitel II.1.3 aus- führlich dargelegt wurde, gibt es in der Vegetationsenwicklung Phasen des Aufbaus und des Abbaus von Humusauflagen. In der Sukzession von gehölzlosen Vegeta- tionsgesellschaften zu Wäldern entwickelt sich auf trockenen und nährstoffarmen Substraten ein Auflagehumus. Nach ODUM (1969) ist die Strategie der Sukzession als kurzfristigem Prozeß generell dieselbe wie die Strategie der langfristigen evolutionären Entwicklung der Biosphäre, nämlich eine zunehmende Kontrolle oder ein Gleichgewicht mit der physikalischen Umwelt, um einen maximalen Schutz vor Störungen zu erreichen. In der Sukzession modifiziert die Biozönose ihre physikalische Umwelt. Das Resultat ist eine organische Struktur, die so groß und divers ist,

(22)

wie es innerhalb der Grenzen, die durch den verfügbaren Energieeintrag und die herrschenden physikalischen Bedingungen der Existenz (Boden, Wasser, Klima etc.) gesetzt werden, möglich ist. Im einzelnen erfolgt im Rahmen der Sukzession eine zunehmende Inkorporation von Nährstoffen in die Biomasse, eine Steigerung der Bedeutung von Detritus für die Nährstoffrezirkulation, eine Verlangsamung der Austauschraten von Nährstoffen zwischen Umwelt und Organismen sowie eine zunehmende Schließung von Stoffkreisläufen.

Diese Sichtweise von der positiven Einflußnahme der Biozönose auf ihre physikalische Umwelt (Energie-, Wasser- und Stoffhaushalt), zu der die Ausbildung einer Humusauflage zu zählen ist, wird von zahlreichen Autoren geteilt (z.B. LEUSCHNER

1993, BORMANN u. LIKENS 1994, REICHHOLF 1994, NILSSON et al. 1995, VAN BREEMEN

1995). "Control of destabilizing forces (e.g., wind, water, and gravity) is the essence of ecosystem development and stability. The success of an ecosystem in resisting destabilization may be judged by its ability to minimize the loss of liquid water and nutrients and to control erosion" (BORMANN u. LIKENS 1994). Im Gegensatz zu ODUM

(1969) sehen B^ORMANN u. L^IKENS (1994) die maximale biotische Regulation der Energie, der Nährstoffe und des Wasserflusses jedoch nicht in einem steady state mit einer über längere Zeiträume ausgeglichenen Bilanz von Bruttoprimärproduktion und Respiration, sondern in der Phase, in der ein Netto-Zuwachs von Biomasse in Form von lebender Phyto- und Zoomasse, Auflagehumus und Totholz stattfindet ("Aggradation phase"). Großmaßstäbige exogene Störungen, die über kürzere Zeit- räume auftreten, verhindern einen vollständigen Sukzessionsprozeß bis zu einem Gleichgewichtszustand und bringen das Ökosystem zurück zu weniger entwickelten Bedingungen. "The common condition for most communities is to be recovering from the last disturbance" (REICE 1994).

Pflanzen nehmen Einfluß auf die Gestaltung ihrer physikalischen Umwelt, indem sie organische Verbindungen produzieren, die gegenüber dem Sauerstoff der Atmos- phäre und den heterotrophen Organismen eine gewisse Abbauresistenz besitzen. So entstehen Ungleichgewichte zwischen Photosynthese und Atmung, die die Voraus- setzung für den Zuwachs von Biomasse sind. Diese Ungleichgewichte bedeuten zeitliche Verzögerungen in den Kreisläufen der beteiligten Stoffe (R^EICHHOLF 1994).

Sie sind somit auch die Grundlage für die Enstehung von Auflagehumus. VAN

BREEMEN (1995) hält die Produktion schlecht abbaubarer Streu für ein besonderes Charakteristikum von Pflanzen nährstoffarmer Standorte, welches der Verlangsa- mung von Nährstoffkreisläufen dient. B^ORMANN u. L^IKENS (1994) sehen die Funktion der Humusauflage neben der Erhöhung der Nährstoffspeicherfähigkeit des Standor- tes, insbesondere für Kationen, darin, daß er als Reservespeicher für Pflanzen- nährstoffe dient, die zum großen Teil nach Störungen des Ökosystems freigesetzt werden und dadurch die Entwicklung von Vegetation fördern, welche wieder zu sta- bileren Phasen überleitet. Nach NILSSON et al. (1995) wird im Auflagehumus Stickstoff festgelegt, der ohne die Existenz des Auflagehumus gar nicht im System vorhanden wäre, sondern ausgewaschen würde.

Funktion des Auflagehumus im Wasserhaushalt

Während die Forstwirtschaft hinsichtlich des Stoffhaushaltes die Beseitigung mäch- tiger Humusauflagen für erforderlich hält, wurden schon vor über 100 Jahren die positiven Aspekte von Auflagehumus für den Wasserhaushalt des Bodens erkannt (vgl. EBERMAYER 1876). Sichtweisen wie die von CHRISTMANN u. SÜCHTING (1935), die

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annahmen, daß die physikalischen Verhältnisse des Bodens (Wasser- und Wärmehaushalt) nach Kahlschlag und darauf folgendem Abbau des Auflagehumus wesentlich verbessert würden, dürften heute als überholt gelten. Ebenso dürfte die Verurteilung des Auflagehumus als Verhinderer der Naturverjüngung von Kiefer (vgl.

OLBERG 1957, RUBNER 1968) nicht mehr zeitgemäß sein, entsprechen reine Kiefern- bestände doch nicht mehr den modernen Konzepten eines naturnahen Waldbaus. In diesen wird eine Erhöhung der Laubholzanteile angestrebt, wobei als wirtschaftliche bedeutsame Baumarten auf sandigen Standorten Eiche und Buche im Vordergrund stehen. Die Verjüngung dieser beiden großfrüchtigen Arten dürfte von den positiven Wirkungen des Auflagehumus profitieren (s.u.), werden ihre Samen doch zu großen Teilen von Eichelhäher und Nagetieren unter der Humusauflage deponiert.

EBERMAYER (1876) sowie nach ihm zahlreiche andere Autoren (z.B. MACKINNEY

1929, SÔRTZ u. HÛTTINGER 1950, WÎTTICH 1951, B^LOW 1955, RÔWE 1955, MÊTZ 1958, BORMANN u. LIKENS 1994, LEUSCHNER 1993) betonten die folgenden hydrologischen Wirkungen von Auflagehumus:

• Auflagehumus ist in der Lage, Wasser zu speichern.

• Auflagehumus reduziert die Evaporation aus dem Mineralboden und erhöht damit die für die Tranpiration nutzbare Wassermenge.

• Auflagehumus erhält die Bodenoberfläche in einem für die Infiltration günstigen Zustand. Er verhindert u.a. die Verschlämmung der Oberfläche durch Regen-- tropfeneinwirkung und reduziert dadurch die Erosion.

• Auflagehumus verlangsamt und vermindert Oberflächenabfluß, u.a. aufgrund der guten Infiltrationskapazität (s.o.), erhöht dadurch die Infiltration und reduziert Ero-- sion.

• Auflagehumus isoliert den Mineralboden thermisch, reduziert damit die tägliche Temperaturamplitude und verzögert die Auskühlung in Herbst und Winter sowie die Erwärmung im Früjahr.

Wegen dieser positiven Wirkungen auf den Wasserhaushalt forderte z.B. BLOW

(1955), waldbauliche Prkatiken anzuwenden, die den Erhalt und die Akkumulation von Auflagehumus fördern. In der Ökologie werden diese durch den Auflagehumus bedingten Effekte wiederum als Einflußnahme der Biozönose auf die physikalische Umwelt zu ihrem eigenen Vorteil angesehen (z.B. LEUSCHNER 1993, BORMANN u.

LIKENS 1994; s.o.). Als weitere Möglichkeiten der Modifikation des Wasserhaushalts sind die Interzeption, die Transpiration, die Bildung von Wurzelkanälen oder die Produktion hydrophober Substanzen anzusehen (BORMANN u. LIKENS 1994, VAN

BREEMEN 1995). Die oben genannten Auswirkungen sind nach BORMANN u. LIKENS

(1994) als Beitrag zur biotischen Kontrolle des Wasserhaushalts anzusehen, der in erster Linie durch Einwirkung auf die Wasserspeicherung und auf die Wege wirksam wird, auf denen das Wasser sich durch und aus dem Ökosystem bewegt: "Water enters the forest ecosystem with the potential of a lion and, most often, leaves it week as a mouse".

Es bleibt die Frage nach der Bedeutung, welche die einzelnen Effekte im Wald haben. B^LOW (1955) beispielsweise hält die Aufrechterhaltung der Perkolation durch den Auflagehumus für weit bedeutungsvoller als die Absorption von Niederschlägen.

METZ (1958) betont hingegen besonders den "Schwammeffekt", den Humusauflagen

(24)

ausüben. Die Frage nach der Rolle der einzelnen Wirkungen kann nur räumlich und zeitlich differenziert beantwortet werden.

Die vorliegende Arbeit brachte dazu eine Reihe von Ergebnissen. Im Auflagehumus können bis über 50 Vol.-% Wasser gespeichert werden (Feldkapazität). Der pflan- zenverfügbare Anteil (nutzbare Feldkapazität) erreicht bis zu etwa 35 Vol.-% oder 30 mm. Er unterscheidet sich in Abhängigkeit von der Mächtigkeit, der stofflichen Zu- sammensetzung und der Morphologie des O-Horizontes. Bezogen auf den Mineral- boden kann Auflagehumus die nutzbare Feldkapazität des Standorts erheblich oder nur unwesentlich erhöhen. Dafür ist in erster Linie die Beschaffenheit des mineralischen Untergrundes, insbesondere dessen Textur, Humusgehalt und Trockenroh- dichte, verantwortlich.

Inwieweit jedoch dieses Potential zur Speicherung pflanzenverfügbaren Wassers und damit die Funktion als Wasserquelle für die Vegetation im Feld wirksam wird, hängt wesentlich von dem Witterungsverlauf bzw. den klimatischen Verhältnissen einer Region ab. Nach dem Vergleich der Arbeiten aus der Lüneburger Heide (G^ÖNNERT 1989, LEUSCHNER 1993) mit den eigenen Untersuchungsergebnissen scheint Auflagehumus in Berlin stärker auszutrocknen und über längere Zeiträume unbenetzbar zu bleiben als solcher in den humideren Regionen. Zur Bestätigung dieser Annahme sind zusätzliche Messungen während der Vegetationsperiode notwendig (s. Kap. IV.2). Doch auch bei der Bestimmung der Feldkapazität in der Senne im Frühjahr 1995 konnte kein unbenetzbarer O-Horizont angetroffen werden, während dieses in Berlin der Fall war.

Bleibt der Auflagehumus in der Vegetationsperiode die längste Zeit feucht, so dürf- ten auch die Wurzeln aktiv bleiben und die Humusauflage übernimmt eine Funktion als zusätzliche Wasserquelle für die Vegetation. Wie die Untersuchungen in der Literatur zeigen, nimmt diese Funktion im Laufe der Sukzession von Offenland über Kiefernwald zu Laubwald zu, wofür eine anwachsende Mächtigkeit des O-Horizonts, ein verbesserter Evaporationsschutz durch einen laubreichen L-Horizont, eine besser benetzbare Streu sowie ein Zurückdrängen von Bodenvegetation verantwortlich sind.

Solange Auflagehumus feucht ist, ist er benetzbar, kann bei Niederschlägen weiteres Wasser speichern, fördert damit die Aktivität der Wurzeln und dient als Verdunstungsschutz für den Mineralboden. Weil das Wasser im Auflagehumus zumindest phasenweise der produktiven Verdunstung dient, ist es nicht richtig, generell von einer Interzeption des Auflagehumus zu reden, wie es vielfach geschieht.

In sommerlichen Trockenperioden, die im kontinentaleren Klima Ostdeutschlands stärker ausgeprägt sind als im atlantischen Klima Westdeutschlands, trocknet Auf- lagehumus aus und wird schwer benetzbar. Niederschläge in Form von sommerlichen Schauern werden dann kaum gespeichert, sondern räumlich konzentriert an den Mineralboden weitergeleitet. Erst bei langanhaltenden Niederschlagsereignis- sen bzw. einer Reihe von aufeinanderfolgenden Niederschlägen wird der Benet- zungswiderstand aufgehoben. Wie die Versuche im Wasserbad (vgl. Kap. III.5) zeig- ten, reichen wassergesättigte Verhältnisse jedoch allein nicht aus, um einen Benet- zungswiderstand aufzuheben. Vermutlich spielen auch Temperatureffekte eine Rolle.

Bei Austrocknung sind die Wurzeln inaktiv. Weil bei nur geringen Niederschlägen, die auf einen unbenetzbaren Auflagehumus fallen, keine wesentliche Speicherung des Wassers im O-Horizont stattfindet, besteht auch kein Anreiz für die Wurzeln, aktiv zu

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werden. Dadurch spart die Pflanze Energie. Stattdessen wird das Wasser in den Mineralboden weitergeleitet, wo die Wahrscheinlichkeit höher ist, daß sich dort noch aktive Wurzeln befinden. Bemerkenswert ist, daß nach den eigenen Untersuchungen der Benetzungswiderstand schon vor Erreichen des Permanenten Welkepunktes auftritt. Das bedeutet, daß Auflagehumus sich schon vor einer vollständigen Ausschöpfung des theoretisch pflanzenverfügbaren Wassers bei nur geringen und kurzen Niederschlägen nicht mehr benetzt und Wasser speichert.

In Trockenperioden, die nur durch Schauer unterbrochen werden, hat das eine ver- minderte unproduktive Verdunstung zur Folge, denn würde das Wasser im O-Hori- zont gespeichert werden, unterläge es nach dem Schauer einer starken Evapora- tion. Gelangt es jedoch in den Mineralboden, so wirkt die Humusauflage anschlies- send als Verdunstungsschutz für diesen, gleichsam wie ein Ventil mit Rückflußsper- re. Dadurch stehen den Pflanzen mehr Anteile des Niederschlags zur Transpiration zur Verfügung. In Abhängigkeit von der Niederschlagshöhe ist aber auch mit Ver- sickerungsverlusten aus dem Wurzelraum zu rechnen.

Bewertet man das geschilderte unterschiedliche Verhalten des Auflagehumus nach dem raumzeitlichen Auftreten - also: Benetzbarkeit und Wasserspeicherung in niederschlagsreichen Perioden oder Klimaten, Unbenetzbarkeit und Weiterleitung des Wassers an den Mineralboden in sommertrockenen Perioden oder Klimaräumen - so trägt der Auflagehumus in beiden Fällen zur Vermehrung des pflanzenverfügbaren Wassers bei. In jedem Fall werden die Schwankungen des Wassergehalts im Mineralboden vermindert.

Nicht übersehen werden darf jedoch dabei die hohe räumliche Heterogenität im Bestand. Zum einen unterscheidet sich Auflagehumus stets in seiner Morphologie, Mächtigkeit und stofflichen Zusammensetzung. Zum anderen werden insbesondere im Sommer die Niederschläge nicht flächenhaft an den Boden geleitet, sondern mehr oder weniger räumlich konzentriert (vgl. a. N^ILSSON 1995 et al.). Unbenetzbarer Auflagehumus fördert eine eher punktuelle Weiterleitung des Wassers an den Mine- ralboden. Auch diese räumliche Konzentration des Wassers kann den energetischen Erschließungsaufwand der Pflanze vermindern. Bei den Unterschieden in Mächtig- keit und Morphologie ist davon auszugehen, daß zumindest während der Vegeta- tionsperiode feuchte, benetzbare Bereiche mit pflanzenverfügbarem Wasser mit trockenen, unbenetzbaren Bereichen kleinräumig wechseln. Dadurch unterscheiden sich auch die Funktionen des Auflagehumus im Wasserhaushalt des Waldes klein- räumig. Einzelne mächtigere Partien des O-Horizonts mit einem wirksamen Evapo- rationsschutz (L-Horizont, Moose) dienen mehr als Wasserquelle, andere gering- mächtige, weniger vor unproduktiver Verdunstung geschützte üben mehr die Funk- tion der Reduktion von Evaporationsverlusten aus dem Mineralboden aus.

Auflagehumus ist nicht stabil, sondern in permanenter, wenn auch teilweise sehr langsamer Veränderung. Mit dem Wechsel in der Struktur gehen Wechsel in den Funktionen einher. Generell kann festgestellt werden, daß bei geringmächtigen Auflagen junger Entwicklungsstadien des Waldes auf Sandböden zumeist die Funk- tion des Evaporationsschutzes für den Mineralboden überwiegt. Mit wachsender Mächtigkeit und daher mit Reifung des Waldes steigt auch die Bedeutung von O- Horizonten als Wasserquelle für die Bäume.