Einführung in die Ökologie

Einführung in die Ökologie

Zusammenfassung von Marcus Jenal

Inhaltsverzeichnis

1 Naturschutz ...7

1.1 Grundlagen...7

1.1.1 Was ist Ökologie und was nicht...7

1.1.2 Hierarchischer Aufbau der Lebewelt ...7

1.1.3 Holismus und Reduktionismus: wichtige Konzepte ...8

1.2 Die Konzepte Umwelt, Umweltschutz und Mitwelt...8

1.2.1 Umwelt...8

1.2.2 Umweltschutz...9

1.2.3 Definitionen im Bereich der Biosphäre ...9

1.3 Ökosystem: Ein wichtiges Konzept der Bioökologie ...9

1.3.1 Merkpunkte zum Leben ökologischer Systeme ...9

1.3.2 Typologie der Ökosysteme aufgrund des Einflusses des Menschen ...10

1.4 Biodiversität der Erde und der Schweiz...11

1.4.1 Bekannte und geschätzte Artenzahlen weltweit...11

1.4.2 Bekannte und geschätzte Artenzahlen in der Schweiz...11

1.4.3 Methoden zur Abschätzung der globalen Biodiversität an Arten ...11

1.4.4 Genetische- und Ökosystemare Biodiversität ...11

1.5 Naturschutz und Biodiversität...11

1.5.1 Warum Naturschutz?...11

1.5.2 Wodurch Arten bedroht werden...12

1.6 Stichworte zu Naturschutz in Mitteleuropa ...13

1.6.1 Was ist Naturschutz? Wieso Naturschutz? ...13

1.6.2 Gefährdung von Arten, Lebensgemeinschaften und Naturprozessen...14

1.6.3 Ökosystemtheorie in der Landschaft, Inseltheorie und Naturschutz ...16

1.7 Naturschutzexkursion Greifensee ...18

1.7.1 Hochstammobstgärten...18

1.7.2 Hecken und Waldrand...18

1.7.3 Entstehung der heutigen Riedgebiete, Veränderung der Landschaft...19

1.7.4 Riedvegetation ...19

1.7.5 Vögel...20

1.7.6 Amphibien...20

1.7.7 Renaturierung: was für Naturschutzgebiete sollen geschaffen werden? ...20

2 Grundlagen der Ökologie – terrestrische Ökosysteme ...21

2.1 Einführung ...21

2.1.1 Was ist Ökologie...21

2.1.2 Was ist eine Art...21

2.1.3 Verbreitung von Arten ...21

2.1.4 Vielfalt der Arten ...21

2.1.5 Vielfalt der Faktoren ...21

2.1.6 Ökologische Interaktionen ...22

2.1.7 Seltene Arten...22

2.1.8 Invasive Arten ...22

2.1.9 Zukünftige Probleme...22

2.2 Wasser als limitierende Ressource...22

2.2.1 Klima...22

2.2.2 Wasser als Ressource ...23

2.2.3 Wasserverfügbarkeit ...23

2.2.4 Anpassungen an Trockenheit ...24

2.3 Strahlung (Photosynthese) ...24

2.3.1 Strahlungsklima ...24

2.3.2 Strahlung als Information...25

2.3.3 Strahlung als Energiequelle ...25

2.3.4 Photosynthese und Wachstum ...25

2.3.5 Anpassungen ans Schwachlicht ...26

2.3.6 Anpassungen ans Starklicht ...26

2.4 Temperatur ...27

2.4.1 Limitierende Faktoren...27

2.4.2 Thermik in Gewässern ...27

2.4.3 Temperaturen bei Pflanzen ...27

2.4.4 Photosynthese und Temperatur...27

2.4.5 Temperaturen bei Tieren...27

2.4.6 Adaptation und Akklimatisation ...28

2.5 Nährstoffe...28

2.5.1 Nährelemente und Nährstoffe ...28

2.5.2 Boden-pH und Nährstoffangebot ...28

2.5.3 Mykorrhiza...28

2.5.4 Standorte – Nährstoffgradient...29

2.5.5 Nährstofflimitierung bei Tieren ...29

2.5.6 Zersetzung und Abbau ...29

2.6 Störungen ...29

2.6.1 Grundlegendes zu Störungen ...29

2.6.2 Mechanische Störungen ...29

2.6.3 Feuer...30

2.6.4 Habitatfragmentation ...30

2.7 Intraspezifische Konkurrenz-Populationen...30

2.7.1 Grundlegendes zur Konkurrenz ...30

2.7.2 Dichte der Population...30

2.7.3 Grösse der Individuen ...31

2.8 Populationen...32

2.8.1 Grundlegendes zu Populationen...32

2.8.2 Lebenszyklen ...32

2.8.3 Lebenstafeln ...33

2.8.4 Überleben und Mortalität ...33

2.8.5 Räumliche Prozesse ...34

2.9 Interspezifische Konkurrenz ...34

2.9.1 Typen interspezifischer Konkurrenz...34

2.9.2 Konkurrenz bei Pflanzen...34

2.9.3 Konkurrenz bei Tieren ...35

2.9.4 Komplexere Interaktion ...35

2.9.5 Konkurrenz vs Koexistenz ...35

2.10 Positive Interaktionen ...35

2.10.1 Mutualismus...35

2.10.2 Symbiose...35

2.10.3 Mutualismus vs Parasitismus ...35

2.11 Koexistenz und Nische...37

2.11.1 Fundamentale Nische...37

2.11.2 Realisierte Nische ...37

2.11.3 Charakterverschiebung...37

2.11.4 Räumliche Differenzierung...37

2.11.5 Zeitliche Differenzierung...37

2.12 Strategie ...37

2.12.1 Was ist eine Strategie...37

2.12.2 Funktionelle Pflanzentypen...38

2.12.3 Trade Offs ...38

2.12.4 Strategien und Habitate...38

3 Grundlagen der Ökologie – aquatische Ökosysteme ...40

3.1 Einführung ...40

3.1.1 Wasser als Lebensraum...40

3.1.2 Stehende Gewässer ...40

3.1.3 Fliessgewässer...40

3.1.4 Funktionen des Wassers...40

3.1.5 Ausdehnung der Ozeane ...40

3.1.6 Eigenschaften des Wassers ...41

3.1.7 Löslichkeit von Gasen im Wasser...41

3.1.8 Wichtige Wasserinhaltsstoffe ...41

3.1.9 Osmotische Regulation ...41

3.1.10 Quellen ...42

3.1.11 Interstitial-/Grundwasser- und Höhlenbewohner...42

3.1.12 Fliessgewässer...42

3.2 Strahlung und Thermik ...42

3.2.1 Einstrahlung ...42

3.2.2 Reflexion an der Wasseroberfläche ...42

3.2.3 Absorption in der Wassersäule ...42

3.2.4 Spektrale Transparenz...43

3.2.5 Schichtungsverhalten eines Sees...43

3.2.6 Thermische Schichtung im Meer ...43

3.2.7 Thermik eines Fliessgewässers ...44

3.3 Nährstoffe als limitierende Ressource ...44

3.3.1 Stoff- und Energietransfer...44

3.3.2 Minimum-Gesetz nach Leibig (Minimumsgesetz der Ökologie) ...44

3.3.3 Stabile Zusammensetzung Biomasse – Speicherung von limitierenden Stoffen...44

3.3.4 Essentielle Nährstoffe ...44

3.3.5 Stöchiometrie des Wassers...44

3.3.6 Eignung des Wassers als Nährlösung ...45

3.3.7 Abhängigkeit von Wachstums-/Konsumrate vom Angebot ...45

3.3.8 Dosis-Response-Beziehung ...45

3.3.9 Photosynthese-Licht-Beziehung ...45

3.3.10 Nicht substituierbare Ressourcen...45

3.3.11 Substituierbare Ressourcen ...46

3.3.12 Stickstoff ...46

3.3.13 Sauerstoff als limitierende Ressource ...46

3.4 Mechanische Wirkung von Wasser...46

3.4.1 Strömungsarten ...46

3.4.2 Grossflächige Strömungen – Corioliskraft ...46

3.4.3 Vertikale Strömungen ...47

3.4.4 Oberflächenwellen ...47

3.4.5 Gezeiten ...47

3.4.6 Fliessgewässer...47

3.4.7 Gerinneformen von Fliessgewässern ...47

3.4.8 Anpassungen von Wasserorganismen an gerichtete Strömungen...48

3.4.9 Anpassungen der Planktonorganismen ...48

3.5 Verteilung in Zeit und Raum, Ausbreitung...48

3.5.1 Arten-Areal-Kurven ...48

3.5.2 Mosaik-Struktur – Mosaik-Zyklus-Konzept...48

3.5.3 Inseltheorie...49

3.5.4 Ökologisches Gleichgewicht...49

3.5.5 Sukzession...49

3.6 Aquatische intraspezifische Interaktionen ...50

3.6.1 Wechselwirkungen in der Natur ...50

3.6.2 Wechselbeziehungen...50

3.6.3 Biologische Wechselwirkungen...50

3.6.4 Konkurrenz-Ausschlussprinzip...51

3.6.5 Faktoren innerartlicher Konkurrenz...51

3.6.6 Intrinsisches Populationswachstum ...52

3.6.7 Zeitverzögertes Wachstum und Überschiessen der Kapazität ...52

3.6.8 Chaos...52

3.6.9 Dichteabhängige Entwicklung der Population...52

3.6.10 Revierverhalten ...52

3.6.11 Schwarmverhalten...53

3.6.12 Konkurrenzvermeidungsstrategie ...53

3.6.13 Brutpflege...53

3.6.14 Wanderung ...53

3.7 Nahrungsnetze, Nahrungsketten, Nahrungspyramiden...53

3.7.1 Trophiestufen ...54

3.7.2 Nahrungsnetz ...54

3.7.3 Nahrungsketten ...54

3.7.4 Pyramiden ...54

3.7.5 Energiefluss...55

3.7.6 Futtereffizienz – Bergmannsche Regel ...55

3.7.7 Räuber-Beute ...55

3.7.8 Beutevermeidungsstrategien ...55

3.8 Ökologische Nische und Einnischung ...56

3.8.1 Definition ...56

3.8.2 Eindimensionale Nische...56

3.8.3 Ökogramme...56

3.8.4 Fundamentale Nische – realisierbare Nische ...56

3.8.5 Nischenseparation ...56

3.8.6 Wiederbesetzung einer Nische nach Störung...56

3.8.7 Vermeidung von Konkurrenz...57

3.8.8 Adaptive Radiation ...57

3.8.9 Konvergenz ...57

3.8.10 Funktionelle Gruppen ...57

3.8.11 River-Continuum Concept ...57

3.9 Lebenszyklus-Strategien im Wasser ...58

3.9.1 Strategien des Überlebens...58

3.9.2 Trichopteren Emergenz – lunare Periodizität ...58

3.10 Störungen der aquatischen Systeme...58

3.10.1 Ökomorphologie ...58

3.10.2 Qualitative und quantitative Bedrohung der Gewässer...58

3.10.3 Restwasser...59

3.10.4 Abfluss, Abflussregime...59

3.10.5 Eutrophierung...59

3.10.6 Selbstreinigung...60

3.10.7 Biologische Beurteilung: Makroindex ...60

3.10.8 Saprobienindex...60

3.10.9 Abwasserreinigung...60

3.10.10 Belüftung des Hüttenersees...60

3.10.11 Begasung mit reinem Sauerstoff ...61

1 Naturschutz

1.1 Grundlagen

1.1.1 Was ist Ökologie und was nicht

Bioökologie (Umweltbiologie): Ökologie im klassischen und engeren Sinn; Naturwissenschaft von den Beziehungen der Lebewesen untereinander und zur unbelebten Umwelt (inkl. Einflüsse des Menschen). ‡ Nicht normativ!

Systemanalyse, Gesamtheitsbetrachtung: Lehre von den Beziehungen zwischen verschiedenen Elementen bzw. Prozessen; Vernetzungen, Systemtheorie. ‡ Nicht normativ!

Philosophische Ökologie: Betrachtung der Beziehung Mensch-Natur im philosophischen Sinn;

Ganzheitsbetrachtung. ± Normativ

Naturschutz: Gesamtheit der Massnahmen zur Erhaltung von Tieren und Pflanzen wildlebender Arten, ihrer Lebensgemeinschaften und –grundlagen. ‡ Normativ

Umweltschutz: Schutz von Menschen, Tieren und Pflanzen, ihrer Lebensgemeinschaften und Le- bensräumen gegen schädliche Einwirkungen, sowie Erhaltung der Bodenfruchtbarkeit.

‡ Normativ

Ökologismus, Ökologische Bewegung: Politische Weltanschauung, die sich auf Bioökologie be- ruft. ‡ Normativ

Zusammenhänge: Der Naturschutz holt sich oft die Motivation für seine Arbeit bei der Bioökologie, wobei zwischen diesen beiden oft etwas wie eine Personalunion besteht (Umweltbiologen oft auch im Naturschutz tätig ‡ know-how). Naturschutz, Umweltschutz und z.T. auch Ökologismus haben eine gemeinsame ethische Komponente.

1.1.2 Hierarchischer Aufbau der Lebewelt

Die Lebewelt besteht aus verschiedenen Organisationsstufen, wobei jeweils die höchst organisierte Stufe wiederum die Grundlage der nächsten Stufe ist. Dabei steigt der Organisationsgrad jeweils folgendermassen an: Bausteine, Verbände gleichartiger Bausteine, funktionelle Einheiten und schliesslich Ganzheit, wobei dieser letzte Schritt zu einer Emergenz neuer Eigenschaften führt.

Ganzheit Zelle Organismus Lebensgemeinschaft (Biozönose)

Lebewelt der Erde (Bio- sphäre)

Funktionelle Einheiten

Organelle Organe Funktionelle Arten- gruppen bzw. funkt.

Populationsgruppen

Landschaftsökosysteme

Verbände gleichartiger Bausteine

Mizelle (Mebra- nen...)

Gewebe Populationen bzw.

Arten

Formationen

Bausteine Makromoleküle Zellen Organismen Lebensgemeinschaften (Ökosystem)

Einteilung der Ökologie:

• Organisationsstufe

• Systematische Gruppe (Tier, Pflanze, Insekt ...)

• Ökosystemtyp (Wald, Meer ...)

• Zeit (Pläoökologie, Evolution ...)

• Funktion (Keimungsökologie ...)

• Massnahme (Renaturierungsökologie, Bauökologie, Naturschutzökologie ...)

Je nach Organisationsstufe bedeutet gleicher Einfluss ganz verschiedenes. Zum Teil können Mass- nahmen auf der Ebene von Biotop- und Ökosystempflege ausreichen, z.T. müssen Massnahmen auf internationaler bzw. kontinentaler Ebene durchgeführt werden, um zum Erfolg zu führen.

1.1.3 Holismus und Reduktionismus: wichtige Konzepte

Holismus: Ganzheit nur auf der Stufe der Ganzheit verstehbar, Ganzes mehr als die Summe seiner Teile (Emergenz).

Reduktionismus: Aus der Eigenschaft der Teile ist auch das Ganze verstehbar.

Iteratives und interaktives Vorgehen. Holismus enthüllt den Sinn ohne Angabe über dessen Ver- wirklichung, Reduktionismus Beschreibt die Mechanismen die alleine keinen Sinn ergeben.

1.2 Die Konzepte Umwelt, Umweltschutz und Mitwelt 1.2.1 Umwelt

Einige Begriffe aus verschiedenen Definitionen:

Eigenwelt: individuelle Welt des Organismus’, nicht bloss durch Umgebung, sondern auch durch die jeweiligen Sinnesorgane und Sinnesleistungen des Organismus gegeben ist

Merkwelt: Organismus in seiner Eigenwelt

Wirkwelt: alles, was ein bestimmtes Tier in seiner Umgebung an Veränderungen aktiv zu bewirken vermag

Mitwelt: die Gesamtheit der Faktoren, welche innerhalb eines Organismenkollektivs auf dessen Glieder und auf das Kollektiv als Ganzes einwirken.

Autökologische Betrachtungsweise: Gesamtheit aller Faktoren, die effektiv auf den individuellen Organismus einwirken, betrachtet alle Faktoren, die die Verbreitung und Häufigkeit einer be- stimmten At beeinflussen (Individuum im Zentrum).

Demökologie: Population im Zentrum

Synokologie: Lebensgemeinschaft im Zentrum (=Biozönose) Definitionen:

Lexikalisch: Aggregat der umgebenden Dinge, Bedingungen und Einwirkungen.

Heutige Definition: Gesamtheit aller ökologischen Faktoren, die effektiv auf einen Organismus oder Organismen einwirken.

Kritikpunkte am Begriff „Umwelt“

• der Begriff „Umwelt“ setzt automatisch den Menschen in den Mittelpunkt

• einst aus der Einsicht entstanden, dass der Mensch mit dem Rest der Welt etwas zu tun hat und dass diese ihm sein Verhalten heimzahlen kann

• Erkenntnis reift, dass der Mensch gar nicht der Mittelpunkt ist: die Natur brauch ihn nicht, um zu überleben

• Alternative: „Mitwelt“ unterstreicht die Gleichberechtigung der anderen Lebewesen auf die Lebensräume der Erde

• Mensch ist Teil der untrennbaren Ganzheit seiner Mitwelt

1.2.2 Umweltschutz

Gesamtheit der Massnahmen zur Sicherung der natürlichen Lebensgrundlagen und der Gesundheit des Menschen, einschliesslich ethischer und ästhetischer Ansprüche vor schädigenden Einflüssen von Landnutzung und Technik.

a) Biologischer Umweltschutz (= ökologischer Umweltschutz, ≠ Naturschutz)

b) Technischer Umweltschutz: Einsatz technischer Massnahmen zur Vorbeugung und Vermin- derung schädigender Einflüsse der Technik auf die natürlichen Lebensgrundlagen und die Gesundheit des Menschen.

1.2.3 Definitionen im Bereich der Biosphäre

Ökologie (Haeckel E., 1866: Generelle Mophologie der Organismen 2): Oecologie ist „die gesamte Wissenschaft von den Beziehungen des Organismus zur umgebenden Aussenwelt, wohin wir im weiteren Sinn alle Existenz-Bedingungen rechnen können“.

Abgeleitet aus dem Griechischen: oikos = Haus, Wohnung, Haushalt; logos = Wort, Lehre, Wissen- schaft.

Ökosystem (moderne Definition): Funktionelle Einheit der Biosphäre als Wirkungsgefüge aus Le- bewesen, unbelebten natürlichen und vom Menschen geschaffenen (anthropogenen) Bestandteilen, die untereinander und mit ihrer Umwelt in energetsichen, stofflichen und informatorischen Wech- selwirkungen stehen. Beispiele: Hochmoor, Weiher, alpine Rasen, Düngewiesen, Weizenacker, Hochstamm-Obstgarten, Dorf ...

1.3 Ökosystem: Ein wichtiges Konzept der Bioökologie

Ein Ökosystem (Biogeozönose) umfasst einen Biotop (Lebensort, Habitat, abiot. Standort) und eien Organismen- bzw. Lebensgemeinschaft (Biozönose). Es wird beeinflusst von unabhängigen, öko- systembildenden Faktoren wie Grossklima (Strahlung, Niederschläge, Wind), Relief, Muttergestein (Boden, Nährstoffe, Wasser/Luft), Zeitfaktor, Mensch und auch von den Organismen.

Artenzahlen in einem Bestand (einige ha) in Laubmischwald in ebener Lage auf Mischgestein im Schweizer Mittelland:

Mikroorganismen-Gemeinschaft Tiergemeinschaft,

Zoozönose

Pflanzengemeinschaft, Phytozönose

verschiedene Algen

Pilze Bakterien

2000 100 100e 800 viele 100

Arten in einigen 10 km

Landschaft ohne Stadt und See im Schweizer Mittelland:

Fauna Flora versch. Algen Pilzflora Protistenflora

≥10’000 1’000 1’000e einige 1’000 viele 100

Definition Sukzession:

Entwicklungsreihe von Pflanzen- oder Tiergesellschaften am gleichen Ort, die durch Änderung der Umweltverhältnisse (z. B. Klimaänderungen, menschliche Einflüsse) oder durch die Gesellschaft selbst verursacht wird.

1.3.1 Merkpunkte zum Leben ökologischer Systeme 1 Offenheit bezüglich Energie, Stoffen und Information 2 Erhaltung von Energie und chemischen Elementen 3 Energiefluss (nicht Kreislauf)

‡ mit Kohlenstoffkreislauf gekoppelt (Photosynthese und Atmung)

‡ Biosysteme schaffen Ordnung; anorganische Systeme zunehmende Entropie!

‡ Energie wichtig auch als Wärme, Wind, Steuerung von ökol. Prozessen etc.

4 Stoffkreislauf

‡ durch Energiefluss angetrieben

‡ grosse Stoffmengen in Reservoiren, nur geringe im Umlauf

‡ Kreislauf offen oder geschlossen, je nach Stoff und Grenze 5 Vielzahl von Teilen und Prozessen

6 Wechselwirkungen zwischen Teilen, Interdependenz

‡ meist gegenseitige Abhängigkeiten (Rückkoppelung)

7 Veränderung der Arten (Teile) selbst im Laufe der Zeit durch Mutation, Selektion, usw.

‡ Zeitabhängigkeit, Geschichtlichkeit und Einmaligkeit biologischer Systeme!

8 Hierarchischer Aufbau

9 Entstehung von ökologischen Systemen:

‡ Sukzession (Tage bis Jahrhunderte): gerichtete Abfolge verschiedener Ökosysteme am gleichen Ort (kann auch zyklisch sein)

‡ Evolution und Koevolution (Jahre bis Jahrmillionen), d.h. genetsiche Veränderungen der Arten.

10 Das Ganze ≠ Summe seiner Teile

‡ Es entsteht grundsätzlich Neues mit neuen Eigenschaften, welche nicht alle aus den Ei- genschaften der Teile voraussagbar sind.

1.3.2 Typologie der Ökosysteme aufgrund des Einflusses des Menschen Um welche Ökosystemtypen kümmert sich der Naturschutz?

Ökosystemtypen und ihre Gliederung unter dem Gesichtspunkt menschlicher Beeinflussung und Nutzung:

A Bio-Ökosysteme – Überwiegend aus natürlichen Bestandteilen aufgebaute und durch biologische Abläufe gekennzeichnete Ökosysteme:

1. Natürliche Ökosysteme. Vom Menschen nicht oder kaum beeinflusst. Selbstregelungsfähig

‡ Auenwald, Schlucht-Wald, Hochmoor, gewisse Bannwälder, Altholzinsel

2. Naturnahe Ökosysteme. Vom Menschen beeinflusst oder genutzt, doch den natürlichen Ö- kosystemen ähnlich; ändern sich bei Aufhören der Nutzung kaum. Selbstregelungsfähig

‡ Artenreicher, naturnaher Wirtschaftswald

3. Halbnatürliche Ökosysteme. Durch menschliche Nutzung aus Typ 1 oder 2 hervorgegangen, aber nicht oder nicht bewusst geschaffen; ändern sich bei Aufhören der Nutzung. Begrenzt selbstregelungsfähig

‡ Flachmoor, Magerwiesen, Halbtrockenrasen, alte Hecke

4. Agrar- und Forst-Ökosysteme sowie Teiche („Nutz-Ökosysteme“). Vom Menschen bewusst geschaffen und völlig von ihm abhängig. Selbstregelung wird weitgehend durch Steuerung von aussen (unter Energiezufuhr) ersetzt

‡ Hochstamm-Obstgarten, gepflanzte Hecke, Ackerrandstreifen

B Techno-Ökosysteme – Überwiegend aus technischen Strukturen und Funktionen bestehende, vom Menschen bewusst geschaffene Ökosysteme für kulturell-zivilisatorisch-technische Aktivitä- ten. Nicht selbstregelungsfähig, völlig von Aussensteuerung (unter hoher Energiezufuhr) und von umgebenden und sie durchdringenden Bio-Ökosystemen abhängig.

Unterteilung in Dorf-, Stadt-, Grossstadt-, Industrie-, Verkehrs- u.a. Ökosysteme

‡ Klingnauer-Stausee, Kieswand in Kiesgrube, Kiesfloss

1.4 Biodiversität der Erde und der Schweiz

Biodiversität ist die Vielfalt an biologischen Einheiten: ökosystemare Diversität, Arten-Diversität, Genetische Diversität (Rassen)

1.4.1 Bekannte und geschätzte Artenzahlen weltweit

Bekannte Artenzahl Geschätzte Artenzahl

Pflanzen 248’535 450’000

Tiere 1'273’075 22'013’830

Gesamtartenzahl 1'646’240 28'013’830

Andere Schätzungen gehen von Gesamtartenzahlen zwischen 5 und 50 Mio aus.

1.4.2 Bekannte und geschätzte Artenzahlen in der Schweiz

Bekannte Artenzahl Geschätzte Artenzahl

Arthropoda 19’590 33’700*

Chordata 376 376*

Total wildlebende Tiere 20’000 40’431

Total Arten Gefässpflanzen 2’696

Total Arten Moose 1’030

Total Arten Fungi 24’000

Gesamte Artenzahl in der Schweiz 80'000-100’000

* nicht Prüfungsstoff

1.4.3 Methoden zur Abschätzung der globalen Biodiversität an Arten

• Artenzahlen und Proportionen zwischen ihnen

• Artenzahlen

• Ökosystemstrukturen und Artenzahlverhältnisse

• Grössenvergleich (Artenzahl steigt umgekehrt proportional zur Körpergrösse)

• Abschätzung mittels Hochrechnen von Käferarten auf einer tropischen Baumart 1.4.4 Genetische- und Ökosystemare Biodiversität

Genetische Biodiveristät: Biodiveristät unterhalb der Stufe der Art:

• Rassen von Tieren

• Cultivars von Getreide-Arten

• Genotypen innerhalb einer Population

• Apfelsorten

Ökosystemare Biodiversität: Biodiversität auf der Stufe Ökosystem bzw. Lebensgemeinschaft:

• Ca. 30 Pflanzengesellschaften im Feuchtgebiet Greifensee

• 235 Lebensraumtypen in der Schweiz

• 10 Vegetationszonen auf der Erde

1.5 Naturschutz und Biodiversität 1.5.1 Warum Naturschutz?

• Problem des Aussterbens von Arten durch Menschlichte Aktivitäten (Jagd, Habitatszerstö- rung, Umweltverschmutzung, usw.)

• Erkennen, was es zu schützen gibt. Genaue Definition von des Begriffes Biodiversität

• Grössenordnung des Problems ermitteln. Festlegen von Artenzahlen, Aussterberaten (mit und ohne anthropogenen Einfluss) ‡ Ausgehend von einer globalen Artenzahl von 10 Mio.

und einer durchschnittlichen Überlebensdauer (jede Art stirbt irgendwann aus) einer Art von bis zehn Mio. Jahren liegt die momentane Verlustrate für Vögel und Säugetiere von etwa 1% um einen Faktor 100 bis 1'000 über der „natürlichen“ Hintergrundaussterberate. Dies deutet auf ein bevorstehendes Massenaussterben hin.

• Um die Natur politisch schützenswert zu machen, muss man ihr einen ökonomischen Wert zuordnen können. Es gibt drei mögliche Grundlagen für die ökonomische Einschätzung: 1.

der unmittelbare Produktwert, 2. der indirekte wirtschaftliche Wert und 3. der ethische Wert.

• Um erfolgreichen Naturschutz zu betreiben, muss man Ziele setzen und Gebiete identifizie- ren, in denen sich diese Ziele am besten erreichen lassen.

1.5.2 Wodurch Arten bedroht werden Unterscheidung des Aussterberisikos:

• Empfindlich: Wahrscheinlichkeit der Auslöschung der Art in den nächsten 100 Jahren bei 10%

• Gefährdet: Wahrscheinlichkeit der Auslöschung der Art innerhalb der nächsten 20 Jahre o- der 10 Generationen bei 20%

• Kritisch: Wahrscheinlichkeit der Auslöschung der Art innerhalb der nächsten fünf Jahren o- der zwei Generationen bei 50%

• Bedroht: Arten fallen in eine der oben aufgeführten Kategorien Definition von „Seltenheit“:

• Intensität: Populationsdichte innerhalb einzelner Besiedlungsgebiete

• Prävalenz: Anzahl und Grösse der insgesamt zur Verfügung stehenden Lebensräume

• Kategorien der Häufigkeit und Seltenheit: Es werden acht Kategorien unterschieden:

Prävalenz

\ Intensität

Geografische Verbreitung

weit eng

Habitatspezifität breit schmal breit schmal

Grosse lokale Populationen Kleine lokale Populationen

Von diesen acht Kategorien kann nur eine als nicht selten definiert werden, jene nämlich mit weiter geografischer Verbreitung, breiter Habitatspezifität und grossen lokalen Populatio- nen.

• Oft tendieren Arten mit einem engen Verbreitungsgebiet zu lokal niedrigen Populations- dichten ‡ zweifache Gefährdung

Menschlich bedingte Risikofaktoren:

• Übermässige Ausbeutung (Ausrottung)

• Habitatveränderung. Negative Beeinflussung auf dreierlei Weisen:

1. Teilweise Zerstörung des Habitats zur urbanen und industriellen Erschliessung von Landflächen oder zur Gewinnung von Nahrungsmitteln und Nutzholz.

2. Habitatsverschmutzung in einem für bestimmte Arten nicht mehr tolerierbaren Aus- mass.

3. Störung des Habitats zum Nachteil einiger ansässiger Arten

o Waldrodungen sind die häufigsten Ursachen für Habitatszerstörungen

o Degradation von Lebensräumen durch Pestizide, sauren Regen bis hin zu globalen Klimaveränderungen

o Habitatsstörungen nicht weitreichend wie Zerstörung oder Degradation, einige Arten aber sehr empfindlich

• Einführung von Arten

‡ Häufig bewirken eingeführte Arten eine Abnahme der Biodiversität

• Populationsgenetische Geschichtspunkte

o Genetische Variabilität: Produkt aus natürlicher Selektion und genetischer Drift o Effektive Populationsgrösse (Anzahl der den Genpool beeinflussenden Individuen)

oft deutlich kleiner als die tatsächliche.

o Erhalt der Genetischen Variabilität notwendig, um Adaptationsprozesse an sich än- dernde Umweltbedingungen zu ermöglichen.

o Problem der Inzucht

Oft ist es mehr als ein Faktor, welcher zum Aussterben einer Art führt (Aussterbestrudel). Auch gibt es das so genannte sekundäre Aussterben, bei dem das Aussterben einer Art eine andere mit sich reisst.

Die Ursachen für das Aussterben der ausgerotteten Arten liegen etwa bei einem Viertel an der Ha- bitatszerstörung, bei einem weiteren Viertel an der übermässigen Ausbeute und bei einem dritten Viertel an der Einführung fremder Arten. Mehr als die Hälfte der vom Aussterben bedrohten Arten leidet unter Habitatszerstörung, ein Viertel unter übermässiger Ausbeute und ein Viertel unter der Einführung fremder Arten.

1.6 Stichworte zu Naturschutz in Mitteleuropa 1.6.1 Was ist Naturschutz? Wieso Naturschutz?

Definition Naturschutz: Gesamtheit aller Massnahmen zur Erhaltung von Pflanzen, Pilzen und Tie- ren wildlebender Arten, ihrer Lebensgemeinschaften und Lebensgrundlagen.

Liste von Massnahmen, die für den Naturschutz ergriffen werden müssen:

• Naturwissenschaftliche Grundlagen erarbeiten

• Politisch-planerische Aspekte berücksichtigen

• Praktisches Anwenden der naturwissenschaftlichen Grundlagen

• Finanzierung

• Gesetze anwenden

• Ethisch-psychische Aspekte ernst nehmen

Naturschutz schützt nicht nur unberührte Natur, sondern ebenso halbnatürliche Ökosysteme und anthropogene Ökosysteme (siehe auch Abschnitt 2.3.2). Es genügt allerdings nicht, Natur- bzw.

Kulturschutzgebiete einfach zu schützen, sondern sie müssen auch entsprechend ihrem Charakter gepflegt werden (Mähen von Rasen, Schneiden von Bäumen etc.)

Argumente für den Naturschutz:

• Ethisches Argument

• Kulturhistorisches Argument

• Ästhetisches Argument

• Medizinisches Argument

• Psychohygienisches Argument

• Pädagogisch-wissenschaftliches Argument

• Argumente des praktischen Nutzens, d.h. wirtschaftliche Argumente

• Politisches Argument

• Gesetzliche Aufgabe des Staates Argumente gegen den Naturschutz

• Ökonomische Nachteile

• Einschränkung der Freiheit und Bequemlichkeit

• Nur emotionale und ideelle Werte, nicht quantifizierbar

• Nützt Naturschutz der Natur (noch)?

• Resignation

• Vehikel für politische (gesellschaftskritische) Aktivitäten

• Menschenrechte vor Naturschutz (wichtigere Probleme)

• Tradition

• Pseudo-Religiosität („Macht euch die Erde Untertan“)

• Die Natur ist ein evolutiver und selbst erhaltender Prozess

• Naturschutz ja, aber nicht bei mir (Nimby-Syndrom – not in my backyard)

• Naturschützer selber uneinig

• Naturschutz mischt sich überall ein

1.6.2 Gefährdung von Arten, Lebensgemeinschaften und Naturprozessen Gründe für die Gefährdung (siehe Abschnitt 2.5)

Viele Gebiete sind von Naturlandschaft (Früher) über eine naturnahe Kulturlandschaft (Gestern) zu einer naturfernen Kulturlandschaft, einer Zivilisationslandschaft umgestaltet worden. Folgende Ö- kosysteme konnten im Mittelland vor der starken Beeinflussung des Menschen beobachtet werden:

• Sumpf- und Moorwälder

• Laubmischurwälder

• Seeufer

• Hochmoore

• fluss- und Bachläufe

• Bachtobel

• Naturweiher, Quelen, Grundwasseraufstösse

• Felsfluren

Ursachen und Verursacher der Dezimierung von Pflanzen-, Vogel, und Tagfalter-Arten in der BRD (analog CH):

Ursachen des Rückgangs von Fran- und Blütenpflanzen

• Änderung der Nutzung

• Aufgabe der Nutzung

• Beseitigung von Sonderstandorten

• Auffüllung, Bebauung

• Entwässerung

• Bodeneutrophierung

• etc.

Verursacher des Rückgangs von Fran- und Blütenpflanzen

• Landwirtschaft

• Forstwirtschaft & Jagd

• Tourismus und Erholung

• Rohstoffgewinnung, Kleintagbau

• Gewerbe, Siedlung & Industrie

• Wasserwirtschaft

• etc.

Gefährdungsfaktoren der Vogelarten

• Landbewirtschaftung

• Industrie, Gewerbe

• Störung

• Wasserwirtschaft

• Waldwirtschaft

• Besiedlung

• etc.

Verursacher des Rückgangs gefährdeter Tagfalterarten

• Landwirtschaft

• Forstwirtschaft

• Kleintagebau

• Sammler

• Siedlung und Verkehr

• Abfallbeseitigung

• etc.

Schätzungen der Grössenordnungen der Veränderung von Artenzahlen in der Umgebung ZH Ursprünglich Mittelalter Gestern Mitte 20 Jhd Heute Landschaftstyp Naturlandschaft Naturnahe

Kulturland- schaft

Naturfremde Kulturlandschaft (Zivilisations- landschaft)

Pflanzenarten 300 +400 690 -200 490

Tierarten 70 +30 100 -30 70

Gründe für Ver- änderungen

wegen Land- /Forstwirtschaft, später auf frem- den Kontinenten

wegen Intensi- vierung von Land-/Forstwirt- schaft, Wasser- wirtschaft, Tou- rismus usw.

Rote Listen der direkt oder indirekt ausgerotteten und der gefährdeten Tierarten und Pflanzenarten der Schweiz:

• politisches und wissenschaftliches Instrument des Naturschutzes

• zeigt an, welche Tier- und Pflanzenarten in der Schweiz stark abgenommen haben oder durch heute wirksame oder voraussehbare Ursachen gefährdet sind

• Hauptkriterium für Aufnahme in Rote Liste ist der Gefährdungsgrad (neben Seltenheit, Att- raktivität, Bedeutung für den Menschen sowie der Kenntnisstand in der Schweiz)

• Gefährdungskategorien der Schweizer RL:

o 0 ausgestorben

o 1 vom Aussterben bedroht

o 2 stark gefährdet o 3 gefährdet

o 4 potentiell gefährdet

o – nicht autochthon vorkommend o n nicht gefährdet

• Gefährdungskategorien IUCN:

o Ex: extinct (0)

o E: endangered (1 und 2) o V: vulnerable (3)

• wichtige Aufgabe der Liste ist das Hinweisen auf die grossen Lücken der faunistischen Kenntnisse in der Schweiz (40'000 Arten werden geschätzt, erst gut die Hälfte ist tatsächlich festgestellt worden)

Blaue Listen

• Aufzeigen von Erfolgen im Naturschutz

• erfasst werden Arten der Roten Listen, deren Bestand sich im Testgebiet gesamthaft stabili- siert oder sogar erhöht hat

• etwa ein Drittel der noch nicht ausgestorbenen Rote-Liste-Arten sind auch auf den Blauen Listen vertreten, für ein weiteres Drittel der RL-Arten sind Förderungstechniken lokal er- folgreich erprobt worden

• Einer der Gründe für die Stabilisierung der Arten ist das Anwenden geeigneter Natur- und Umweltschutztechniken, diese werden erfasst und weiterentwickelt

1.6.3 Ökosystemtheorie in der Landschaft, Inseltheorie und Naturschutz Inseltheorie und moderner Naturschutz:

• Landschaft ist durch für Tier- und Pflanzenarten unüberwindbare Hindernisse (Verkehrswe- ge, Siedlungen, natürliche Gewässer, grosse Wälder) in natürliche oder anthropogene Bio- topinseln unterteilt

• Je grösser Biotopinsel, desto grösser im allgemeinen die Artenzahl (Zusammenhang mit dem Minimalraum einzelner Arten und Anteil der Randzone)

• Verdoppelung der Artenzahl erfordert eine Verzehnfachung der Fläche der (homogenen) Biotopinsel!

• Die meisten naturschützerisch wertvollen Arten kommen nur in grossen Biotopinseln vor

• Wichtig: neben Grösse auch Erreichbarkeit und Form der Biotopinsel (Inseltheorie von Ma- cArthur und Wilson)

• Forderung: Nicht nur isolierte einzelne Schutzgebiete, sondern naturnahe Landschaft, Korri- dore und so genannte Trittsteine zwischen ihnen

• Modifikation der Inseltheorie für inhomogene Biotopinseln sowie für Tiere, welche Grenzen (Waldrand, Ufer) oder mehrere Biotope benötigen

• Inseltheorie gilt für Pflanzen nur beschränkt

• Mögliche Biotopversinselungen:

o Isolierte Berggipfel o Isolierte Gewässer o Strasse isoliert Wälder

o Nadelwald isoliert Laubwälder

Stichworte zu Ursachen für grossen Raumbedarf vor allem bei Tieren:

• Grosser Nahrungsbedarf bei sehr grossen Tieren

• Nahrung dünn verteilt

• Andere unerlässliche ökologische Nische dünn verteilt, z.B. Sitzwarte, Bestäuber, Über- gangsbiotop

• Biotopwechsel, z.B. bei Amphibien, Vögeln (Neuntöter), Tagfaltern

• Ethologische Gründe, z.B. Territorialverhalten, Fluchtdistanz, Randeffekte

• Population braucht bestimmte Grösse und somit bestimmten Raum

• Langfristig sind grosse Populationen und somit grosser Raumbedarf von Vorteil (genetische Vielfalt für evolutive Anpassung an Umweltveränderungen)

Dynamik und Gleichgewicht der Artenzahlen eines Gebietes (Biotopinsel):

• Faktoren

o Einwanderung

o Aussterben verbunden mit Auswandern o Art-Neubildung (gering)

• Gleichgewicht der Artenzahlen (Einwanderung vs. Aussterben) wird durch Grösse Isolation eines Biotops extrem beeinflusst (geringere Einwanderung, höhere Aussterberaten bei klei- nen, isolierten Biotopen)

• SLOSS-Problematik (single large or several small) Artenzahl vor allem an Tieren

kleiner grösser

Naturschutzwert

i. allg. geringer i. allg. grösser

kleine Fläche grosse Fläche

bei gleicher Gesamtfläche

getrennt zusammen

fern nahe

Strasse/Bahn trennt Inseln Inseln nur räumlich getrennt Inseln in einer Linie alle Inseln gleich weit voneinander entfernt

(Dreieck)

Inseln in einer Linie Gesamte Linie eine Insel (ungetrennt) Inseln getrennt Inseln mit Korridor vernetzt

• Ausnahmen (Tierarten, bei denen obige Punkte nicht zutreffen):

o Randbewohner

o Arten mit Biotopwechsel

o Tiere mit kleinem Flächenbedarf

o in kleineren Gebieten geringeres Risiko für Ausbreitung von Parasiten, Krankheiten Anwendung der Inseltheorie im Naturschutz muss vorsichtig und artbezogen geschehen:

• Unterschiedliche Bedürfnisse der Tiere bezüglich Biotopgrösse/-art/-homogenität/-vielfalt

• Arten, die auf Übergangsgebiete zwischen verschiedenen Ökosystemen angewiesen sind (Ökotone)

Umgebungszone um Naturschutzgebiet:

• nicht oder nur indirekt gedüngt

• keine Veränderung des Bodenwasserhaushaltes

• keine schädliche Immissionen

• keine Pestizide

• Beschattung beachten

• ungehinderte Möglichkeit zum Ein- und Auswandern bestimmter Tiere (Inseltheorie)

• Naturnahe Korridore zu benachbarten NSG erhalten oder einrichten

• Sichtschutz für Tiere wichtig

1.7 Naturschutzexkursion Greifensee 1.7.1 Hochstammobstgärten

Vorteile:

• Bereicherung der Landschaft

• Erholungsraum

• lebendes Kulturgut

• Windschutz

• Schattenspender für Mensch und Tier

• vielfältiger Lebensraum (Arten-Biodiversität)

• unzählige Obstsorten (Genetische Biodiver- sität)

• doppelte Landnutzung (Obst, Weide)

• Erntearbeit im Herbst, nicht Sommer

• Diversifizierung des LW Betriebes

• benötigt weniger Pflege als Niederstämme

• weniger Insektizide

• Ökobeiträge

• Als Ökoausgleichsfläche anrechenbar

Nachteile:

• geringer Verdienst

• Früchte weniger genormt

• volle Erträge erst nach ca. 10 Jahren

• grosse Ertragsschwankungen

• schwieriger Schnitt, Ernte

• schwierige Umstellung bei Marktänderungen

• Flächen darunter nicht als Acker nutzbar

• Wieso darunter schwierig zu mähen

• Jungpflanzungen durch Mäuse stark geschä- digt

• Viele alte Obstsorten mit Nachteilen

(schlechte Resistenzen, Lagerfähigkeit, etc.)

Gründen für den Rückgang der Hochstamm-Obstgärten:

• Überbauungen

• Politik (Prämien für Fällen von Hochstämmen in den 50er und 60er Jahren)

• Konsumverhalten (Südfrüchte vor Äpfeln, andere Getränke vor Most)

• Bewirtschaftungsmethoden

Der ökologische und landschaftliche Wert der Hochstamm-Obstgärten wird heute wieder höher eingeschätzt, auch Bund und Kantone setzen sich für deren Erhaltung ein.

1.7.2 Hecken und Waldrand

• Hecke: dichter, schmaler Gehölzstreifen, der mit Sträuchern und allenfalls mit Bäumen be- stockt ist, zu jeder Hecke gehört ein Krautsaum.

• Unterscheide: Niederhecke (2-3m hoch), Hochhecke (Schichten niederer und höherer Sträu- cher, kleiner 6m), Baumhecke (Hochhecke mit Bäumen, höher 6m)

• Hecken sind eigene Biotope, in Feldhecken wurden bis zu 900 Tierarten festgestellt, über- wiegend Insekten.

Bedeutung der Hecken:

• bremsen den Wind

• Erhöhen Boden- und Luftfeuchtigkeit

• verhindern Rutschen von Lawinen, bremsen Wassererosion

• Tierische Artenvielfalt stabilisiert Ökosystem

• Verschönerung des Landschaftsbildes, heimatkundlicher Wert Bewirtschaftungsgrundsätze für Hecken:

• nie Kahlschlag, alle 10-15 Jahre abschnittweise selektiv auf Stock setzen

• Krautsaum alle 1-2 Jahre schneiden

• 2-3m Platz für Krausaum lassen

• Waldrand gestuft machen

1.7.3 Entstehung der heutigen Riedgebiete, Veränderung der Landschaft

• Greifensee entstand während der letzten Eiszeit

• ursprüngliche Ausmasse weit grösser, Vegetation um See überwiegend Wald

• Einfluss der Siedler: Rodung und Bewirtschaftung ‡ Entstehung vielfältiger Kulturland- schaft (Äcker, Weiden, Wiesen, Obstgärten, Rebbergen, etc.)

• Später: Umwandlung der Riedflächen durch Entwässerung und Düngung zu Landwirt- schaftsland, wertvolle Standorte zerstört ‡ deutliche Abnahme der Vielfalt

• Bevölkerungszahl stieg stark an

‡ Bis 1976 sind über 80% der Feuchtgebiete verschwunden, über die Hälfte der Sumpf- und Was- serpflanzen sind gefährdet.

Mögliche Massnahmen zum Schutz der Natur am Greifensee:

• Verbesserung der Kläranlagen

• Einsetzen von Jungfischen

• Renaturierung der Ufervegetation

• keine weitere Entwässerungen, evtl. Vernässung

• Pufferzonen

• Einrichten von Sperrzonen

• Zusammenführen von Schutzzonen (Inseltheorie) ‡ Badi Egg 1.7.4 Riedvegetation

Natürliche Abfolge der Verlandungsvegetation an Mittellandsehen:

1. Schwimmblattgesellschaften 2. Röhricht (Schilf)

3. Gross-Seggenried 4. Weidegebüsch

5. Schwarzerlen-Moorwald 6. Eschenmischwald 7. Buchenwald

Regelmässiger Schnitt im Herbst führt zu:

1. Schwimmblattgesellschaften 2. Röhricht (Schilf)

3. Gross-Seggenried 4. Kleinseggenried 5. Pfeifengraswiese

Düngung und Schnitt bzw. Verbrachung:

1. Schwimmblattgesellschaften, ev Algenwatten 2. Röhricht (Schilf)

3. Gross-Seggenried 4. Hochstaudenflur

5. wechselnasse Fettwiese

Düngeeinfluss und Pufferzonen

• Eintrag von Nährstoffen hat erheblichen Einfluss auf Artenzusammensetzung

• Rückentwicklung ist – wenn überhaupt – nur noch sehr langsam möglich (Nährstoffanrei- cherung im Boden, neue Pflanzen haben sich etabliert, wachsen auch mit weniger Nährstof- fen)

• Einschwemmung von Nährstoffen kann durch Pufferzonen verhindert werden 1.7.5 Vögel

• Greifensee als bedeutendes Überwinterungs- und Durchzugsgebiet (60 Brutvogelarten, ins- gesamt 219 Vogelarten)

• wertvollste Gebiete: Uferbereiche mit breiter Verlandungszone ‡ nur ein Drittel des Ufers müsste abgesperrt sein, um fast die ganze Vielfalt zu erhalten

1.7.6 Amphibien

• Ansprüche einzelner Amphibienarten sehr verschieden

• Am Greifensee wurden viele im Kanton Zürich vorkommende Amphibienarten nachgewie- sen

• wichtigste Lokalität: Kiesgrube und Riedgebiet

1.7.7 Renaturierung: was für Naturschutzgebiete sollen geschaffen werden?

Ziele Massnahmen Erläuterungen Beispiele

unberührte Natur; Pro- zessschutz

Natur von selbst zurück- kehren lassen

Natur wird, wie sie bei den heutigen Umständen wird, nicht unbedingt wie früher

Verhochstaudung, Verbu- schung, Wiederbewal- dung

Ursprüngliche Natur vor dem Eingreifen des Men- schen

Standortsbedingungen wiederherstellen, Tiere und Pflanzen wiederan- siedeln

Ziel kaum erreichbar da Flächen zu klein, Tiere z.T. ausgestorben

(Auen)Wald

Heutige potentielle Natur (Natur aus zweiter Hand)

Ansiedlung der entspre- chenden Tier und Pflan- zengesellschaften

Erreichung des Ziels möglich

Laubmischwald

Mangel-Ökosystem der Natur, das es am Ort nie gab (Natur aus zweiter Hand)

Standortbedingungen, Ansiedlung von Tier und Pflanzenarten, Pflege

Erreichung des Ziels möglich

Vegetationsarme Flach- wasserseen

(Mangel-)Ökosystem der traditionellen Kulturland- schaft

Standortbedingungen, Ansiedlung von Tier und Pflanzenarten, Pflege

Erreichung des Ziels möglich

Pfeifengrasried, evtl.

Hochstamm-Obstgarten Gefährdete Arten in

künstlichem Ökosystem, das es an Ort nie gab

Standortbedingungen, Ansiedlung von Tier und/oder Pflanzenarten, Pflege

Erreichung des Ziels möglich

Gefährdete Pflanzen

Vernetzungs- oder Tritt- stein Ökosystem

Standortbedingungen, Ansiedlung von Tier und Pflanzenarten, Pflege

Erreichung des Ziels möglich

Angepflanzte Hecke,

ausgedolter Bach

2 Grundlagen der Ökologie – terrestrische Ökosysteme

2.1 Einführung

2.1.1 Was ist Ökologie

• Begründer der Ökologie, Ernst Haeckel, sah vor allem die Untersuchung der Interaktion zwischen Organismen und ihrer Umwelt als Aufgabe der Ökologie.

• Neuere Ansichtsweise: Untersuchen der Interaktionen zwischen Organismen und zwischen Organismen und ihrer Umwelt als Erklärungsfaktoren für deren Verbreitung und Häufigkeit.

• Betrachtungsebenen und Teilgebiete der Ökologie:

o Synökologie (Gemeinschaften, Ökosysteme) o Population

o Ökologische Genetik o Evolutions-Ökologie o Autökologie (Individuen) 2.1.2 Was ist eine Art

• Kleinste Einheit: Individuum, zusammengefasst in Arten, welche wiederum in einer taxo- nomischen Hierarchie zu höheren Gruppen zusammengefasst werden.

• Eine Art ist eine Gruppe sich tatsächlich oder potentiell kreuzender natürlicher Populatio- nen, wobei die Individuen in ihren wesentlichen Merkmalen untereinander übereinstimmen.

2.1.3 Verbreitung von Arten

• Vorkommensgebiet von Organismen (Areal) mehr oder weniger beschränkt. Aufgabe der Ökologie ist es, Faktoren zu finden, die diesem Verbreitungsmuster zugrunde liegen.

• Trend: je weiter verbreitet, desto häufiger.

2.1.4 Vielfalt der Arten

• Heute bekannt ca. 1,4 Mio. Tierarten, Schätzungen wirkliche Artenzahlen: 3-30 Mio.

• Im Vergleich zu Tieren sind Artenzahl an Pflanzen gering und doch spielen letztere eine dominante Rolle als strukturbestimmende Bestandteile der meisten Ökosysteme.

• Vielfalt der Arten zeigt sich auch in den z.T. ganz unterschiedlichen morphologischen, phy- siologischen und allg. funktionellen Unterschieden zwischen den Arten

• Artenzahl wichtiger Bestandteil der Biodiversität (neben Haufigkeitsverhältinissen, mor- phologischen, funktionellen und genetischen Variabilitäten, etc.)

• Biome: Grosslebensräume, charakteristisch für Hauptklimagebiete der Erde, unterscheiden sich in Wuchsform der Pflanzen und Vegetationsdichte, ebenso in klimatisch- und bodenbe- dingten Landnutzungen und haben daher jeweils eine charakteristische Flora und Fauna

‡ hohe biogeografische Vielfalt auf der Erde.

2.1.5 Vielfalt der Faktoren

• Die vielfältigen biotischen und abiotischen Faktoren beeinflussen direkt oder indirekt Häu- figkeit und Verbreitung der Organismen (b: Konkurrenz, Symbiose, Parasitismus etc; a:

Strahlung, Temperatur, Nährstoffe etc.)

• Faktoren variieren in ihrer relativen Bedeutung zwischen Arten aber auch innerhalb von

Arten und ändern ihre Intensität oft in räumlicher und zeitlicher Hinsicht oder beeinflussen

sich gegenseitig.

2.1.6 Ökologische Interaktionen

• Bsp: Räuber-Beute System 2.1.7 Seltene Arten

• Seltene Arten: Untersuchungen über Gründe der Seltenheit aber auch Suche nach Massnah- men zum Schutz der gefährdeten Arten. Hauptgründe für die Gefährdung von Arten: Verän- derung und Zerstörung vieler Habitate und Landnutzung.

• Natürliche Seltenheit: Arten mit spezifischem Lebensraum (oder Lebensraum wurde durch Klimaänderung spezifisch) und kleinen Populationen (Endemiten, Relikte).

• Aussterbende Arten hat es schon immer gegeben (Massenaussterben). Von allen je existie- renden Arten sind heute noch 1% erhalten. Aber: in jüngerer Zeit Anstieg der Aussterberate v.a. bei Vögeln und Säugetieren zu Beginn des letzten Jhd. Jetzt wieder sinkend.

• Achtung mit den Raten: viele (tropische) Arten sind nicht berücksichtigt und Art gilt erst als ausgestorben, wenn sie 50 Jahre nicht gesichtet wurde.

2.1.8 Invasive Arten

• Arten, die (bewusst oder unbewusst) durch den Menschen in neue Gebiete (Kontinente) ver- schleppt wurden, die sie natürlicherweise nicht erreicht hätten und in denen sie sich mehr o- der weniger stark ausbreiten konnten.

• Anteil und Bedeutung der invasiven Pflanzen von sehr vielen Faktoren abhängig.

2.1.9 Zukünftige Probleme

• „Global Change“: die vom Menschen verursachten Umweltveränderungen und ihre Auswir- kungen auf ökologische Prozesse.

o Anstieg der Treibhausgase o Akkumulation von Umweltgiften

o Zunehmender Ressourcenverbrauch durch wachsende Weltbevölkerung o Homogenisierung der Biota

‡ Rückgang der Biodiversität

• Entwicklung mathematischer Modelle aufgrund ökologischer Untersuchungn für ein einge- henderes Verständnis von Zusammenhängen und zum Vorhersagen zukünftiger ökologi- scher Entwicklungen. Aber: schwierig, das nötige Wissen über das Entwickeln der Modell- parameter zu finden ‡ Modelle führen zu sehr unterschiedlichen Resultaten (Klimaerwär- mung).

2.2 Wasser als limitierende Ressource 2.2.1 Klima

• Klima: mittlerer Zustand der Atmosphäre über einem Gebiet und der für dieses Gebiet cha- rakteristische Ablauf der Witterung. Wichtigste Elemente: Temperatur, Luftdruck, Wind- richtung und –stärke, Niederschläge, Luftfeuchtigkeit, Bewölkung und Sonnenscheindauer.

• Unterscheide: Jahreszeitenklima (Tagesschwankungen gering, Jahresschwankungen gross) und Tageszeitenklima (Tagesschwankungen gross, Jahresschwankungen gering).

• Wichtige Klimaelemente für belebte Natur: Verdunstung, Abkühlung etc.

• Temperatur- und Niederschlagsverhältnisse in Diagramm nach Walter:

• Starke lokale Klimabeeinflussung durch Faktoren wie topografische Strukturen, Nähe zu ei- nem See, Stadt etc (Mikroklima).

2.2.2 Wasser als Ressource

• Wasser Umweltfaktor (Temperaturhaushalt, mechanischer Faktor, Lebensraum) und Res- source (macht den grössten Teil der lebenden Biomasse fast aller Organismen aus).

• Transpiration als wichtiger Kühlungsmechanismus, kann aber auch zu Wasserdefizit im Körper führen.

• Extrazonale Standorte haben durch besondere edaphische (den Erdboden betreffende) und mikroklimatische Faktoren Charakteristika, die nicht den sonstigen Gegebenheiten der Ve- getationszone entsprechen.

• Problem: steigender Süsswasserverbrauch durch den Menschen.

2.2.3 Wasserverfügbarkeit

• Wasserverfügbarkeit für Pflanzen im Boden abhängig von der Art des Bodens (Porengrösse,

Kolloidgehalt). Feldkapazität des Bodens (FC): maximale Wassermenge, die der Boden ge-

gen die Schwerkraft halten kann; permanenter Welkpunkt (PWP): ab einem bestimmten

Wasserpotential hält der boden das Restwasser so fest, dass die Pflanze es nicht mehr auf-

nehmen kann.

• Wasser Voraussetzung für Photosynthese. Wenn aber Photosynthese betrieben wird, müssen Spaltöffnungen der Blätter offen sein, was wieder zu Transpiration führt. Pflanzen haben sich je nach Standort mehr oder weniger an diesen Umstand angepasst.

• Verschieden angepasste Pflanzen (Anpassungsmechanismen oft mit einem erhöhten Ener- gieverbrauch verbunden):

o C

-Pflanzen: „normale“ Photosynthese

o CAM-Pflanzen (Crassulacean Acid Metabolism): CO

wird nachtsüber assimiliert und tagsüber bei geschlossenen Stomata intern freigesetzt und im normalen Photo- syntheseweg verarbeitet

o C

-Pflanzen: CO

Assimilation durch aktive Anreicherung von CO

in Bündelschei- dezellen.

2.2.4 Anpassungen an Trockenheit

• Verschiedene Anpassungen, um übermässigen Wasserverlust zu verhindern:

o Ruhepause

o Laubabwerfen während der Trockenperiode o Immergrüne mit geringer Transpiration

o Unterschiedliche Blattformen während Trocken- und Regenzeit

• Die weisse Heideschnecke kriecht an Pflanzenstängel hoch, um Hitzetod am Boden zu ent- gehen.

• Flechten sind poikilohydre Organismen (wechselfeucht) und tolerieren somit das Austrock- nen, sind im ausgetrockneten Zustand sogar hitze- und kälteresistent.

• Torfmoos wächst an feuchten bis nassen Standorten. Es wächst ständig weiter, während es weiter unten in der anaeroben Zone abstirbt. Wasser und Mineralstoffe transportiert es ka- pillar bis in die Triebspitzen.

• Flechten, die an nassen Standorten wachsen, können auch unter behindertem Gasaustausch leiden, wenn das Gewebe wassergetränkt ist. Sie haben spezielle Rinden zum raschen Auf- nehmen oder Abgeben von Wasser, Poren oder hydrophobe Durchlüftungsgewebe.

2.3 Strahlung (Photosynthese) 2.3.1 Strahlungsklima

• Primäre Energiequelle für fast alle Ökosysteme der Erde ebenso wie Informationsquelle für Organismen.

• Beeinflussung des Strahlenklimas:

o Jahreszeitrhythmus (unterschiedliche Tages- und Nachtlängen und unterschiedlicher Sonnenstand) auf globaler Ebene

o Unterschiede in horizontaler und vertikaler Hinsicht (Nebel) auf regionaler Ebene beeinflusst durch das Wetter

o Strukturkomponenten der Biosphäre oder des Reliefs bedingen kleinräumige Unter- schiede im Strahlungsklima

• Weg der extraterrestrischen Strahlung:

o Reflexion an Wolken, Boden und Wasseroberfläche (Albedo) o Absorption in der Atmosphäre, im Boden und Wasser

o Absorption durch Partikel (Algenpigmente im Wasser) o Streuung in Atmosphäre und Hydrosphäre

o Fluoreszenz (Umwandlung von kurzwelligem zu langwelligem Licht)

• Energiefluss wird je nach Bewölkung von ca. 1.4 kWm

auf ca. 0.9 kWm

(Meeresniveau)

reduziert beim Durchgang durch die Atmosphäre, ebenso wird das Sonnenspektrum modifi-

ziert.

• Anpassung der Photosynthese auf Spektrum von 400 bis 700 nm (sichtbar), da davon am meisten durch die Wolken dringt.

• Die Gesamtbilanz von Einstrahlung und Ausstrahlung ist null.

• Ein Teil des Lichts wird auf glattem Wasser reflektiert, je mehr, desto tiefer die Sonne sinkt (Tage unter Wasser kürzer).

• Die Abnahme des Lichts im Wasser mit der Tiefe folgt einem exponentiellen Verlauf.

2.3.2 Strahlung als Information

• Strahlung wird von vielen Organismen als Informationsquelle (z.B. Zeitgeber) genutzt (Pe- riodizität – Blühen, Eierlegen; Keimung – Hemmung durch Dunkelrotstrahlung)

• Photochromsystem: Pigmentsystem, das je nach Lichtqualität in zwei verschiedenen Zu- ständen vorliegen kann dient zur Steuerung verschiedener Prozesse (Richtungswachstum, Keimung etc.)

• Licht für Stoffwechsel der Tiere kein notwendiger Faktor, z.T. wichtig für die Vitaminbil- dung. Wichtige Rolle aber als Zeitgeber (Dunkelaktivität da höhere Luftfeuchtigkeit).

2.3.3 Strahlung als Energiequelle

• Photosynthese abhängig von Lichtintensität, steigt zunächst linear, nähert sich dann aber a- symptotisch der Lichtsättigung an. Beim Lichtkompensationspunkt hebt sich die CO

Auf- nahme durch die Photosynthese und die CO

Abgabe durch Photorespiration (Aufnahme von O

mit Hilfe des Lichtes) und Dunkelatmung gerade auf.

• An unterschiedliche Standorte adaptierte Pflanzen unterscheiden sich oft in der Lage des Lichtkompensationspunkts und in der sättigenden Lichtstärke.

• Bei gut angepassten Pflanzen (C

-Pflanzen) folgt der Tagesverlauf der CO

-Aufnahme der Strahlungsintensität, während andere Pflanzen (C

-Pflanzen, Schattenpflanzen) die Licht- sättigung früher erreichen. Schattenpflanzen können frühmorgens und abends mehr CO

aufnehmen als Sonnenpflanzen, tagsüber aber sehr viel weniger.

2.3.4 Photosynthese und Wachstum

• Beleuchtungsstärke als ein möglicher limitierender Faktor des Pflanzenwachstums (je stär-

ker eine Pflanze beschattet wird, desto weniger wächst sie pro Jahr).

• Allgemein können sich stark unterschiedliche Ressourceverfügbarkeiten in grossen intraspezifischen Unterschieden im Wachstum niederschlagen.

• Photosynthese unter Schnee spielt wichtige Rolle in der Tundra-Vegetation (20-30%) 2.3.5 Anpassungen ans Schwachlicht

Generelle Eigenschaften

Blattdicke klein

Samengrösse gross

Blütezeit früh

Photosynthese

Kompensationspunkt tief

Max. Photosyntheserate tief

Lichtsättigung tief

Dunkelatmung tief

Wachstum bei schwachem Licht Etiolement (schnelles in die Höhe Wachsen)

nein Plastizität Blattform (Anpassungen an versch. Situationen)

gross Resistenz Pilzinfektionen stark Reaktion auf Beschattung

Keimung ja

Blütenbildung ja

2.3.6 Anpassungen ans Starklicht

Generelle Eigenschaften

Blattdicke gross

Samengrösse klein

Blütezeit spät

Photosynthese

Kompensationspunkt hoch

Max. Photosyntheserate hoch

Lichtsättigung hoch

Dunkelatmung hoch

Wachstum bei schwachem Licht Etiolement (schnelles in die Höhe Wachsen)

ja Plastizität Blattform (Anpassungen an versch. Situationen)

gering Resistenz Pilzinfektionen schwach Reaktion auf Beschattung

Keimung nein

Blütenbildung nein

• Unterschiede zwischen Sonnenblatt (kleiner) und Schattenblatt (grösser, höhere Lichttrans- mission da weniger Zellschichten)

• An sonnigen (v.a. im Gebirge) entwickeln Pflanzen spezielle Mechanismen und Strukturen,

um sich vor Übertemperaturen und Strahlungsschäden zu schützen.

2.4 Temperatur

2.4.1 Limitierende Faktoren

• Die Vitalität von Organismen kann je nach Intensität relevanter Umweltfaktoren stark schwanken. Bei gleichzeitigem Einfluss verschiedener Faktoren ist der Faktor von dessen Intensitätsänderung die Vitalität des Organismus entscheidend abhängt der limitierende Faktor.

• Oft korrelieren Verbreitungsgrenzen und Isothermen. Dies ist aber kein Beweis dafür, dass die Verbreitung durch die Temperatur limitiert wird (nur ein Hinweis).

• Frost ist ein Temperaturereignis, das die Verbreitung einer Pflanze limitieren kann.

2.4.2 Thermik in Gewässern

• Siehe Teil aquatische Ökologie 2.4.3 Temperaturen bei Pflanzen

• Das Mikroklima einer Pflanze ist die sie direkt am Wuchsort beeinflussende Strahlung, Temperatur, etc. Dieses kann selbst noch zwischen verschiedenen Regionen des Körpers va- riieren.

2.4.4 Photosynthese und Temperatur

• Die Photosynthese ist auch von der Temperatur abhängig. Die Abbildung zeigt eine C3- Pflanze unter natürlicher CO2-Konzentration und bei optimalem Lichtgenuss:

2.4.5 Temperaturen bei Tieren

• Entwicklungsrate ektothermer Tiere ist entscheidend von der Temperatur abhängig. Viele Insekten benötigen für die Entwicklung einen bestimmten Betrag an physiologischer Zeit, d.h. ein konstantes Produkt aus der Temperatur und der Zeitdauer, über die die Temperatur besteht.

• Endotherme Tiere regulieren ihre Körpertemperatur durch eigenproduzierte Wärme (Sauer- stoffverbrauch steigt mit sinkender Temperatur).

• Ektotherme Tiere sind auf externe Wärmequellen angewiesen. Sie suchen durch Verhaltens-

reaktionen bevorzugt den Temperaturbereich des physiologischen Optimums auf. Einige

ektotherme haben gewisse Regulationsmöglichkeiten (Flugmuskulatur).

• Weitere Regulationsmöglichkeiten oder Anpassungen der Tiere an zu hohe oder zu niedrige Umgebungstemperatur:

o Transpiration, Hecheln o Winterschlaf, Torpor o Zugverhalten (Vögel) o Viviparie (z.B. Reptilien) 2.4.6 Adaptation und Akklimatisation

• Anpassung derselben Arten an unterschiedliche Temperaturverhältnisse können auf ver- schiedene Weise erfolgen (z.B. arktischer Ökotyp/Gebirksökotyp, Wüstenklon/Küstenklon).

2.5 Nährstoffe

2.5.1 Nährelemente und Nährstoffe

• Die Elemente in der Biomasse stehen in einem stöchiometrischen Verhältnis zueinander.

Das in Bezug zu diesem Bedarf am wenigsten verfügbare Element bestimmt die Höhe des Ertrags (Minimumsgesetz).

2.5.2 Boden-pH und Nährstoffangebot

• Tonpartikel bilden zusammen mit anderen Bestandteilen (Quartz, organisches Material etc.) wichtige Strukturkomponenten des Bodens.

• Weniger als 0.2% der Nährstoffpartikel sind im Bodenwasser gelöst, 98% sind in organische Verbindungen, schwerlösliche anorganisch Verbindungen oder Minerale eingebaut. 2% sind an Bodenkolloide sorbiert (z.B. Tonpartikel, Nährstoffe werden an geladenen Oberfläche austauschbar angelagert.

• Der pH-Wert im Boden wirkt sich auf die Bodenstruktur, auf Verwitterung, Humifizierung und vor allem auf die Nährstoffmobilisierung im Boden aus:

• Bestimmte Pflanzen gelten als Zeiger für saure Böden, andere für eher basische Böden.

2.5.3 Mykorrhiza

• Eine Möglichkeit zur Verbesserung der Nährstoffaufnahme besteht in einer Symbiose von Pflanzen mit Pilzen, der Mykorrhiza. Der Pilzmantel an der Wurzeloberfläche ersetzt Wur- zelhaare.

• Unterscheide:

o Ektomykorrhiza: Bilden an der Zelloberfläche das sog. Hartigsche Netz und dringen

nur in den interzellulären Raum vor

o Endomykorrhiza: Pilzhyphen dringen in Wurzelzellen ein, wachsen aber auch in In- terzellularen, ohne ein Hartigsches Neutz zu bilden (die meisten krautigen, viele Ge- hölze und auch Farne und Mosse sind VA-mykorrhiziert)

• VA-Mykorhiza v.a. für Phosphataufnahme von Pflanzen von Vorteil (P kann aus grösserer Entfernung aufgenommen werden) ‡ vor allem kleine Pflanzen profitieren.

2.5.4 Standorte – Nährstoffgradient

• Hochmoor ist extrem nährstoffarmer Standort verbunden mit Nässe. Anschluss an mineral- reiche Grundwasser durch ständiges Wachstum der Tormoose verloren.

• Blockhalden, Felsköpfe etc. ressourcenarme Standorte (ausser Licht). Substrat für höhere Pflanzen muss erst noch gebildet werden.

• Lägerflur: Stellen besonders mastigen Pflanzenwuchses innerhalb rasenartiger Alpenwei- den.

• Das Wachstum unterschiedlicher Pflanzenarten kann ja nach Standortanpassung auf stei- gende Nährstoffverfügbarkeit ganz unterschiedlich reagieren.

• Niedriger pH entspricht niedrigem Nährstoffgehalt

• Charakteristische Eigenschaften von Pflanzen nährstoffarmer Standorte:

o kleine Grösse

o ausdauernde, ledrige Blätter (Xeromorphie) o hohes Wurzel zu Spross Verhältnis

o Symbiose mit Stickstoff fixierenden Bakterien (Fabaceae) o zusätzlicher Stickstoff von gefangenen Insekten (Drosera sp.) 2.5.5 Nährstofflimitierung bei Tieren

• Tiere beziehen Stickstoff und andere Nährstoffe aus organischem Material

• Stickstoffkonzentration in Pflanzen variiert stark ‡ Futterspektrum des Tieres grossen Ein- fluss auf Nährstoffgehalt seiner Nahrung.

• Wachstumseffizienz (Biomassezunahme/Biomasseaufnahme) steigt linear mit der zuneh- menden N-Konzentration im Gewebe der Nahrungspflanzen.

2.5.6 Zersetzung und Abbau

• Der Nährstoffgehalt und die strukturelle Zusammensetzung von totem organischem Material bestimmt die Zersetzungsrate desselben.

2.6 Störungen

2.6.1 Grundlegendes zu Störungen

• Störungen sind sehr wichtige Standortsfaktoren der meisten Ökosysteme

• Eine Anzahl Organismen aufgetragen gegen die Störungsintensität führt zu einer Opti- mumskurve, da Störungen zu einem (kurzfristigen) Anstieg von Ressourcen führen.

2.6.2 Mechanische Störungen

• Mechanische Störungen können sowohl natürliche als auch anthropogene Ursachen haben

• Beispiele mechanischer Störungen ihre Folgen:

o Lavinen: können Aufkommen von Gehölzen verhindern, verzögern Vegetationsent- wicklung im Ausflussbereich durch lange Schneebedeckung

o Grosse Schneelasten: können Anpassung in der Wuchsform erzwingen bzw. fördern niederliegende und kriechende Gehölzpflanzen

o Frosteinwirkung: durch Frost (im Tages- oder jahreszeitlichen Rhythmus kann der

Oberboden mehrere cm angehoben werden und die Wurzeln brechen.