Eidgenössische Anstalt
für das forstliche Versuchswesen CH 8903 Birmensdorf
Institut federal
de recherches forestieres CH 8903 Birmensdorf lstituto federale di ricerche forestali CH 8903 Birmensdorf Swiss Federal Institute of Forestry Research CH 8903 Birmensdorf
ISS N 0259-3092 Nr. 321, 1989
Berichte Rapports Rapporti Reports
Heinrich Schiess
Die Eidg. Anstalt für das forstliche Versuchswesen hat den Zweck, durch wissenschaftliche Versuche, Untersuchungen und Beobachtungen der schweizerischen Forstwirtschaft in ihrem vollen Umfange eine sichere Grundlage zu verschaffen (Bundesbeschluß betreffend die Gründung der EAFV).
Die Anstalt stellt die Ergebnisse ihrer Arbeiten vorwiegend in der Form von Publikationen zur Verfügung von Praxis und Wissen- schaft. In den MITTEILUNGEN erscheinen meist umfangreichere Arbeiten von längerfristigem Interesse. Die BERICHTE enthalten in der Regel kürzere Texte, die sich an einen engeren Leserkreis wenden.
Die Publikationen der EAFV, die den Inhabern schweizeri- scher Forstbeamtungen kostenlos abgegeben werden, sind als Amts- exemplare zu betrachten.
L'lnstitut federal de recherches forestieres a pour but de four- nir, en procedant
a
des essais scientifiques,a
des recherches eta
des observations, une base solidea
l'economie forestiere suisse dans son emsemble (Arrete federal concernant la.creation de l'IFRF).L'lnstitut met les resultats de ses travaux
a
la disposition de la science, principalement sous forme de publicati6hs. La plupart des travaux importants et d'interet durable par·aissent dans les MEMOIRES. Les RAPPORTS contiennent en regle generale des textes plus courts, qui s'adressenta
un cercle plus restreint de lecteurs.Les publications de l'IFRF remises gratuitement aux fonc- tionnaires forestiers doivent etre considerees comme des exemplaires de service.
L'lstituto federale di ricerche forestali ha per scopo di fornire mediante esperimenti, ricerche e osservazioni scientifiche, una base sicura per l'economia forestale in tutta la sua estensione (Decreto federale sull'istituzione dell'IFRF).
L'lstituto mette i risultati delle sue ricerche a disposizione della pratica e della scienza, principalmente sotto forma di pubbli- cazioni. Nelle MEMORIE compaiono per lo piu lavori importanti d'interesse durevole. 1 RAPPORT! contengono di regola testi piu brevi indirizzati ad una cerchia di lettori piu ristretta.
Le pubblicazioni dell'IFRF, rimesse gratuitamente ai funzio- nari dei servizi forestali, sono da considerare quali esemplari d'ufficio.
The purpose of the Swiss Federal Institute of Forestry Re- search is to furnish sound principles for all aspects of forestry in Switzerland, through scientific research, investigation and observa- tion (Governmental decree on the founding of the SF I FR).
lts findings are, mainly through publishing, made available for application in practice and research. Texts of limited application are generally presented in the "Reports" (Berichte), while those of wider and more lasting interest appear in the "Communications"
(Mitteilungen).
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III
1 1
ISSN 0259-3092 Nr. 321, 1989
Berichte Rapports Rapporti Reports
Oxf .: 151 : 148.2 : 907.1 : ( 494) : (043)
Heinrich Schiess
1 1
Herausgeber:
Eidgenössische Anstalt
für das forstliche Versuchswesen
Verantwortlich für die Herausgabe:
Professor Rodolphe Schlaepfer, Direktor der EAFV
Adresse des Autors:
Heinrich Schiess
Zoologisches Institut der Universität Zürich, Abteilung Ethologie und Wildforschung Winterthurerstraße 190
8057 Zürich
Redaktion:
Dr. Ruth Landolt
Folgende Mitarbeiter haben zur Herausgabe dieser Arbeit beigetragen:
Hedi Fischer Doris Pichler Kurt Rauber
Diese Arbeit wurde 1979 von der Philosophischen Fakultät 11 der Universität Zürich als Diplomarbeit angenommen.
Die Untersuchungen wurden unterstützt durch den Schweizeri- schen Nationalfonds zur Förderung der wissenschaftlichen Forschung, Kredit-Nr. 3. 788.0.76.
Manuskript eingereicht 1981
Zitierung:
Eidg. Anst. forstl. Versuchswes., Ber.
Korn missionsverlag:
F. Flück-Wirth, Internat. Buchhandlung für Botanik und Naturwissenschaften, CH-9053 Teufen
Umschlagbild:
Oben links: Drosselrohrsänger, eine hochspezialisierte Charakter- art der ständig im Wasser fußenden Schilfröhrichte.
Oben rechts: Wasseralle, Charakterart der flächig ausgebildeten, zeitweise überschwemmten Schilfröhrichte.
Unten: Bläßhuhn, verbreitetster Brutvogel der schweizerischen Schilfröhrichte, der sich auch mit winzigen, verinselten und vom Menschen stark beeinflußten Schilfbeständen begnügt.
(Aufnahmen von Werner Müller, SVS) A48880
Schilfbestände als Habitatinseln von Vögeln In den Schilfbeständen an Zürich-und Obersee, aufge- faßt als System von Habitatinseln, wird die Verbreitung und Häufigkeit der Brutvögel untersucht. Die Anzahl der Brutpaare steigt mit der Fläche der Schilfbestände, und zwar am besten beschreibbar durch ihren untransfor- mierten Wert; die Artenzahl pro Schilfbestand nimmt ungefähr mit der Wurzelfunktion der Schilffläche zu und die Diversität nach SHANNON und WEAVER (1963) mit ihrem Logarithmus. Ein schwacher Einfluß des lsola- tionsgrades der Habitatinseln konnte nachgewiesen werden, obwohl er aufgrund der Mobilität der Vögel nicht erwartet wurde. lnzidenzkurven zeigen das Minimum- areal der erfaßten Vogelarten. Von den Habitatparame- tern leisten die Habitatdiversität, das Hinterland der Schilfbestände, ihre Form, die Bodenbedeckung und die Topographie die wichtigsten Beiträge zur Erklärung der abhängigen Variablen. Die Untersuchung erlaubt Handlungsempfehlungen zum Schutz der Schilfbestän- de und ihrer Brutvögel.
Keywords:
Inseltheorie, Brutvögel, Röhrichte, Habitatanalyse, Ha- bitatinseln, Arealgröße, Minimumareal, Naturschutz, Bio- topbewertung.
Les roselieres en tant qu'iles-habitats d'oiseaux nicheurs
Dans les roselieres du Lac de Zurich et de !'Obersee, considerees comme un reseau d''iles-habitats, la distri- bution et la densite des oiseaux nicheurs sont etudiees.
Le nombre des couples nicheurs augmente avec la superficie des roselieres, exprimee de preference par ses valeurs non transformees; le nombre des especes par roseliere s'accro'it proportionnellement
a
la racine carree de la superficie de la roseliere et la diversite, d'apres SHANNON et WEAVER (1963), est proportionellea
son logarithme. Une faible influence du degre d'isolation de la roseliere peut etre demontree, quoiqu'en raison de la mobilite des oiseaux, elle ne semblait pas evidente.
Des courbes dites d'incidence illustrent les resultats obtenus en ce qui concerne la superficie minimum des especes aviennes etudiees. La diversite de l'habitat, les zones
a
l'arriere des roselieres, leur forme, le type de la couverture du sol et la topographie sont les facteurs les plus importants pour l'explication des variables depen- dantes. L'enquete permetd'emettredes propositions en matiere de sauvegarde des massifs de roseaux et de leurs oiseaux nicheurs.Mots-clefs:
Theorie de l'insularite, oiseaux nicheurs, roseaux, ana- lyse l'habitat, superficie de l'habitat, aire minimale, sauvegarde de la nature, evaluation des biotopes.
II canneto quale habitat degli uccem.
Nei canneti del Lago di Zurigo
e
stata studiata la diffusio- ne e frequenza delle specie d'uccelli covanti. II numero delle coppie covantie
positivamente correlato alla superficie dei canneti (valore non trasformato); il nume- ro delle specie del singolo canneto aumenta secondo la radice quadrata dell'area dello stesso e la diversitä., definita secondo SHANNON e WEAVER (1963), secondo il suo logaritmo. L'importanza del grado di isolazione dei«biotopi-isola»
e
scarsa, fatto di per se gia sorprenden- te, vista la mobilitä. degli uccelli. Sono definiti gli areali di estensione minima relativi alle specie considerate. La diversitä. dell'habitat, il retroterra, la forma delle aree a canneto, la copertura del terreno e la topografia sono ulteriori parametri con una buona capacita interpretati- va. Sulla scorta dei risultati del lavoro sono riportate alcune raccomandazioni relative alla gestione naturali- stica delle aree a canneto e delle popolazioni di uccelli covanti.Parole chiave:
Teoria delle isole, uccelli covanti, analisi dell'habi- tat,estensione dell'areale,areale minimo, protezione della natura, valutazione del biotopo.
Reed Beds as Habitat lslands for Birds
The distribution and frequency of birds nesting on reed beds, considered as habitat islands, on the Lake of Zurich and the Obersee is examined. The number of nesting pairs increases with the area of the reed bed and is best described in terms of the latter's untransformed value; the number of species per reed bed is more or less related to the ro6t function of the area of the reed bed, and the diversity as defined by SHANNON and WEAVER (1963) with the logarithm thereof. A slight influence of the degree of isolation of the habitat islands was found, though unexpected because of the mobility of the birds.
"lncidence curves" show the minimum area for each species studied. Of the ecological parameters examin- ed, habitat diversity, typeof adjacentground, form of the reed bed, soil cover, and topography provide the main explanations for the dependent variables. On the basis of the findings, recommendations forthe conservation of the reed beds and the birds nesting in them are made.
Keywords:
lslandtheory, nesting birds, reed beds, habitat analysis, habitat islands, habitat area, minimum area, nature conservation, biotope evaluation.
Vorwort
Im Inselmodell, dem theoretischen Angelpunkt der vor- liegenden Studie, wird das Einwandern und Aussterben von Arten als Funktion der Größe und des Isolierungs- grades einer Insel oder eines inselartig in der Land- schaft liegenden Ökosystemes beschrieben. Das Mo- dell ist heute weit über den Kreis der Bio-Ökologen hinaus bekannt, und für Naturschutzfachleute gehören vor allem abgeleitete Empfehlungen, wie sie auch in der
«Weltstrategiefürdie Erhaltung der Natur» (IUCN, 1980) Eingang fanden, zum Allgemeinwissen. Stichwörter wie
«Vernetzung» und «Biotopverbundsystem» haben geradezu Schlagwortcharakter erhalten. Das Inselmo- dell lenkte die ökologische Feldforschung in der Tat maßgeblich. Es erfuhr die angesprochene Breitenwir- kung wohl aber wesentlich deshalb, weil es das gedank- liche Vorstoßen in eine in den letzten 20 Jahren im Naturschutz wichtig gewordene neue Dimension er- leichterte und förderte.
Seit Anfang dieses Jahrhunderts war und ist das Schaffen von Reservaten, das Sichern noch verbliebe- ner naturnaher Ökosysteme eine die ganze Naturschutz- praxis prägende Naturschutzmethode. Im Sinne eines kombinierten Arten- und Biotopschutzverständnisses geht sie davon aus, daß gefährdete Arten oder-ganze Lebensgemeinschaften überleben werden, wenn es gelingt, die lokal herrschenden Umweltbedingungen wie etwa Wasserregime, Bodenqualität, Lichtverhält- nisse und die traditionelle Nutzungsform langfristig si- cherzustellen.
Die seit dem Zweiten Weltkrieg eingetretenen tiefgreifenden Veränderungen in unserer Landschaft und das gleichzeitige Verschwinden einer Vielzahl von Tier- und Pflanzenarten auch aus scheinbar sicheren und anerkannten Schutzgebieten förderten die Einsicht:
Reservate allein können für den Naturschutz keine genügende Rückzugsposition darstellen; auch im Land- schaftsbild klar abgegrenzte Ökosysteme dürfen im Normalfall nicht als einfache, in sich geschlossene Einheiten begriffen werden. Ein bloßes Biotopschutz- verständnis kann nicht genügen. Es wurde klar: Über den Reservatsschutz hinaus muß die flächendeckende Aufgabe des Naturschutzes bewußter wahrgenommen werden.
1 n dieser Situation bot das biogeographisch-ökolo- gische Inselmodell eine willkommene Einstiegshilfe in die oben genannte neue Dimension. Es erwies sich als
Verständnisbrücke für großräumig wirksame Vorgänge, für sehr langfristige, dynamische Prozesse und schlie B- lich für die Tatsache, daß in der Frage der Arterhaltung auch Zufallsgesetze und Wahrscheinlichkeiten eine Rolle spielen.
In zahlreichen am Inselmodell orientierten Studien wurden die zu erwartenden Konsequenzen der zuneh- menden Abgrenzung und Isolierung von naturnahen Ökosystemen beziehungsweise von Reservaten analy- siert. Heute müssen wir davon ausgehen, daß selbst in größten Reservaten, wie etwa den ostafrikanischen Nationalparks, längerfristig markante Artenverluste zu erwarten sind, wenn -bedingt durch großflächige Land- nutzungsänderungen -natürliche Austauschmechanis- men wie Tierwanderungen zwischen an sich respektier- ten Reservaten nicht mehr stattfinden (vgl. z.B. Souu~ et al., 1979; Souu~ und W1Lcox, 1980; BuRGEss und SHARPE, 1981; HALL, 1984). Sorgfältig beachtet werden seit eini- gen Jahren auch die populationsgenetischen Konse- quenzen von «inselbedingt» kleinen Populationen.
Unterhalb einer bestimmten Mindestgröße ist damit zu rechnen, daß sich die natürliche genetische Variabilität innerhalb einer Population verkleinert. Aus populations- genetischer Sicht stellt sich dabei auch die Frage nach der minimalen langfristig lebensfähigen Population, abgekürzt: «MVP, minimum viable population» (vgl.
dazu z.B. FRANKLIN, 1980; SHAFFER, 1981 und Souu~, 1987).
Dank einem eigentlichen Schub biogeographi- scher Studien, teils mehr theoretischer, teils aber auch sehr praktischer Art, lassen sich heute die zugrunde liegenden Mechanismen samt ihren ökologischen, populationsgenetischen und sozialbiologischen Aspek- ten und samt formenspezifischen Unterschieden, etwa im Raumanspruch und in der Mobilität, zwischen ver- schiedenen Organismengruppen differenzierter beur- teilen.
Die verschiedenen Arbeiten dokumentierten auch, daß ein einfaches biogeographisches Modell die kom- plexe Wirklichkeit nie in allen Teilen kongruent abbildet.
Es ist keineswegs überraschend, wenn abgeleitete Empfehlungen für die Schutzgebietsplanung im einen Fall richtig sind, in einem andern auf Grund besonderer Randbedingungen oder Arten dagegen irrelevant oder gar falsch. Empfehlungen dieser Art dürfen nie stur angewendet werden (vgl. N1EVERGELT, 1984). Der hohe
Wert des Inselmodelles erweist sich darin, daß es im Sinne einer Denkhilfe Schlüsselprozesse und wichtige Mechanismen sichtbar werden läßt und mißt sich nicht im Übereinstimmungsgrad mit dem Einzelfall. Das Modell liefert uns somit einen theoretischen Hintergrund zur praktischen und unerläßlichen Feldarbeit.
Mit Bezug auf die groben, rein statistischen Bezie- hungen ist das Muster in den verschiedensten Öko- systemen ähnlich. Mit steigender Arealgröße der Habi- tatinseln vergrößert sich die Artenzahl generell -wenn auch in unterschiedlichem Maß-, und mit zunehmen- dem lsolierungsgrad solcher Habitatinseln verringert sich diese Zahl im Regelfall. In unserer Arbeitsgruppe an der Abteilung Ethologie und Wildforschung des Zoologischen Institutes ging es damit nicht darum, diese Beziehungen grundsätzlich auch noch zu überprüfen.
Indessen war es unser Ziel, zu erkennen, auf welchem Niveau der Arealgröße und des lsolierungsgrades bio- geographische Mechanismen bei welchen Tierarten sichtbar würden und in welcher Weise die Faktoren Arealgröße und lsolierungsgrad mit andern Umweltfak- toren in Beziehung stehen. Das Inselmodell läßt sich in Fragen der Raumordnung und des Naturschutzes nur dann überzeugend anwenden, und wird nur dann zu einer griffigen Hilfe, wenn wir in verschiedenen Öko- systemen über die Effekte auf verschiedene Artengrup-
pen - Wirbeltiere und Wirbellose- informiert sind. So behandeln die ersten beiden an unserem Institut zu diesem Thema ausgeführten Studien sehr unterschied- liche, aber für unsere Mittelland-Landschaft beinahe klassische Habitatinseln. Heinrich Schiess betrachtete Schilfröhrichte im Zürichsee als Habitatinseln und als von der Verinselung betroffene Tiere die Schilfvögel;
Jürg Demarmels konzentrierte sich auf Trockenrasen und Schmetterlinge {DEMARMELs, J.: Trockenstandorte als Biotop-Inseln für Schmetterlinge und Heuschrek- ken. Eidg. Anst. forstl. Versuchswes., Ber., in Vorberei- tung). Obschon der Abschluß beider Studien heute ein Jahrzehnt zurückliegt, sind die grundsätzlichen Aussa- gen noch heute gültig. Sie zeigen vor allem aber in bei- spielhafter Form das Beziehungsgefüge der verschie- denen Umweltfaktoren auf, welche die Artenvielfalt wie auch das Vorkommen einzelner Tierarten bestimmen.
Die Bedeutung und das Zusammenspiel der im Modell beschriebenen biogeographischen und der ökosystem- spezifischen Faktoren wird geprüft und diskutiert.
Zürich, im Mai 1989 PD Dr. Bernhard Nievergelt
Zoologisches Institut der Universität Zürich Abteilung Ethologie und Wildforschung
1 is
Abstract
3
5 Zusammenfassung:Vorwort
5
Schilfbestände als Habitatinseln von Vögeln42
Verzeichnis der Abbildungen 8
Verzeichnis der Tabellen
9
Resume:Les roselieres en tant qu'iles-habitats
d'oiseaux nicheurs
43
1 Einleitung
11
Riassunto:
2 Untersuchungsgebiet und Methoden
13
II canneto quale habitat degli uccelli44 2.1
Untersuchungsgebiet und Habitat13
2.2
lnventarisierung der Schilfbestände15
Summary:2.3
Brutvogel-Bestandesaufnahmen16
Reed Beds as Habitat lslands for Birds45
2.4
Die abhängigen Variablen17
2.5
Die unabhängigen Variablen 18 6 Literatur46
2.6
Mathematische Auswertung21
3 Ergebnisse
23
3.i
Bestände der Schilfvögel23
3.2
Beziehungen der Standortparameteruntereinander
23
3.3
Die Regressionen für diezusammenfassenden Indices
25
3.4
Die Regressionen für die einzelnen Arten26 3.5
Minimumareale und lnzidenzkuNen29
3.6
Qualitative Beobachtungen30
4 Diskussion
34
4.1
Bedeutung der Schilffläche34
4.2
Bedeutung der Isolation35
4.3
Bedeutung anderer Standortparameter36
4.4
Das Störungsproblem39
4.5
Naturschutz39
1 Uferbeschaffenheit am Zürich- und Obersee, 13 lnzidenzkurve des Teichhuhns in den Schilf-
grob klassiert 13 beständen des Zürich- und Obersees 31
2 Schilfbestand Stafflen; natürliches und 14 lnzidenzkurve des Bläßhuhns in den Schilf-
stark verändertes Ufer 14 beständen des Zürich- und Obersees 31
3 Profil eines naturnahen, schilfbestandenen 15 lnzidenzkurve des Sumpfrohrsängers in den
Seeuferabschnitts 14 Schilfbeständen des Zürich- und Obersees 30
4 Schilftyp-2-Bestand mit Knickschicht 15 16 lnzidenzkurve des Teichrohrsängers in den 5 Schilftyp-3-Gürtel mit Ansatz Schilfbeständen des Zürich- und Obersees 30
zur Bruchwaldbildung 16 17 lnzidenzkurve des Drosselrohrsängers in den
6 Kleiner Schilfbestand Schilfbeständen des Zürich- und Obersees 31
mit ausschlie Blich Schilftyp 1 17 18 lnzidenzkurve der Rohrammer in den Schilf-
7 Zürich- und Obersee beständen des Zürich- und Obersees 31
mit den 212 erfaßten Schilfbeständen 18 19 Reviere von Rohrammer und Sumpfrohr-
8 Verteilung der 212 Schilfbestände sänger im Schilfbestand 64; Zustand 1976 32 auf Größenklassen 20 20 Reviere von Teichrohrsänger und Drosselrohr- 9 Beziehungsgefüge der unabhängigen sänger im Schilfbestand 62; Zustand 1976 33
Variablen 24 21 Schematischer Verlauf der abhängigen
10 Größter Schilfbestand am Zürich- und Variablen in Abhängigkeit von der Fläche Obersee: Frauenwinkel Nord 29 und im Vergleich zu den beiden Flächen-
11 lnzidenzkurve des Haubentauchers in den Transformationen 34
Schilfbeständen des Zürich- und Obersees 30 22 Linearer Schilfbestand mit hohem Schutzwert 39 12 lnzidenzkurve des Höckerschwans in den 23 Flächiger Schilfbestand mit hohem Schutzwert 40
Schilfbeständen des Zürich- und Obersees 30 24 Strukturreicher Schilfbestand
mit hohem Schutzwert 41
Verzeichnis der Tabellen
1 In der mathematischen Auswertung verwen- dete abhängige und unabhängige Variablen 21 2 Die Schilfvögel des Zürich- und Obersees 23 3 Ergebnisse der Regressionen
für die zusammenfassenden Indices;
dargestellt ist das beste Modell 25 4 Ergebnisse der Regressionen
für die zusammenfassenden Indices;
Eintritte unabhängiger Variablen
in die Regressionsgleichungen aller Modelle
26
5 Ergebnisse der Regressionen
mit der untransformierten Schilffläche
und den Paarzahlen der einzelnen Arten 27
6
Ergebnisse der Regressionenfür die einzelnen Arten 28
7 Minimumareal und Halbwertsfläche der Vögel in den Schilfbeständen des Zürichsees 29 8 Korrelationen der einzelnen Arten
mit den Standortfaktoren 37
9 Rangfolge der 15 ornithologisch wertvollsten Schilfobjekte am Zürich- und Obersee 40
1 Einleitung
Seit einigen Jahren lenken Ökologen ihre Aufmerksam- keit vermehrt auf die biogeographischen Fragestellun- gen nach Zeit und Raum und nach deren Einfluß auf Flora und Fauna. Maßgebliche Impulse gingen dabei von amerikanischen Autoren aus, welche die Größe von Inseln und den Grad ihrer lsoliertheit als bestim- mende Faktoren für die Anzahl vorkommender Arten erkannten (PRESTON, 1962; HAMILTONund Rus1NoFF, 1963, 1964; MAYR, 1965). Nach MAcARTHUR undW1LsoN (1963, 1967) gibt es für jede Insel, entsprechend ihrer Fläche und ihrer geographischen Lage, einen Gleichgewichts- zustand, in dem sich Aussterbe- und Einwanderungs- rate von Tierpopulationen die Waage halten. In diesem Gleichgewichtszustand pendelt die Artenzahl um ein konstantes Niveau. Je kleiner eine Insel ist, und je weiter entfernt sie von einer Quelle potentieller Koloni- sation liegt, desto geringer ist einerseits die Wahr- scheinlichkeit, daß sie gefunden und besiedelt wird; an- dererseits erreichen etablierte Populationen auf kleinen Inseln nur bescheidene lndividuenstärken, sodaß sie in vermehrtem Maße gefährdet sind, bei zufälligen Be- standesschwankungen auszusterben. Die Anzahl vor- kommender Arten sinkt deshalb mit zunehmender Iso- lation und abnehmender Fläche.
Die Inseltheorie ist seitdem Gegenstand und Ausgangspunkt zahlreicher Untersuchungen geworden.
Ihre Voraussagen wurden an Pflanzen und vielen Tier- gruppen geprüft (z.B. D1AMOND, 1969, 1971 und 1973;
JoHNSON et al., 1968; S1MBERL0FF und W1LsON, 1969) und weiterentwickelt (D1AMOND, 1972, 1974, 1975a; MAcAR- rnuR, 1972). In einigen Arbeiten wurden gleichartige, aber voneinander isolierte Habitate auf dem Festland als Insel-Analoga aufgefaßt (z.B. BRowN, 1971; CuLvER, 1970; MAGUIRE, 1971; SEPKosK1 und REx, 1974; Vu1LLEu- MIER, 1970). Die neuen Erkenntnisse wurden auch für die Planung von Reservaten eingesetzt (DIAMOND, 1975b, 1976; MooRE und HooPER, 1975; T ERBORGH, 197 4a, 197 4b;
WILL!s und W1LsON, 1975).
Mit der vorliegenden Arbeit verfolgte ich das Ziel, die Faktoren zu beschreiben und zu erfassen, die für das Vorkommen der Brutvögel in den Schilfbeständen von Zürich- und Obersee eine Rolle spielen. Schilf- bestände sind gefährdete Lebensräume, die infolge mannigfachster Ursachen immer seltener werden.
Zudem sind sie von Natur aus verhältnismäßig homo- gen und wenig variabel. Schilfröhricht stellt einen einfa-
chen Modellfall für bedrohte natürliche und naturnahe Biotoptypen unserer Landschaft dar. Sie sind alle mehr oder weniger inselartig verteilt, und dies in ständig zu- nehmendem Maß. lnseltheoretische Überlegungen müs- sen daher auch im schweizerischen Naturschutz ver- mehrt berücksichtigt werden, wenn es um Bewertung und Planung potentieller Schutzgebiete geht (vgl. KLöTz- u, 1978 und R1EPPEL, 1979). Neben den traditionellen Standortfaktoren war deshalb auch der Einfluß des lsolationsgrades auf die Schilfvögel zu prüfen.
Es ist zu erwarten, daß der «lsolationseffekt» für die Schilfvögel des Zürichsees von geringer oder gar ohne Bedeutung ist: Die verhältnismäßig kleinen Di- stanzen zwischen den Schilfbeständen stellen für die untersuchten Vogelarten keine Barrieren dar. Der Aus- tausch ist annähernd maximal, besonders da die be- trachteten Arten alle Zugvögel oder zumindest Teil- zieher sind, die jedes Jahr neu in die Schilfbestände einwandern. BRowN (1971) fand, daß die Artenzahl alpiner Kleinsäugerfaunen nur von der Größe ihrer Verbreitungsinseln abhängt, nicht aber auch vom lsola- tionsgrad der Inseln. Er erhielt also das gleiche Ergeb- nis, das die Schilfvögel am Zürichsee erwarten lassen, jedoch aus dem gegenteiligen Grund: Sowohl bei abso- luten Austauschbarrieren als auch bei vollständigem Austausch zwischen den Habitatinseln kann kein lsola- tionseinflu ß wirksam werden.
Die Fragestellungen für meine Arbeit lauteten:
1. Welche ökologischen Parameter sind für die Reich- haltigkeit der Vogelwelt eines Schilfbestandes maßgebend, und welche für das Vorkommen und die Häufigkeit der einzelnen Arten?
2. In welcher Weise und wie stark hängen die Vögel insbesondere von der Fläche der Schilfbestände ab?
3. Ist in diesem extremen Beispiel-hochmobile Vögel in einander nahe gelegenen Habitatinseln - der lsolationsgrad der Schilfbestände wirklich ohne Bedeutung?
Die Untersuchung versprach überdies eine umfassen- de Kartierung und eine gründliche ornithologische Bearbeitung aller Röhrichtflächen der Region.
Die Arbeit entstand als Diplomarbeit unter der Leitung von PD Dr. B. Nievergelt am Zoologischen
Institut der Universität Zürich, Abteilung Ethologie und Wildforschung, und wurde unterstützt durch den Schwei- zerischen Nationalfonds, Kredit-Nr. 3.788.0.76.
A. Grünig, EAFV, Birmensdorf, gab mir für die Inventa- risation der Schilfbestände wertvolle Hinweise und stell- te sein Grundprogramm für die Flächenmessungen zur Verfügung. Dr. M. Güntert, Naturhistorisches Museum, Bern, begleitete mich mehrmals im Feld und beriet mich bei der Abfassung der Arbeit. Frau G. Hoffmann und Dr. W. Stahel, Institut für Informatik und Mathematische
Statistik ETHZ, halfen mir geduldig bei der Interpretation meiner rechnerischen Analysen. K. Anderegg, Rap- perswil, Pater
J.
Heim, Nuolen, K. lsler, Freienbach und W. Fuchs, lbach, teilten mir Beobachtungen mit, und die Seepolizei der Kantone St. Gallen, Schwyz und Zürich erteilte mir Bewilligungen zu Parallelfahrten im Ufer- bereich. Herr R. Amiet, EAFV, Birmensdorf, überarbei- tete den französischen Text. All diesen Personen und Institutionen danke ich.2 Untersuchungsgebiet und
2.1 Untersuchungsgebiet und Habitat
Der Zürichsee ist mit 89 km2 einer der großen Alpen- randseen im Schweizer Mittelland und gliedert sich in zwei Teile, den Zürichsee im engeren Sinn und den Obersee. Der Seespiegel liegt auf 406 m ü.M., und die gesamte Uferlänge beträgt 94 km. Hauptzuflu ß ist der aus dem Walensee stammende Linthkanal, den Abfluß bei Zürich bildet die Limmat. 1951 wurde der See reguliert und damit der Wasserstandsunterschied zwi- schen Sommer und Winter auf 0,4 m reduziert. Bereits um die Jahrhundertwende begann der untere Teil des Sees aus seinem ehemals oligotrophen Zustand in
5km
CIJ
künstliche Ufer
weitgehend unveränderte Ufer
durch Kiesausbeutung stark veränderte Ufer
ethoden
einen eutrophen überzugehen (N1PKow, 1920; M1NDER, 1922, 1943; THOMAS, 1957, 1965, 1969), während der Obersee noch heute als mesotroph gilt. Schon früh sind weite Strecken der Seeufer verändert worden (BRocK- MANN-JERoscH, 1934); heute finden sich unangetastete Abschnitte vor allem noch am Obersee und im oberen Teil des Zürichsees (Abb. 1, 2). Siedlungen und anthro- pogene Einflüsse konzentrieren sich dagegen vor allem im unteren Seeteil.
Abbildung 3 zeigt die typische naturnahe Situation an einem schilfbestandenen Uferstück. An der Stelle der ursprünglichen Erlen-Bruchwälder (ELLENBERG und KLöTzu, 1972) liegen heute als Streulieferanten genutz- te Riedwiesen. Daran stößt der geschlossene Schilf-
IIHYIII Uferabschnitte mit vorwiegend felsigem oder kiesigem Grund Abbildung 1
Uferbeschaffenheit am Zürich- und Obersee, grob klassiert.
Abbildung2
Schilfbestand Stafflen, Bollingen (SB 170; 2. Oktober 1975). Beispiel für das Nebeneinander von natürlichem und stark verändertem Ufer (Aufschüttung rechts im Bild; auffallende Flachwassergrenze).
bestand (SB) mit einem distinkten, meist schmalen Streifen aus schilfreichem Großseggenried, oft durch- setzt von einzelnen Büschen. Dieser Schilftyp 3 enthält in der Regel neben dem Schilf noch eine ganze Anzahl weiterer Pflanzenarten und wird vom Seespiegel nur selten erreicht (Abb. 5). Die Schilftypen 2 und 1 entspre- chen zusammen dem eigentlichen Schilfröhricht, dem
Scirpo-Phragmitetum KocH, 1926 der Pflanzensoziolo- gen. Der als Schilftyp 2 bezeichnete Teilbiotop liegt im Bereich der regelmäßigen Hochwasser, besteht aus- schließlich aus dichtstehenden Schilfhalmen und be- sitzt einen Boden aus mehr oder weniger tiefgründigem Schlamm (Abb. 4). Typ 1 ist das ständig im Wasser fußende Röhricht (Abb. 6). Je nach der Ausbildung des
- - - Flachwasser - - - 1
Riedwiesen
Abbildung3
Schilf- typ 3
Schilftyp 2 Schilftyp1
Vereinfachtes Profil eines naturnahen, schilfbestandenen Seeuferabschnitts. Charakterisierung der drei Schilftypen im Text.
Abbildung 4
Ausschnitt aus einem Schilftyp-2-Bestand mit Knickschicht (Winteraspekt); weder die Überflutung im Sommer noch menschliche Nutzung entfernen die vorjährigen Schilfhalme; organisches Material häuft sich an.
Ufers sowie der Art und dem Ausmaß der anthropoge- nen EingriffekanndieAbfolgeder3 Typen auf verschie- dene Weise unvollständig sein. Häufig fehlt am Zürich- see eine deutliche, flächige Zone mit Schilftyp 2.
Es wurde versucht, möglichst alle im Untersuchungsge- biet liegenden Schilfflächen zu erfassen. Auf zwei Flü- gen (am 30. September und am 2. Oktober 1975) mit einem Sportflugzeug wurde fast das ganze Seeufer photographiert. Im Herbst sind ökologisch unterschied- liche Zonen innerhalb der homogen scheinenden Schilf- bestände auch phänologisch erkennbar (LANG, 1969, 1973), allerdings je nach Witterungsverlauf etwas früher oder später im Jahr. Die Flughöhe über Grund betrug zwischen 400 und 500 m, so daß sich mit dem verwen- deten Objektiv von 55 mm Brennweite ein Abbildungs- maßstab auf dem Film zwischen 1 :7000 und 1 :10'000 ergab. Um Form, Größe und Struktur der Röhrichte genauer zu erfassen, ergänzte ich die Schrägaufnah- men durch Kartierungen und Photographien vom Ufer
oder vom Boot aus. Im Seeuferbereich finden sich an manchen Orten SB, die keinen Wasseranstoß besitzen.
Aufgrund dieses Kriteriums und der damit verbundenen ökologischen Verschiedenheit wurden sie von der engeren Untersuchung ausgeschlossen. Ihre Brutvögel wurden dagegen meist gleichwohl erfaßt. Ebenso wur- de mit schilfreicheren Riedflächen verfahren, die sich vor allem durch Dichte und Höhe der Schilfhalme klar von den oben beschriebenen vorgelagerten Formatio- nen (Schilftypen 1-3) unterscheiden (Abb. 10, 22).
Die Gesamtfläche der Schilfbestände an Zürich- und Obersee beträgt 27,4 Hektaren. Mit dem gewählten Minimalabstand von 20 m zwischen zwei als distinkt angesehenen Beständen verteilt sich diese Fläche auf 212 einzelne Objekte (Abb. 7). Die kleinen Schilfbestän- de und jene mit vorwiegendem Schilftyp 1 sind in der Mehrzahl (Abb. 8). Die Schilfbestände nehmen 23,92 km Uferlinie ein, was 25,4 Prozent der gesamten Uferlänge des Sees entspricht. Ein durchschnittlicher Schilfbestand mißt 0, 13 Hektaren und entlang der Uferlinie 113 m.
Daraus ergibt sich bei einer mittleren Breite von 11 ,4 m ein mittleres Längen/Breiten-Verhältnis von 10:1. Als Uferlinie wählte ich die in den amtlichen Übersichts- plänen angegebene Grenze der Uferparzellen, die mit Abweichungen von meist wenigen Metern der Wasser- grenze bei mittlerem Hochwasserstand entspricht.
2.3 Brutvogel-Bestandesaufnahmen
In den Schilfbeständen von Zürich- und Obersee brü- ten -sieht man vom ziemlich untypischen Fund eines Amselnestes im SB 61 ab -16 Vogelarten mehr oder weniger regelmäßig. Für meine Arbeit schieden davon zwei Arten aus: die Reiherente (Aythya fuligula), welche nach ansässigen Beobachtern gelegentlich zu brüten scheint, und die Kolbenente (Netta rufina), von der im Zusammenhang mit entwichenen Vögeln aus dem Kinderzoo in der Nähe von Rapperswil wiederholt Bru- ten festgestellt wurden (ANDEREGG, mündliche Mittei- lung). Im laufe der Feldarbeit erwies es sich, daß die Stockente (Anas platyrhynchos) äußerst schwierig zu erfassen ist. Nester sind fast nur durch Zufall zu finden, die Altvögel halten sich nicht streng an Territorien, und die frisch geschlüpften Jungen werden bereits am er- sten Lebenstag bis mehrere 100 Meter vom Brutplatz weggeführt. Zudem ist die Bindung der Stockente an Schilf als Neststandort so gering wie bei keinem ande- ren einheimischen Wasservogel (BAUER und Gurrz, 1968).
Auch diese Art wurde deshalb von der engeren U ntersu- chu ng ausgeschlossen.
Neun der verbleibenden 13 Arten eignen sich für Bestandesschätzungen mit Hilfe der Kartierungsme-
Abbildung 5
thode, nämlich Zwergtaucher (Podiceps ruficollis), Was- serralle (Ra/Jus aquaticus), Teichhuhn (Gallinula chlo- ropus), Bläßhuhn (Fulica atra), Sumpfrohrsänger (Ac- rocephalus palustris), Teichrohrsänger (Acrocephalus scirpaceus), Drosselrohrsänger (Acrocephalus arundi- naceus), Rohrschwirl (Locustella luscinioides) und Rohrammer (Emberiza schoeniclus). Die übrigen Ar- ten, Haubentaucher (Podiceps cristatus), Graureiher (Ardea cinerea), Zwergdommel (lxobrychus minutus) und Höckerschwan (Cygnus olor), waren entweder nur mit einem einzigen Paar vertreten oder wurden in erster Linie durch Nestsuche erfaßt. Beim Haubentaucher baut das Männchen oft mehr als ein Nest (S1MMONs, 1955), und verschiedene Paare eines Schilfbestandes verhalten sich im Brutverlauf nicht immer synchron, so daß eine sichere Brutpaarzählung, vorab in Brutkolo- nien, nur durch mehrmalige Kontrollen und individuelle Markierung der Nester oder ihrer Standorte möglich wäre. Daher sind die Paarzahlen dieser Art trotz Nest- zählung mit einer gewissen Unsicherheit behaftet.
Die Kartierungsmethode nutzt das Territorialver- halten aus, das die meisten Vögel während der Brutzeit zeigen. Die Zähleinheit ist ein Brutpaar beziehungswei- se ein besetztes Brutterritorium. Zu Technik und Ver- läßlichkeit verweise ich auf die umfangreiche Literatur
Beispiel eines Schilftyp-3-Gürtels mit Ansatz zur Bruchwaldbildung (SB 64, Winteraspekt); waldfähiger Standort, der vielfach von Streuwiesen eingenommen wird; heterogener, strukturreicher Schilftyp. In vielen Schilfbeständen, vor allem stark anthropogen bedrängten, reduziert sich Schilftyp 3 auf einige Schilfhalme am Trockenen, einen kleinen Busch und eine Anzahl Seggenstöcke.
(z.B. ENEMAR, 1959; Zusammenfassung bei BERTHOLD, 1976). Ich hielt mich grundsätzlich an die internationa- len Richtlinien (SvENssoN, 1970). Im Einklang mit den Empfehlungen von BERTHOLD (1976) wurde eine zeitin- tensive Bearbeitung einschließlich sorgfältiger Nester- suche angestrebt. Bei Wasserralle, Rohrschwirl, Sumpf- rohrsänger und Rohrammer wurde jedoch fast ganz auf die Nestersuche verzichtet, da eine solche unverhält- nismäßig aufwendig gewesen wäre. Die Bearbeitungs- zeiten betragen für die größeren Schilfobjekte und Objektgruppen 300-1000 Min. pro Hektare und im Durchschnitt 520 Min. pro Hektare. Es wurden im allge- meinen nicht mehr als fünf vollständige Kontrollen durch- geführt. In den kleinsten Schilfbeständen, d.h. jenen bis etwa 300 m2, genügten zwei Kontrollen ohne eigentli- che Kartierung im Mai und Juli, um eine Brut festzustel- len; in der Regel kommen in diesen kleinen Röhricht- resten nur Bläßhuhn, Haubentaucher oder Teichrohr- sänger vor. Außer beim Sumpfrohrsänger und gele- gentlich beim Teichrohrsänger wurden nur Territorien anerkannt, in denen ich mindestens zweimal brutver- dächtige Aktivitäten, d.h. Gesang, intensives Warnen, futtertragende Altvögel oder Paarverhalten registrieren konnte.
Abbildung 6
2.4 Die abhängigen Variablen
Zehn Vogelarten sind genügend häufig, um die Anzahl ihrer Brutpaare in den einzelnen Schilfbeständen unmit- telbar als Testgrößen für den Einfluß von Fläche, Isola- tion und ökologischen Parametern gebrauchen zu können (Tab. 1 ). Zu den spezifischen Paarzahlen treten vier von der Identität der beteiligten Arten unabhängige Größen, die ich als «zusammenfassende Indices»
bezeichne: die Gesamtzahl aller Brutvogelpaare im betreffenden SB, die Anzahl der Arten, die Diversität H' und die« Paarwertsu mme». Artenzahl und Diversität H' (SHANNON und WEAVER, 1963) sind nach H1LL (1973) Spezialfälle einer einzigen informationstheoretischen Gleichung und unterscheiden sich vor allem durch die verschiedene Wertung der seltenen Arten, d.h. der in einer Stichprobe zahlenmäßig schwach vertretenen.
Die Diversität vernachlässigt diese zugunsten einer gleichmäßigen Häufigkeitsverteilung (vgl. HuRLBERT, 1971; P1ELou, 1975). Das gibt nur dann eine biologisch sinnvolle Aussage, wenn es sich um Organismen von gleicher Größe und trophischer Position handelt (BEZZEL und RE1cHHOLF, 1974), oder wenn man die Werte auf- grund der Größen- oder Gewichtsverhältnisse modifi- ziert. Um den seltenen Arten noch mehr Bedeutung zu
Beispiel eines kleinen Schilfbestandes (SB 100, Altendorf SZ; Winteraspekt) mit ausschließlich Schilftyp 1; die Mehrzahl der untersuchten Schilfbestände wird von solchen Schilfbeständen gebildet, die von künstlichem Ufer begrenzt und oft stark isoliert sind.
18
Küsnacht
19-22
Kilchberg
23
16
15 Erlenbach
14 13 12
Oberrieden 24
Abbildung7
Zürich- und Obersee mit den 212 erfaßten Schilfbeständen (Zustand 1976). Unterstrichene Nummern bedeuten, daß der betreffende Schilfbestand einer der 31 «großen», d.h. mehr als 0,2 ha messenden, ist.
verleihen, als ihnen durch die Artenzahl beigemessen wird, berechnete ich einen Index, die « Paarwertsurn- rne» (PWS), nach folgender Formel:
PWSj
= i
Piii=O Gi
Dabei bedeutet Pii die Paarzahl der Art i im Schilfbestand j, Gi die Gesarntpaarzahl der Art i im ganzen Untersuchungsgebiet und ni die Artenzahl im Schilfbestand j.
Jede Art erhält so ein zu ihrer Häufigkeit im Untersu- chungsgebiet reziprokes Gewicht, so daß die PWS als Maß für die regionale Schutzwürdigkeit eines Schilf- bestandes dienen kann.
2.5 Die unabhängigen Variablen
Für die ökologische Darstellung der untersuchten SB wurden 20 Eigenschaften des Standortes aufgenom- men, zu denen die Fläche und drei lsolationsrnaße als für die Inseltheorie wichtige Parameter dazukommen.
Diese 24 Faktoren dienten in der mathematischen Aus- wertung als unabhängige Variablen. Im folgenden wird beschrieben, wie diese im einzelnen definiert und erfaßt wurden (siehe auch Tab. 1 ).
Herrliberg
Meilen Männedorf
11 3 7-10 6
2 2..
25
Horgen
Wädenswil
Fläche der Schilfbestände
Die genaue Fläche der H abitatinseln wurde mit Hilfe von Senkrechtaufnahrnen der Eidgenössischen Landesto- pographie bestimmt (Aufn. Nm. 3700, 3702, 3704, 3706, 3707, 2381, 2383, 2385; Reproduktionsbewilligung vorn 8.3.1977). Die Luftaufnahmen wurden ausschnittweise vergrößert und in die verfügbaren amtlichen Übersichts- pläne der Maßstäbe 1 :2500 bis 1:10'000 eingepaßt.
Nach Durchpausen der Umrißlinien und Korrektur auf- grund der eigenen Schrägaufnahmen wurde die Kar- tenskizze auf dem Digitizer 9864 A am Tischrechner HP 9830 des Photographischen Instituts der ETHZ aus- gemessen.
Distanz zum nächsten Schilfbestand und Distanz zum nächsten großen Schilfbestand
Diese beiden lsolationsmaße wurden auf den vergrö- ßerten Flugaufnahmen oder-bei sehr isolierten Schilf- beständen - auf der Landeskarte 1 :25'000 gemessen.
Es handelt sich bei beiden um die kürzeste Entfernung über Wasser. Als «große» Schilfbestände wurden jene 31 Objekte bezeichnet, die größer sind als 0,2 Hektaren (siehe Abb. 7).
Schilffläche im 1-km-Radius
Ich erhielt diesen dritten lsolationsparameter, indem ich die Flächen aller Schilfbestände summierte, die sich in
39 4
Stäfa
~ 211
196 194 193 199198 1 201 '200 197 195
202 203 204
Hombrechtikon 205 07 206
208 .. 209
210 72
1{23
70 69
Jona
Lachen
10
99 100 105 '107
167 168
163 162 164 165 166
135 138
12 134 136 137
3 132 1
Wangen
85 95 Altendorf
57 53 55 56 58 59
47 46_/ -
i. Freienbach
48 54
49- 52
50 51
~ \ 451
~ ichterswil
~\~
44einem Kreis mit Radius von einem Kilometer um den Schwerpunkt des Bezugsobjekts befinden.
Formzahl
Die Form eines Schilfbestandes beschrieb ich verein- facht durch das Verhältnis zwischen seiner Uferlänge und seiner durchschnittlichen Breite. Diese ergab sich aus der Division der Fläche durch die Uferlänge.
Am 4. Juli 1976, einem Sonntag mit starkem Erholungs- betrieb auf dem See, wurde das ganze Seeufer in 800 m über Grund abgeflogen und photographiert. Ähnlich hatte die Gesundheitsdirektion des Kantons Zürich am 26. August 1972 eine Bootszählung durchführen las- sen, sodaß vergleichbare Unterlagen für zwei Stichtage zur Verfügung standen. Auf den Photos wurden in einem 50 m breiten Streifen entlang des SB-Umrisses alle «Besucher»-Boote gezählt, d.h. jene an festen Ankerplätzen ausgenommen. Im Spearman-Rangtest erwiesen sich die Ergebnisse der beiden Zähltage als eng korreliert; in der weiteren Auswertung wurde ihre Summe verwendet. Dadurch reduzierte sich die Zahl der Nullstellen. Die Störungsdichte ist gleichbedeutend mit der Anzahl Boote pro 100 m Uferlinie und ergab sich aus der Formel:
Störungsdichte
Zivilisationsdichte
Bootszah 1 • 1 00 Uferlänge + 1 00 m
Als allgemeines Maß für den Grad der anthropogenen Nutzung der Landschaft im Bereich der Schilfbestände ermittelte ich in einem auf die Karte gelegten Hektar- Raster die Anzahl Quadrate, die im Kreis mit Radius 1 km um das Bezugsobjekt mindestens ein Gebäude enthalten. Als Grundlage dienten die folgenden Blätter der Landeskarte 1:25'000:1091 (Ausgabe 1970), 1111 (1970), 1112 (1972), 1113 (1972), 1132 (1971), 1133 (1971).
Am Digitizer konnte nach einer entsprechenden Pro- grammveränderung auch die Umrißlinie der Kartenskiz- ze gemessen werden. Die Variable «Umrißlänge»
bedeutet die «Mehrlänge» des Umrissesgegenüberder einfachen Uferlinie (siehe Kap. 2). Berechnet wurde sie nach der Formel:
Umrißlänge gesamte Umrißlänge 2 • Uferlänge
Anzahl SB
30
0 0
Schilftyp 10
@Schilftyp 3
0 0 0 0
Schilftyp 1 und 325
0 0
~ Schilftyp 1 und 20 •
alle drei Sch ilftypen0 0
20
0 0 0 0 0
8 0 0 0 0 0 0
15
0 0 0 0
0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 00 0 () 0 0 0 0000000
Abbildung 8 10
8 0000()()00
00000()000 0
Verteilung der 212 erfaßten
0 8oOOOOO()i~o i 0
Schilfbestände auf Größenklas-
0 oogOOO()() 0 a~ 3
oo i8~3~oao 3 oleo
sen in logarithmischer Skalie- 5
0
rung. Die Symbole geben die in
0 cococoo<Jooo ooo••o 0 co3oooo<Jooo3000•••
den Beständen vertretenen C @
oo oooo<Joo~ oo••••o
ocooooo<Jo~~~oo•••••• •
Schilftypen wieder. 0
0,01
Hinterland
Um den Zustand der nächsten Umgebung der Schilf- bestände einzubeziehen, wurden die Anteile verschie- dener Biotoptypen an einem 5 m breiten Streifen ent- lang der landwärtigen Schilfgrenze geschätzt. Als Grund- lage dienten in erster Linie die farbigen Schrägaufnah- men sowie Feldnotizen. Die folgenden fünf Typen wur- den unterschieden:
- Zivilisation (Mauern, Häuser, Straßen, Parkplätze usw.)
- Wald
- Kulturen (lntensivkulturen, Gärten, Rasen usw.) - Wiese
- Ried Schilfhöhe
Dieser und die zwei folgenden Faktoren wurden in regelmäßigen Abständen von etwa 60-80 m entlang der äußeren Schilf grenze gemessen. Der genaue Me ß- punkt wurde zufallsmäßig gewählt, und der jeweils höchste Halm im Umkreis von 1 m lieferte den Meßwert.
Als Länge galt die Distanz zwischen Boden und Rispen- ansatz (Zustand Spätsommer-Herbst). Der Mittelwert aller Messungen im jeweiligen Schilfbestand (nicht in jedem gleich viele Messungen!) stellte in der rechneri- schen Analyse die «Schilfhöhe» dar.
Wassertiefe
An den oben beschriebenen Meßpunkten wurde die Tiefe des Wassers mit einem Meßstab gelotet. Wasser- standsschwankungen korrigierte ich mit Hilfe von Meßreihen der Station Zürichhom des Eidgenössischen
0,1 5 Fläche (ha)
Amtes für Wasserwirtschaft. Als Standardhorizont wur- dedieQuote406,00 mgewählt,diedem mittleren Stand während der Sommermonate recht genau entspricht.
Bodenbeschaffenheit
Die Bodenbeschaffenheit im Innern der Schilfbestände stellte sich als recht vielfältig heraus. Ich führte die folgenden drei Kategorien ein:
- Kies:
alle Böden mit wenig organischem Material von Sand zu feinem Geröll
- Schlamm:
feinkörnige bis tonige Ablagerungen und an organi- scher Substanz reiche Unterlagen
- Schilftorf:
filzige Oberschicht aus feinen Schilfwurzeln An den Meßstellen wurden die Anteile dieser Typen an der Bodenfläche in einem Umkreis von etwa 2 m ge- schätzt. Der durchschnittliche Anteil aus allen Messun- gen eines Schilfbestandes wurde als Näherungswert auf dessen ganze Fläche übertragen.
Schilftypen
Die im Kapitel 2.1 beschriebenen, im Feld und auf den Flugaufnahmen meist gut kenntlichen T eilhabitate (Schilftypen 1-3, Abb. 4, 5, 6) wurden bei der Flächen- messung am Digitizer getrennt planimetriert. Aus ihren Flächen ließ sich leicht der Anteil der drei Typen an der Gesamtfläche berechnen.
Habitatdiversität
Als einfaches Maß für die Reichhaltigkeit eines Schilfbe- standes in ökologischer Hinsicht diente die Anzahl ver- tretener Schilftypen.
Flachwasserbreite
Die topographischen Eigenschaften eines Uferabschnit- tes lassen sich grob quantifizieren nach der Breite der Flachwasserzone (des Sublitorals), die zwischen fe- stem Land und einer Tiefe von etwa 4 m liegt {Abb. 3).
Die äußere Grenze dieser Zone ist auf den Luftphotos meist recht genau zu sehen (siehe Abb. 2), jedenfalls bei guten Transparenzverhältnissen des Seewassers.
Das Sublitoral fällt gegen das Pelagial in der Regel in Form einer steilen «Halde» ab, in deren Tiefenbereich üblicherweise die Sichtgrenze liegt. Diese ungefähre Kongruenz erleichtert es, die Grenze zwischen Sublito- ral und Pelagial festzulegen (LANG, 1969). Im Sublitoral herrschen die günstigsten Licht- und Temperaturver- hältnisse, es ist der Wuchsort der höheren Wasserpflan- zen und stellt die Laichplätze für zahlreiche Fischarten.
Exposition
Die Orientierung eines Schilfbestandes bezüglich der Himmelsrichtung wurde bestimmt, indem durch seinen Schwerpunkt eine Senkrechte auf die Tangente an die Uferlinie gedacht wurde. Die Windrose wurde zur Rich- tungsbezeichnung der Senkrechten in die Halbqua- dranten 1-8 aufgeteilt, beginnend bei NNE, endend bei NNW.
2.6 Mathematische Auswertung
Wie in verschiedenen anderen Arbeiten über Inselsy- steme (z.B. VUILLEUMIER, 1970, 1973; JOHNSON et al., 1968; JoHNSON und RAvEN, 1973; BRoWN, 1971; SEPKosK1 und REx, 1974) wurden die erhgbenen Daten einer korrelativen Analyse durch das Computer-Programm BMDP2R (früher BMD02R) unterzogen (D1xoN, 1968.
Health Sciences Computing Facility, University of Cali- fornia, Los Angeles; letzte Programmrevision August 1976). BMDP2R führt eine multiple schrittweise lineare Regression durch. In jedem Schritt wird diejenige unab- hängige Variable in die Regressionsgleichung gebracht, die mit der abhängigen, beziehungsweise ihren Resi- duen, die höchste partielle Korrelation zeigt. Für den Abbruch der Iteration sorgen eine unterste Signifikanz- Schwelle (F
=
4,0) und verschiedene andere Bedingun- gen.Gegenüber dieser Auswertungsmethode sind al- lerdings Bedenken geäußert worden. SEPKosK1 und REx (1974) haften sie für nicht besonders geeignet, weil sie Normalverteilung der Daten und monotone, tineare Beziehungen zwischen den abhängigen Variablen und den ursächlichen Faktoren voraussetze. Diese Bedin-
Tabelle 1
Abhängige und unabhängige Variablen, die in der mathe- matischen Auswertung verwendet wurden. In Kolonne 1 ist festgehalten, in welcher Form die betreffende Variable in die Auswertung einging; dabei bedeutet ar: untransformiert,
.r:
radiziert, und log: logarithmisch. In Klammem ist für die unabhängigen Variablen die Grundmaßeinheit angegeben.
K bedeutet: die Werte der Variablen sind klassiert, und **:
diese Variablen werden als Anteile in Zehnteln an der Gesamtfläche des Schilfbestandes ausgedrückt, so daß sie sich mit allen jeweils gleichartigen (Hinterland, Schilftyp, Boden) zusammen zu 1 O ergänzen. Kolonnen 2 und 3 beinhalten für jede Variable die minimalen bzw. maximalen Werte pro SB (bei Variablen mit verschiedenen Verwen- dungsformen in der jeweils zuerst genannten).
1 2 3
abhängige Variablen
Gesamtzahl Paare ar, log 0 287
Anzahl Arten ar, log 0 12
Paarwertsumme ar, log { -103) 0 3801,9
Diversität H' (ar) 0,01 2,80
Anzahl Paare:
Haubentaucher ar 0 134
Zwergtaucher ar 0 2
Höckerschwan ar 0 3
Wasserralle ar 0 5
Teichhuhn ar 0 5
Bläßhuhn ar 0 35
Sumpfrohrsänger ar 0 20
Teichrohrsänger ar 0 46
Drosselrohrsänger ar 0 12
Rohrammer ar 0 28
unabhängige Variablen
Schilffläche ar(m2), .r,log 10 48978 Distanz zum
nächsten SB log(m) 1,3 3,12
Distanz zum nächsten
großen SB log(m) 1,4 4,05
Schilffläche
1-km-Radius log(m2) 0 4,78
Formzahl Klog 0 9
Störungsdichte Klog 0 9
Zivilisationsdichte Kar 0 9
Umrißlänge ar 1,0 4,8
Hinterland:
Zivilisation Kar'"" 0 9
Wald Kar** 0 9
Kultur Kar** 0 9
Wiese Kar"* 0 9
Ried Kar"* 0 9
Boden:
Kies Kar** 0 9
Schlamm Kar** 0 9
Schilftorf Kar"* 0 9
Schilfhöhe ar(cm) 150 380
Wassertiefe ar(cm) 5 134
Schilftyp 1 Kar"* 0 9
Schitftyp2 Kar"* 0 8
Schitftyp 3 Kar"* 0 9
Habitatdiversität ar 1 3
Flachwasserbreite ar(m) 2 600
Exposition Kar 1 8
gungen sind bei ökologischen Beobachtungen häufig nicht erfüllt. Zudem sind die unabhängigen Variablen stark interkorreliert, was nach MAURIELLo und RosKosK1 (1974) zu unvorhersagbaren und oft sinnlos erschei- nenden Änderungen von Regressionskoeffizienten, Vorzeichen, Standardabweichungen und F-Werten führt.
In einer Nachprüfung von Vu1LLEUM1ER's (1970) Daten begegnen MAURIELLo und RosKoSK1 ( 197 4) dieser Schwie- rigkeit mit einer Methode von HOERL und KENNARD (1970a, 1970b), erhalten dann aber doch vergleichbare Endre- sultate. Wichtig ist die Feststellung, daß eine solche rechnerische Auswertung natürlich noch keine biolo- gisch relevanten Kausalzusammenhänge nachzuwei- sen vermag, sondern lediglich Hinweise auf solche geben kann, indem sie ein umfangreiches Datenmate- rial ordnet und statistisch strukturiert.
Mit den in Tabelle 1 zusammengestellten abhängi- gen und unabhängigen Variablen wurden auf den Anla- gen des Rechenzentrums der Universität Zürich eine Anzahl von Regressionsrechnungen durchgeführt.
Einige der Variablen, besonders die Schilffläche und die
«zusammenfassenden Indices», wurden auch trans- formiert verwendet (siehe Tab. 1 ), so daß teilweise Ergebnisse für verschiedene Regressionsmodelle vor- liegen. Bei der Transformation von Variablen mit Null- werten (Gesamtzahl Paare und Anzahl Arten) gehen diese verloren, wenn ihnen nicht ein positiver Betrag zu- geordnet wird. Diesen Nullstellen gab ich den Wert 0,5, der sich in die Verteilung der Residuen am besten einfügte.
3 Ergebnisse
3.1 Bestände der Schilfvögel
Im ganzen Untersuchungsgebiet wurden 1976 1816 Paare von in den Schilfbeständen brütenden Vo- gelarten festgestellt, die Stockente ausgenommen.
Tabelle 2 vermittelt die Zahlen für die einzelnen Arten, Angaben über sichere Brutnachweise sowie Schätzun- gen für die außerhalb der Schilfbestände brütenden und die nichtbrütenden Tiere. Diese Schätzungen sind bei einigen Arten (vor allem Stockente und Höckerschwan) sicher grob und liegen wahrscheinlich zu tief.
3.2 Beziehungen der Standort- parameter untereinander
Das Beziehungsgefüge, das nur die unabhängigen Variablen untereinander verbindet, vermittelt einen
Tabelle 2
informativen Einblick in die ökologischen Wirkungs- systeme innerhalb und außerhalb der Schilfbestände.
Eine aus graphischen Gründen stark vereinfachte Dar- stellung gibt Abbildung 9 wieder. Statistisch gesehen ist die Schilffläche der zentrale Parameter. Mit ihr stehen am meisten andere Faktoren in unmittelbarer Verbin- dung. Der kausale Angelpunkt des ganzen Netzes muß jedoch in der rechten oberen Ecke des Schemas ge- sucht werden. Hier finden sich einige sehr grundlegen- de Korrelationen, etwa jene zwischen der Schilffläche im 1-km-Radius und der topographisch bedeutungs- vollen Flachwasserbreite, und jene zwischen der Schilf- fläche im 1-km-Radius und der Zivilisationsdichte. Die- se Beziehungen weisen deutlich darauf hin, daß beige- eigneter lokaler Topographie gleich mehrere und grö ße- re Schilfbestände gehäuft auftreten, und darauf, daß für die Existenz von Schilfbeständen positive oder negative Faktoren jeweils nicht unabhängig voneinander auftre- ten. Vielmehr sind günstige Gegebenheiten und abträg-
Die Schilfvögel des Zürich- und Obersees. Kolonne 1 enthält die Anzahl Paare in den näher untersuchten Schilfbeständen, Kolonne 2 die Anzahl der Nestfunde oder Beobachtungen von Familien mit frisch geschlüpften Jungen (beim Haubentaucher nur Nester mit Eiern oder frisch geschlüpften Jungen, bei der Rohrammer auch futtertragende und verleitende Altvögel), Kolonne 3 den Prozentsatz von 2 an 1, Kolonne 4 die geschätzte Anzahl Paare, die außerhalb der Schilfbestände brüteten, Kolonne 5 die Summe von 1 (bzw. 2: Stockente) und 4, und Kolonne 6 die geschätzte Anzahl nichtbrütender Individuen.
*: zahlreiche Aufenthalter aus den zwei Brutkolonien Chrattenholz/Lidwil und Grynau an verschiedenen Orten;
0: die Stockente wurde für die engere Anlayse nicht berücksichtigt.
Art 1 2 3 4 5 6
Haubentaucher 507 276 54% 10 517 430
Zwergtaucher 10 6 60% 0 10 ?
Grauraiher 1 ; * 1 *
Zwergdammei 1 1 0 1 0
Höckerschwan 24 24 100 35 59 70
Stockente0 ? 105 ? 100 200 1400
Wasserralle 9 3 33% 0 9 ?
Teichhuhn 31 23 74% 0 31 5
Bläßhuhn 504 484 96% 30 534 400
Rohrschwirl 3 0 0 3 ?
Sumpfrohrsänger 99 1 1% 92 191 ?
Teichrohrsänger 408 170 42% 15 423 ?
Drosselrohrsänger 50 38 76% 0 50 ?
Rohrammer 154 34 22% 43 197 ?
total 1816 1166 64%
Hinterland: Wiese 1111111111111 Hinterland: Kultur Zivil isationsdichte
Formzahl
Umrißlänge
Hinterland: Ried •
Schilfhöhe
= =
Flachwasserbreite
= = = =
Distanz nächster großer SB
Boden: Wurzelgeflecht
=
=
=
Distanz nächster SB
Schilftyp 2
•
=
Boden: Schlamm llllllllllllllllllllllllllllllll'=l,....__Bo_d_e_n_: K_i_es _ __.
=
Schilftyp 1
=
Wassertiefe 111111111111111111111111111111111 _/ _ _ s_ch_i l_ft_vP_3 _ _
•_,J
Abbildung 9
Beziehungsgefüge der unabhängigen Variablen untereinander. Die Darstellung ist aus graphischen Gründen vereinfacht und auf Korrelationen beschränkt, deren Koeffizient r mehr als ±0,3 beträgt. Dies entspricht einem F-Wert von etwa 20,0. Solide Balken bezeichnen positive, gestrichelte negative Korrelationen. Schwarze Punkte bedeuten eine positive Korrelation mit der Habitatdiver- sität, das leere Dreieck eine negative.
liehe Einflüsse, auch solche von Seiten des Menschen,
«geklumpt» verteilt. Als Mittlerin zwischen diesen fun- damentalen zusammenhängen und der Schilffläche - und damit vielen weiteren sekundären Parametern - fungiert die Distanz zum nächsten großen Schilfbe- stand.
Der Einfluß einer flachen topographischen Situa- tion erstreckt sich auch auf das Hinterland der Schilfbe- stände, wo sie die Zivilisation fernhält und die Anwesen- heit von Riedland begünstigt. Der gleichzeitigen Wir- kung der Topographie auf Schilffläche (r
=
0,2558) und«Hinterland: Ried» verdanken diese beiden Parameter wohl einen Teil ihrer positiven Beziehung. Es sind aber auch direkte Mechanismen denkbar, etwa die gegensei- tige Abschirmung gegenüber Einflüssen vom Land beziehungsweise vom Wasser her. Eine weitere bemer- kenswerte Korrelation ist jene zwischen Schilffläche und Formzahl. Sie besagt, daß große Schilfbestände langgestreckt sind, was nicht unbedingt zu erwarten war. Dieser Befund hebt deutlich die lineare Natur der Schilfröhrichte hervor.
Ein anderer Komplex von Parametern ist jener, der die Bodenbeschaffenheit und die allgemeine Produkti- vität des Standorts betrifft. Kiesige Partien tragen klei- nere Schilfbestände mit niedrigeren Halmen, die weni- ger weit vom Ufer weg ins Wasser vordringen. Gegen-
spieler von Kies ist Schlamm, der mit Schilffläche, Schilfhöhe und Wassertiefe positiv korreliert ist. Aller- dings ist hier schwer entscheidbar, welcher Faktor die Ursache des andern ist. Ein eutropher, schlammiger Standort fördert nicht nur das Schilfwachstum, sondern umgekehrt unterstützt die Strömungsarmut im Innern eines großen Schilfbestandes auch die Anhäufung von organischem Material. Demgegenüber kann jedoch ein Schilfbestand in einer übermäßig eutrophierten Bucht unter den vielfältigen Erscheinungen des «Schilf- sterbens», wie Faulschlammbildung und Sauerstoff- mangel, Sklerenchymschwäche, Algenkragen usw. lei- den (KLöTZu und GR0NIG, 1976; W1LD1 und KLöTzu, 1978).
Dies ist z.B. im östlichen Teil von SB 190 (Rapperswil) der Fall, wo Schilftyp 1 bereits vor mindestens 20 Jah- ren verschwunden ist (K. ANDEREGG, mündliche Mittei- lung; Abb. 23).
Die Habitatdiversität innerhalb der Schilfbestände ist hoch mit der Schilffläche korreliert (r = 0,6837). Dies beruht wohl hauptsächlich auf dem Verhalten des ver- hältnismäßig seltenen Schilftyps 2, der seinerseits stark von der Schilffläche abhängt (Abb. 9). Dagegen herrscht Schilftyp 1 in kleinen Schilfbeständen häufig allein (Abb. 8), sodaß sich mitderHabitatdiversität eine nega- tive Korrelation einstellt.
3.3 Die Regressionen für die zusammenfassenden Indices
Die mit den untransformierten, logarithmierten und radizierten Flächenwerten durchgeführten Regressions- rechnungen lieferten für jede abhängige Variable drei Gleichungen, beziehungsweise sechs, wenn die ab- hängige Variable selbst auch noch in logarithmierter Form verwendet wurde. Als «bestes Modell« für die Beschreibung der beobachteten Daten und zusam- menhänge wurde jene Gleichung bezeichnet und in Tabelle 3 aufgenommen, die den höchsten Anteil er-
klärter Varianz (R2) ergibt. Bei der Auswahl wurde au- ßerdem darauf geachtet, ob die Residuen der Modelle mehr oder weniger normal verteilt sind. Ist dies bei der Gleichung mit dem höchsten R2 nicht der Fall, und gibt es eine Gleichung mit nicht viel kleinerem R2, deren Re- siduen aber besser normal verteilt sind, dann wurde diese letztere vorgezogen.
Tabelle3
Die Schilffläche übt auf die abhängigen Variablen den größten Einfluß aus. Der Anteil erklärter Varianz hängt weitgehend davon ab, wie gut die jeweils verwen- dete Funktion der Schilffläche den Verlauf der abhängi- gen Variablen beschreibt. Damit wird das «beste Mo-
Ergebnisse der Regressionen für die zusammenfassenden Indices.
Dargestellt ist nur das beste Modell; die Auswahl erfolgte aufgrund des Anteils erklärter Varianz (R2) und der Normalität der Residuen-Verteilung. Unter «Form» bedeutet log: Logarithmus der Variablen, und ar: untransformierte Werte.
Unabhängige Variablen: 1., 2., 3 .... bezeichnet die Nummer des Regressionsschritts, in dem die betreffende unabhängige Va- riable in die Gleichung eintritt; nur vorübergehend in der Gleichung befindliche Variablen sind nicht aufgeführt;
letzte Zeile: Vorzeichen und Betrag des Regressionskoeffizienten und Signifikanz des Korrelationskoeffizienten nach dem letzten durchgeführten Regressionsschritt (* P
=
0,05; ** P=
0,01; *** P=
0,001; FG=
210).abhängige Variablen Form unabhängige Variablen y-Abschn. R2
Gesamtzahl Paare log 1. log Flä- 2. Flachwas- 3. Boden:
ehe serbreite Schilftorf
+0,571 *** +0,001 ** +0,023 **
4. Hinter- 5. Distanz 6. Distanz land: Ried nächst gr. SB nächster SB
+0,023 ** -0,090 ** +0,122 **
9. Boden:
Schlamm -1,053 0,8272
+0,013 *
Anzahl Arten ar 1.
-r
Flä- 2. Habitat- 3. Boden:ehe diversität Schilftorf
+0,049 *** +0,795 *** +0,069 **
4. Distanz 5. Hinter-
nächst gr. SB land: Ried +0,532 0,8262
-0,265** +0,074 **
Paarwertsumme log 1.
-r
Flä- 2. Habitat- 3. Boden:ehe diversität Kies
+0,015 *** +0,233 *** -0,020**
4. Form- 5. Umriß- 6. Hinter-
zahl länge land: Ried
+0,055 *** +0, 195 ** +0,025 *
7. Exposi- 8. Distanz
tion nächst gr. SB -0,036 0,8362
-0,022 * -0,076 *
Diversität H' 1. log Flä- 2. Habitat- 3. Boden:
ehe diversität Schilftorf
+0,579 *** +0,330 *** +0,042 **
4. Hinter- 5. Distanz
land: Ried nächst gr. SB -0,739 0,7300
+0,047 ** -0,162 **
