Wermelinger, B., & v. Hirschheydt, J. (1996). Die Entwicklung von Insekten in Fichten-Holzlagern oberhalb der Baumgrenze. Schweizerische Zeitschrift für Forstwesen, 147(8), 597-613.

Schweizerische Zeitschrift für ^Forstwesen Journal forestier ^suisse

147. Jahrgang August¹⁹⁹⁶ Nummer ⁸

Die Entwicklung von Insekten in Fichten-Holzlagern ^oberhalb der Baumgrenze

VonSenf Werme//nger undJohann v.7ftV.schÄey4f

.Keywords;Barktemperature; timberyard; xylophagousinsects;woodinsects;Sco/yftdae;

Cerawbyc/dae; Stnddae. fdk145.7:174.7Picea: 34:(23)

1.Einleitung

Im Februar 1990 fegte der «Jahrhundertsturm» Vivian über _grosse Teile Mitteleuropas hinweg und hinterliessüber100Mio. nVgeworfenes oder gebro- chenes Holz. In der Schweiz entstanden vor allem in den Gebirgswäldern bedeutende Flächenschäden (Sc/zönenbergeret«/., 1992; //o/enstei«, 1994), die landesweit mit rund ⁵ Mio. nV Sturmholz etwa einerJahresnutzung entspra- chen, in stark betroffenen Regionen jedoch^{das Sechs-} (Kt. Glarus) ^bis Dreis- sigfache (Gemeinde Disentis GR) ^desjährlichen Hiebsatzes erreichen konn- ten. Bei der Aufarbeitung der Sturmschäden stellte sich dem Forstdienst^das Problem, ^die gewaltigen Holzmengen solange zu konservieren, ^{bis der über-} sättigte Markt ^die Sortimente wieder _zu akzeptablen Preisen aufnehmen konnte. Zudem stellte sich die Frage ^nach dem Qualitätsverlust ^des Holzes durch Insektenbefall, Austrocknen oder Fäulnis während ^des _Lagerungs- prozesses. Zu diesen Problemen wurden bereits etliche Untersuchungen durchgeführt (Gra/j ^1993;Kucera, Kafascä/c, 1993; Gra/j Manser, 1995).

Im Kanton Graubünden wurden neben zahlreichen _Nasslagern auf dem 1900 m hohen Lukmanierpass (Alpenübergang Vorderrheintal-Bleniotal)

grosse Trocken-Holzlager eingerichtet. ^{Neben der} zur Verfügung ^stehenden freienFläche war derLagerort insofern ^{geeignet, alsein}Befall durchInsekten aufdieser Höhe unbedeutenderschien undersich amTransportweg^nachIta- lienbefand (der grössteTeil des bündnerischen Rundholzeswird nach Italien exportiert).^Dashier vorgestellte Projekt sollteabklären, obaufdieserHöhen- läge oberhalb der lokalen Waldgrenze ein Befall _von in Rinde gelagertem Fichtenholz durch holzbewohnende (xylobionte) Insekten und ^die Entwick- lungderen Larven möglich^sind.

2.Methodik

Am^21._August¹⁹⁹⁰wurde auf derPasshöhe desLukmaniers (1920m^ü. M.) ein kleines, einschichtigesLager von ¹⁵ berindeten, ⁴m langen Fichtenstäm- menvon etwa ³⁰ cm Durchmesser errichtet (Ab/n'Mwng7). Ein gleich^bernes- senes Vergleichspolter wurde bei ^Sedrun GR auf 1350 m ^ü.M. angelegt. Das Holzstammteausdenregionalen Sturmflächen. Beiderorts^{wurde eine}Klima- Messstation eingerichtet, ^die folgende Parameter aufzeichnete: Niederschlag (Regensammler, Lambrecht), Luft- und Basttemperatur (Temperaturlogger, Squirrel) ^und Luftfeuchtigkeit (Thermohygrograph, Lambrecht). Die ^Bast- temperaturen wurden mittels zweier ^Sonden gemessen, die _an einem Stamm zwischen Holz und Rinde eingeführt waren. Eine Sonde befand sich aufdem besonnten Scheitel des liegenden Stammes, eine zweite an der beschatteten Unterkante ^des Stammes. Aus den stündlich erhobenen Temperaturdaten wurden Tages- und Monatsmittel, monatliche Stundenmaxima ^und -minima berechnet.Diemonatlichen Basttemperaturwerte ^{in 7abe//e7 stellen das} Mit- tel derunteren und oberen Sonden ^dar.Die SchneehöheninAbbiWungJwur- denvon der Schweizerischen Meteorologischen Anstalt (SMA) bezogen.

Um^dieFlugaktivitäten ^derInsektenzumessen,wurden1990/91 in Sedrun, auf der Lukmanier-Passhöhe sowie ² km südlich der Passhöhe in Casaccia (1800m^ü.M.) bei^einem regulären,vom Forstdienst eingerichteten Holzlager Fensterfallen aufgestellt, jeweils unmittelbar neben dem Holzpolter ^sowie

Aèh/Mnng^7. Versuchspolter auf der ^Passhöhedes Lukmaniers (1920 m ^ü.M.); im Vordergrund derRegensammler,hinteneineFensterfalle.

rund 100 m davon entfernt. Eine Fensterfalle bestand aus einer vertikalen Glasscheibevon^0,4rrF,dievon einemHolzrahmenin etwa^1,5 mHöhe_getragen wird und auf unselektive Weise fliegende Insekten fängt. Die auf die Scheibe aufprallenden und abgleitenden Tiere fallen in ^die darunterliegenden^Wasser- behälter. Die Fallen wurden wöchentlich _geleert und die Insekten im Labor bestimmt.

Ebenfalls wöchentlich wurden die neu sichtbaren Ausbohrlöcher der geschlüpften Insektenprotokolliert. ^{Sie wurden} unterteiltin Löcher vonBor- kenkäfern (kleine, runde Löcher), Bock- ^und Prachtkäfern (ovale Löcher) sowie von Holzwespen (grosse, kreisrunde Löcher).

Im Oktober ¹⁹⁹² wurden 12 Stämme von ^Sedrun und ¹¹ vom Lukma- nierpass ins Labor _überführt, aufgeschnitten und der Befall (Frassgänge und lebende Tiere) analysiert. Dabei wurden _folgende Gruppen unterschieden:

Borkenkäfer (5co/yhrfae), Bockkäfer (Cerambychiae), Prachtkäfer (ßwpred/- dae) und Holzwespen (S/n'c/dae). Die Lage derFrassgänge wurdenach deren Positionim liegenden ^Stamm in «oben» und «unten» unterteilt.

Die statistische Analyse ^derDaten erfolgte, wo ^{es sich als} sinnvoll erwies, mitfolgender Methode: Jeder Stammstellte eine Wiederholung^dar. DerVer- gleich derLagerorte wurde ^alsVergleich unabhängigerVerteilungen ^betrach- tet; der grösste Wert pro Lagerort wurde ^als Ausreisser weggelassen. Mittels Bootstrap-Verfahren (Ts/ron, 1982; n 1000) wurden Mittelwerte der beiden Datensätze und diejeweiligen Differenzen («Lukmanier»-«Sedrun») ^berech- net. Das Weglassen von 2,5% der kleinsten und 2,5% der grössten Werte ergab^{das 95%}-Vertrauensintervall.Waren ^dieseWerte ausschliesslich positiv oder negativ, bestand ein gesicherter Unterschied (p<0,05) zwischen den Lagerorten. Beim Vergleich ^der Stammhälftenwurden die Werte als gepaarte Stichproben behandelt, von ^denen jeweils ^die Differenzen gebildet wurden;

die_grössteunddiekleinsteDifferenz wurdenweggelassen.Wiederum wurden mittels Bootstrap-VerfahrenMittelwerteerzeugt, derenVerteilung_gegen Null (keine Unterschiede) mit dem analogen Vertrauensintervall getestet wurde.

3. Resultate

5.7 Wfeerarzg^im<7Bastteraperatwrerz

Die monatlichen Mittel der Witterungsdaten ^der beiden Versuchsstand- orte sindin ⁷ zusammengefasst. ImWinterlagen dieMonatsmittel der Lufttemperatur ^{auf dem} Lukmanier ungefähr 4-5 ^°C tieferalsin ^{Sedrun und} bliebenbis

April

^{unterNull,währendinSedrunbereitsab}März positive Werte erreichtwurden. Die absolutenMinimalagenanbeidenOrtentiefer^als-20 ^°C.

ImSommer lagen die Monatsmittel in ^Sedrundurchschnittlich ⁴ °C über den- jenigen aufdem Lukmanier, ^die Maxima _warenbis⁷ °C höher.

Auf

demLuk-

manier _lagen die Minimaltemperaturen lediglich in ^den Monaten Juli und August oberhalb ^des Gefrierpunkts!

7af>e//e 7. Monatliche Witterungsdaten ^1990/91 auf dem Lukmanierpass (1900 m ^ü.M.) und in Sedrun_{(1350 m}ü.M.):Mittelund Stundenextreme derLuft-und Basttemperatur,Niederschlags- summeundmittlere Luftfeuchtigkeit.

Lii/ffe/nperaiuren Basffemperafuren Äegen

Mitte//°C/ ^Min. /"°C/ Max. fCJ ^MtoeZJ°C/ Min. /°C/ ^Max.

fC/

^pnmj

LiAmara'er Sept. 1990 Okt.

Nov.

-

Dez.

Jan. 1991 -6,3

Febr. -9,0

März -1,6

April ^-2,5

MaiApril MaiApril

0,5

Juni 6,9

Juli 12,3

Aug. ^12,4

Sept. 9,0

-18,2 4,2

-23,4 10,2

-13,0 6,6

-12,6 7,0

-7,0 13,0 -1,8 20,6

3,8 23,4

2,6 21,8

-2,6 17,8

,9 -2,0

3,7 -3,4

-2,1 -7,6

-3,6 -7,8

-1,5 -2,2

-2,3 -2,6

-0,3 -1,2

14,5 2,8

14,1 1,6

10,1 -2,8

20,6 104,6

17,6 208,1 0,2

-2,2 -1,0 -1,2 0,0

193,7

33,0 128,4

30,0 79,7

26,4 46,0

Sept. 1990

- - -

^{10,2 -9,9 21,4 89,4}

Okt.

- - -

^{8,0 -0,2 18,3 84,2}

Nov.

- ^- -

^{0,4 -3,1 5,8}

-

Dez.

- ^- - - - - -

Jan.1991 -3,9 -12,6 7,4 0,1 -1,0 0,7

-

Febr. -5,2 -21,8 10,2 -0,8 -1,4 0,4

-

März 3,4 -7,8 14,2 2,7 -2,4 14,4

-

April ^3,1 -7,4 ^{15,8 5,8} -2,5 ^20,3

-

Mai April Mai April

5,4 -3,0 19,4 7,1 -0,4 ^{24,8 80,1}

Juni 11,7 0,2 26,2 14,1 1,4 32,4 125,9

Juli 16,3 4,2 29,4 19,3 5,8 34,0 87,3

Aug. ^{15,7 4,6 29,0 17,8 6,2 30,8 82,8}

Sept. 12,8 0,2 27,0 13,8 2,4 27,4 39,8

Die Basttemperaturen,^d.h.diefürdierindenbewohnendenInsektenmass- gebenden Temperaturen, waren durchschnittlich höher als die Lufttempera- turen. ^Diesist die Folge derdirekten Erwärmung^derRindenoberflächedurch die Strahlungsenergie der^Sonne. DieserEffektistdeutlich ersichtlichaus den monatlichen Maxima. So erreichte z.B. auf dem Lukmanier im Juli ¹⁹⁹¹ der

ausderBasttemperatur der besonnten und beschattetenStammhälfteberech- nete Mittelwert ein Maximum von ³³ °C, während ^das entsprechende Maxi- mum ^derLufttemperaturlediglich^23,4 °C betrug. AbbzMw/tg 2illustriert^diese Unterschiede zwischen Luft- und Rindentemperaturen ^{anhand eines} Aus- Schnitts derTemperaturverläufe im Juli ^1991.Nebenden täglichenTag/Nacht- Schwankungen der Lufttemperatur von rund ¹⁰ °C auf dem Lukmanierpass

(Abbz/dwng ²A) ^{und 15 °C in} Sedrun (Abbz/dnng 2B) fallen ^die markanten Spitzen der mittäglichen Rindentemperaturen im ^besonnten Bereich auf.

Diese erreichen durch die direkte Einstrahlung ^Werte von ^{über 40 °C.} An

bedeckten Tagen,wie dem ^14. Juli, blieben ^solcheExtremwerte aus. Die Rin- dentemperatur der beschatteten Stammhälfte verhielt ^sich ähnlich wie die

Lufttemperatur. ^{Die Differenz zwischen} Luft- und oberer Basttemperatur (AbbzMwng2C) war generell aufdem Lukmanier etwas grösser ^alsinSedrun.

Derobere Bastwar^{bis23 °C}wärmer^als die umgebendeLuft.Auch derTages- verlauf war^etwasverschieden:

Auf

^demLukmanierkühltedie Rindeschneller ab als im tiefergelegenen Sedrun. Dies könnte_{die Folge}des aufder^Passhöhe stetsherrschenden kühlendenWindessein. Nachtswar^die Rindentemperatur sogar tiefer ^als die Lufttemperatur ^(negative Differenz). Das absolute Stun- denmaximumder oberen Basttemperatur betrug an beiden Lagerorten^{44 °C.}

In ^7abe//e7 fälltdie geringe saisonaleVariationderMinimalwerte der Rin- dentemperaturen ^auf. Zudem sindz.B. dieNovember- und Dezemberminima auf dem Lukmanier tiefer ^als _diejenigen der Wintermonate Januar bis März.

Dies ist darauf zurückzuführen, ^{dass eine} isolierende Schneedecke _grosse Schwankungen der Rindentemperatur verhindert. Abb/M«ng3 zeigt dies für

den FallSedrun: Das täglicheLufttemperaturmittelvonMitteJanuarbisMitte Februarschwankte stets zwischen etwa-5 und-15 °C, die Rindentemperatur jedochnur^{zwischen0 und}-3 ^°C. IndieserZeitbetrugdie Schneehöhe (Daten vom benachbarten Ort Disentis) ^{mindestens einen} halben Meter. Mit dem Einsetzen vonpositivenLufttemperaturengegenEndeFebruarstieg die Bast- temperatur ^{bis 0 °C und} blieb dort bis zur Ausaperung gegen Mitte März.

Sofort^nach der Ausaperung begann die Rindentemperatur auf ^die täglichen Lufttemperaturschwankungenzureagieren. Auchauf demLukmanier fielendie Rindentemperaturen unter ^der Schneedecke nie unter -2,6°C (vgl. ^Tabe/fe7).

Im untersuchten Zeitraum wies der Standort Lukmanier ^höhere Nieder- schläge auf als der Standort Sedrun (Tabelle 7). Die Luftfeuchtigkeit lag auf dem Lukmanierdurchschnittlich 10 Prozentpunkte ^höher.

3.2 7m'e/cfen/ä«ge

7abe//e 2listet dieAnzahl derin den Fensterfallengefangenen, holzquali- tätsminderndenInsektengruppen^auf. Anbeiden Versuchsstandortenin Sedrun undaufdemLukmanier wurden nurwenigeBorken- undBockkäfer_gefangen, unmittelbarneben den Poltern mehr alsim freien Feld. Hingegen flogen ^sehr vieleBorkenkäferin diepolternahe ^Fallein Casaccia. Diese Falle befand sich

unmittelbarneben einem _grossen Holzlager von ^{7000 m^.} Bei diesen Borken- käfern handelte es sich vor allem um den Schwarzen Fichten bastkäfer (7/y/aVes camca/anas Er., 48%) ^{und den} Linierten Nutzholzborkenkäfer

(7/7po<7en<7ron /zneaftzm (Oliv.),³⁸%). DerSchwarzeFichtenbastkäfer flog in

Datum

S ^{O) 03 O)}

3 3 3 3

-33

-33 _-33

-33 _-33_-33 _~o

^

cvi CO

Y—

451 40- 35- 0o ^30-

0o

0

S 25-

2 8. ²⁰ 1 ₁₅ 10 5 0 45 40 35 O 30

O

3 ²⁵

2 8. 20 E® 15

10 5 0 20

O S ^{CD CD CD} O)

3 3 3 3 3 3

-33

-33 _-33

-33

-33

-33 _-33

-33

-33

-33

-33

-33

irj ^{CD CO CD} o

AftWMung^2. Zweiwöchiger Ausschnitt der Temperaturverläufe derLuftund imBastder oberen Stammhälfte auf demLukmanier(A)^undinSedrun(B)^sowieTemperaturunterschiedeBast-Luft (obere Basttemperatur minusLufttemperatur)(C).

[Oo] JnjBJsdLuai

1-6 "JÇ1A1 '93

16 'JW\I '61-

1-6 MB|/\| '3L

1-6 -JB1AI '9

1.6 qsd '93

1-6 q9d ^"61. g

16 qsd ^'31-

16 'qsd ^S

16 'uer ^'63

16 UBf '33

16WS1

[luo] aqoi|aauips

Ah£>;'M«ng^d. Verlaufder Tagesmittel derLuft-undoberen Basttemperatur(Linien)imWinterim Versuchspolter von Sedrunsowie Schneehöhe imbenachbartenDisentis (Säulen).

Casaccia Ende Juni/Anfang Juli, der Linierte Nutzholzborkenkäfer im Juni und im September. Der erste Flug ^dieses univoltinen (1 Generation/Jahr) Käfers ging der Besiedlung und dem Anlegen ^der Brüten voraus, der zweite war derFlug zum Überwinterungsort ausserhalb der Stämme. ⁷¹ /ineafMm als einziger technischer Schädling unter den gefundenen Borkenkäfern wurde ausschliesslichinCasacciagefangen.DerSchwarzeFichtenbastkäfer_warauch in Sedrun die häufigste Borkenkäferart. Am Standort Lukmanier, von den grossen Holzlagern entfernt, wurden kaum Insektengefangen (7bbe//e3). Am tieferen Standort Sedrun waren mehr Arten vorhanden ^als an den höheren.

Die Casaccia-Fallen fingen allerdings sehr viele der höchstwahrscheinlichaus demregulären Holzlager ausgeschlüpften Insektenarten.

7ai>e//e2. Fangzahlen(Individuenpro Falle) undAnzahl Arten (in Klammern) von rinden- und holzbrütenden KäfernundHolzwespen in Fensterfallen^andenVersuchsorten SedrunGR(1350 m, kleines Versuchspolter)^und Lukmanier-PasshöheGR/TI _{(1900 m,}kleines Versuchspolter) sowie inCasacciaTI (1800 m, grossesreguläresHolzlager)^{des Jahres} 1991;die Fallen befanden sichin unmittelbarerHolzlagernähe («Polter») und in einigen hundert MeternEntfernung(«Feld»).

.Sedrtin Lii/cman/er ^Casaccia

Po/ter Fe/d Po/ter Fe/d Po/ter Fe/d

Borkenkäfer

(5co(ytiiJae) ^7,5 (3) ¹ (1) ⁴ (2) ^{0 180} (6) ⁵ (2)

Bockkäfer

(CeramPycitfae) 8,5 (12) 0,5 (1) ^{0 0 7} (4) ¹ (1)

Prachtkäfer

(Biipresbdae) ² (3) ¹ (1) ^{0 0 4} (2) ⁸ (3)

Nagekäfer

(AnohiVac) ¹ (1) ^{0 0 0 0 0}

Rüsselkäfer

(Ciircidion/dae) ^{0 0 1} (1) ^{0 4} (2) ⁰

Holzwespen

(Siric/dae) 0,5 (1) ^{0 0 0 0 0}

3.3 ße/a//

Die laufende Zählung^derEin- ^und Ausbohrlöcherim Feld_zeigte imJahr desVersuchsbeginns (1990) praktisch nur Borkenkäferbefall^an (Abb/Mnng^4).

Imersten Jahr^nach demWindwurf(1991) bliebderNeubefall durchBorken- käfer ungefähr gleich. Neu entstanden viele Bockkäfer- und einige Holzwes- penlöcher, verursacht durch Arten mit einjähriger Entwicklungsdauer. ^Diese eher bescheidenen Zahlen erklären sich einerseits durch die inhomogene Besiedelung der Stämme (einzelne Stämme wurden verschont), was den Befallsdurchschnitt pro ^Stamm hinunterdrückt. Zudem weist ^die Befallsana- lyse beiVersuchsende (vgl. ^7ahe//e4) deutlich höhere Werte auf. Zeitlich ent- standen 1991 die Borkenkäferlöcher (Ausbohrlöcher) in Sedrun von Maibis Juli, ^{auf dem} Lukmanier im Juli und August. Ähnliches gilt für den Ausflug

der Bockkäfer: InSedrun begann er^schonim

April

und dauertebisEndeSep- tember, auf ^dem Lukmanier fand er vom Juli ^bis Anfang Oktober ^statt.

Holzwespen flogen in ^Sedrun vom August^bis Oktober aus.

7aöe//eJ. Artenlistederxylobionten ^Insekten:Fänge inFensterfallenbzw. Labor-Befallsanalyse (im Labor nur identifizierbare

xylobionten identifizierbare

xylobionten

Larven/Adulttiere); potentielle technische Schädlinge sind mit einemPunkt markiert.

Faden7997 ße/a«^7990-92

.Sedrun Lakma/wer Casaccia Sedrnn LnFmaraer Borkenkäfer

Dryocoetesaarograp/ta.s(Ratz.) Tfy/astescun/ca/anas

Dryocoetes

cun/ca/anas Dryocoetes

Er. x

7psamidm/s (Eichh.) 7psfypograp/tos (L.)

Leperesmasfypograp/tosvariai variai fypograp/tos

(F.) x

FOyop/itAoraidc/trenste/m (Ratz.) x Po/ygrap/ia-spo/tgrap/tas(L.) Sco/ytasratzedarg;^Jans. x

• 7>ypodendron ^O'neatam(Oliv.) Bockkäfer

• C/yta^arietA(L.) x

• C/yto

taa

^{Muls. x}

Fvodinas C/yto Fvodinas C/yto

inietrogad'onA L. x Ganzeresvirgrnea L.

inietrogad'onA L.

inietrogad'onA

x /udod'a ceramdyci/brmA (Schrk.) x Leptora macn/rcornA

ceramdyci/brmA macn/rcornA ceramdyci/brmA

Deg. x

• Leptara raèrnL. x

• Mo/orcdasLeptara Mo/orcdas Leptara

minor (L.) x

• IWonocdamassator(L.)

Fac/zyragaadrintaca/a/a (L.) x B/iagiaatinguAàor^L.

gaadrintaca/a/a L.

gaadrintaca/a/a

x Srrangad'amacn/afa

inguAàor macn/afa inguAàor

(Poda) x

Arrangad'ame/anara(L.) x 5iraaga//agaadn/aic/aia(L.) x

• 7erropr'amcaifaneam (L.) gaadn/aic/aia

(L.) gaadn/aic/aia 7bxorascarior(L.) Prachtkäfer

• Anfdax/a gnadr/panctata L. x

• Bapre.vrArasacaL.

gnadr/panctata L.

gnadr/panctata

• CdrysodotdrAn//ïnA(F.) x

• CdrysoöordrAcdrysosrigmaL. _x Rüsselkäfer

TTy/oWnsaöierAL.

C/eoninae_sp.

Nagekäfer AnoTuam Nagekäfer

AnoTuam Nagekäfer

niddam Herbst x Holzwespen

• S/rex Holzwespen

S/rex Holzwespen

/nvencns L.

• T/roceras gignsL.

• AerA_specrrnmL. x

Artentotal

X

XX

XX

^X

XX

^X

^{XX XX}

^XX

X

XX

X

XX

^X

XX

^X

XX

^X

_XX

X

X X

X

X

X

XX

X

XX

X

X X

X

X

X X

X

X X

16 7 6

22 3

14

Luk Sed Luk Sed

1990

1991

AèWMung Vergleich der Ausfluglöcher pro 4-m-Stamm der häufigstenXylobionten^1990/91auf demLukmanier (Luk)^{undin Sedrun} (Sed):^proproBorkenkäferBorkenkäfer (ScoZyft'dae,Sc),Bockkäfer

Xylobionten Bockkäfer Xylobionten

(Ceramhy- cMae, Ce) und Holzwespen(Szricidae, Si).

Bei der abschliessenden Untersuchung der Stämme bezüglich Gesamtbe- fall derJahre 1990 bis 1992im Labor^{wiesen die} Versuchspolter auf^dem Luk- manier undin ^Sedrun unterschiedliche Befallsmuster auf ^(Tahe/Ze 4). Bei den Borkenkäfern gab es tendenzmässig stärkeren Befall auf dem Lukmanier.

Dabei handelte es sich fast ausschliesslich um den Buchdrucker (7/xs fypogra- p/u« (L.)). In ^Sedrunwar ^{eseher der}Zottige Fichtenborkenkäfer (Dryocoefes awfograp/uzs(Ratz.)) ^{und der}LinierteNutzholzborkenkäfer ⁽⁷¹ /meafwm). Die Holzwespen (AhMdung5),vor allem^dieBlaueHolzwespe (5/rexywvencusL.) und die Riesenholzwespe (C/racerns gzgas L.) waren am tieferen Standort Sedrunhäufiger, ^{ebenso die} Prachtkäfer (letztere allerdings mit schwach gesi- chertem Unterschied). An Bockkäfern entwickelten sich aufdem Lukmanier

fast ausschliesslich Fichtenböcke (Tefropzwm casranewm (L.); ^{97% der} bestimmtenArten),inSedrunvor allemder Spürende Zangenbock ^(R/zagzura

zngwzMforL.;⁶²%), der allerdings^dasHolz nicht entwertet,^da er^sichzwischen Rinde und Splint verpuppt. DieArten, ^{die anhand der}Larven bestimmt wer- den konnten,^sind in ^{7hhe//e 7} aufgelistet.

/lèWMtoig^5. Die Larven der Holzwespen bohren^{sichbis 10}cm tiefin^den Splint hinein(links), bevorsie sichzur Verpuppung wieder der Oberfläche nähern.AlsgeschlüpftesAdulttier

Splint Adulttier Splint

(rechts) nagen sich die Wespen anschliessenddurch dieverbleibenden 1-2_cmHolzundRindeinsFreie.

Taöe/fe4.Vergleich^desBefalls vongelagertenFichtenstämmennach2JahrenaufdemLukmanier und in Sedrun (Befall Ausbohrlöcher, Gänge, lebende oder tote Stadien): Durchschnitt _pro 4-m-Stammstück, in Klammern Gesamtzahl Gänge/Löcher.

Borfcenfcà/er (Scofyh'rftte)

Bockkäfer Ceramöyc/dae)

Prackr/ca/er (Bitpresridae)

//o/zwespen (Siricitftze)

Toto/

Lukmanier 29,2 39,5 0,5* 1,6* 70,9

(321) (435) (6) (18) (780)

Sedrun 5,9 38,9 0,9* 18,8* 64,5

(71) (467) (11) (225) (774)

*Mittelwerteverschieden (p<0,05)

Die _{Lage der} Frassgänge zeigte, ^dass die Insekten generell die untere, beschattete Stammhälfte bevorzugten (7hhe//e5).Für ^die Borken- und Bock- käfer sowie knapp für die Holzwespen waren die Unterschiede signifikant.

Aufgeschlüsselt ^nach Arten zeigten vor allem der Schwarze Fichtenbastkäfer

undder Fichtenbock eine starke Bevorzugung ^der unteren Hälfte. Allgemein fielauf,^dasseinzelne Stämmebevorzugt befallen wurden. Erstaunlichist,^dass sich in jedem 4-Meter-Stammstiick ^nach zweieinhalb Jahren durchschnittlich gegen 40 Bockkäfer entwickelt ^hatten. Umgerechnet auf ^das Volumen ergab diesrund 140Bockkäfergänge pro ^nE.Die vielen Holzwespenlarven, die beim Auftrennender Stämme gefundenwurden,zeigten, ^dasseinJahr später⁽¹⁹⁹³⁾ viele _Holzwespen mit mehrjährigerEntwicklung geschlüpft wären.

7afte//e5.Anzahlund Lageder von¹⁹⁹⁰bis1992entstandenenBohrgänge in²³Fichtenstämmen, aufgeteilt in untere (beschattete) und^obere(besonnte) Hälfte.

Lage BoAenkà/er

(5co/yridae)

Bockkä/er Cerambyddoe)

Bractokà/er (Bttpresfidae)

Ho/zwespe«

(5/ric/rfae)

Lora/

oben ³⁶ 253* ^{12 98} 400*

(9%) (28%) (71%) (40%) (26%)

unten 354* 650* 5 145* 1154*

(91%) (72%) (29%) (60%) (74%)

Total 390 903 17 243 1554

(100%) (100%) (100%) (100%) (100%)

*Mittelwerteverschieden(p<0,05)

4. Diskussion

Einer BeurteilungderBefallswahrscheinlichkeit_von Lagerholz aufAlpen-

pässen durch Insekten standen zwei Hindernisse entgegen: Erstens konnten die Versuchspolter aus organisatorischen Gründen erst im August ^des Wind- wurfjahres angelegt werden. Dies bedeutet, ^dass die Stämme noch ein halbes Jahr im Wurfgebiet verblieben ^und bereits dort befallen wurden. Als zweites kam hinzu, ^dass auf dem Lukmanierpass riesige Holzlager von insgesamt 38 000 nEerrichtet wurden. Diese Stämme waren^ebensoimWurfgebiet befal- len worden und _sorgten somit für eine «eingeschleppte» Insektenfauna auf dem Pass, die mindestens in diesem Ausmass natürlicherweise nicht vorhan- den _gewesen wäre. In ^Sedrun fehlten solche reguläre, grosse Lager in ^der unmittelbaren Versuchsumgebung. Hingegen konnten ^die Fragen ^nach der Entwicklungsmöglichkeit von xylobionten Insekten ^{und dem} Neubefall _von Rundholz insolchen Höhenlagen beantwortet ^werden.

Auf

^{dem 550}m höher als Sedrun gelegenen Lukmanier_war die Lufttem- peratur generell tiefer ^und damit die Insektenentwicklung verlangsamt, wie die später in der Saison erscheinenden Ausfluglöcher zeigen. Der Bast der besonntenStammhälfte erreichte zwar^stets deutlichhöhere Temperaturwerte

als die Luft (vgl. W/W, 1953), eine Beschleunigung der Entwicklung ^durch

Sonneneinstrahlung betrifft aber nur die oberste, sonnenbeschienene Hülle

eines Polters. Ausserdem bevorzugen die Insekten sowieso eher ^die unteren, beschatteten Stammregionen. DaderWärmetod adulter Buchdruckererst bei rund ⁵⁵ °C eintritt (V7fé, 1952), dürften die erreichten Spitzenwerte ^{der Bast-} temperaturen von 40°C ^auchkeinebleibende Schädigung derKäferzur Folge haben. Hingegenfallen dieTieredanninWärmestarre.Die Puppen und wahr- scheinlich auchdie Larven sind allerdings empfindlicher (Annz/a, 1969). Tem- peraturen weit unter ^dem Gefrierpunkt ^{haben eine erhöhte} Mortalität zur Folge (Anra/a, 1969).Diese Situation

tritt

^abernur^ein,wenn die Stämmenicht mit^Schneebedecktsind.Andernfalls könnenauch extreme Lufttemperaturen infolge der guten Isolationswirkung der Schneedecke den Larven kaum ^mehr etwas anhaben.

Die Befallsdichten der Stämme auf dem Lukmanier ^und in Sedrun sind schwierigzu interpretieren. Die meisten Stämme wurden noch im Windwurf- gebietbefallen, und^die Insekten entwickelten sich auch noch in derHöhe des Lukmaniers. Darauf weisen die hohen Borkenkäferfänge ^beim regulären Holzlager ^{Casaccia hin} oder die erhöhte Anzahl Ausbohrlöcher von Bock- käfernmiteinjähriger Entwicklungim ersten Jahr ^nachdemSturm. Die tiefen Fangzahlen der Lukmanier-Fallen in einiger Entfernung von grossen Holz- lagern zeigen aber, ^dass in dieser Höhenlage nur wenige xylobionte ^Insekten vorhandenwaren. Allerdings kommen ^fastalle deramhäufigstengefundenen Arten_vonBorken-, Bock- ^und Prachtkäfern auch natürlicherweise aufdieser Höhe vor ^{(Poc/zon, 1964;} A//enspac/z, 1973; ßovey, 1987), kaum hingegen die Holzwespen (Xe//er, 1903).

Die meisten Holzwespen ^müssen die Stämme erst nach dem Transport zu den Versuchsorten besiedelt haben, ^dainSedrun mehr Larven imHolz gefun- den wurden^alsaufdemLukmanier. Auch^{viele Borken- und}Bockkäfer befie- len die Stämme erstnachBeginn ^desVersuchs. Die Bevorzugungder beschat- teten Stammhälften kann nämlich nur^durch BefallamLagerplatzerklärtwer- den, ^{da die} Stämme beim Einrichten der Versuchslager unabhängig von ^der ursprünglichen Lage im Windwurfgebiet hingelegt^wurden.

Bei der Wahl der oberen oder unteren ^{Stammseite müssen} Insekten ver- schiedene Vor- und Nachteile _abwägen. Einerseits ist die Oberseite wärmer (normalerweise liegen geworfene Bäume einzeln und exponieren ihre Ober- seite der Sonne), und ^dies fördert die Entwicklung. Anderseits besteht die Gefahr von zu hohen, letalen Temperaturen und schnell austrocknender Rinde. Offenbar wählten die untersuchten Insektengruppen eher die zwar kühlere Unterseite,^dieabernichtsoschnell austrocknet, wasgeradefür Arten mit mehrjähriger Entwicklung wichtig ^ist.

DerBefall durch Borkenkäfer und Holzwespen scheint aufdem Lukma- nier und in Sedrun aufden erstenBlickgegenläufig zu sein. Dies wird jedoch dadurch erklärt, ^dass sich auf dem Lukmanier^das Befallspotential an Insek- ten, die ^sich in ^den _regulären Holzlagern entwickelten, ^{bei den} Borkenkäfern

mit kurzer Entwicklungsdauer bereits in den ersten Jahren aufdie Versuchs- polter ^auswirkte. Die kühleren Temperaturen auf dem Lukmanier _verlang- samten aber die mehrjährige Entwicklung der Holzwespen und den anschlies- sendenNeubefall durch die schlüpfenden Tiere sostark,^dassdieVersuchspolter vor ^demAbtransport nichtmehr befallen werden konnten. Hingegen konntenin Sedrun natürlicherweise vorkommende Wespen die Versuchspolter ^besiedeln.

Generell lässtsich sagen, ^dasssowohlBefall (ausgehendvonvorher befal- lenem Lagerholz) ^{als auch} Entwicklung von xylobionten Insekten ^auch auf

1900m^ü.M. möglich^ist.DieEntwicklungist zwar verlangsamt, dieisolierende Schneedecke verhindert aber extrem tiefe Rindentemperaturen mit erhöhter Mortalität ^der Insekten. Können die Stämme rechtzeitig, d.h. befallsfrei in hohe Lagen gebracht werden, ist über längere Zeit _{nur mit} einem geringen Befall zu rechnen. Wird hingegen bereits befallenes Holz gelagert, muss im Auge behalten werden, ^{dass ab} Juni ^des ersten Jahres nach dem Sturm die Stämme erneut durch die aus dem Sturmholzschlüpfenden Borkenkäfer und einzelneBockkäferarten befallenwerden können. ImFalle derBockkäfer

tritt

eine zusätzliche Entwertung ^des Holzes allerdings erst im zweiten Jahr ein, wenn die Larven der zweiten Fichtenbockgeneration für die Verpuppung in den Splint eindringen.

Zusammenfassung

Um die Möglichkeit ^eines Befalls durch Insekten und deren Entwicklung in auf Alpenpässen gelagertem Sturmholz zu beurteilen, wurden auf ^dem Lukmanierpass (1900 m ü.M.) ^{und in} Sedrun (1350 m ü.M.) im angrenzenden Vorderrheintal _{je ein} kleines Holzlager von Fichtenstämmen errichtet. Während rund zweierJahrewurden Temperaturen, Insektenflug ^undBefallder Stämmeerhoben.

Die Basttemperatur der ^besonnten Stammhälften konnte infolge der intensiven Sonneneinstrahlung aufdemLukmanierbis23 °Cwärmerseinalsdie Lufttemperatur.

Sobald sich im Winter^eine isolierende Schneeschicht aufden Stämmen befand, blieb dieBasttemperatur konstant^zwischen rund-2 und0 °C.

DadieuntersuchtenStämmebereitsvorVersuchsbeginnim Windwurfgebiet befal- len wurden und sich auf dem ^Pass zusätzlich riesige reguläre Holzlager ^desselben Holzes befanden,wurden die Insektenfang- und Befallserhebungen ^davon erheblich beeinflusst. Es konnte jedoch festgestellt werden, ^{dass ein} Neubefall von gelagertem Rundholz durch qualitätsmindernde Insekten ^auch auf 1900 m ü.M. möglich ^{ist. Es} wurden bevorzugt die beschatteten, unten liegenden Stammhälften befallen. Die Insekten können ihre Entwicklung,wenn auch wegen der tiefen Temperaturenetwas verlangsamt, vollständig durchlaufen. Der Befall _gingjedoch vermutlich grösstenteils vombefallenenHolzder regulären Holzlagerausund weniger von autochthonenPopu- lationen. Dieszeigtendie tiefen_Fangzahlender Flugfallen an fliegenden,xylobionten Käfern aufdemLukmanier abseits der Holzlager. Könnten die Stämme befallsfrei in

hohe Lagentransportiertwerden,wäre derBefallsdruck durch holzentwertende Insek- ten dort deutlich geringer^{als in den}Niederungen.

Résumé

Le développementd'insectes dans lesparcs^àbois d'épicéas ^au-dessus delalimite

desforêts

Afin d'évaluer le danger que représentent ^{les insectes}pour^{les grumes de chablis} entreposées ^{dans des} parcs ^àbois aménagés sur ^les cols des Alpes, ^deuxpetits ^stocks de bois d'épicéas ont^étéconstituésl'unsur lecoldu Lukmanier(1900 md'altitude) ^et l'autre ^à Sedrun aux abords du Rhin antérieur _{(1350 m}d'altitude). Au cours du suivi qui ^adurédeux _ans, nous avonsrégulièrement relevé ^les températures, les essaimages d'insectes et les attaques ^de grumes.

Sousl'effetd'un rayonnement solaire^intenseenregistréauLukmanier,^latempéra- ture ^duliberde lapartie^des grumes exposée au soleila dépassé de 23°C celle del'air.

Dèsqu'en hiverune couche ^de neigeisolante a recouvert^les troncs, ^latempérature ^du liberestrestée constanteentre-2^{et 0° C.}

Lerésultatdes captures et ^desattaques d'insectes ^aétéconsidérablementmodifié par ^lefait _que lesgrumes observées avaientdéjà été colonisées ^{dans les} chablis avant ledébutde l'expérience. ^Sanscompterqued'énormes quantitésde boisde mêmeessence setrouvaientdanslesparcsofficielsdu Serviceforestier. Toutefois,ilaétéconstaté que lesinsectesnuisibles sont capables^de coloniserdes boisrondsstockés, même^{à 1900}m d'altitude. Ilss'attaquent ^de préférence ^{à la}partie inférieure ^dela grume, c'est-à-dire surson côté ombragé. En dépit^{des basses} températuresqui ralentissent quelque _peu leur _cycleévolutif, ces insectes arrivent parfaitement ^{à se} développer. Étant

quelque Étant

quelque donné la faible quantité d'insectes xylophages capturés ^àunecertaine distance desparcs ^àbois officiels auLukmanier, ilest ^àsupposer que ^laplupart^des attaquants proviennent^des grumes entreposées ^{dans ces} endroits plutôt que ^des populations autochtones. Si les grumes non colonisées pouvaient ^être transportées en haute altitude, ^les _attaques d'insectes nuisibles seraientnettement moins fortes qu'ellesne le sonten plaine.

Traduction:A/om'gwe DoMMe

Summary

Insectdevelopment in spruce^logs stored above thetimberline

Inorder toevaluate the hazard posed by insects onwindthrow timberpreserved on alpine passes, spruce logs were placed on the Lukmanier ^Pass (1900 m a.s.l.) and in Sedrun (1350 m a.s.l.) inthe adjacent AnteriorRhine Valley in^theCantonofGraubtin- den. Over a period oftwo_years, temperature, ^insectflight activity and loginfestation were recorded.

OntheLukmanierPass,phloem temperature ofthe upper, sun-exposedlog^halves exceeded ambient air temperature by ^as much as 23 °C as a result of the intense sun radiation. As long ^{as a} snow coverinsulated the _logs,phloem temperature constantly remained between-2 ^{and0 °C.}

The_fact,that the investigatedlogs hadalready^beeninfestedin thewindthrowarea andthatlarge amounts ofinfestedtimberwere storednearby on the pass by theforest service, rendered the interpretation of the results rather difficult. However, the data made clearthat an infestation oflogsby detrimental ^insects waspossible even at high elevations.Moreover,larvae were abletocompletetheirdevelopment,though retarded bylowtemperatures. The^insectspreferredthe lower,^shadedpartsofthelogs.Infestation presumably originated from the pre-infested timber rather than from autochthonous populations. This was suggested by the low numbers of xylobiontic insects caught in flighttrapsplaced at^adistance from thetimberyards. Ifnon-infested_{logs were}trans- ported to high altitudes, infestation pressure would besignificantly lower than in val- leys.

Verdankurcgen

BeatFeckerundDorisSchneiderdankenwirfürdieMithilfe^beider Betreuung^desVersuchs und die Labor-Analysen der Bohrgänge(BF) ^bzw.der Fallenfänge (DS). RitaGhoshführtediestati- stische Auswertung durch. Beat Forster und Peter Duellisowie Erwin Graf (EMPA) besorgten die Durchsicht ^des Manuskripts. Die Schneehöhenangaben stammen von der Schweizerischen MeteorologischenAnstalt.

L/ferator

A//en.?pac/t, V (1973): Cofeopfera Ceramöyc/dae. Insecta Helvetica, Catalogus, Bd. 3; Schweiz.

Entomol. Ges.,Zürich.

Anra'/a,

£

^{(1969):Influenceof}temperature upon the development^andvoltinism of7pstypogra- p/tus L. (Co/eoptera, Sco/y/idae). Ann.Zool.Zool.^uponuponFenn.6:161-208.

ßovey, £ (1987): Co/eoptera Sco/yZ/dae, P/atypodz'dne. Insecta Helvetica, Catalogus, Bd. 6;

Schweiz.Entomol. Ges.,Zürich.

£/ron, ß. (1982):The Jackknife, the Bootstrap^andOtherResampling^Plans. CBMS-NSF, Regio- nal Conf.Ser. Appl.Math., Philadelphia USA.

Gra/, £. (1993):Einfluss Appl.

Einfluss Appl.

von Forstinsekten auf^die Holzqualität. ^Schweiz. Z.Forstwes. 744(10):

789-802.

Gra/j £., A/nttser, £(1995):Frischholzinsekten_amberindeten Rundholz.Bull.K-Holz3(1): 17-19.

77o/e«.sZez>t, ß. (1994): Sturmschäden 1990im Schweizer Wald. BUWALSchriftenreihe Umwelt Nr.218,Bern CH.

7fe//er, ^C. (1903): Untersuchungen über die Höhenverbreitung forstschädlicher Tiere in der Schweiz.Mitt. ^Schweiz.Centralanst.Forstl.Vers.wes.^S (1): 1-80.

Tfucera, L./., £az«scd/c, 5. (1993): Zustand dessturmgeworfenen Fichten-Rundholzes nach ein- jährigerTrockenlagerungamLukmanier/GR. Schweiz.Z.Forstwes. 744 (11): 873-892.

ßoc/zon, ^77. (1964). Co/eopfera ßupres/zdae. Insecta Helvetica, Fauna, Bd.2; Schweiz. Entomol.

Ges.,Zürich.

Sc/rönercberger, W, /Camper, 77., Läss/g, ^/?. (1992): Forschungsprojekte zur Wiederbewaldung von Sturmschadenflächen.Schweiz.Z. Forstwes.245(10): 829-847.

V//é, ^7.B (1952):Temperaturversuchean/pstypograp/u«L. Zool.Anz. 749:195-206.

W/M, M. _(1953): Die Entwicklung^desgrossen Fichtenborkenkäfers7pstypograp/n« L. im Floch- schwarzwald (1000-1200 m ü.M.)

grossen ü.M.)

grossen

und ihre Abhängigkeit vom Klima 1947-1950. Ber.

Nat.forsch.Ges.Freiburg 45:121-176.

Abbildungen gedruckt mit Unterstützung der Eidg. Forschungsanstalt für Wald, ^{Schnee und} Landschaft(WSL),Birmensdorf.

Ver/osser:Dr. Beat Wermelinger; Johann von Hirschheydt, dipl. Forsting.ETH;Eidg.Forschungs- anstaltfür Wald, Schnee undLandschaft (WSL), CH-8903 Birmensdorf.