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Im Dokument Mathematik f ¨ur Biologie (Seite 41-47)





 0.8515 0.4294 0.2457 0.1596 0.0681





Auch hier ist der dominante Eigenwert leicht gr¨osser als 1, sodass ein leichter Anstieg der Bev¨olkerung erwartet wird.

Wenn wir die beiden Modelle f¨urL1 undL2 vergleichen, so scheint deren Analysis zun¨achst sehr ¨ahnlich. Trotzdem macht sich ein Unterschied sehr deutlich: Mit dem Eigenvektor vb1 der ersten Bev¨olkerung sehen wir, dass sich die Population auf einen Zustand zubewegt, bei dem alle Altersgruppen etwa gleich stark vertreten sind (ausser die f¨unfte, die einen etwas kleineren Anteil hat). Beim zweiten Modell ist die Situation ganz anders. Betrachten wir dort die stabile Richtung, so erkennen wir deutlich, dass die erste Altersschicht sehr stark vertreten ist, w¨ahrend die Gr¨osse der folgenden Altersgruppen jeweils um einen Faktor von etwa 2 kleiner sind. In den beiden Modellen stellt sich also langfristig eine ganz andere Alterstruktur ein.

Wie bereits beim Kormoranenmodell erw¨ahnt, sind Leslie-Modelle mit konstanten Matrizen ungen¨ugend, um eine langzeitige Entwicklung einer Population zu beschreiben. Viele Fakto-ren, wie medizinische, umweltbezogene oder wirtschaftliche Ver¨anderungen, oder Zu- und Weg-wanderungen, spielen bei der Entwicklung einer Bev¨olkerung eine wichtige Rolle. Eine m¨ogli-che Verbesserung des Modells besteht darin, zeitabh¨angige Koeffizienten in die Leslie-Matrizen einzubauen. So wurden beispielsweise in vielen Teilen Westeuropas seit Beginn des letzten Jahrhunderts hohe Geburtenraten und niedrigere Lebenserwartung durch weniger Nach-kommenszahlen und h¨ohere Lebenserwartung abgel¨ost.

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Mehr ¨uber lineare Algebra und deren Anwendungen in der Biologie kann zum Beispiel in [1]

gelesen werden. Anleitungen zur Benutzung von Matlab gibt es beispielsweise in [12, 22]. Die letztere Referenz ist im Internet zu finden (einfach nach “matlab primer” suchen). F¨ur weitere Informationen ¨uber Wachstum und Zerfall zum Selbststudium sei auf

http://www.swisseduc.ch/mathematik/

verwiesen.

1.7 Aufgaben

1.1. Die folgenden Tabellen zeigen die zeitliche Entwicklung verschiedener Populationen.

K¨onnen Sie aus den Zahlen lineare oder exponentielle Modelle erkennen?

a) n 0 1 2 3 4

Nn 34 40.8 48.96 58.752 70.5024

b) n 0 1 2 3 4

1.2. Charakterisieren Sie die untenstehenden Populationsgraphen. Liegen lineare / exponenti-elle Zu- / Abnahme vor?

0 10 20 30 40 50 60 70

1.3. Ein Wachstumsgesetz sei rekursiv gegeben durch

Nn= 3Nn1+ 10, mit AnfangspopulationN0.

1.7 AUFGABEN

Finden Sie eine explizite Formel. Hinweis: Machen Sie einen Ansatz der Form Nn = α·3n+βund bestimmen Sie die Konstantenα, β.

1.4. Wir betrachten die Iteration (1.8), aber mit StartwertenN0 = 1,N1 = 2.

a) Wie lautet das (rekursive) Wachstumsgesetz f¨ur dieses Modell?

b) Leiten Sie eine explizite Formel her.

1.5. Jeder Mensch hat 2 Eltern, 4 Grosseltern, . . .

a) Nach welchem Gesetz lassen sich die Anzahl der VorfahrenNnin der 3., 4.,. . . ,n-ten Generation bestimmen?

b) Wie gross ist die Anzahl Ihrer Vorfahren vor 30 Generationen?

c) Vergleichen Sie diese Zahl f¨ur eine Sch¨atzung der Weltbev¨olkerung im Jahre 1.

d) Was verbl¨ufft Sie? Wie erkl¨aren Sie dieses Resultat?

1.6. Die untenstehende Tabelle zeigt die Bev¨olkerungsentwicklung der USA zwischen 1790 und 1860 (in Millionen).

Jahr 1790 1800 1810 1820 1830 1840 1850 1860

US-Bev. 3.93 5.31 7.24 9.64 12.87 17.07 23.19 31.43

Deuten diese Zahlen (zumindest n¨aherungsweise) auf exponentielles Wachstums hin?

Wenn ja, geben Sie ein Wachstumsgesetz in expliziter Form an.

1.7. Gegeben seien die MatrizenA,B,C,DundEmit den folgenden Formatangaben:

A B C D E

(4×5) (4×5) (5×2) (4×2) (5×4)

Welche der folgenden Rechnungen sind wohldefiniert? Geben Sie f¨ur die entsprechenden Resultatmatrizen jeweils das Format an.

a) B·A b) A·C+D c) A·E+B d) A·B+B e) E·(A+B) 1.8. Gegeben seien

A=

 1 −2 0

2 3 1

−4 0 1

, B =

3 6 −2

0 0 1

2 −2 1

 Berechnen Sie

a) A+B

b) 3B c) 2A−5B d) A·B

e) A·A−B·A.

1.9. Gibt es eine MatrixAvom Format2×2, sodassA·Anur Eintr¨age0hat?

1.10. Wir betrachten die Matrix

A=

1 2 0 4

, und die Vektoriteration

vn=A·vn1, v0 = 2

5

.

a) Berechnen Sie die ersten vier Vektorenv1,v2,v3,v4 der Iteration.

a) Bestimmen Sie die Eigenwerte und zugeh¨orige Eigenvektoren vonA.

b) Entlang welcher Richtung wird sich die Vektoriteration stabilisieren? Begr¨unden Sie Ihre Antwort.

1.11. Wir betrachten eine einj¨ahrige Pflanzenpopulation, die sich wie folgt verh¨alt: Samen rei-fen am Ende des Sommers und ein gewisser Anteil davon ¨uberlebt den folgenden Winter.

Wiederum ein bestimmter Anteil davon spriesst im Fr¨uhling; von den ¨ubrigen Samen ¨uber-lebt ein Teil den n¨achsten Winter, wovon ein Anteil im n¨achsten Fr¨uhjahr spriesst. L¨anger

¨uberleben die Samen nicht. Aus diesen Annahmen l¨asst sich das Modell Nn1σ1γNn1+ (1−α12σ1σ2γNn2

herleiten. Erkl¨aren Sie dieses Modell und interpretieren Sie jeden der Parameter.

1.12. Wir betrachten das folgende (stark vereinfachte) Modell f¨ur Produktion und Abbau von roten Blutk¨orperchen (rBK). Wir setzen voraus, dass jeden Tag ein gewisser Anteilk(0<

k < 1) von rBK abgebaut wird und dass am gleichen Tag so viele neue rBK produziert werden, wie am vorherigen Tag abgebaut wurden. Dies f¨uhrt zu

An = (1−k)An1+Nn

Nn =γkAn1.

Hier sindAndie Anzahl rBK im Kreislauf undNndie neuproduzierten rBK am Tagn.

a) Erkl¨aren Sie diese Gleichungen.

b) Leiten Sie eine Matrix-Vektor-Formulierung her und zeigen Sie, dass die entspre-chende Matrix die Struktur einer Leslie-Matrix hat.

c) Man kann Hom¨oostase (Gleichgewicht im K¨orper) wie folgt definieren: Es gibt eine konstante Gr¨osseG, sodassAn →Gf¨ur grossen. Wie m¨ussen die Parameterkundγ in diesem Modell sein, damit dies erreicht wird?

1.7 AUFGABEN

1.13. Wir betrachten das Kormoranenmodell mit einer konstanten Zuwanderung m in jedem Zeitschritt:

jn =ran1

an=pjn1+qan1+m.

Um eine Vektoriteration zu erhalten, f¨uhren wir den Vektor vn=

 jn an

1

ein.

a) Zeigen Sie, dass das Modell geschrieben werden kann in der Form vn =L+·vn

1, wobei

L+ =

0 r 0 p q m 0 0 1

.

b) Die obige MatrixL+ist keine eigentliche Leslie-Matrix der Form (1.43). Insbesonde-re sind hier instabile Zust¨ande m¨oglich. Dies gilt zum Beispiel f¨urr= 1,p=q = 50, m = 60. Berechnen Sie, ausgehend vonj0 = a0 = 0die ersten 15 Zeitschritte und zeigen Sie, dass sich kein stabiles Verh¨altnis zwischen jungen und erwachsenen Kor-moranen einstellt.

1.14. Bei einer 2-j¨ahrigen Tierart sollen die 0- bis 1-j¨ahrigen durchschnittlich 4 Nachkommen und eine ¨Uberlebenschance von 75% haben. Die 1- bis 2-j¨ahrigen haben im Mittel 3 Nach-kommen.

a) Finden Sie die Leslie-Matrix f¨ur diese Art.

b) Bestimmen Sie die Eigenwerte und Eigenvektoren der Leslie-Matrix.

c) Beschreiben Sie, wie sich diese Population langfristig entwickelt.

d) Ausgehend von einer Population von 10 0- bis 1-j¨ahrigen Tieren, berechnen Sie die Entwicklung der Population in den ersten 5 Zeiteinheiten.

2 Kontinuierliche

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