Ziel der Arbeit war die Feinkartierung des proximalen Abschnitts des Rinderchromosoms 1 (BTA1). Mit Hilfe der vergleichenden Genkartierung zwischen Rind und Mensch sollten neue Genorte in diesem Chromosomensegment durch Radiation Hybrid (RH)-Mapping und Fluoreszenz-in-situ-Hybridisierung (FISH) kartiert werden, um Bruchpunkte der Rearrangements zwischen BTA1 und HSA21 möglichst genau einzugegrenzen. Da HSA21 und der proximale Abschnitt von BTA1 Homologien aufweisen, konnten die bereits beim Menschen physikalisch kartierten Gene zur vergleichenden Genomkartierung beim Rind eingesetzt werden. Zusätzlich sollte geklärt werden, ob das FOXL2-Gen, das bei der Ziege als Kandidatengen für die Hornlosigkeit diskutiert wird, in der Genomregion des Polled-Locus kartiert. Die verfeinerte Genkarte im proximalen Bereich von BTA1 sollte für die Anordnung des für die Hornlosigkeit beim Rind verantwortlichen Polled-Locus an einem Fleckvieh-Tiermaterial eingesetzt werden. Somit sollte die Voraussetzung geschaffen werden, um den bovinen Polled-Genort molekulargenetisch zu charakterisieren.
Für sieben ausgewählte Gene aus der in Vorstudien identifizierten homologen HSA21q22.11-q22.12 Chromosomenregion konnten nach dem Screening mit humanen cDNA Sequenzen positive bovine BAC Klone identifiziert werden. Die FISH Kartierung der bovinen BAC Klone auf Metaphasechromosomen ergab eine Lokalisation von sechs Genen (GRIK1, PRED33, SYNJ1, KCNE2, IL10RB und PRKCBP2) auf BTA1q12.1-q12.2. Mit der FISH und RH-Kartierung des Gens RUNX1 auf BTA23 konnte eine bislang unbekannte Homologiebeziehung zwischen HSA21 und BTA23 beobachtet werden. Ebenso ergab sich für das auf BTA5 kartierte Gen CTBP2 eine weitere bisher unbekannte Homologiebeziehung zwischen HSA10 und BTA5. Auf dem RH Panel wurden zusätzlich zu diesen 7 neukartierten Genen insgesamt 10 Mikrosatelliten, 2 Rinder ESTs und 5 Gene aus den publizierten Karten von BTA1 typisiert. Die aus den Typisierungsergebnissen errechnete Comprehensive-Karte für das proximale BTA1 hatte eine Gesamtlänge von 329 cR3000. Es konnte zum Teil eine dem HSA21 entsprechende Genabfolge,
102 Zusammenfassung
aber auch einige bislang unbekannte chromosomale Rearrangements beobachtet werden. So konnten Bruchpunkte zwischen SOD1 und PRED33, SYNJ1 und PRKCBP2 sowie zwischen KCNE2 und RUNX1 nachgewiesen werden. Für die Gene PRKCBP2 und GRIK1 konnten zwei neue Mikrosatelliten gefunden werden. Der Mikrosatellit PRKCBP2_MS lag in der SP6-Randsequenz von BAC34 und besteht aus 20 Wiederholungen. Der Mikrosatellit GRIK1_MS hat 15 GT-Wiederholungen, er stammt aus der T7-Randsequenz des Klones BAC61.
Die Hybridisierung der BAC Filter mit dem bovinen Mikrosatellitenamplifikat des mit dem caprinen Polled-Intersex-Syndroms (PIS) assozierten Markers CH098 ergab positive Signale. Ein BAC Klon wurde cytogenetisch auf BTA1q42-q44 kartiert.
Daher kann das bei der Ziege in der Nähe dieses Markers angenommene FOXL2 Gen als Kandidatengen für die Hornlosigkeit beim Rind wahrscheinlich ausgeschlossen werden. Bei der Kopplungsanalyse anhand von 7 Halbgeschwisterfamilien mit insgesamt 258 Deutschen Fleckviehtieren wurde die aus dem RH-Mapping resultierende Markeranordnung vorausgesetzt und der Polled-Locus dazu angeordnet. Die wahrscheinlichste Position des Polled-Polled-Locus lag zwischen BM6438 und TGLA49. Die genetische Distanz zu BM6438 betrug 1,1 cM und zu TGLA49 2,8 cM.
7 Summary
Anke Bader, geb. Stephan:
„Polledness in cattle - a molecular genetic study”
The aim of this study was the fine mapping of the proximal part of BTA1. Using comparative mapping data bovine orthologs of annotated HSA21 genes should be mapped to get information about conservation of synteny or chromosomal breakpoints between the proximal BTA1 and HSA21q. In addition the gene FOXL2, representing a candidate gene for the polled/intersex syndrome XX sex-reversal goat (PIS), should be tested wether it might be also a candidate gene for polledness in cattle. Finally, the Polled-Locus should be located by linkage analysis of 122 offspring from heterozygous polled Simmental sires.
To map bovine orthologs of annotated HSA21q22.11-q22.12 genes, seven large insert clones were obtained by screening a bovine BAC library with gene-specific human cDNA clones. The cytogenetic location of six genes (GRIK1, PRED33, SYNJ1, KCNE2, IL10RB and PRKCBP2) was BTA1q12.1-q12.2, which was established by FISH on GTG banded metaphase chromosomes. In contrast we located RUNX1 on BTA23q21 by FISH. Two novel microsatellites associated with the genes PRKCBP2 and GRIK1 were found. In addition to these 7 novel genes, 10 microsatellites, 2 bovine ESTs and 5 genes that had previously been published, were typed on the Roslin/Cambridge radiation hybrid panel. This resulted in a total comprehensive map length of 329 cR3000. In general, conservation of synteny was observed for proximal BTA1 and HSA21q. However, multiple disruptions in gene order have occurred within this region. The observed gene order in cattle displayed three breakpoints in contrast to the human gene order, i.e. between SOD1 and PRED33, SYNJ1 and PRKCBP2, KCNE2 and RUNX1 thus refining the comparative map. The location of RUNX1 on BTA23 indicates a previously unknown homology between HSA21 and BTA23. Similarly the location of CTBP2 on BTA5 indicates a previously unknown homology between HSA10 and BTA5.
104 Summary
Hybridization of the BAC filters with the bovine amplificated microsatellite of the PIS associated marker CH098 resulted in positive signals. The identified BAC clone was cytogenetically mapped on BTA1q42-q44. Therefore, the FOXL2 gene which is expected to be tightly linked to this marker can probably excluded as a candidate gene for polledness in cattle.
For the linkage analysis we used the marker order derived from the RH mapping.
The most probable location of the polled locus is between BM6438 and TGLA49, with a distance of 1,1 cM to BM6438 and a distance of 2,8 cM to TGLA49.
In following studies the putative region harbouring the polled gene should be refined by using the syntenic information of HSA21q between SYNJ1 and SOD1. The ordered BAC clones of this study might be used as a starting point for the assembly of a nascent BAC contig.
8 Literaturverzeichnis
ABEL, K.J., M. BOEHNKE, M. PRAHALAD, P. HO, W.L. FLETJER, M. WATKINS, J.
VANDERSTOEP, S.C. CHANDRASEKHARAPPA, F.S. COLLINS u. T.W. GLOVER (1993):
Genomics 17, 632-641
A radiation hybrid map of the BRCA1 region of chromosome 17q12-q21.
ADAMS, P. (1994):
LABMAN and LINKMAN: A data management system specifically designed for genome
searches of complex diseases.
Genet. Epidemiol. 11, 87-98
ASAI, M., u. S.M. SCHMUTZ (2000):
Studies in the inheritance of scurs in Bos taurus breeds.
Proc. 27th Int. Conf. on Anim. Genet., 2000 Minnesota, 32 ASDELL, S.A. (1944):
The genetic sex of intersexual goats and a probable linkage with the gene for hornlessness.
Science (Washington) 99, 124
BAND, M., A. EGGEN, M. D. BISHOP u. M. RON (1997):
Isolation of microsatellites from a bovine YAC clone harbouring the SOD1 gene.
Anim. Genet. 28, 363-366
BAND, M.R., J:H. LARSON, M. REBEIZ, C.A. GREEN, D.W. HEYEN, J. DONOVAN, R. WINDISH, C. STEINIG, P. MAHYUDDIN, J.E. WOMACK, H.A. LEWIN (2000):
An ordered comparative map of the cattle and human genomes.
Genome Res. 10, 1359-1368 BARENDSE, W. (1998):
Linkage maps, chromosome 1-5.
[Internet: URL: http://spinal.tag.au/
Veröffentlichung der Cattle Genome Database]
BARENDSE, W.D., S.M. ARMITAGE, A.M. RYAN, S.S. MOORE, D. CLAYTON, M.
GEORGES, J. . WOMACK u. J. HETZEL (1993):
A genetic map of DNA markers on bovine chromosome 1.
Genomics 18, 602-608
106 Literaturverzeichnis
BARENDSE. W., D. VAIMAN, S.J. KEMP, Y. SUGIMOTO, S.M. ARMITAGE, H.S.
SUN, A. EGGEN, W. AGABA, S.A. ALEYASIN, M. BAND, M.D. BISHOP, J.
BUITKAMP, K. BYRNE, F. COLLINS, L. COOPER, W. COPPIETTERS, B. DENYS, R.D. DRINKWATER, K. ESTERDAY, C. ELDUQUE, S. ENNIS, G. ERHARDT, L.
FERRETTI, N. FLAVIN, Q. GAO, M. GEORGES, R. GURUNG, B. HARLIZIUS, G.
HAWKINS, J. HETZEL, T. HIRANO, D. HULME, C. JORGENSEN, M. KESSLER, B.W. KIRKPATRICK, B. KONFORTOV, S. KOSTIA, C. KÜHN, J.A. LENSTRA, H.
LEVEZIEL, H.A. LEWIN, B. LEYHE, L. LIL, I. MARTIN BURRIEL, R.A. MCGRAW, J.R. MILLER., D.E. MOODY, S.S. MOORE, S. NAKANE, J.I. NIJMAN, I. OLSAKER, D. POMP, A. RANDO, M. RON, A. SHALOM, A.J. TEALE, U. THIEVEN, B.G.D.
URQUHART, D.-I. VAGE, A. VAN DE WEGHE, S. VARVIO, R. VELMALE, J.
VILKKI, R. WEIKARD, C. WOODSIDE, J.E. WOMACK, M. ZANOTTI u. P.
ZARAGOZA (1997):
A medium-density genetic linkage map of the bovine genome.
Mamm. Genome 8, 21-28.
BARON, B., C. POIRIER, D. SIMON-CHAZOTTES, C. BARNIER u. J. GUÉNET (1992):
A new strategy useful for rapid identification of microsatellites from DNA libraries with large size inserts.
Nucleic Acids Res. 20, 3665-3669
BISHOP, M.D., G.A. HAWKINS u. C.L. KEEFER (1995):
Use of DNA markers in animal selection.
Theriogenology. 43, 61-70
BISHOP, M.D., S.M. KAPPES, J.W. KEELE, R.T. STONE, S.L.F. SUNDEN, G.A.
HAWKINS, S. SOLINAS-TOLDO, R. FRIES, M.D. GROSZ, J. YOO u. C.W.
BEATTIE (1994):
A genetic linkage map for cattle.
Genetics 136, 619 BOEHNKE, M. (1992):
Multipoint analysis for radiation hybrid mapping.
Ann. Med. 24, 383-386
BOEHNKE, M., K. Lange, D.R. Cox (1991):
Statistical methods for multipoint radiation hybrid mapping.
Am. J. Hum. Genet. 49, 1174-1188
BROCKMANN, G.A., J. MARTIN, F. TEUSCHER u. M. SCHWERIN (2000):
Marker controlled inheritance of the polled locus in Simmental cattle.
Arch. Tierz. 43, 207-212
BREM, G., B. KARNBAUM u. E. ROSENBERGER (1982):
Zur Vererbung der Hornlosigkeit beim Fleckvieh.
Bayer. Landwirsch. Jahrb. 59, Nr. 6, 688- 695
BRENNEMAN, R.A., S.K. DAVIS, J.O. SANDERS, B.M. BURNS, T.C. WHEELER, J.W. TURNER u. J. W. TAYLOR (1996):
The polled locus maps to BTA1 in a Bos indicus x Bos taurus cross.
J. Hered. 87, 156-160
CECCHERINI, I., G. ROMEO, S. LAWRENCE, M.H. BREUNING, P.C. HARRIS, H.
HIMMELBAUER, A.M. FRISCHAUF, G.R. SUTHERLAND, G.G. GERMINO, S.T.
REEDERS (1992):
Construction of a map of chromosome 16 by using radiation hybrids.
Proc. Natl. Acad. Sci. U. S. A. 89, 104-108 COGNOSAG (1989):
Standardised genetic nomenclature for sheep and goats.
Paris: Lavoisier
zit. nach G.W. MONTGOMERY (1996) COLLINS, F.S. (1992):
Positional cloning: Lets not call it reverse anymore.
Nat. Genet. 1, 3-6
COX, D.R., M. BURMEISTER, E.R. PRICE, S. KIM u. R.M. MYERS (1990):
Radiation hybrid mapping: A somatic cell genetic method for construction high-resolution maps of mammalian chromosomes.
Science (Washington) 250, 245-250
CRAWFORD, A.M., K.G. DODDS, A.J. EDE, C.A. PIERSON, G.W. MONTGOMERY, H.G. GARMONSWAY, A.E. BEATTIE, K. DAVIES, J.F. MADDOX, S.M. KAPPES, R.T. STONE, T.C. NGUYEN, J.M. PENTY, E.A. LORD, J.E. BROOM, J. BUITKAMP, W. SCHWAIGER, J.T. EPPLEN, P. MATTHEWS, M.E. MATTHEWS, D.J. HULME, D.J. BEH, R.A. MCGRAW u. C.W. BEATTIE (1995):
An autosomal genetic linkage map of the sheep genome.
Genetics 140, 703-724
CRISPONI, L., M. DEIANA, A. LOI, F. CHIAPPE, M. UDA; P. AMATI, L. BISCEGLIA, L. ZELANTE, R. NAGARAJA, S. PORCU, M. SERAFINA RISTALDI, R. MARZELLA, M. ROCCHI, M. NICOLINO, A. LIENHARDT-ROUSSIE, A. NIVELON, A. VERLOES, D. SCHLESSINGER, P. GASPARINI, D. BONNEAU, A. CAO, G. PILIA (2001):
The putative forkhead transcription factor FOXL2 is mutated in blepharophimosis/ptosis/epicanthus inversus syndrome.
Nat. Genet. 27, 159-166
108 Literaturverzeichnis
DISSEN, J. (1997):
Preisvorteil durch hornlose Mastrinder.
Rheinische Bauernzeitung 35, 16-17 DOLLINGS, C.H.S. (1970):
Breeding Merinos.
Adelaide: Rigby Ltd.
zit. nach G. W. MONTGOMERY (1996) EDE, A.J., u. A.M. CRAWFORD (1995):
Mutations in the sequence flanking the microsatellite at the KAP8 locus prevent the amplification of some alleles.
Anim. Genet. 26, 43-44 EGGEN, A. (1998):
Locus information on: HPS
[Internet: URL:http://locus.jouy.inra.fr/
Veröffentlichung aus der Bovmap Database (INRA Homepage)]
EGGEN, A., L.K. DOUD, H. HAYES, B.T. MURVKE, G. JURGELLA, M. PFISTER-GENSKOW, S.K. DAVIS, J.F. TAYLOR u. M.D. BISHOP (1996):
Construction of a YAC-contig in the vicinity of the polled locus in cattle.
in: 25. Int. Conf. on Anim. Genet., 1996 Tours, Kongr.ber. S.55-86 (Anim. Genet. 27, Suppl.2)
EGGEN, A., u. R. FRIES (1995):
An integrated cytogenetic and meiotic map of the bovine genome.
Anim. Genet. 26, 215-236 EICHLER, K. (1998):
Reinerbig oder gemischterbig hornlos?
Fleischrinder Journal 4, 6-7 EICHLER et al. (1999):
Entwicklung der indirekten Gendiagnose am Polled-Locus beim Rind Hannover, Tierärztliche Hochschule, Diss.
FALCONER (1990):
Einführung in die Quantitative Genetik.
2. Aufl. Verlag UTB, Stuttgart
FERRETTI, L., B.G.D. URQUHART, A. EGGEN, I. OLSAKER, B. HARLIZIUS, B.
CASTIGLIONI, A. MEZZELANI, S. SOLINAS-TOLDO, U. THIEVEN, Y. ZHANG, A.L.G. MORGAN, V.M. TERES, M. SCHWERIN, I. MARTIN BURRIEL, B.P.
CHOWDHARY, G. ERHARDT, I.J. NIJMAN, E.P. CRIBIU, W. BARENDSE, H.
LEVEZIEL, R. FRIES u. J.L. WILLIAMS (1997):
Cosmid-derived markers anchoring the bovine genetic map to the physical map.
Mamm. Genome 8, 29-36 FRAHM, K. (1990):
Rinderrassen in den Ländern der Europäischen Gemeinschaft.
2. Auflage, Stuttgart: Enke-Verlag FRIES, R. (1993):
Mapping the bovine genome: methodological aspects and strategy.
Anim. Genet. 24, 111-116
GEORGES, M., R. DRINKWATER, T. KING, A. MISHRA, S.S. MOORE, D.
NIELSEN, L.S. SARGEANT, A. SORENSEN, M.R. STEELE, X. ZHAO, J. WOMACK u. J. HETZEL (1993):
Microsatellite mapping of a gene affecting horn development in Bos taurus.
Nat. Genet. 4, 206-210
GEORGES, M. u. J.M. MASSEY (1992):
Polymorphic DNA markers in Bovidae.
Patent WO 92/13102
Zitiert nach BARENDSE, W. (1993) GRAPHODATSKAYA, D. (1998):
Genetic background for polledness in different cattle breeds.
Semesterarbeit, Eidgen. Techn. Hochschule Zürich, Inst. Für Nutztierwiss., Gruppe Züchtungsbiol.
GREEN, P., K. FALLS u. S. CROOKS (1990):
Documentation for CRI-MAP, version 2.4, Washington University School of Medicine, St. Louis, MO
GREEN, P. (1992):
Genetic analysis workshop 7: Mapping chromosome 21 linkage markers.
Cytogenet. Cell Genet. 59, 77-79 HABERMEHL, K.-H. (1996):
Haut und Hautorgane, in: NICKEL, R., SCHUMMER, A., SEIFERLE, E. : Lehrbuch der Anatomie der Hausttiere, Bd. III: Kreislaufsystem, Haut und Hautorgane
Verlag Parey Berlin u. Hamburg, S. 492-496
110 Literaturverzeichnis
HEARNE, C.M., S. GOSH u. J.A. TODD (1992):
Microsatellites for linkage analysis of genetic traits.
Trends Genet. 8, 288-294
HAMERTON, J.L., J.M. DICKSON, C.E. POLLARD, S.A. GRIEVES u. R.V. SHORT (1969):
Genetic intersexuality in goats.
J. Reprod. Fert., Suppl. 7, 25-51
HARLIZIUS, B., J. HETZEL u. W. BARENDSE (1995):
Comparative mapping of the proximal part of bovine chromosome 1.
Mamm. Genome 6, 481-485
HARLIZIUS, B., I. TAMMEN, K. EICHLER, A. EGGEN u. D.J.S. HETZEL (1997):
New markers on bovine chromosome 1 are closely linked to the polled gene in Simmental and Pinzgauer cattle.
Mamm. Genome 8, 255-257
HATTORI M., A. FUJIYAMA, T.D. TAYLOR, H. WATANABE, T. YADA, H.-S. PARK, A. TOYODA, K. ISHII, Y. TOTOKI, D.-K. CHOI, E. SOEDA, M. OHKI, T. TAKAGI, Y.
SAKAKI, S. TAUDIEN, K. BLECHSCHMIDT, A. POLLEY, U. MENZEL, J. DELABAR, K. KUMPF, R. LEHMANN, D. PATTERSON, K. REICHWALD, A. RUMP, M.
SCHILLHABEL, A. SCHUDY, W. ZIMMERMANN, A. ROSENTHAL, J. KUDOH, K.
SHIBUYA, K. KAWASAKI, S. ASAKAWA, A. SHINTANI, T. SASAKI, K. NAGAMINE, S. MITSUYAMA, S.E. ANTONARAKIS, S. MINOSHIMA, N. SHIMIZU,
G. NORDSIEK, K. HORNISCHER, P. BRANDT, M. SCHARFE, O. SCHÖN,A.
DESARIO, J. REICHELT, G. KAUER, H. BLÖCKER, J. RAMSER, A. BECK, S. KLAGES, S. HENNIG, L. RIESSELMANN, E. DAGAND, T. HAAF,
S. WEHRMEYER, K. BORZYM, K. GARDINER, D. NIZETIC, F. FRANCIS, H. LEHRACH, R. REINHARDT & M.-L. YASPO (2000):
The DNA sequence of human chromosome 21 Nature 405, 311 - 319
JONES, H.B. (1997):
Estimating physical distances from radiation hybrid data.
Genomics 43, 258-266 KAPPES, S.M. (1998):
Genome mapping project: BTA1.
[Internet: URL: http://sol.marc.usda.gov/
Veröffentlichung des Cattle Genom Mapping Project, Meat Animal Research Center (U.S.A.)]
KAPPES, S.M., J.W. KEELE, R.T. STONE, R.A. MCGRAW, T.S. SONSTEGARD, T.P.L. SMITH, N.L. LOPEZ-CORRALES u. C.W. BEATTIE (1997):
A second-generation linkage map of the bovine genome.
Genome Res. 7, 235-249
KNIPPERS, R., P. PHILIPPSEN, K.P. SCHÄFER u. E. FANNING (1990):
Molekulare Genetik.
5. Auflage, Georg Thieme Verlag, Stuttgart, New York KRÄUSSLICH, H., u. G. RÖHRMOSER (1995):
Zucht einer genetisch hornlosen Linie beim Deutschen Fleckvieh.
Züchtungskunde 67, Nr. 1, 15-24 LAMMINGER, A. (1999):
Beziehungen zwischen Hornausprägung und den Zuchtzielmerkmalen beim Deutschen Fleckvieh.
München, Tierärztl. Fak., Diss.
LANDER, E. S., u. P. GREEN (1987):
Construction of multilocus genetic linkage maps in humans.
Proc. Natl. Acad. Sci. U. S. A. 84, 2363-2367 LANGE, H. (1989):
Untersuchungen über Hornlosigkeit und Kopfform beim Deutschen Fleckvieh.
München, Tierärztl. Fak., Diss.
LANGE, K., M. BOEHNKE, D.R. COX u. K.L. LUNETTA (1995):
Statistical Methods for polyploid radiation hybrid mapping.
Genome Res. 5, 136-150
LATHROP, G. M., u. J. M. LALOUEL (1984):
Easy calculation of lod scores and genetic risks on small computers.
Am. J. Hum. Genet. 36, 460-465
LONG, C.R., u. K.E. GREGORY (1978):
Inheritance of the horned, scurred and polled condition in cattle.
J. Hered. 69, 395-400
LUNETTA, K.L., M. BOEHNKE, K. LANGE u. D.R. COX (1996):
Selected locus and multiple panel modes for radiation hybrid mapping.
Am. J. Hum. Genet. 59, 717-725
112 Literaturverzeichnis
LYONS, L.A., T.F. LAUGHLIN, N.G. COPELAND, N.A. JENKINS, J.E. WOMACK u.
S.J. O’BRIEN (1997):
Comparative anchor tagged sequences (CATS) for integrative mapping of mammalian genome.
Nat. Genet. 15, 47-56
MA, R.Z., J.E. BEEVER, Y. DA, C.A. GREEN, I. RUSS, C. PARK, D. W. HEYEN, R.E. EVERTS, S.R. FISHER, K.M. OVERTON, A.J. TEALE, S.J. KEMP, H.C.
HINES, G. GUÉRIN u. H.A. LEWIN (1996):
A male linkage map of the cattle (Bos taurus) genome.
J. Hered. 87, 261-271
MARQUESS, F.L.L., T.G. BERRYERE u. S.M. SCHMUTZ (1999):
Marker assisted selection for the polled trait in cattle.
[Internet: URL: http://www.intl-pag.org/
Veröffentlichung der 7. Plant & Animal Genome Conference, San Diego 1999]
MARQUESS, F.L.L., R.A. BRENNEMAN, S.M. SCHMUTZ, J.F. TAYLOR u. S.K.
DAVIS (1997):
A highly polymorphic bovine dinucleotide repeat SOD1MICRO2.
Anim. Genet. 28, 70
MONTGOMERY, G.W., H.M. HENRY, K.G. DODDS, A.E. BEATTIE, T. WULIJI u.
A.M. CRAWFORD (1996):
Mapping the Horns (Ho) Locus in sheep:
A further locus controlling horn development in domestic animals.
J. Hered. 87, 358-363
MOORE, S. S., K. BYRNE, K. T. BERGER, W. BARENDSE, F. MCCARTHY, J. E.
WOMACK u. D. J. S. HETZEL (1994):
Characterization of 65 bovine microsatellites.
Mamm. Genome 5, 84-90
MOORE, S. S., L. L. SARGEANT, T. J. KING, J. S. MATTICK, M. GEORGES u. D.
J. S. HETZEL (1991):
The conservation of dinucleotide microsatellites among mammalian genomes allows the use of heterologous PCR primer pairs in closely related species.
Genomics 10, 654-660 MORTON, N. E. (1955):
Sequential tests for the detection of linkage.
Am. J. Hum. Genet. 7, 277-318
MORTON, N. E. (1991):
Parameters of the human genome.
Proc. Natl. Acad. Sci. USA 88, 7474-7476 O’BRIEN, S.J. (1991):
Mammalian genome mapping.
Curr. Opin. Genet. Dev. 1, 105-111
O`BRIEN, S.J., J.E. WOMACK, L.A. LYONS, K.J. MOORE, N.A. JENKINS u. N.G.
COPELAND (1993):
Anchored reference loci for comparative genome mapping in mammals.
Nat. Genet. 3, 103-112 OTT, J., (1992):
Analysis of human genetic linkage.
The John Hopkins University Press, Baltimore, London OTT, J. (1977):
Linkage analysis with misclassification at one locus.
Clin. Genet. 12, 119-124 OTT, J (1986)
A short guide to linkage analysis.
in: DAVIES, K. E. (Hrsg): Human genetic diseases, a practical approach.
IRL Press, Oxford, Washington D. C., S.19-31
OZAWA, A., M.R. BAND, J.H. LARSON, J. DONOVAN, C.A. GREEN, J.E.
WOMACK, H.A. LEWIN (2000):
Comparative organization of cattle chromosome 5 revealed by comparative mapping by annotation and sequence similarity and radiation hybrid mapping.
Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A 97, 4150-4155
POPESCU, C.P., S. LONG, P. RIGGS, J. WOMACK, S. SCHMUTZ, R. FRIES u.
D.S. GALLAGHER (1996):
Standardization of cattle karyotype nomenclature: Report of the committee for the standardization of the cattle karyotype.
Cytogenet. Cell Genet. 74, 259-261
RAEYMAEKERS, P., K. VAN ZAND, L. JUN, M. HOGLUND, J-J. CASSIMAN, H.
VAN DEN BERGHE u. P. MARYNEN (1995):
A radiation hybrid map with 60 loci covering the entire short arm of chromosome 12.
Genomics 29, 170-179
114 Literaturverzeichnis
RETTENBERGER, G., C. KLETT, U. ZECHNER, J. KUNZ, W. VOGEL u. H.
HAMEISTER (1995):
Visualization of the Conservation of Synteny between Humans and Pigs by Heterologous Chromosomal Painting.
Genomics 26, 372-378
REXROAD, C.E., G.L. BENNETT, R.T. STONE, J.W. KEELE, S.C. FAHRENKRUG, B.A. FREKING, S.M. KAPPES u. T.P. SMITH (2001):
Comparative mapping of BTA15 and HSA11 including a region containing a QTL for meat tenderness.
Mamm. Genome 12, 561-565
REXROAD, C.E., E.K. OWENS, J.S. JOHNSON, J.E. WOMACK (2000):
A 12,000 rad whole genome radiation hybrid panel for high resolution
mapping in cattle: characterization of the centromeric end of chromosome 1.
Anim. Genet. 31,262-205
REXROAD, C.E., J.S. SCHLAPFER, Y. YANG, B. HARLIZIUS, J.E. WOMACK (1999)a:
A radiation hybrid map of bovine chromosome one.
Anim. Genet. 30, 325-332
REXROAD, C.E., J.E. WOMACK (1999)b:
Parallel RH mapping of BTA1 with HSA3 and HSA 21.
Mamm. Genome 10, 1095-1097
RÖHRMOSER, G., u. J. ROBEIS (1995):
Neues von der Hornlos-Zucht.
Rinderzucht Fleckvieh 1, 47-48
RÖHRMOSER,G., u. R. WINTERSPERGER (1996a):
Genetische Hornlosigkeit beim bayerischen Fleckvieh.
Bayerische Landesanstalt für Tierzucht, Grub.
Gruber Info 4/96, 1-7
RÖHRMOSER,G., u. R. WINTERSPERGER (1996b):
Das Ziel: Hohe Leistung ohne Horn.
Rinderzucht Fleckvieh 3, 53
SAIKI, R.K, D.H. GELFAND, S. STOFFEL, S.J. SCHARF, R. HIGUCHI, G.T. HORN, K.B. MULLIS u. H.A. ERLICH (1988):
Primer-directed enzymatic amplification of DNA with thermostable DNA Polymerase.
Science. 239, 487-491 SAMBRAUS, H.H. (1996):
Atlas der Nutztierrassen.
5. Auflage, Stuttgart: Ulmer Verlag, S. 29-102
SAMBROOK, J., E.F. FRITSCH u. T. MANIATIS (1989):
Molecular cloning: A laboratory manual. 2. Edition.
Cold Spring Harbour Laboratory Press
SANGER, F., S. NICKLEN u. A.R. COULSON (1977):
DNA-sequencing with chain termination inhibitors.
Proc. Natl. Acad. Sci. USA 74, 5463-5467 SCHALLES, B. (1993):
The inheritance of color and polledness in cattle.
An American Simmental Association Publication, 1 Simmental Way, Bozeman, Mont.
59715, U.S.A.
SCHELLANDER, K., J. PEKI, T.A. TAKA, E. KOPP u. B. MAYR (1992):
Diagnosis of bovine freemartinism by polymerase chain reaction method.
Anim. Genet. 23, 549-551
SCHIBLER L., E.P. CRIBIU, A. OUSTRY-VAIMAN, J.P. FURET, D. VAIMAN (2000):
Fine mapping suggests that the goat Polled Intersex Syndrome and the human Blepharophimosis Ptosis Epicanthus Syndrome map to a 100-kb homologous region.
Genome Res. 10, 311-318
SCHIBLER, L., D. VAIMAN, A. OUSTRY, C. GIRAUD-DELVILLE u. E.P. CRIBIU (1998):
Comparative gene mapping: A fine-scale survey of chromosome rearrangements between ruminants and humans.
Genome Res. 8, 901-915
SCHLÄPFER, J., Y. YANG, C.E. REXROAD u. J.E. WOMACK (1997):
A radiation hybrid framework map of bovine chromosome 13.
Chromosome Res. 5, 511-9
SCHMITZ, A., B. CHAPUT, P. FOUCHET, M.N. GUILLY, G. FRELAT u. M.
VAIMANN (1992):
Swine chromosomal DNA quantification by bivariate flow karyotyping and karyotype interpretation.
Cytometry. 13, 703-710
SCHMUTZ, S.M., T.G. BERRYERE, F.L.S. MARQUESS u. S.M. KAPPES (1996a):
Genetic markers linked to the polled locus in cattle.
in: 25. Int. Conf. on Anim. Genet., 1996 Tours, Ber., S. 55-86 (Anim. Genet. 27, Suppl. 2)
116 Literaturverzeichnis
SCHMUTZ, S.M., T.G. BERRYERE, J.S. MOKER, T.D. THUE u. D.C. WINKELMAN (1994):
Gene mapping from a bovine 1;29 DNA library prepared with chromosome microdissection.
Mamm. Genome 5, 138-141
SCHMUTZ, S.M., D. CORNWELL, J.S. MOKER u. D.L. TROYER (1996b):
Physical mapping of SOD1 to bovine chromosome 1.
Cytogenet. Cell Genet. 72, 37-39
SCHMUTZ, S.M., F.L.S.MARQUESS, T.G. BERRYERE u. J.S. MOKER (1995):
DNA marker-assisted selection of the polled condition in Charolais cattle.
Mamm. Genome 6, 710-713 SCHNORR, B. (1989):
Embryologie der Haustiere.
2. Aufl. Verlag Enke, Stuttgart SIEGERT, M. (1955):
Eine Studie über das Horn des Rindes und seine Genese mit eigenen Untersuchungen über den Bau und die Vererbung des Wackelhorns.
Berlin, Freie Univ., Fachber. Erbpathologie
SMITH J., J. REBOUL, G. LUTFALLA, D.W. BURT (2000):
Human chromosomes 3 and 21 are the products of an ancestral gene arrangement that is at least 300 million years old.
Mamm. Genome 11,806-807
SOLINAS-TOLDO, S., R. FRIES, P. STEFFEN, H.L. NEIBERGS, W. BARENDSE, J.E. WOMACK, D.J.S. HETZEL u. G. STRANZINGER (1993):
Physically mapped, cosmid-derived microsatellite markers as anchor loci on bovine chromosomes.
Mamm. Genome 4, 720-727
SOLINAS-TOLDO, S., C. LENGAUER u. R. FRIES (1995):
Comparative genome map of human and cattle.
Genomics 27, 489-496
SOLLER, M., u. H. ANGEL (1964):
Polledness and abnormal sex ratios in saanen goats.
J. Hered. 55, 139-142
SOLLER, M., M. LAOR, R. BARNEA, R. WEISS u. N. AYALON (1963):
Polledness and infertility in male saanen goats.
J. Hered. 54, 237-240
SOUTHERN, E. M. (1975):
Detection of specific sequences among DNA-fragments separated by gel electrophoresis.
J. Mol. Biol. 98, 503-517
STALLINGS, R. L., A. F. FORD, D. NELSON, D. C. TORNEY, C. E. HILDEBRAND u. R. K. MOYZIS (1991):
Evolution and distribution of (GT)n repetitive sequences in mammalian genomes.
Genomics 10, 807-815
STONE, R.T, J.C. PULIDO, G.M. DUYK, S.M. KAPPES, J.W. KEELE u. C.W.
BEATTIE (1995):
A small-insert bovine genomic library highly enriched for microsatellite repeat sequences.
Mamm. Genome 6, 714-724
TAYLOR, J.F., A. EGGEN, A. ALEYASIN, S.M. ARMITAGE, W. BARENDSE, J.E.
BEEVER, M.D. BISHOP, R.A. BRENNEMAN, B.M. BURNS, S.K. DAVIS, K. ELO, B.
HARLIZIUS, S.M. KAPPES, J.W. KEELE, S.J. KEMP, B.W. KIRKPATRICK, H.A.
LEWIN, R.Z. MA, R.A. MCGRAW, D. POMP, R.T. STONE, Y. SUGIMOTO, A.J.
TEALE, D. VAIMAN, J. VILKKI, J.L. WILLIAMS, C.-C. YEH u. M.C. ZANOTTI (1998):
Report of the first workshop on the gentic map of bovine chromosome 1.
Anim. Genet. 29, 228-235 TAUTZ, D. (1989):
Hypervariability of simple sequences as a general source for polymorphic DNA markers.
Nucleic Acids Res. 17, 6463-6471 TERWILLIGER, J.D., u. J. OTT (1994):
Handbook of Human Genetic Linkage.
Johns Hopkins Univ. Press, Baltimore.
THIEVEN, U. (1996):
Entwicklung polymorpher Mikrosatelliten-Marker zur Verknüpfung der genetischen und physikalischen Genomkarte des Rindes.
Hannover, Univ., Fachber. Chemie, Diss.
THREADGILL, D.S., J.P. KRAUS, S.A. KRAWETZ u. J.E. WOMACK (1991):
Evidence for the evolutionary origin df human chromosome 21 from comparative gene mapping in the cow and mouse.
Proc. Natl. Acad. Sci. USA 88,154-158
THREADGILL, D.S. u. J.E. WOMACK (1991):
Mapping HSA3 loci in cattle: Additional support for the ancestral synteny of HSA3 and 21.
Genomics 11, 1143-1148
118 Literaturverzeichnis
TUGGLE C.K., C. GENET, X.-W. SHI, P. CHARDON, I. SANCHEZ-SERRANO, G.
CRAVENS, D. MILAN u. M. YERLE (2001):
Cytogenetic and radiation hybrid mapping reveals conserved synteny and gene order between human Chromosome 21 and pig Chromosome 13.
Cytogenetic and radiation hybrid mapping reveals conserved synteny and gene order between human Chromosome 21 and pig Chromosome 13.