4. ERGEBNISSE
4.2. E INFLUSS DER B AUMARTENZUSAMMENSETZUNG UND DES B ESTANDESALTERS AUF
4.2.2. Phänologie
eindeutig. In beiden Altersklassen nahmen die Dichten von Fichte über Mischbestände zu Buchenreinbeständen zu.
Die Interpretation der Dichteverteilung des Taxons T. spec. (Juvenile) ist aus zweierlei Gründen schwierig. Zum einem wurden hier Larven voraussichtlich der beiden Arten T. aegrota und T. pauperior zusammengefasst (nur diese zwei Arten wurden aufgrund bestimmbarer Stadien determiniert), so dass die hier zugeordneten Individuen vom Auftreten der entsprechenden Adulten abhingen. Auch die statistische Auswertung war problematisch, da auf drei Treatments-Flächen (Fläche x Standort) die Werte nicht normal verteilt waren. In der Tendenz erreichten die Trachytes-Larven höchste Dichten auf älteren Flächen und niedrigste in den Fichtenreinbeständen.
L. runcatellus und V. nemorensis waren die Hauptarten, die gleichmäßig auf allen untersuchten Standorten vorkamen. Als Beispiel werden in der Abb. 3f die Werte für V. nemorensis dargestellt.
Zusammenfassend ist festzuhalten, dass die Gamasidenhaupttaxa mit unterschiedlichen Abundanzen auf unterschiedlichen Flächen vorkamen. Im Vergleich zwischen den Standorten wurden L. conus, Pe.sp31) und juvenile Gamasina in jüngeren Waldbeständen, U. minima sowie T. aegrota, T. pauperior und deren Larven (T. spec. (Juvenile)) in den 120-jährigen mit höheren Dichten angetroffen. In Fichtenreinbeständen erreichten Pe.sp31) und juvenile Gamasina, in Mischbeständen U. cylindricus und T. aegrota sowie in Buchenreinbeständen T. pauperior höhere Abundanzen.
als auch des unterschiedlichen Bestandalters gleich. Signifikant waren sinkende Dichten für Übergänge zwischen Herbst und Winter, sowohl 1994/1995 als auch 1995/1996. Die Dichten stiegen signifikant vom Frühjahr 1995 zum Sommer 1995 sowie vom Winter 1996 zum Frühjahr 1996 (Reapeated ANOVA of contrast variables der log-transformierten Werte: F-Wert für Übergang Herbst 1994 zu Winter 1995 F1,30 = 6,73 [P = 0,015], für Übergang Frühling zu Sommer 1995 F1,30 = 5,76 [P = 0,023], für Übergang Herbst 1995 zu Winter 1996 F1,30 = 5,44 [P
= 0,027] sowie für Übergang Winter zu Frühling 1996 F1,30 = 17,8 [P = 0,0002].
Tab. 10.
Mittlere Abundanzen der Gamasida (mit Standardabweichungen) zusammengefasst für alle Standorte (Fichtenrein-, Buchenrein- und Mischbestände) und beide Bestandesalter (30- und 120-jährig) zu unterschiedlichen Jahreszeiten im Solling [Ind./m2].
Jahres-zeit Sommer
1994 Herbst
1994 Winter
1995 Frühling
1995 Sommer
1995 Herbst
1995 Winter
1996 Frühling
1996 Dichte 15.409
(8.749)
14.787 (6.370)
11.377 (6.701)
11.362 (5.291)
16.541 (10.656)
12.013 (6.168)
9.466 (4.051)
14.065 (5.780)
Zu diesem Jahresverlauf der gesamten Gamasida-Dichten trugen die Hauptarten unterschiedlich bei. Die Dichten von V. nemorensis veränderten sich ähnlich wie die gesamten Dichten d.h. sie unterschieden sich im Untersuchungszeitraum signifikant, aber die Veränderungen waren von der Baumartenzusammensetzung am Standort abhängig (Abb. 5).
Anders als für die gesamten Gamasida, für welche die signifikante Dichtenabnahme am Anfang des Untersuchungszeitraumes stattfand, fand die Abnahme nicht von Herbst 1994 zu Winter 1995 sondern erst von Winter 1995 zu Frühjahr 1995 statt. Gegen den generellen Trend stiegen die Dichten dieser Art vom Herbst 1994 zu Winter 1995 in 120-jährigen Misch- und Buchenreinbeständen.
Die Dichten der adulten und der juvenilen V. nemorensis unterschieden sich im gesamten Untersuchungszeitraum sowohl hinsichtlich der absoluten Werte als auch der prozentualen Anteile (Abb. 6). Im Sommer waren die Dichten der Weibchen im Vergleich zu den anderen Jahreszeiten in Misch- sowie in Buchenreinstandorten am niedrigsten. Auch ihr Anteil an der Gesamtpopulation im Vergleich zu den Juvenilen war zu diesem Zeitpunkt am niedrigsten. Auf Fichtenrein- und auf Mischstandorten waren die Weibchen im Frühjahr mit über 50 % am stärksten vertreten. Auf Buchenreinbeständen dominierten die Weibchen von V. nemorensis im Herbst und Winter.
a.
0 0,5 1 1,5 2
b.
0 0,5 1 1,5 2
S1 H1 W1 F1 S2 H2 W2 F2 S1 H1 W1 F1 S2 H2 W2 F2 S1 H1 W1 F1 S2 H2 W2 F2
Fi FiBu Bu
Abb. 4.
Mittelwerte und Standardabweichungen der log-transformierten Dichten der Gamasida in Rein- und Mischbeständen von Fichte und Buche in 30- (a) und 120-jährigen (b) Beständen im Solling (Fi: Fichtenreinbestand, FiBu: Mischbestand, Bu: Buchenreinbestand); Termine: S1: Sommer 1994, H1: Herbst 1994, W1: Winter 1995, F1: Frühling 1995, S2: Sommer 1995, H2: Herbst 1995, W2: Winter 1996 und F2: Frühling 1996.
Die Dichten von T. aegrota änderten sich nicht signifikant im Verlauf der Jahreszeiten (Abb. 7). Die höheren Dichten in den 120-jährigen Beständen waren vom Baumbestand abhängig (s. Hinweise zu Ergebnissen der Dichteverteilung, Kap. 4.2.1.). In den 120-jährigen Beständen folgte diese Art dem generellen Muster der jahreszeitlichen Verteilung: relativ niedrige Werte im Winter und relativ hohe im Sommer. Der Anteil der Adulten und der Protonymphen war im Sommer am höchsten. Die niedrigsten Anteile erreichten die Weibchen in 30-jährigen Beständen im Winter, in den 120-jährigen in Herbstzeiten. Die Larven konnten nur zum Teil berücksichtigt werden.
a.
0 1.000 2.000 3.000 4.000 5.000
Dichten
b.
0 1.000 2.000 3.000 4.000 5.000
Dichten
c.
0 1.000 2.000 3.000 4.000 5.000
S1 H1 W1 F1 S2 H2 W2 F2 S1 H1 W1 F1 S2 H2 W2 F2
30-jährig 120-jährig
Dichten
Abb. 5.
Phänologie von V. nemorensis (I): Dichten [Ind./m2] auf Standorten mit unterschiedlicher Baumartenzusammensetzung; Termine: S1: Sommer 1994, H1: Herbst 1994, W1: Winter 1995, F1: Frühling 1995, S2: Sommer 1995, H2: Herbst 1995, W2: Winter 1996 und F2: Frühling 1996; Säulen: Weibchen, Deutonymphen und Protonymphen (von unten nach oben):
a. Fichtenreinbestände, 30- und 120-jährige Standorte, b. Mischbestände, 30- und 120-jährige Standorte, c. Buchenreinbestände, 30- und 120-jährige Standorte.
a.
0 2.000 4.000 6.000 8.000 10.000 12.000 14.000
Dichten
b.
0%
20%
40%
60%
80%
100%
S H W F S H W F S H W F
Fi FiBu Bu
Anteile
Abb. 6.
Phänologie von V. nemorensis (II) auf Standorten mit unterschiedlicher Baumartenzusammensetzung: Fi: Fichtenreinbestände, FiBu: Mischbestände und Bu:
Buchenreinbestände; Jahreszeiten: S: Sommer (1994 und 1995), H: Herbst (1994 und 1995), W: Winter (1995 und 1996), F: Frühling (1995 und 1996); Säulen: Weibchen, Deutonymphen und Protonymphen (von unten nach oben):
a. nicht gemittelte Summen aller Dichtewerte [Ind./m2], b. Prozentanteile der Entwicklungsstadien.
a.
0 2.000 4.000 6.000 8.000 10.000 12.000 14.000
Dichten
b.
0%
20%
40%
60%
80%
100%
S H W F S H W F
30-jährig 120-jährig
Anteile
Abb. 7.
Phänologie von T. aegrota in 30- und 120-jährigen Beständen; Jahreszeiten: S: Sommer (1994 und 1995), H: Herbst (1994 und 1995), W: Winter (1995 und 1996), F: Frühling (1995 und 1996); Säulen: Weibchen, Deutonymphen, Protonymphen und Larven (von unten nach oben):
a. nicht gemittelte Summen aller Dichtewerte [Ind./m2], b. Prozentanteile der Entwicklungsstadien.
Die Art T. pauperior kam mit höchsten Dichten auf 120-jährigen Standorten und in Buchenreinbeständen (s. Hinweise zu Ergebnissen der Dichteverteilung, Kap. 4.2.1.) vor (Abb.
8). Die Dichten auf den anderen Standorten waren wesentlich niedriger. Der jahreszeitliche Verlauf der Dichtenentwicklung wies signifikante Unterschiede auch in Abhängigkeit vom Bestandesalter auf, d.h. die Verteilung auf 30-jährigen Standorten unterschied sich von der auf 120-jährigen Standorten. Der einzige signifikante Wert für die jahreszeitlichen Änderungen war
die jüngeren Flächen ist jedoch problematisch, da viele der Probenahmen sehr wenige bzw. gar keine Vertreter dieser Art aufwiesen.
Auf den 120-jährigen Flächen kam T. pauperior mit hohen Dichten vor, bis über 5.000 Ind./m2 im Herbst 1994. Der „typischen“ Winterabnahme der Dichten folgte jedoch eine weitere Abnahme zum Frühling 1995. Im zweiten Jahr waren die Dichten im Sommer höher und im Herbst niedriger als im ersten Jahr. Im Frühling 1996 waren die Dichten höher als im Winter 1995.
Die prozentualen Anteile der Entwicklungsstadien und der Adulten T. pauperior unterschieden sich zwischen den Jahreszeiten (Abb. 8), eine Abhängigkeit von diesen ist aber offensichtlich nicht vorhanden. Die höchsten Anteile der Weibchen wurden im Sommer 1994 und Frühjahr 1996 erreicht, die niedrigste im Herbst 1994 und Winter 1996. Auffallend waren die hohen Anteile der Protonymphen im Winter 1996 und der Deutonymphen im Frühjahr 1995.
Neben T. aegrota unterschieden sich auch die Dichten der U. minima nicht signifikant über den Untersuchungszeitraum (Abb. 9). Diese Art war damit ebenfalls über das ganze Jahr gleichmäßig verteilt, bzw. die Schwankungen betrafen nur einzelne Standorte. Dabei war die Verteilung der Art auf den 120-jährigen Flächen ausschlaggebend, da der überwiegende Teil der Population hier angetroffen wurde (s. Hinweise zu Ergebnissen der Dichteverteilung, Kap.
4.2.1.).
Die Art U. minima war zu den unterschiedlichen Jahreszeiten auf den 120-jährigen Standorten unterschiedlich verteilt. Auch die Verteilung der Entwicklungsstadien über das Jahr war nicht gleichmäßig. Die adulten Tiere waren in den Herbst- und Wintermonaten dominant.
Zu diesen Jahreszeiten waren keine Männchen vorhanden. Im Frühjahr erschienen die Männchen und waren noch im Sommer, wenn auch mit niedrigeren prozentualen Anteilen, vorhanden. Die Juvenilstadien erreichten ihre höchsten Dichten im Frühling.
Die dritte Art unter den Hauptarten, bei der keine signifikanten Unterschiede in der Dichteverteilung zwischen den Jahreszeiten festgestellt wurden, war U. cylindricus (Abb. 10).
Die einzige wesentliche Dichteveränderung fand zwischen Frühjahr 1995 und Sommer 1995 statt: Die Dichten sind auf allen Standorten gestiegen.
Die Anteile der Entwicklungsstadien von U. cylindricus waren auf den Standorten unterschiedlich (Abb. 10). In den reinen Fichten- bzw. Buchenstandorten wiesen die Weibchen die niedrigsten Anteile in Herbst und Winter auf, in den Mischbeständen in Sommer und Winter.
Im Vergleich zu anderen Arten wurde bei U. cylindricus eine eher gleichmäßige Verteilung der Entwicklungsstadien determiniert.
a. 0
1.000 2.000 3.000 4.000 5.000 6.000
Dichten
b.
0 1.000 2.000 3.000 4.000 5.000 6.000
S1 H1 W1 F1 S2 H2 W2 F2 S1 H1 W1 F1 S2 H2 W2 F2 S1 H1 W1 F1 S2 H2 W2 F2
Fi FiBu Bu
Dichten
c.
0%
20%
40%
60%
80%
100%
S1 H1 W1 F1 S2 H2 W2 F2 S1 H1 W1 F1 S2 H2 W2 F2
Bu30 Bu120
Anteile
Abb. 8.
Phänologie der T. pauperior: Baumartenzusammensetzung: Fi: Fichtenrein-, FiBu: Misch- und Bu: Buchenreinbestände; Termine: S1: Sommer 1994, H1: Herbst 1994, W1: Winter 1995, F1:
Frühling 1995, S2: Sommer 1995, H2: Herbst 1995, W2: Winter 1996 und F2: Frühling 1996;
Säulen: Weibchen, Deutonymphen, Protonymphen und Larven (von unten nach oben):
a. Dichten [Ind./m2]: 30-jährige Standorte, b. Dichten [Ind./m2]: 120-jährige Standorte,
c. Prozentanteile der Entwicklungsstadien auf 30- und 120-jährigen Buchenreinstandorten.
a.
0 500 1.000 1.500 2.000
S1 H1 W1 F1 S2 H2 W2 F2 S1 H1 W1 F1 S2 H2 W2 F2 S1 H1 W1 F1 S2 H2 W2 F2
Fi120 FiBu120 Bu120
Dichten
b.
0%
20%
40%
60%
80%
100%
S H W F
Anteile
Abb. 9.
Phänologie von U. minima (Säulen: Weibchen, Männchen, Deutonymphen, Protonymphen und Larven [von unten nach oben]):
a. Dichten [Ind./m2] auf 120-jährigen Standorten: Baumartenzusammensetzung: Fi120:
Fichtenrein-, FiBu120: Misch- und Bu120: Buchenreinbestände; Termine: S1: Sommer 1994, H1: Herbst 1994, W1: Winter 1995, F1: Frühling 1995, S2: Sommer 1995, H2: Herbst 1995, W2:
Winter 1996 und F2: Frühling 1996,
b. Prozentanteile der Entwicklungsstadien zu den Jahreszeiten: S: Sommer (1994 und 1995), H: Herbst (1994 und 1995), W: Winter (1995 und 1996) und F: Frühling (1995 und 1996) summiert für alle Standorte.
a. 0
1.000 2.000 3.000 4.000 5.000 6.000 7.000 8.000
Dichten
b.
0 1.000 2.000 3.000 4.000 5.000 6.000 7.000 8.000
S1 H1 W1 F1 S2 H2 W2 F2 S1 H1 W1 F1 S2 H2 W2 F2 S1 H1 W1 F1 S2 H2 W2 F2
Fi FiBu Bu
Dichten
c.
0%
10%
20%
30%
40%
50%
60%
70%
80%
90%
100%
S H W F S H W F S H W F
Fi FiBu Bu
Anteile
Abb. 10.
Phänologie von U. cylindricus: Baumartenzusammensetzung: Fi: Fichtenrein-, FiBu: Misch- und Bu: Buchenreinbestände; Säulen: Weibchen, Deutonymphen, Protonymphen und Larven (von unten nach oben):
a. Dichten [Ind./m2] auf 30-jährigen Standorten, Termine: S1: Sommer 1994, H1: Herbst 1994, W1: Winter 1995, F1: Frühling 1995, S2: Sommer 1995, H2: Herbst 1995, W2: Winter 1996 und F2: Frühling 1996
b. Dichten [Ind./m2] auf 120-jährigen Standorten, Termine wie Abb. a,
c. Prozentanteile der Entwicklungsstadien summiert über alle Standorte mit gleicher Baumartenzusammensetzung für Jahreszeiten: S: Sommer (1994 und 1995), H: Herbst (1994 und 1995), W: Winter (1995 und 1996) und F: Frühling (1995 und 1996).