bestand darin, daß sie sich nahezu ausschließlich vegetativ aus unterirdischen Pflanzen-organen regenerierte (Abschnitt 6.3 ff.). Der Energiebedarf für den vegetativen Wiederaufwuchs in der Anfangsphase der Regeneration wird primär durch Speicherkohlenhy-drate (TNC) aus Speicherorganen und nicht durch Nettophotosyntheseleistung gedeckt (MIYANISHI & KELLMAN, 1986, BERISH & EWEL, 1988; BELL et al., 1996). Die TNC, deren Hauptkomponente häufig Stärke ist, sind im Übergangsbereich der Wurzeln zum Stamm (Wurzelhals) und in den verholzten Wurzeln der Vegetation lokalisiert (Abschnitt 7.1). Diese Wurzeln, die sich hinsichtlich ihrer Anatomie und Funktion von den Feinwurzeln stark unterscheiden (SANTANTONIO, 1990), wurden unter der Durchmesserfraktion ∅ ≥ 2 mm zusammengefaßt. SINGH & SRIVASTAVA (1988) berichteten von verstärkter TNC-Speicherung mit zunehmendem Wurzeldurchmesser. Unter der Annahme, daß
•mit steigendem Volumen bzw. zunehmender Biomasse der Speicherwurzeln die verfügbaren TNC-Vorräte zunehmen und daß,
•mit der Erhöhung des TNC-Angebotes auch die initiale Wuchsleistung gefördert wird, muß der oberirdische Wiederaufwuchs in Abhängigkeit vom Entwicklungsstadium des Wurzelsystems sowie des behandlungsbedingten Rückganges der Grobwurzelmasse variieren.
In der Tabelle 43 wird anhand von paarweisen Korrelationen gezeigt, daß zwischen den unter- und oberirdischen Vegetationsanteilen in den behandelten Flächen enge Wachstumsab-hängigkeiten bestanden. Dazu wurden die oberirdische Phytomasse (Abschnitt 6.4.2) sowie Trieblänge und -durchmesser nach 465 d Wachstum (Abschnitt 6.3.2) in Abhängigkeit von den unterirdischen Wurzelvorräten (bis 50 cm Tiefe) dargestellt. Als unterirdische Bezugs-größen dienten die Feinwurzelmasse (∅ ≤ 2 mm) nach der Bohrkernmethode (Abschnitt 5.2.2.1) und die Masse der Schwach- und Grobwurzeln nach der Monolithmethode (Abschnitt 5.3.2). Die unterirdische Biomasse wurde ergänzt um die Masse der Rhizome der monoko-tylen Hochstaude Phenakospermum guyannense (Abschnitt 2.2.4.2). Die unterirdischen Gesamtvorräte wurden aus den Summen der Ergebnisse beider Methoden berechnet. Für P,E wurden als beste Näherung die Massen der Fraktion ∅ > 2 mm von P,E,R übernommen, da die P,E-Behandlung nicht nach der Monolithmethode beprobt wurde. Die oberirdische Phytomasse entspricht der Masse der Sekundärvegetation in den gerodeten Parzellen nach 16 Monaten Regenerationsdauer.
Trennung nach Experimenten wurde nicht vorgenommen.
Oberirdische Fraktion Wurzelfraktion ∅
[n] Holz Blatt Holz +
Blatt
Gras Kraut Gras + Kraut
tot
Gesamt-masse lebend
Gesamt-masse lebend+tot
Trieb-länge
Trieb- durch-messer
≤ 2 mm 32 0,67 0,66 0,68 -0,21 -0,22 -0,22 0,68 0,72 0,73 0,68 0,49
*** *** *** ns ns ns *** *** *** *** **
> 2 mm 24 0,88 0,75 0,85 -0,27 -0,42 -0,40 0,68 0,83 0,84 0,82 0,74
*** *** *** ns * * *** *** *** *** ***
≤ 2 mm + > 2 mm 24 0,90 0,78 0,88 -0,27 -0,31 -0,36 0,73 0,89 0,87 0,83 0,72
*** *** *** ns ns ns *** *** *** *** ***
≤ 2 mm + > 2 mm 24 0,90 0,80 0,88 -0,29 -0,23 -0,35 0,75 0,90 0,88 0,87 0,73
+ Rhizome *** *** *** ns ns ns *** *** *** *** **
(*p≤0,05; **p≤0,01; ***p≤0,001)
Die durchschnittliche Trieblänge und der Triebdurchmesser zum Zeitpunkt der letzten Messung wurden aus den 17 häufigsten Arten beider Feldexperimente errechnet. Mit der Artenauswahl wurden durchschnittlich 88 % aller gemessenen Pflanzen berücksichtigt.
Hingegen wurden Arten mit geringer Abundanz in den Behandlungen oder deren Vorkommen nur auf ein Feldexperiment beschränkt war, ausgeschlossen. Die Auswahl und die Anzahl der Individuen der berücksichtigten Arten ist in Tabelle 60 im Anhang vermerkt.
Die Sekundärvegetation, die sich auf den gerodeten Flächen (gebr, entst, P,E, und P,E,R) innerhalb von 16 Monaten entwickelt hatte, war eng mit den unterirdischen Wurzel-vorräten korreliert (Tabelle 43). Die Fraktion der Schwach- und Grobwurzeln (∅ > 2 mm) wies stets engere Beziehungen zu den oberirdischen Biomassefraktionen der holzigen Sekun-därvegetation (Holz, Blatt) auf als die Feinwurzeln (∅ ≤ 2 mm). Die engsten Beziehungen bestanden zwischen den lebenden Anteilen der oberirdischen Vegetation und den Gesamt-vorräten der Wurzel- und Rhizommasse.
Auch die Trieblänge und besonders der Triebdurchmesser waren enger mit den Grob-wurzeln und schwächer mit den Vorräten der FeinGrob-wurzeln korreliert. Analog zu der Korrelation der ober- und unterirdischen Massen wurden bei diesen allometrischen Parame-tern die engsten Beziehungen zu der Gesamtmasse aller Wurzeln und Rhizome beobachtet.
Die Massen der Gräser und Kräuter sowie deren Gesamtmasse waren nur schwach und meistens nicht statistisch signifikant (p≤0,05) mit den verschiedenen Wurzelfraktionen korreliert.
Der Zusammenhang zwischen produzierter oberirdischer Biomasse und den Wurzel-vorräten ließ sich als lineares Regressionsmodell mit Nulldurchgang darstellen (Abbildung 35). Unter biologischen Gesichtspunkten ist es sinnvoll, die lebende Wurzelbiomasse (unabhängige Variable) als dynamische, unterirdische Bezugsgröße der gesamten, seit der Rodung produzierten, oberirdischen Phytomasse (abhängige Variable) gegenüberzustellen.
Dazu gehören sowohl die lebenden Biokompartimente (Holz, Blatt, Gras, Kraut) als auch die Nekromasse, die sich in der Versuchsdauer größtenteils als Bodenstreu angereichert hatte.
Wie aus Abbildung 35 ersichtlich wird, führten die Flächenbehandlungen zur Reduktion der unterirdischen Vorräte an lebender Wurzelbiomasse, deren Verringerung dann wiederum zu reduzierten oberirdischen Wuchsleistungen führte. Einer Tonne unterirdischer Biomasse stand ca. ½ Tonne produzierter oberirdischer Phytomasse gegenüber. Dieser durchschnittliche Richtwert berücksichtigt nicht die während der Regenerationszeit aufgetretenen ober- und
unterirdischen Verluste. Auch klimatische Wachstumseinschränkungen, Phasen erhöhter Mortalität und Tierfraß an Trieben und Wurzeln wurden nicht erfaßt.
Lebendmasse
Fein-, Schwach-, Grobwurzeln + Rhizome [t*ha-1] Oberirdische Phytomasse [t*ha-1 ] Lebend- und Totmasse
0 5 10 15 20
0 5 10 15 20 25 30 35 40
gebr Exp 4a Exp 9a
entst Exp 4a Exp 9a
P,E Exp 4a Exp 9a
P,E,R Exp 4a Exp 9a
y=0,49*x, r2=0,78, p<0,001
Abbildung 35: Beziehung zwischen den Massenvorräten lebender Wurzeln und Rhizome und der innerhalb der Regenerationsdauer von 16 Monaten produzierten oberirdischen Phyto-masse.
In Vegetationen, die sich zu großen Teilen durch Wiederaustrieb von Pflanzenarten mit hohem vegetativen Regenerationspotential entwickeln, ist die Kohlenhydratspeicherung in unterirdischen Speicherorganen eine charakteristische Eigenschaft und zugleich wichtige Voraussetzung für ein schnelles Initialwachstum. Die Limitierung der TNC-Speicherreserven, durch
•Unterbindung des Assimilatflusses in unterirdische Speicherorgane nach der Rodung,
•durch Entfernung der Baumstümpfe und großer oberflächennah wachsender Grobwurzeln bei der manuellen Entstockung oder
•durch die weitgehende Zerstörung von Speicherorganen bei den maschinellen Flächenbehandlungen
führt zu z.T. drastischer Reduktion des Wachstums der Sekundärvegetation. Im Fall der manuellen und maschinellen Entstockung dürfte zusätzlich zur Limitierung der TNC-Reserven über die Verringerung der Anzahl von Baumstümpfen eine weitere Einschränkung der oberirdischen Regeneration aufgetreten sein (BÖHRINGER et al., 1995; CAVELIER &
ESTEVEZ 1996). Zudem war, wie im Teilstückversuch (Abschnitt 8.2.1) gezeigt wurde, die Wiederaustriebshäufigkeit positiv mit der Teilstücklänge korreliert. Die Fragmentierung lateraler, oberflächennah verlaufender Wurzelausläufer bei den maschinellen Verfahren führte somit zusätzlich zur Reduktion der vegetativen Regeneration.
Im Vergleich der Experimente zeigte sich, daß unabhängig von der durchgeführten Behandlung die höhere Wurzelmasse im Exp 9a stets mit höheren Wuchsleistungen verbunden war als im Exp 4a. Diese Tatsache unterstreicht die Bedeutung der Stärkespeiche-rung in den unterirdischen Pflanzenorganen für die vegetative Regenerationskapazität der Brachvegetation und damit auch für die Erhaltung der Produktivität des Agroökosystems.