Georg-August-Universität Göttingen
Vorlesung
Vorlesung 63213
63213 Allgemeine Biologie:Allgemeine Biologie:
Vielfalt auf Zellul
Vielfalt auf Zellul ä ä rer Ebene: rer Ebene:
Evolution der Eukaryoten Evolution der Eukaryoten
Abteilung Abteilung Experimentelle Phykologie und Sammlung von Algenkulturen Experimentelle Phykologie und Sammlung von Algenkulturen
Albrecht
Albrecht--vonvon--HallerHaller--Institut fInstitut füür Pflanzenwissenschaftenr Pflanzenwissenschaften
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Prof. Dr. Thomas Friedl Prof. Dr. Thomas Friedl
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Vorlesung
Fr 9.11.07 11:15 - 13:00 Tutorium (für LA)
Fr 23.11.07 15:30 - 16:30
(Großer Hörsaal,
Zoologie)
Bacteria Eukarya Archaea Drei Dom
Drei Dom änen des Lebens ä nen des Lebens
?
(LCA)
Eukaryoten sind genomische Hybride aus Bacteria und Archaea
• zahlreiche Gene wurden in den Zellkern während Endosymbiose-Ereignisse transferiert
(horizontaler Gentransfer)
Cy = Cyanobakterien
Ap = alpha-Purpurbakterien Ps = Plastiden
Mi = Mitochondrien
An = Tiere
Fu = "echte" Pilze
Bacteria Eukarya Archaea
109 Jahre
Am = Amitochondriatae (ohne Mitochondrien)
Pl = Pflanzen Eu = Fusion eines Eubakteriums mit Archaebakterium
Merkmale von Eukaryoten
Endomembranen-System:
• Golgi-Apparat (= Dictyosom)
• endoplasmatisches Retikulum (ER)
• Vakuolen (Endocytose, Exocytose)
Geißeln (Undulipoden): '9+2' Struktur, Basalkörper (MTOC, wie Zentriol) Zellkern:
• Genom von Membran umgeben
• Genom besteht aus linearen Chromosomen
Cytoskelett: komplexes Netzwerk interzellulärer Filamente
fast immer zusätzliche von Membranen umgebene Organelle:
• Mitochondrien (oxidative Respiration)
• Plastiden (Photosynthese)
Verteilung der Gene auf Tochterkerne durch Mitose, spezielle Mikrotubuli, organisiert in Zentriolen (MTOC)
MTOC: MicroTubuli Organizing Centre
Endosymbiose Membransystem
Membransystem
Cytoskelett
Verallgemeinerndes Schema einer eukaryotischen Zelle
(Cytoskelett nicht gezeigt)
Golgi-Apparat Mitochondrium
Kern Plastid
Vakuole
Waggoner (2001) Encyclopedia of Life Sciences
Endoplasmatisches Retikulum (ER)
Geißel (Undulipodium) Basalkörper (MTOC)
9+2 Anordnung
Schema einer Gr
Schema einer Gr ünalgenzelle: ü nalgenzelle: Chlamydomonas Chlamydomonas sp. sp.
Plastidenhülle (2 Membranen) Thylakoide (in Stapeln)
Zellwand
Zellkern mit Nukleolus Augenfleck
Pyrenoid
Stärkekörner
Geißel (Flagellum) Geißelapparat
Merkmale von Archaea
• meistens in extremen Lebensräumen
• Ähnlichkeiten mit Eukaryoten:
- Histon-Proteine
- DNA-Replikationsproteine (z.B. Polymerasen) - tRNA-Prozessing, Translation ähnlich
- z.T. flexible Membranen, Sterole
- Actin-ähnliche cytoplasmatische Filamente
• besondere Membran-Pospholipide
• kein Peptidoglukan in Zellwand
• Metabolismus, Genomstrukturen, Restriktionsendonucleasen wie Bacteria Vergleich der Genomgröße
Prokaryoten: Genom 106 - 107 Basenpaare Eukaryoten: Genom 107 - 1011 Basenpaare
Cy = Cyanobakterien
Ap = alpha-Purpurbakterien
Ps = Plastiden
Mi = Mitochondrien An = Tiere
Fu = "echte" Pilze
Bacteria Eukarya Archaea
109 Jahre
vernetzte Evolution:
der endosymbiontische Ursprung von Mitochondrien und Plastiden
Am = Amitochondriatae (ohne M.)
Pl = Pflanzen
Mitochondrien: Ort der aeroben Energiegewinnung
Citratcyklus, Elektronentransportkette, ATP-Synthase (oxidative Phosphorylierung)
laminäre Cristae tubuläre Cristae
Vielfalt der Chloroplasten: Orte der Photoynthese
Umsetzung von Licht- in chemische Energie, CO2-Fixierung, O2-Abgabe
grüne Pflanzen: Stroma- und Granathylakoide Grünalgen: Pyrenoid (Py)
Py
Rotalge Porphyridium: Phycobilisomen
Graham & Wilcox (2000)
Kleinig & Maier (1999)
Serielle Endosymbiose: Mitochondrien und Plastiden
• von Doppelmembran umgeben (primäre Endosymbiose):
äußere Membran wie Zellmembran
• prokaryotische 70S Ribosomen
• Funktionen inhibierbar durch spezifische Prokaryoten-Antibiotika
• Vermehrung durch Teilung, niemals durch de novo Synthese
• eigenes Genom: nackt, zirkulär organisiert
• Gene phylogenetisch am nächsten mit Bakterien-Homologen verwandt:
Mitochondrien: alpha-Purpurbakterien (z.B. Rhizobakterien, Rickettsien) Plastiden: Cyanobakterien
• viele rezente Eukaryoten haben Bakterien in ihrem Cytoplasma, diese übernehmen dort Funktionen der Organellen
z.B. Pelomyxa u.a.
• einige Eukaryoten enthalten Plastiden, die ihren Ursprung in anderen Eukaryoten haben (sekundäre und tertiäre Endosymbiosen)
• Flagellen und Centriolen auch durch Endosymbiose entstanden ?
• Hydrogenosomen (ohne Genom) in anaeroben Eukaryoten entsprechen modifizierten Mitochondrien
THE BIOLOGY OF PROTISTS DVD
Pelomyxa palustris
Eukaryoten ohne Mitochondrien
anstelle von Mitochondrien:
unterschiedliche endosymbiontische Bakterien Pelomyxa palustris
Hypermastigida:
Hausmann et al. 2003
assoziiert mit Bakterien im Darm von Termiten
Evolution der Algen: die Cyanobakterien stehen am Beginn Evolution der Algen: die Cyanobakterien stehen am Beginn
• • prokaryotisch organisierte Algen prokaryotisch organisierte Algen
• • grosse grosse ö ö kologische Bedeutung in globalen kologische Bedeutung in globalen C C - - und N und N - - Kreisl Kreisl ä ä ufen ufen
• • besonders in extremen Lebensr besonders in extremen Lebensr ä ä umen umen
• • Ursprung der Plastiden Ursprung der Plastiden
Cyanobakterien als Nahrungsergänzung
Arthrospira platensis (Cyanobacteria) Spiruletten - Die pure Lebensenergie
Nodularia Nodularia sp.
sp.(Cyanobacteria)
(Cyanobacteria)
Cyanobakterien bilden Toxine
Evolution der Algen: die Cyanobakterien stehen am Beginn
Evolution der Algen: die Cyanobakterien stehen am Beginn
Stromatolithen
Stromatolithen sind fossile mikrobielle Matten sind fossile mikrobielle Matten
heute: Shark Bay, Australien heute: Shark Bay, Australien
ca. 3 Milliarden Jahre alt ca. 3 Milliarden Jahre alt
Zell- wandZell-
wand
Zellwand der
Zellwand der Cyanobakterien Cyanobakterien
Zell- wand
äussere Membran
Cytoplasma- membran äussere Hülle
Peptidoglukan
ähnlich gram - Bakterien
Primäre Endosymbiose
komplexe Plastiden:
- 3 od. 4 Hüllmembranen
- mit Kernhülle verbunden (CER) Phagocytose einer
Algenzelle
Reduktion der aufgenommenen Algenzelle auf Plastidenfunktionen
(nach Hjorth et al. 2004)
Sekundäre Endosymbiose
Serielle Endosymbiose: Entstehung der Plastiden Serielle Endosymbiose: Entstehung der Plastiden aus einem Cyanobakterium
aus einem Cyanobakterium
Cya noba
ct.
N N N
Primäre Endocytobiose
Cyanobakterium
heterotropher Eukaryot
Zellwand
Cytoplasma- membran
Algenzelle mit primären Plastid (2 Hüllmembranen) Phagocytose
Zellwand
Cytoplasmamembran Phagocytosemembran
Genverlust
Gentransfer
Cy = Cyanobakterien
Ap = alpha-Purpurbakterien
Ps = Plastiden
Mi = Mitochondrien
An = Tiere
Fu = "echte" Pilze
Bacteria Eukarya Archaea
109 Jahre
vernetzte Evolution:
der endosymbiontische Ursprung von Mitochondrien und Plastiden
Am = Amitochondriatae (ohne M.)
Pl = Pflanzen
Cyanobakterien: ca. 2,7 · 10
9Mitochondrien: ca. 1,8 · 10
9Plastiden: ca. 1,5 · 10
9Pflanzen, Tiere/Pilze ca. 1,5 · 10
9Letzter Gemeinsame Vorfahre ca. 4,0 · 10
9Entstehung der Erde ca. 4,5 · 10
9Oxygene Photosynthese und
Beginn der Radiation der Eukaryoten ca. 2,5 · 10
9Zeitabläufe in der Evolution
Entstehung der Plastiden durch primäre Endosymbiose
Grüne Pflanzen und Grünalgen
(Chl a und b, ß-Carotin) Rotalgen
(Chl a und Phykobiline, Phycobilisomen)
Glaucophyta
(Plastiden ähnlich Rotalgen, aber Peptidoglukan-Schicht) Kern- und Plastidengene
zeigen übereinstimmend diese Beziehungen:
erweiterter Begriff „Plantae“
Grünalgen Landpflanzen
N N
N
N N
Sekund
Sekund ä ä re Endocytobiose: Entstehung komplexer Plastiden re Endocytobiose: Entstehung komplexer Plastiden
"Zwischenstadium":
zwei Zellkerne, zwei Mitochondrien
eukaryotische Alge
(Rotalgenzelle) heterotrophe eukaryotische Zelle
Phagocy tose
"Eukaryot im Eukaryot"
Verluste im Sym
bionten:
Mitochondrien und Zellkern
Alge mit komplexen Plastid
3 oder 4 H
3 oder 4 Hüüllmembranen, enge Verbindung mit Kernhüllmembranen, enge Verbindung mit Kernhüllelle
komplexe Plastiden:
Verbindung zwischen äußerem Membranpaar und ER
("Chloroplasten-ER")
Heterokontophyta Cryptophyta
Haptophyta
z.B. Diatomee farbloser
Flagellat Dinoflagellat mit Fukoxanthin
tertiäre Endosymbiose
(z.B. bei einigen Dinoflagellaten)
sekundäre Endosymbiose
komplexe Plastiden gibt es z.B.
... bei den Braunalgen (Phaeophyceae, Heterokontophyta)
komplexe Plastiden gibt es z.B.
... bei den Kieselalgen = Diatomeen (Bacillariophyceae, Heterokontophyta)
© D. Mann 2002
komplexe Plastiden gibt es z.B.
... bei den Haptophyta
© D. Mann 2002
Phaeocystis Emiliania huxleyi
Emiliania huxleyi
RNA world ... wie alles anfing:
RNA-Moleküle waren
die "ersten lebenden Dinge"
• Fähigkeit zur Selbstreplikation,
z.T. auch katalytische Eigenschaften
• dabei kontinuierliche Anpassung an veränderte Umweltbedingungen durch Mutation und Selektion
Sekundärstruktur eines RNA-Moleküles
• Informationsträger
Entstehung der Eukaryoten:
Verschmelzen von Eubakterium und Archaebakterium
Entstehung des Zellkerns Die eukaryotische Zelle ist eine
Chimäre aus Archaea und Bacteria
Mitochondrium später durch Endosymbiose
weiß: Myxobakterium schwarz: Archaea
Moreira & López-García (1998) JME
1) Syntrophie-Hypothese
Effizienter H2-Transfer
Gentransfer
von Myxobakterium zu Archaea;
myxobakt. Genom verloren
Eubakterium: Generalist, aerob oder anaerob Archaebakterium: Spezialist, benötigt H2
um Methan zu erzeugen
Geologische H2-Quelle fällt weg:
enge Abhängigkeit, Höhere Effektivität durch vergrößerte Oberfläche
Ein Prokaryot in einem anderen
eubakterielle Lipide akkumulieren und Endomembransystem (z.B. ER entsteht):
Urzelle mit Mitochondrium, aber ohne Zellkern.
Dieser entsteht später aus ER.
(Martin & Russel 2002)
Eu
Arch
2) Hydrogen-Hypothese: Mitochondrien vor Zellkern
Cy = Cyanobakterien
Ap = alpha-Purpurbakterien Ps = Plastiden
Mi = Mitochondrien
An = Tiere
Fu = "echte" Pilze
Bacteria Eukarya Archaea
109 Jahre
Am = Amitochondriatae (ohne Mitochondrien)
Pl = Pflanzen Eu = Fusion eines Eubakteriums mit Archaebakterium
Vielzelligkeit: Welche Vorteile?
Arbeitsteilung: Wachstum, Bewegung und Fortpflanzung durch Gameten zur gleichen Zeit!
• Ist Einzelle noch autonom?
• Wieviele verschiedene Zelltypen?
• Kommunikation zwischen den Zellen
die ältesten Vielzeller: Cyanobakterien (ca. 2 ·109 Jahre)
• Vielfach entstanden
Caroll (2001) Science
• Unterscheidung: Kolonie oder echte Vielzelligkeit
Heterocyte (N2-Fixierung)
am ältesten: Cyanobakterien (seit ca. 2 ·109 Jahre)
fossile fadenförmige
Rotalgen (ca. 1,2 ·109 J.)
Scytonema Volvox (Chlorophyta) (seit ca. 0,8 ·109 J. ?)
Vielzelligkeit
"Vier Reiche der Eukaryoten"
Schwestergruppen
Pflanzen, Tiere, Pilze, Protisten
simplifizierendes Schema, viele unnatürliche
(paraphyletische) Gruppen ! Viridiplantae
(Grünalgen und Embryophyten)
Rhodophyta
(Rotalgen)
Glaucophyta
(Glaucophyten)
Pflanzen
(Plantae) Tiere
(Animalia) Pilze (Fungi)
Protisten (Protista)
• alle nicht grünen Algen
• viele früher zu Pilzen gestellte Gruppen
Baldauf (2003), Science
Algen Phylogenie der Eukaryoten
Vergleiche von Genomen oder mehrerer Gene
"echte" Pilze Tiere
Pflanzen oder mehrzellige Algen
Bildung von Bildung von
Gameten aus Gonidien und Befruchtung (Oogamie) Gameten aus Gonidien und Befruchtung (Oogamie)
bei bei Volvox globator Volvox globator
Gonidie: vielfache Teilung zu männlichen Gameten (Spermatozoide)
Gonidie wird zur Eizelle Zygote (2n)
Spermatozoide
Befruchtung B!
(van den Hoek 1993)
Ring aus Mikrovilli einzelnes Flagellum
wichtige Nahrungsfiltrierer Proterospongia haeckeli
Kolonie mit Arbeitsteilung
Choanoflagellata
- das "missing link" zwischen Einzeller und den Metazoa
Was sind Algen?
Was sind Algen?
Algen sind alle Organismen, die
• keine Embryos bilden
(Embryophyten sind eine Schwestergruppe zu einer Abstammungslinie der Grünalgen)
• permanent zur oxygenen Photosynthese befähigt sind
und
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Login: rv07
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