Genetische Untersuchungen zur Ellbogengelenksdysplasie beim Rottweiler

Genetische Untersuchungen zur Ellbogengelenkdysplasie

beim Rottweiler

INAUGURAL-DISSERTATION zur Erlangung des Grades einer

Doktorin der Veterinärmedizin - Doctor medicinae veterinariae -

(Dr. med. vet.)

Vorgelegt von Andrea Heine

Bremen

Hannover 2009

Institut für Tierzucht und Vererbungsforschung

1. Gutachter: Univ.-Prof. Dr. Ottmar Distl 2. Gutachter: Univ.-Prof. Dr. Michael Fehr

Tag der mündlichen Prüfung: 12.05.2009

folgenden Zeitschriften:

Berliner und Münchener Tierärztliche Wochenschrift

Einleitung ... 3

Schätzung von populationsgenetischen Parametern und Zuchtwerten für Ellbogengelenkdysplasie beim Rottweiler ... 6

Genetische Analyse von Ellbogengelenkwinkeln und deren Beziehungen zur Ellbogengelenkdysplasie beim Rottweiler ... 32

Untersuchung zur Vorhersagegenauigkeit des Auftretens von Ellbogengelenkdysplasie mittels Zuchtwerten beim Rottweiler ... 56

Übergreifende Diskussion ... 82

Zusammenfassung ... 88

Summary ... 92

Verzeichnis der Abkürzungen

a zufälliger additiv-genetischer Effekt des Tieres Abb. Abbildung

ADRK Allgemeiner Deutscher Rottweiler Klub ALT Alter bei der Röntgenuntersuchung

b Regressionskoeffizient BLUP best linear unbiased prediction

BV breeding value

BW Beugewinkel des Ellbogengelenkes bzw. beziehungsweise ca. circa

cm Zentimeter

d.h. das heißt

Diss. Dissertation

DSH Deutscher Schäferhund

e zufälliger Residualeffekt, beinhaltet alle Effekte, die nicht durch andere Effekte des Modells erklärt werden

ED Ellbogengelenkdysplasie, elbow dysplasia ED-ÜG ED-Übergangsform

eRZW erwarteter Relativzuchtwert aus Elternmittel

eRZWkör erwarteter Relativzuchtwert aus Elternmittel unter Berücksichtigung des Geburtsjahrgangs des zu untersuchenden Tieres

eRZWped Pedigreezuchtwert, erwarteter Relativzuchtwert aus Elternmittel unter Ausschluss des Geburtsjahrgangs des zu untersuchenden Tieres et al. et alii

evtl. eventuell F F-Wert FG Freiheitsgrade

FPC Fragmentierter Processus coronoideus medialis ulnae g Gramm

GJ Geburtsjahr GQ Geburtsquartal GLM general linear model

h² Heritabilität ha2 heritabiliy of the animal

hm2 maternal heritability

HD Hüftgelenkdysplasie i.d.R. in der Regel

IEWG International Elbow Working Group INZ Inzuchtkoeffizient IPA Isolierter Processus anconaeus kg Kilogramm KG Körpergewicht L Lagerung

LS least squares

log logarithmisch

log² logarithmisch-quadratisch

LSM Least square Mittelwerte

max Maximalbefund des jeweiligen Ellbogengelenkwinkels min Minimalbefund des jeweiligen Ellbogengelenkwinkels mut Mutter

OCD Osteochondrosis dissecans

OL Winkel, der die Stellung des Olecranons zur Radiusachse beschreibt P error probability, Überschreitungswahrscheinlichkeit

PA Winkel, der die Ausprägung des Processus anconaeus beschreibt PEDIG prediction of inbreeding coefficients

PEST multivariate prediction and estimation PR Prozentsatz geröntgter Tiere pro Wurf r Korrelationskoeffizient

rg additiv-genetischer Korrelationskoeffizient

re residualer Korrelationskoeffizient

RA Winkel, der die Beteiligung des Radius am Ellbogengelenk beschreibt

RBV relative bredding value

RZW Relativzuchtwert S Geschlecht SAS Statistical Analysis System

SD/s.d. Standardabweichung, standard deviation SE Standardfehler, standard error

ta Tierarzt Tab. Tabelle u. und

u.a. unter anderem

UL Winkel, der die Beteiligung der Ulna am Ellbogengelenk beschreibt σa2 additiv genetische Varianz

σm2 mütterliche Varianz σe2 Residualvarianz σp2 Gesamtvarianz σwurf2 Wurfvarianz

VCE variance component estimation, Varianzkomponentenschätzung vgl. vergleiche

WG Wurfgröße

z.B. zum Beispiel

ZW Zuchtwert

ZWS Zuchtwertschätzung ZWSuni univariate Zuchtwertschätzung für ED

ZWSmulti multivariate Zuchtwertschätzung für ED plus Ellbogengelenkwinkel der ED-freien Hunde

ZWSWinkel multivariate Zuchtwertschätzung für Ellbogengelenkwinkel der ED- freien Hunde

Kapitel 1

Einleitung

Einleitung

Bei der Ellbogengelenkdysplasie (ED) handelt es sich um eine degenerative, progressiv verlaufende Skeletterkrankung, die gehäuft bei großen, schnellwüchsigen Hunderassen, wie z.B. Rottweilern, Deutschen Schäferhunden, Labrador Retrievern oder Berner Sennenhunden, auftritt. Diese Gelenkerkrankung tritt hauptsächlich im Junghundealter zwischen 4-10 Monaten auf und stellt eine der häufigsten Lahmheitsursachen der Vordergliedmaße des Hundes dar. Zum Symptomenkomplex der ED werden folgende Primärerkrankungen gezählt: Isolierter Processus anconaeus (IPA), fragmentierter Processus coronoideus medialis ulnae (FPC), Osteochondrosis dissecans (OCD) und eine Inkongruenz des Ellbogengelenkes. Als Folge dieser Primärläsionen entwickeln sich häufig osteoarthrotische Veränderungen am Gelenk.

Die Rassehundevereine haben unterschiedliche Zuchtstrategien zur Bekämpfung der ED entwickelt, am häufigsten wird eine Massenselektion anhand des röntgendiagnostisch ermittelten ED-Phänotyps des Einzeltieres durchgeführt. So auch im ADRK (Allgemeiner Deutscher Rottweiler Klub), wo seit 1996 Röntgenuntersuchungen beider Ellbogengelenke in der Zuchtordnung vorgeschrieben sind. Für die Massenselektion werden Röntgenbilder der Ellbogengelenke anhand des Schemas der International Elbow Working Group (IEWG) klassifiziert. Grundsätzlich sollten die Hunde für die ED- Röntgenuntersuchung mindestens 12 Monate alt sein, im ADRK ist ein Mindestalter von 15 Monaten vorgeschrieben. Die Einstufung in 4 ED-Grade erfolgt mithilfe des IEWG-Schemas anhand des Grades der Arthrosebildung (keine Arthrosen = ED- Grad 0 = ED frei, Arthrosen <2 mm = ED-Grad 1 = leichte ED, Arthrosen 2-5 mm = ED-Grad 2 = mittlere ED, Arthrosen >5 mm = ED-Grad 3 = schwere ED), bei Verdacht auf eine der Primärläsionen erfolgt die Einstufung in ED-Grad 2, bei manifester Primärerkrankung in ED-Grad 3. Aufgrund dieser Klassifizierung reglementieren die Zuchtordnungen der Vereine, welche Tiere für die Weiterzucht zugelassen werden. Beim ADRK sind Hunde mit ED-Grad 0 bis 1 zucht- und körfähig, Hunde mit ED-Grad 2 zuchtfähig, Hunde mit ED-Grad 3 sind von der Zucht ausgeschlossen.

Ein Nachteil dieser Methode ist, dass Informationen über Elterntiere, Nachkommen und andere Blutsverwandte nicht mit einbezogen werden, sich der Selektionserfolg dadurch nur langsam einstellt und der Zuchtfortschritt damit begrenzt ist.

Ein weiteres Selektionsverfahren stellt die Zuchtwertschätzung dar. Hierbei werden mithilfe eines Tiermodells Zuchtwerte unter Verwendung der ED- Phänotypinformationen und Berücksichtigung der Verwandtschaftsstrukturen geschätzt. Zuchtwerte stellen ein Maß für die genetische Qualität des Tieres dar, und bringen zum Ausdruck, inwieweit die Nachkommen eines Tieres, in Bezug auf das betreffende Merkmal, besser oder schlechter sein werden als das Mittel der Population. Anhand der Zuchtwerte lässt sich eine Anpaarungsplanung durchführen, d.h., es werden vom Zuchtverein Richtlinien festgelegt, nach denen nur Elterntiere miteinander verpaart werden dürfen, bei denen der aus ihren Zuchtwerten errechnete Mittelwert einen bestimmten Grenzwert nicht überschreitet; beim ADRK liegt dieser Grenzwert für ED bei 110.

Ein Ziel dieser Studie war die Untersuchung der ED-Inzidenz dieser Rottweilerpopulation, sowie die Schätzung von populationsgenetischen Parametern und Zuchtwerten. Weiterhin wurde untersucht, ob die beim ADRK, zusätzlich zu den Einstufungen in die 4 ED-Klassen des IEWG-Schemas, eingeführte Übergangsform als genetisch bedingt und als eine Ausprägungsform der ED betrachtet werden sollte.

Da die Diagnose ED bisher nur durch die röntgenologische Diagnostik anhand von sekundären arthrotischen Veränderungen gestellt werden kann, sollte überprüft werden, ob die Messung von Ellbogengelenkwinkeln eine Verbesserung der ED- Diagnostik darstellt, bzw. ob und inwieweit sich eine Disposition für ED damit voraussagen lässt. Zu diesem Zweck wurden die populationsgenetischen Parameter und Zuchtwerte der Ellbogengelenkwinkel bestimmt.

Kapitel 2

Schätzung von populationsgenetischen Parametern und Zuchtwerten für Ellbogengelenkdysplasie beim Rottweiler

A. Heine, H. Hamann, B. Tellhelm, O. Distl

Berliner und Münchener Tierärztliche Wochenschrift (2009)

1Institut für Tierzucht und Vererbungsforschung, Stiftung Tierärztliche Hochschule Hannover

2Klinik für Kleintiere, Veterinärmedizinische Fakultät, Justus-Liebig-Universität Gießen

Schätzung von populationsgenetischen Parametern und Zuchtwerten für Ellbogengelenkdysplasie beim Rottweiler

Estimation of population genetic parameters and breeding values for elbow dysplasia in Rottweilers

Andrea Heine¹, Henning Hamann¹, Bernd Tellhelm², Ottmar Distl¹

Kurztitel: Ellbogengelenkdysplasie beim Rottweiler

Anschrift der Autoren:

Andrea Heine, Henning Hamann, Ottmar Distl Institut für Tierzucht und Vererbungsforschung Stiftung Tierärztliche Hochschule Hannover Bünteweg 17p

30559 Hannover

Tel.: 0511-953-8875 Fax: 0511-953-8582

E-mail: ottmar.distl@tiho-hannover.de

Zusammenfassung

Gegenstand dieser Studie war die Schätzung genetischer Parameter für röntgenologische Befunde der Ellbogengelenkdysplasie (ED) bei den im Allgemeinen Deutschen Rottweiler Klub (ADRK) gezüchteten Rottweilern. Zu diesem Zweck wurden vom ADRK die Datensätze von 5.100 Hunden aus den Geburtsjahrgängen 1995 bis 2004 mit einer offiziellen ED-Beurteilung entsprechend dem IEWG Schema zur Verfügung gestellt. Von diesen Hunden waren 46,9 % frei von ED, 9,8 % zeigten die ED-Übergangsform (ED-ÜG), 31,8 % ED-Grad 1 (leichte ED), 10 % ED-Grad 2 (mittlere ED) und 1,6 % ED-Grad 3 (schwere ED). Rüden waren deutlich häufiger von ED-Grad 2 und 3 betroffen als Hündinnen. Als Auswertungsmerkmale wurden der ED-Grad (ED-frei, leichte, mittlere, schwere ED) und das Auftreten der ED-ÜG verwendet. Einen signifikanten Einfluss auf den ED-Grad hatten das Geburtsjahr, das Geburtsquartal und der Inzuchtkoeffizient. Eine Zunahme des Inzuchtkoeffizienten war mit einer höheren Prävalenz für das Merkmal ED-Grad verbunden. Die ED Übergangsform wurde durch das Geburtsjahr und die Interaktion von Geburtsjahr und Geburtsquartal signifikant beeinflusst. Die Heritabilität für den ED-Grad wurde mittels Residual Maximum Likelihood in einem bivariaten linearen Tiermodell auf h² = 0,387 ± 0,028 und für ED-ÜG auf h² = 0,017 ± 0,009 geschätzt. Die genetische Korrelation zwischen ED-Grad und ED-ÜG betrug -0,5. Für die Hündinnen betrug die Heritabilität h² = 0,350 ± 0,033 und für die Rüden h² = 0,497 ± 0,047. Aufgrund der geringen Heritabilität und negativen genetischen Korrelationen zum ED-Grad wird von einer züchterischen Berücksichtigung der ED-Übergangsform abgeraten.

Schlüsselwörter: Hund, Ellbogengelenkdysplasie, Rottweiler, Heritabilität, Zuchtwert, genetischer Trend

Summary

We analysed scores of elbow dysplasia following the IEWG protocol from the official screening programme of the Allgemeiner Deutscher Rottweiler Klub (ADRK). The data set included X-rays from 5,100 Rottweiler dogs born between 1995 and 2004.

Out of these 5,100 dogs, 46.9 % were free from ED, 9.8 % showed borderline signs (ED-ÜG), 31.8 % ED-grade 1 (mild ED), 10 % ED-grade 2 (moderate ED) und 1.6 % ED-grade 3 (severe ED). Male dogs were more often affected by ED-grade 2 and 3 than female dogs. Traits analysed were ED-grade (dogs free from ED and dogs with ED-grades 1 to 3) and borderline ED (ED-ÜG). Birth year, birth season and

inbreeding coefficient were significant for ED-grade. Higher inbreeding coefficients were associated with higher ED scores. ED-ÜG was significantly influenced by birth year and the interaction of birth year and birth season. A bivariate linear animal model was employed to estimate heritabilities using Residual Maximum Likelihood (REML) for ED-grade and ED-ÜG. Heritability estimates and their standard errors were 0.387 ± 0.028 for ED-grade and 0.017 ± 0.009 for ED-ÜG. The additive genetic correlation between ED-grade and ED-ÜG was -0.5. Heritabilities for ED-grade in female and male dogs were 0.350 ± 0.033 and 0.497 ± 0.047. We do not recommend use of ED-ÜG in breeding work because of the low heritability estimate and the negative additive genetic correlation with ED-grade.

Key words: dog, elbow dysplasia, Rottweiler, heritability, breeding value, genetic trend

Einleitung

Die Ellbogengelenkdysplasie (ED) stellt beim Hund eine der häufigsten Lahmheitsursachen der Vordergliedmaßen dar. Es handelt sich um eine degenerative, progressiv verlaufende Skeletterkrankung, die besonders bei großen, schweren und schnellwüchsigen Hunderassen, wie z.B. Rottweiler, Labrador Retriever, Deutscher Schäferhund oder Berner Sennenhund, auftritt.

Unter dem Begriff der ED wird eine Reihe von dysplastischen Veränderungen des Ellbogengelenkes zusammengefasst, die in ihrer Folge zu osteoarthrotischen Veränderungen führen. Zu diesen Primärerkrankungen zählen der isolierte Processus anconaeus (IPA), der fragmentierte Processus coronoideus medialis ulnae (FPC), Osteochondrosis dissecans (OCD) sowie eine Inkongruenz des Ellbogengelenkes.

Beim FPC zeigt sich zunächst meist eine intermittierende Lahmheit, die Pfoten werden nach außen gedreht und die Ellbogen am Rumpf gehalten, um den medialen Gelenkabschnitt zu entlasten. Die OCD ist gekennzeichnet durch eine gemischte Lahmheit mit oft erheblichem Gelenkerguss, die Körperhaltung gleicht der beim FPC.

Beim IPA schließt sich die Epiphysenfuge des Processus anconaeus nicht. Die Folge ist eine mittelgradige, gemischte Lahmheit mit einer stark vermehrten Gelenkfüllung, Kapselverdickung und Krepitation im Bereich des Processus anconaeus. Häufig tritt zusammen mit dem IPA eine Stufenbildung des Ellbogengelenkes auf, bei der Ulna und Radius sich im Längenwachstum unterscheiden.

Um die Klassifizierung der ED international zu vereinheitlichen, wurde von der International Elbow Working Group (IEWG, http://www.iewg- vet.org/archive/protocol.htm) ein spezielles Beurteilungsschema eingeführt (Tab. 1).

Grundlage ist der Grad der Arthrosebildung (<2 mm = leichte ED = Grad 1, 2-5 mm = mittlere ED = Grad 2, >5 mm = schwere ED = Grad 3), beim Vorliegen einer der Primärerkrankungen erfolgt unabhängig von der Ausprägung der Arthrose die Einstufung als ED-Grad 3, bei Verdacht als Grad 2. Die Problematik bei der ED ist, dass sie erst bei fortgeschrittener Ausprägung der röntgenologischen Veränderungen diagnostiziert werden kann. Deshalb wurde als zusätzliche Beurteilungsklasse die Übergangsform eingeführt. In diese Klasse werden Tiere mit sehr geringen osteophytären Zubildungen (< 1 mm) an nur einer Lokalisation, deren Interpretation als arthrotische Veränderung unsicher ist, oder mit einer gering vermehrten Sklerosierung der Incisura trochlearis der Ulna eingeteilt. Diese zusätzliche Klassifizierung wurde beim Rottweiler in Deutschland stets verwendet, weswegen beim Rottweiler insgesamt vier Stufen bei der Ausprägung der ED unterschieden werden.

Die ersten Symptome der ED treten gewöhnlich im Alter zwischen 4 – 10 Monaten auf (Guthrie, 1989; Hazewinkel, 2002; Janutta und Distl, 2008).

In den meisten Untersuchungen über die ED mit Berücksichtigung der ED-Grade 1-3 kommen die Autoren zu dem übereinstimmenden Ergebnis, dass die Prävalenz von ED bei Rüden höher ist als bei Hündinnen (Beuing et al., 2000; Grøndalen und Lingaas, 1991; Guthrie und Pidduck, 1990; Janutta et al., 2005). Swenson et al.

(1997) fanden bei einer Berner Sennenhund Population ein umgekehrtes Verhältnis.

Hier wiesen nur 41 % der Rüden gegenüber 46 % der Hündinnen arthrotische Veränderungen auf. In einer neueren Untersuchung an 255 italienischen Rottweilern fanden auch Sturaro et al. (2005) unterschiedliche Verhältnisse: Hier waren 62,8 % der Rüden ED-frei gegenüber 56,7 % der Hündinnen. Aber auch bei dieser Studie war der Anteil der Rüden mit ED-Grad 2 mit 11,6 % höher als mit 10,5 % bei den Hündinnen, Rottweiler mit schwerer ED fanden sich bei dieser Untersuchung nicht.

Schon früh wurde für die ED ein genetischer Einfluss angenommen, infolgedessen wurde in zahlreichen Untersuchungen die Heritabilität geschätzt. Guthrie und Pidduck (1990) schätzten die Heritabilität an einer Population von Blindenhunden, die hauptsächlich aus Labrador Retrievern bestand. Sie ermittelten bei den männlichen Tieren eine Heritabilität von 0,77, bei den weiblichen Hunden einen Wert

von 0,45. Bei einer finnischen Studie mit Rottweilern schätzten Mäki et al. (2000) eine Heritabilität von 0,31. Grøndalen und Lingaas (1991) dagegen ermittelten bei einer norwegischen Rottweilerpopulation anhand väterlicher Halbgeschwister eine Heritabilität von 0,10, für mütterliche Halbgeschwister lag die Heritabilität bei 0,48 und für Vollgeschwister bei 0,29. Swenson et al. (1997) schätzten bei schwedischen Rottweilern eine Heritabilität von 0,34 anhand einer Vater-Sohn-Regression und von 0,40 anhand einer Mutter-Tochter-Regression. Beuing et al. (2000) ermittelten eine Heritabilität von 0,28 bei einer deutschen Population von Rottweilern. Bei Deutschen Schäferhunden betrug die Heritabilität für ED h² = 0,18 in einem Tiermodell mittels Residual Maximum Likelihood (Janutta et al., 2005).

Da beim Rottweiler die ED-Übergangsform zunehmend diagnostiziert wurde, sollte in dieser Arbeit überprüft werden, ob es gerechtfertigt ist, die ED-Übergangsform als genetisch bedingt anzusehen und zusätzlich sollte geklärt werden, ob diese Ausprägung der Ellbogengelenkveränderung gleichbedeutend mit den übrigen ED- Befunden in der Zucht zu berücksichtigen ist.

Material und Methoden

Für diese Untersuchung stellte der Allgemeine Deutsche Rottweiler Klub (ADRK) die Daten von 5.242 Hunden mit Zuchtbuchnummer, offiziellem ED-Befund nach dem IEWG-Schema, Geschlecht, Geburtsjahr, Geburtsmonat, Datum der ED- Diagnosestellung und Abstammung der jeweiligen Hunde zur Verfügung. Da für diese Untersuchung nur Tiere mit vollständigem Datensatz berücksichtigt wurden, blieben nach Datenrestriktion 5.100 Hunde für die statistische Berechnung übrig. Von diesen 5.100 Rottweilern waren 2.674 Tiere weiblich (52,43 %), 2.426 männlich (47,57 %). Sie entstammen aus insgesamt 2.563 Würfen von 1.357 Müttern und 470 Vätern aus 734 Zwingern. Die Wurfgröße differierte zwischen 1 und 14 Wurfgeschwistern, der Mittelwert lag bei 6,5 ± 2,1.

Die untersuchten 5.100 Rottweiler wurden in den Jahren 1995 bis 2004 geboren. Da für das Jahr 2004 nur die Daten der in den ersten 4 Monaten geborenen Tiere zur Verfügung standen, wurden die 2004 geborenen Tiere mit denen des Jahres 2003 zusammengefasst. Für die einzelnen Geburtsjahre standen zwischen 337 und 941 Hunde zur Verfügung (1995: n = 747, 1996: n = 941, 1997: n = 820, 1998: n = 691, 1999: n = 450, 2000: n = 337, 2001: n = 353, 2002: n = 389, 2003 und 2004: n = 372). Die Geburtenverteilung pro Monat zeigte eine inhomogene Verteilung. In den

Wintermonaten November bis Januar fielen prozentual die wenigsten Würfe, im Frühjahr von März bis Mai dagegen die meisten, d.h., das Maximum der Geburten lag im Frühjahr. Die Quartalsklassen waren wie folgt besetzt: Januar bis März: n = 1.436, April bis Juni: n = 1.476, Juli bis September: n = 1.294, Oktober bis Dezember: n = 894.

Das Alter bei der ED-Diagnosestellung betrug im Ausgangsdatensatz 13 bis 72 Monate, wobei der Mittelwert bei 572 ± 126 Tagen lag. Da bestimmte Monatsklassen nur sehr schwach besetzt waren, wurde eine Restriktion der Daten durchgeführt, die das Alter bei Diagnosestellung auf einen Zeitraum von 15 bis 40 Monaten begrenzten.

Für die radiologische Diagnostik der ED sollten die Tiere mindestens 12 Monate alt sein, beim Allgemeinen Deutschen Rottweiler Klub (ADRK) ist ein Mindestalter von 15 Monaten vorgeschrieben. Seit dem 1. August 1996 ist bei den Rottweilern eine Röntgenuntersuchung der Ellbogengelenke Voraussetzung für die Zuchtzulassung.

Beide Ellbogengelenke werden sowohl cranio-caudal gestreckt als auch medio- lateral gebeugt (mit einem Winkel von mindestens 45°) geröntgt. Bei der medio- lateralen Aufnahme ist auf eine orthograde Abbildung zu achten ist, d.h., dass sich der laterale und der mediale Kondylus des Humerus überlappen; bei der cranio- caudalen Aufnahme soll die Pfote leicht proniert werden (ca. 15°), um den Processus coronoideus medialis ulnae und den medialen Humeruskondylus besser darstellen zu können. Auf symmetrische Lagerung und gute Aufnahmequalität ist zu achten und Rasterkassetten sind zu vermeiden. Die Bewertung der Aufnahmen auf Grundlage der Empfehlungen der IEWG wird an einer zentralen Auswertungsstelle von einem Gutachter vorgenommen. Die Einteilung in ED-Grade erfolgt entsprechend dem Protokoll der IEWG. Für die Auswertung wurden die ED-Grade in Stufen von 0 bis 3 kodiert, wobei Stufe 0 Freisein von ED an beiden Ellbogengelenken entspricht, 1 bis 3 den unterschiedlichen Schweregraden: 1 = leichte ED, 2 = mittlere ED, 3 = schwere ED (Tab.1). Falls die ED-Befunde eines Tieres zwischen linker und rechter Vordergliedmaße differieren, ist für die offizielle Beurteilung der höhere ED-Grad maßgebend. Bei den 5.100 Rottweilern waren 46,9 % der Tiere frei von ED, 31,76 % wiesen ED-Grad 1, 9,96 % ED-Grad 2 und 1,55 % ED-Grad 3 und 9,82 % die ED- Übergangsform auf (Tab. 2). Der mittlere Prozentsatz geröntgter Hunde pro Wurf betrug 41,2 ± 20,4%. Betrachtet man die ED-Prävalenz nach Geschlecht, so zeigte

sich bei den Rüden ein höherer Anteil von Tieren mit ED-Befunden insgesamt und in den einzelnen Befundabstufungen.

Für die Auswertung erfolgte zunächst eine Datenstrukturanalyse mittels Prozeduren von SAS, Version 9.2 (SAS Institute, Cary, NC, USA, 2008). Mit der Prozedur INBREED von SAS wurde der Inzuchtkoeffizient für alle 5.100 Tiere über 16 Generationen berechnet. Die ersten drei Vorfahrengenerationen waren für alle Probanden vollständig vorhanden. Der mittlere Inzuchtkoeffizient betrug 0,045 ± 0,029 mit einem Minimum von 0 und einem Maximum von 0,258. Mit Hilfe der SAS Prozedur MIXED wurden für den ED-Grad und die ED-Übergangsform als quasi- kontinuierliche Merkmale mittels verschiedener Modelle F-Werte und Signifikanzen für die verschiedenen fixen (Geburtsjahr, Geburtsquartal, Geschlecht, Alter bei der Diagnose, Inzuchtkoeffizient, Prozentsatz geröntgter Tiere pro Wurf, Wurfgröße) und zufälligen Effekte (Zwinger, Mutter und Wurf) berechnet. Für den Inzuchtkoeffizienten wurden nichtlineare Regressionskoeffizienten in das Auswertungsmodell eingeführt, um die Nichtlinearität der Beziehungen zu den Merkmalen für ED zu berücksichtigen.

Für das Alter bei der Diagnose war eine nichtlineare Parameterisierung nur für das Merkmal ED-ÜG notwendig. Trotz der geringen statistischen Signifikanz wurden diese Regressionsterme für die Schätzung genetischer Parameter aufgenommen, da ein Einfluss auf die Höhe der Heritabilitätsschätzwerte zu sehen war. Zuerst wurden Modelle mit jeweils einem Effekt und danach Kombinationen aus verschiedenen Effekten berechnet. Zweifach-Interaktionen wurden nur für die Effekte getestet, die sich als Haupteffekte bei den multiplen Varianzanalysen als signifikant erwiesen. Von den zufälligen Effekten erwies sich nur der Effekt des Wurfes als signifikant. Der Einfluss des Wurfes enthält in dieser Parameterisierung auch die Effekte von Zwinger und Mutter. In das endgültige Modell für die Schätzung genetischer Parameter wurden anschließend nur die in der multiplen Varianzanalyse als statistisch relevant ermittelten fixen und zufälligen Effekte aufgenommen und die Effekte, die in vergleichbaren Studien ebenfalls berücksichtigt wurden. Von den zufälligen Effekten der permanenten Umwelt erwies sich nur der permanente Umwelteffekt des Wurfes als signifikant und wurde deshalb in den Auswertungsmodellen berücksichtigt. Die genetischen Parameter wurden bivariat mittels Residual Maximum Likelihood (REML) und dem Programm VCE-5, Version 5.1.2 (Kovać et al., 2003) geschätzt. Die Verwandtschaftsmatrix umfasste 16 Generationen mit insgesamt 8.549 Tieren und 308 Gründertieren.

Modell 1 für den ED-Grad (ED-frei, ED-1 bis ED-3)

yijklmnopq = µ + GJi + GQj + Sk + b1*ALT(S)kl + b2*INZm + b3*INZ²m + b4*log(INZ)m + b5*(log(INZ))²m + b6*PRn + wurfo + ap + eijklmnopq

Modell 2 für die ED-Übergangsform (ED-ÜG)

yijklnopq = µ + GJi + GQj + GJ*GQij + Sk+ b1*ALT(S)kl + b2*ALT(S)²kl + b3*log(ALT(S))kl + b4*(log(ALT(S))²kl + b5*WGn + b6*WG²n + b7*log(WG)n + b8*(log(WG))²n + wurfo + ap + eijklnopq

mit

yijklmnopq = ED-Grad als quasi-kontinuierliches Merkmal

yijklnopq = ED-Übergangsform als quasi-kontinuierliches Merkmal

µ = Modellkonstante

GJi = fixer Effekt für das Geburtsjahr (i = 1-9) GQj = fixer Effekt für das Geburtsquartal (j = 1-4)

GJ*GQij = fixer Effekt für die Interaktion von Geburtsjahr und Geburtsquartal

Sk = fixer Effekt für das Geschlecht (k = 1-2)

b1-8 = Regressionskoeffizienten (linear, quadratisch, logarithmisch und logarithmisch zum Quadrat)

ALT(S)kl = Alter bei Diagnose innerhalb Geschlecht INZm = Inzuchtkoeffizient

PRn = Prozentsatz geröntgter Tiere pro Wurf WGn = Wurfgröße

wurfo = zufälliger Effekt des Wurfes (o = 1-2.563)

ap = zufälliger additiv-genetischer Effekt des Tieres (p = 1-8.549) eijklmnopq = zufälliger Residualeffekt

Zusätzlich wurde eine nach Geschlechtern getrennte Analyse für den ED-Grad durchgeführt. In dieser Analyse wurde der ED-Grad als geschlechtsspezifisches Merkmal in einem bivariaten Modell (Modell 1 mit Ausnahme des Geschlechtseffektes) ausgewertet. Mit Hilfe dieses Modells kann die genetische Korrelation zwischen den beiden Geschlechtern geschätzt und beurteilt werden, wie eng die genetischen Beziehungen zwischen den Geschlechtern sind und ob

möglicherweise geschlechtsspezifische Einflüsse bei der Ausprägung des ED- Grades eine Rolle spielen.

Die Heritabilität (h²) wurde aus der Beziehung h² = σ²a/σ²p geschätzt, wobei σ²a die additiv-genetische Varianz und σp² die Gesamtvarianz, zusammengesetzt aus σa², σwurf² (Wurfvarianz) und σ²e (Residualvarianz), darstellen. Die Zuchtwertschätzung erfolgte anschließend für das Merkmal ED-Grad mit dem bereits entwickelten Modell sowie den mit REML geschätzten Varianzkomponenten. Die Zuchtwertschätzung (ZWS) wurde mit dem Programm PEST (Groeneveld, 1998) durchgeführt, wobei die 5.100 untersuchten Tiere die benötigten phänotypischen Daten lieferten, während die Pedigreedatei alle verfügbaren Daten zur Erstellung der Verwandtschaftsmatrix mit insgesamt 16 Generationen umfasste. Die Genauigkeit der Zuchtwerte (rAI) wurde aus deren Standardfehlern (PEV) und der additiv-genetischen Varianz berechnet: rAI

= √(1-[PEV/ơ²a]). Die mittlere Genauigkeit der Zuchtwerte der 5.100 Hunde mit einem eigenen ED-Befund betrug 0,719, bei Maximalwerten von bis zu 0,929. Für die Zuchttiere (Hunde mit eigenem ED-Befund und Nachkommen) erreichte die mittlere Genauigkeit der Zuchtwerte einen Wert von 0,766 bei einer Spannweite von 0,676 bis zu 0,929. Die 5.100 Tiere mit ED-Befund dienten als Referenz, um die geschätzten Zuchtwerte auf Relativzuchtwerte (RZW) mit einem Mittel von 100 und einer Standardabweichung von 20 zu transformieren. Der Mittelwert der Zuchtwerte der 5.100 Hunde mit ED-Befund entsprach somit dem RZW von 100. Für die Tiere aus den Geburtsjahren 1995 bis einschließlich 2004 wurden Mittelwerte der Zuchtwerte pro Geburtsjahr berechnet. Diese Mittelwerte dienten dazu, den genetischen Trend darzustellen.

Ergebnisse

F-Werte und Irrtumswahrscheinlichkeiten der fixen systematischen Effekte für die Merkmale ED-Grad und ED-ÜG finden sich in Tab. 3. Diese Analysen erfolgten mit einem gemischten linearen Modell, das die in Tab. 3 dargestellten fixen Effekte sowie den zufälligen Effekt des Wurfes enthielt. Die Least-Square Mittelwerte (LSM) wurden ebenfalls mit diesem Modell geschätzt. Das Geburtsjahr zeigte sowohl beim ED-Grad als auch bei der ED-ÜG eine Signifikanz. Während bei ED-Grad bei den 1995 und 1996 geborenen Hunden die höchste Ausprägung mit anschließendem kontinuierlichem Abfall zu beobachten war, traten für die ED-ÜG bei den von 1995 bis 1997 geborenen Hunden die geringsten Frequenzen auf (Tab. 4). Die höchsten

Frequenzen für ED-ÜG waren bei den Hunden aus den Geburtsjahrgängen 1998 und 2002 bis 2003/2004 zu beobachten. Demgegenüber war das Geburtsquartal nur beim ED-Grad, nicht aber bei der ED-ÜG signifikant. Die zwischen Januar bis März geborenen Tiere waren am wenigsten von ED betroffen, die im Juli bis September geborenen am häufigsten. Allerdings findet sich bei der ED-ÜG ein signifikanter Einfluss für die Interaktion von Geburtsjahr und Geburtsquartal. Das Geschlecht war ohne signifikante Bedeutung für den ED-Grad und die ED-ÜG. Der Inzuchtkoeffizient erwies sich beim ED-Grad als signifikant und zeigte eine positive Beziehung zum ED- Grad (Abb. 1), nicht aber zur ED-ÜG. Weder für das Alter bei Diagnosestellung noch für die Wurfgröße konnte ein signifikanter Einfluss für den ED-Grad und die ED-ÜG festgestellt werden. Als zufällige Effekte wurden mit der SAS Prozedur MIXED Zwinger, Wurf und Mutter getestet. Da nur der zufällige Einfluss des Wurfes signifikant war, wurden die Effekte Zwinger und Mutter nicht berücksichtigt. Bei der anschließenden bivariaten Auswertung für den ED-Grad und die ED-ÜG wurden die genetischen Parameter mittels REML in einem bivariaten Tiermodell geschätzt (Tab.

5). Für den ED-Grad wurde eine Heritabilität von h² = 0,387 ± 0,028, für die ED-ÜG eine Heritabilität von h² = 0,017 ± 0,009 geschätzt, die genetische Korrelation betrug rg = -0,501 ± 0,176 und die Residualkorrelation re = -0,269 ± 0,015 zwischen den beiden Merkmalen. Der Anteil der Wurfvarianz an der Gesamtvarianz betrug 0,0429

± 0,0119 für den ED-Grad und 0,0412 ± 0,0145 für ED-ÜG.

Der zeitliche Verlauf der Relativzuchtwerte (RZW) zeigte sowohl für Zuchtrüden und Zuchthündinnen als auch für die Gesamtpopulation über die Jahre 1995 bis 2004 einen kontinuierlich fallenden Trend (Abb. 2). Der ED-Grad nahm von den im Jahr 1995 geborenen Hunden mit einem mittleren Wert von 0,736 kontinuierlich auf einen Wert von 0,362 bei den in den Jahren 2003 und 2004 geborenen Hunden ab. In Abb.

3 werden die Relativ-Zuchtwerte (RZW) der Väter und Mütter dargestellt, die mindestens einen von ED-betroffenen Nachkommen hatten. Pro RZW-Klasse werden die Zuchtwerte der Rüden oder Hündinnen in dem jeweils angegebenen Intervall berücksichtigt, während die ED-betroffenen Nachkommen auf der Y-Achse über die Väter bzw. Mütter bis zu dem Zuchtwert in der entsprechenden Höhe aufsummiert werden. Bei Betrachtung der kumulativen Verteilung der von ED betroffenen Rottweiler in Abhängigkeit der Relativzuchtwerte (RZW) ihrer Väter und Mütter wird ersichtlich, dass bei den Vätern mit einem RZW bis zu 110 sowie bei den Müttern mit einem RZW bis zu 130 ca. 90 % der von ED betroffenen Nachkommen

auftreten (Abb. 3). Für einen RZW der Väter bis zu 80 und einen RZW der Mütter von bis zu 90 sind nur bis zu 30% der Nachkommen von ED betroffen. Um den Anteil von ED betroffenen Nachkommen um 10 % bzw. 30 % zu senken, dürften Rüden mit einem RZW über 120 bzw. über 105 und Hündinnen mit einem RZW über 130 bzw.

über 115 nicht mehr zur Zucht zugelassen werden. Die Grafik zeigt auch, dass Zuchttiere mit einem hohen RZW für ED-Grad und damit hoher genetischer Disposition nur mehr wenig von ED betroffene Nachkommen insgesamt hatten und somit bei einem RZW über 120 weniger als 10 % der von leichter bis schwerer ED betroffenen Nachkommen auftraten.

Diskussion

Ziel dieser Arbeit war die Schätzung von populationsgenetischen Parametern und Zuchtwerten für röntgenologische Befunde der Ellbogengelenkdysplasie beim Rottweiler. Insbesondere sollte überprüft werden, ob für die ED-Übergangsform eine Heritabilität schätzbar ist und ob diese Sonderform der ED mit der Ellbogengelenkdysplasie (EG-Grad) phänotypisch und genetisch korreliert ist oder eine davon unabhängige Form der Ellbogengelenkveränderung darstellt. Deshalb erfolgte eine bivariate Auswertung von ED-Grad und ED-ÜG. Für beide Merkmale waren Heritabilitäten bei der hier analysierten Population von Rottweilern schätzbar.

Im Vergleich zu anderen Autoren (Beuing et al., 2000; Grøndalen und Lingaas, 1991;

Guthrie und Pidduck, 1990; Janutta et al., 2005; Swenson et al., 1997) lag die für den ED-Grad geschätzte Heritabilität mit h² = 0,39 im mittleren bis oberen Bereich. Alle bisherigen Studien wurden mit deutlich weniger umfangreichen Daten durchgeführt, so dass den hier vorliegenden Analysen eine hohe Aussagekraft zukommt. Bei allen früheren Studien wurden bei den verschiedenen Rottweilerpopulationen in Deutschland, Finnland und Schweden höhere Heritabilitäten gefunden als bei anderen Hunderassen. So lagen die Schätzwerte mittels linearen Tiermodellen für die Ellbogengelenkdysplasie mit den Ausprägungsformen ED-frei, Grad 1 bis 3 für die Rottweiler bei h² = 0,28 (Beuing et al., 2000) und h² = 0,31 bis 0,38 (Mäki et al., 2000, 2002). Für den Deutschen Schäferhund, den Berner Sennenhund, den Golden und Labrador Retriever waren dagegen die Heritabilitätsschätzwerte deutlich niedriger. So fanden Mäki et al. (2000) Heritabilitäten von h² = 0,17 für den Berner Sennenhund, h² = 0,15 für den Deutschen Schäferhund, h² = 0,26 für den Golden Retriever und h² = 0,10 für den Labrador Retriever. Janutta et al. (2005) ermittelten

an Deutschen Schäferhunden eine Heritabilität von h² = 0,18. Lediglich Guthrie und Pidduck (1990) schätzten bei einer Labradorpopulation für Hündinnen eine Heritabilität von h² = 0,45 und für Rüden eine Heritabilität von h² = 0,70. Bei Grøndalen und Lingaas (1991) lagen die Schätzwerte für Rottweiler aus Norwegen abhängig vom verwendeten genetischen Modell zwischen h² = 0,10 und 0,48.

Die geschätzte Heritabilität für ED-ÜG war in der vorliegenden Arbeit mit h² = 0,017 deutlich niedriger als für den ED-Grad. Aufgrund der sehr geringen Heritabilität und der deutlich negativen genetischen Korrelation zum ED-Grad ist die ED-ÜG nicht als eine Ausprägungsform der Ellbogengelenkdysplasie zu bewerten. Zudem ist aufgrund der niedrigen Heritabilität durch Selektion kein Zuchtfortschritt zu erwarten.

Von den systematischen Effekten hatten das Geburtsjahr und Geburtsquartal die größten Einflüsse auf den ED-Grad. Ein weiterer signifikanter nichtlinearer Effekt ging von dem Inzuchtkoeffizienten aus. Auf die ED-ÜG hatten nur das Geburtsjahr und die Interaktion von Geburtsjahr und Geburtsquartal einen signifikanten Einfluss. Der Effekt des Geburtsjahres auf ED-ÜG kam durch die geringen Frequenzen dieser Veränderung am Ellbogengelenk in den Geburtsjahrgängen 1995 bis 1997 zustande.

Für die Geburtsjahre 1995 und 1996 waren die höchsten Werte für den ED-Grad zu registrieren, zwischen 1997 und 2001 lagen die Werte zwischen 0,59 und 0,51, in den letzten beiden Jahren fielen diese auf 0,38 bis 0,36. Der mit den Geburtsjahren einhergehende Abfall des ED-Grad ist zum einen mit dem Zuchtfortschritt zu erklären, kann zum anderen auch durch die Zusammensetzung der untersuchten Tiere in den einzelnen Geburtsjahren mitbedingt sein.

Bei den Geburtsmonaten zeigten die in den Monaten Juli bis September geborenen Hunde höhere mittlere ED-Grade als die in den Monaten Januar bis März geborenen Tiere. Der bei den Geburtsmonaten festgestellte signifikante Einfluss auf die Entwicklung der ED könnte ebenfalls auch an der Verteilung der pro Monat geborenen Tiere liegen, aber auch mit veränderten Aufzuchtbedingungen und Umwelteinflüssen bei der Haltung und dem Training der in den verschiedenen Jahreszeiten geborenen Hunde zu erklären sein. Dieses Ergebnis weicht von der Arbeit von Janutta et al. (2005) ab. Hier zeigten die in den Monaten Oktober bis Dezember geborenen Deutschen Schäferhunde die höchste und die von April bis Juni geborenen Hunde die geringsten ED-Grade. Dagegen konnten Beuing et al.

(2000) für die von ihnen untersuchte Rottweilerpopulation keinen signifikanten Einfluss des Geburtsmonates auf die Ausprägung von ED feststellen, was mit einer

anderen saisonalen Verteilung der untersuchten Tiere auf die Geburtsmonate und geänderten Aufzucht- und Trainingsmethoden zu erklären sein könnte.

Der Inzuchtkoeffizient zeigte eine deutliche kurvilineare Beziehung zum ED-Grad. Bei Tieren mit einem Inzuchtkoeffizienten von etwa 5 % war der mittlere ED-Grad am niedrigsten, bei höheren und geringeren Inzuchtkoeffizienten stieg die Regressionskurve an. Bei stärker ingezüchteten Hunden häufen sich rezessive Allele in homozygoter Form mit negativer Auswirkung auf die Ausprägung der ED an, und somit ergeben sich höhere mittlere ED-Grade bei steigenden Inzuchtkoeffizienten.

Bei Hunden mit geringen Inzuchtkoeffizienten und ansteigenden ED-Graden könnten Eltern mit unvollständigen Pedigrees mitbeteiligt sein oder es könnten bestimmte Linien, die noch nicht so weit in der analysierten Population verbreitet sind, wesentlich zum Auftreten der ED beitragen. Ein Zusammenhang zwischen der Höhe der Inzuchtkoeffizienten und degenerativen Gelenkerkrankungen wurde auch für die Hüftgelenkdysplasie beim Deutschen Schäferhund (Janutta et al., 2008) und Labrador Retriever (Engler et al., 2008) festgestellt.

Die bei Rüden höheren ED-Grade gehen konform mit Studien anderer Autoren (Beuing et al., 2000; Grøndalen und Lingaas, 1991; Guthrie und Pidduck, 1990;

Janutta et al., 2005). Swenson et al. (1997) hielten einen direkten Effekt von X- chromosomalen Genen auf die Ausprägung der ED für möglich. Außerdem wurden hormonelle Einflüsse auf das Knorpelwachstum diskutiert. Gustafsson und Beling (1969) waren der Ansicht, dass die höheren Östrogenspiegel bei Hündinnen ein langsameres Knorpelwachstum bewirken und mit der länger dauernden Skelettreifung eine geringere Disposition für ED im Zusammenhang steht. Da Rüden aufgrund der höheren Wachstumsgeschwindigkeit schneller ihr Endgewicht erreichen als Hündinnen und dieses zusätzlich höher ist als bei Hündinnen, ist auch anzunehmen, dass die Körpergewichtsentwicklung einen Einfluss auf die Prävalenz des Merkmals ED-Grad hat. Ähnliches vermuteten auch Morgan et al. (1999) und Sallander et al. (2006). Janutta et al. (2005) konnten bei Deutschen Schäferhunden nachweisen, dass die ED bei Rüden im Leben früher auftritt als bei Hündinnen und diese Interaktion zwischen Geschlecht und Alter vermutlich auf die unterschiedliche Gewichtsentwicklung zwischen Rüden und Hündinnen zurückzuführen ist. Bei den hier untersuchten Rottweilern scheinen sich diese vom Geschlecht mitbestimmten Alterseffekte auf die Ausprägung des Merkmals ED-Grad nicht mehr so deutlich

darzustellen wie bei anderen Rassen, was mit dem generell höheren Untersuchungsalter bei den Rottweilern zusammenhängen dürfte.

In Übereinstimmung mit Guthrie und Pidduck (1990) wurden für Rüden höhere Heritabilitäten als für Hündinnen geschätzt. Dies steht allerdings im Widerspruch zu Mäki et al. (2002), die für eine finnische Rottweilerpopulation eine höhere Heritabilität für Hündinnen (h² = 0,38) als für Rüden (h² = 0,33) erhielten. Es ist jedoch nicht von unterschiedlichen Merkmalen zwischen Rüden und Hündinnen auszugehen, da die genetische Korrelation in dieser Arbeit nahe bei 1 lag. Ein gewisser Einfluss auf die Höhe der Heritabilität kann von der Verteilung der ED-Grade ausgehen, da bei den Rüden mehr Tiere mit den ED-Graden 2 und 3 vorkamen und sich dadurch Unterschiede zwischen männlichen Nachkommengruppen deutlicher ausdrücken können als bei weiblichen Nachkommengruppen. Bei den männlichen Tieren waren in dieser Untersuchung sowohl die phänotypische Varianz wie die additiv-genetische Varianz höher als bei den weiblichen Tieren.

Bei Betrachtung des phänotypischen Trends ist eine deutliche Abnahme im Merkmal ED-Grad zu erkennen, was für einen Selektionserfolg spricht. Korrespondierend mit dem phänotypischen Trend verlaufen die Zuchtwerte der Zuchtrüden und Zuchthündinnen. Für den Zuchtfortschritt dürften in erster Linie die Vatertiere verantwortlich sein, da sie höhere Nachkommenzahlen haben und die Zuchtwerte der Väter mehr Information erhalten und deswegen genauer geschätzt sind. Die im Mittel zu den Zuchthündinnen niedrigeren Zuchtwerte der Zuchtrüden zeigen auch, dass bei der Selektion der Zuchtrüden mehr Gewicht auf eine geringe genetische Disposition gelegt wird und deswegen im Mittel die Zuchtwerte der Zuchtrüden niedrigere Werte aufweisen.

Um eine weitere Verbesserung der ED-Situation zu erreichen, sollte vermehrt auf Verpaarungen mit moderatem Inzuchtkoeffizienten geachtet werden, da ein zunehmend hoher Inzuchtkoeffizient mit einem höheren ED-Grad korreliert ist.

Literatur

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Tabelle 1: Einteilung der Ellbogengelenkdysplasie-Befunde nach dem Protokoll der International Elbow Working Group (IEWG)

Einteilung der Röntgenbefunde

Kodierung Radiologischer Befund

ED-Grad 0 0 ED frei, kein Hinweis auf Arthrosen

ED-Grad 1 1 geringe Arthrosen (< 2 mm) an einem der folgenden Gelenkabschnitte: dorsal am Proc. anconaeus, cranial am Radiuskopf, am Epicondylus medialis oder lateralis, am Proc. coronoideus medialis ulnae und/oder erhebliche Sklerosen an der Incisura trochlearis ulnae

ED-Grad 2 2 mittelgradige Arthrosen (2 -5 mm) an einer der bei Grad 1 genannten Lokalisationen und/oder Verdacht auf Primärläsion (FPC, IPA, OCD und/oder

Inkongruenz des Ellbogengelenkes)

ED-Grad 3 3 hochgradige Arthrosen (> 5 mm) an einer der bei Grad 1 genannten Lokalisationen und/oder Primärläsion (FPC, IPA, OCD und/oder Inkongruenz des Ellbogengelenkes)

ED-

Übergangsform

1 sehr geringe osteophytäre Zubildungen (< 1 mm) an nur einer Lokalisation, deren Interpretation als arthrotische Veränderung unsicher ist; gering vermehrte Sklerosierung der Incisura trochlearis ulnae; bei der hier vorliegenden Auswertung wurde die ED-Übergangsform als eigenes Merkmal ausgewertet und stellt somit eine Differenzierung der Tiere mit ED frei dar.

Tabelle 2: Verteilung (%) der ED-Befunde insgesamt und nach Geschlechtern

ED-Befund Gesamt (n=5.100)

Rüden (n=2.426)

Hündinnen (n=2.674)

ED frei 46,90 42,38 51,0

ED-1 31,76 32,27 32,0 ED-2 9,96 12,95 7,25 ED-3 1,55 3,78 0,71

ED-ÜG 9,82 9,94 9,73

Tabelle 3: F-Werte und Irrtumswahrscheinlichkeiten (P) der fixen systematischen Effekte für die Merkmale Ellbogengelenkdysplasie (ED-Grad) und ED- Übergangsform (ED-ÜG)

Effekt FG ED-Grad ED-ÜG

F-Wert P F-Wert P

Geburtsjahr 8 11,75 <0,0001 39,84 <0,0001

Geburtsquartal 3 15,86 <0,0001 1,06 0,366

Geburtsjahr x

Geburtsquartal 24 - - 1,75 0,014

Geschlecht 1 0,92 0,338 2,91 0,088

Prozentsatz geröntgter

Wurfgeschwister 1 2,2 0,138 - -

Alter bei Diagnose innerhalb Geschlecht

- linear 2 1,85 0,157 2,21 0,110

- quadriert 2 - - 2,05 0,129

- logarithmiert 2 - - 2,31 0,100

- (logarithmiert)² 2 - - 2,36 0,094

Inzuchtkoeffizient für ED-Grad/Wurfgröße für ED-ÜG

- linear 1 1,45 0,229 2,48 0,115

- quadriert 1 0,56 0,453 1,77 0,184

- logarithmiert 1 5,12 0,024 0,11 0,737

- (logarithmiert)² 1 5,6 0,018 3,23 0,073

Tabelle 4: Least Square Mittelwerte (LSM) mit ihren Standardfehlern (SE) der fixen Effekte Geburtsjahr, Geburtsquartal und Geschlecht für die Merkmale ED-Grad und ED-ÜG

Effekt Faktorstufe LSM ± SE

ED-Grad ED-ÜG Geburtsjahr 1995 0,736 ± 0,028 0,040 ± 0,011

1996 0,669 ± 0,025 0,005 ± 0,010 1997 0,585 ± 0,027 0,029 ± 0,010 1998 0,565 ± 0,029 0,185 ± 0,012 1999 0,501 ± 0,035 0,169 ± 0,014 2000 0,533 ± 0,041 0,138 ± 0,017 2001 0,507 ± 0,040 0,133 ± 0,016 2002 0,382 ± 0,039 0,195 ± 0,015

>2002 0,362 ± 0,040 0,187 ± 0,015 Geburtsquartal Jan – Mär 0,447 ± 0,022 0,112 ± 0,008 Apr – Jun 0,537 ± 0,021 0,124 ± 0,009 Jul – Sep 0,647 ± 0,022 0,131 ± 0,009 Okt - Dez 0,520 ± 0,027 0,113 ± 0,011 Geschlecht männlich 0,629 ± 0,017 0,118 ± 0,006 weiblich 0,447 ± 0,016 0,122 ± 0,006

Tabelle 5: Heritabilitäten (auf der Diagonale), additiv-genetische Korrelationen (jeweils unterhalb der Diagonale) und Residualkorrelationen (jeweils oberhalb der Diagonale) mit Standardfehlern (SE) für ED-Grad, ED-ÜG sowie ED-Grad der Rüden und Hündinnen

Merkmal ED-Grad ED-ÜG

ED-Grad 0,387 ± 0,028 -0,269 ± 0,015

ED-ÜG -0,501 ± 0,176 0,017 ± 0,009

ED-Grad Rüden ED-Grad Hündinnen

ED-Grad Rüden 0,497 ± 0,047 -

ED-Grad Hündinnen 0,990 ± 0,020 0,350 ± 0,033

Abbildung 1: ED-Grad in Abhängigkeit vom Inzuchtkoeffizienten beim Rottweiler.

Abbildung 2: Entwicklung des ED-Grades (LS-Mittelwerte) und der Relativzuchtwerte (RZW) für den ED-Grad der Gesamtpopulation, der Zuchtrüden und Zuchthündinnen der in den Jahren 1995 bis April 2004 geborenen Rottweiler.

Die im Jahr 2004 geborenen Hunde wurden mit den in 2003 geborenen Hunden zusammengefasst.

0 10 20 30 40 50 60 70 80 90 100

%

60-70

70-80

80-90

90-100

100-110

110-120

120-130

130-140

140-150

150-160

160-170 Väter

Mütter

Abbildung 3: Kumulative Verteilung der von ED-Grad 1-3 betroffenen Nachkommen im Vergleich zu den Relativzuchtwerten für den ED-Grad der Zuchtrüden und Zuchthündinnen beim Rottweiler.

Kapitel 3

Genetische Analyse von Ellbogengelenkwinkeln und deren Beziehungen zur Ellbogengelenkdysplasie beim Rottweiler

A. Heine, K. F. Stock, B. Tellhelm, S. Klein O. Distl

Institut für Tierzucht und Vererbungsforschung, Stiftung Tierärztliche Hochschule Hannover¹,

Klinik für kleine Haustiere, Chirurgie, Veterinärmedizinische Fakultät, Justus-Liebig- Universität Gießen²

Genetische Analyse von Ellbogengelenkwinkeln und deren Beziehungen zur Ellbogengelenkdysplasie beim Rottweiler

Genetic analysis of elbow angles and their relations with elbow dysplasia in the Rottweiler dog

Andrea Heine¹, Kathrin-Friederike Stock¹, Sandra Klein², Bernd Tellhelm², Ottmar Distl¹

Zusammenfassung

In dieser Studie wurde untersucht, welche phänotypischen und genetischen Beziehungen zwischen den Ellbogengelenkwinkeln OL (Olecranonwinkel), PA (Winkel des Processus anconaeus), UL (Ulnawinkel) und RA (Radiuswinkel) und dem Auftreten der Ellbogengelenkdysplasie (ED) beim Rottweiler bestehen. Für die Untersuchung standen die radiologischen Befunde für ED und Ellbogengelenkwinkel von 2.386 Rottweilern des Allgemeinen Deutschen Rottweiler Klubs (ADRK) zur Verfügung. Die Größe der Ellbogengelenkwinkel wurde durch das Geschlecht, das Geburtsjahr, die Mutter sowie Beugung und Lagerung des Gelenkes während der Röntgenuntersuchung signifikant beeinflusst. Hündinnen hatten größere OL, PA und RA Winkel, jedoch einen kleineren UL Winkel als Rüden. Die Größe der OL, PA und RA Winkel stieg mit zunehmendem ED-Grad an, der UL Winkel nahm dagegen ab.

Die Heritabilitäten und genetischen Korrelationen wurden zunächst für die Ellbogengelenkwinkel und ED für alle untersuchten Hunde geschätzt. Die Heritabilitäten der Ellbogengelenkwinkel lagen bei h² = 0,18 bis 0,41. Nur die Winkel OL und UL zeigten mittlere genetische Korrelationen zur ED. Wenn nur die Ellbogengelenkwinkel von ED-freien Hunden in die Analyse einbezogen wurden, dann zeigten der OL und RA Winkel deutliche genetische Korrelationen in einer Höhe von rg = 0,51 (OL) und –0,75 (RA) zur ED. Zudem konnte gezeigt werden, dass die Höhe der Heritabilität der Ellbogengelenkwinkel von den Veränderungen der ED

beeinflusst wird und bei ED-freien Hunden die Heritabilitätsschätzwerte für die Ellbogengelenkwinkel niedriger sind (h² = 0,09 bis 0,29). Es ist ein zusätzlicher Zuchtfortschritt auf ED-Freiheit durch Winkelmessungen möglich, jedoch kann eine ED-Befundung durch Winkelmessungen keinesfalls ersetzt werden.

Schlüsselwörter: Ellbogengelenkdysplasie, Ellbogengelenkwinkel, Hund, Rottweiler, Heritabilität, Korrelation

Summary

The aim of this study was to analyse the phenotypic and genetic correlations between the prevalence of elbow dysplasia (ED) and the elbow angles OL (angle of the olecranon), PA (angle of the anconeal process), UL (angle of the ulna) and RA (angle of the radius) in the Rottweiler dog. This study included the radiographs of 2,386 Rottweiler dogs from the Allgemeiner Deutscher Rottweiler Klub (ADRK). The size of the elbow angles was significantly influenced by sex, year of birth, dam, angle of elbow flection and X-ray positioning of the dog’s forelimbs. Female dogs had larger OL, PA and RA angles, but UL was lower in male dogs. The size of the OL, PA and RA elbow angles increased with a higher ED score, whereas the UL angle decreased with a higher ED score. First, the additive genetic correlations and heritabilities were analyzed in all dogs examined. The heritability estimates for the elbow angles were between h² = 0.18 and 0.41. Moderate additive genetic correlations were found between the ED score and the angles OL and UL. Using only the elbow angles of dogs free from ED, the OL and RA angles were significantly correlated with the ED scores at rg = 0,51 (OL) and –0,75 (RA). Furthermore, we could demonstrate that the size of the heritabilities of the elbow angles was dependent of the changes at the elbow joints caused by ED and that in dogs free from ED, the heritabilities of elbow angles were smaller with values of h² = 0.09 to 0.29. A further increase in breeding progress might be expected when elbow angles would be employed as additional traits besides ED scores. However, measurements of elbow angles can not replace scorings of elbow joints for signs of dysplasia.

Keywords: Elbow dysplasia, elbow angles, dog, Rottweiler, heritability, correlation

Einleitung

Mit zu den häufigsten Lahmheitsursachen großwüchsiger, schwerer Hunderassen, wie z.B. dem Rottweiler, gehört die Ellbogengelenkdysplasie (ED). Erste Symptome können sich schon im Alter von 4–10 Monaten äußern (Guthrie 1989, Hazewinkel 2002, Janutta et al. 2006). Für die ED wurden nach einer Literaturübersicht von Janutta und Distl (2008) meist Heritabilitäten von h² = 0,15 bis 0,40 geschätzt. Der ED liegen verschiedene Primärerkrankungen zugrunde: Isolierter Processus anconaeus (IPA), fragmentierter Processus coronoideus medialis ulnae (FPC), Osteochondrosis dissecans (OCD) und eine Inkongruenz des Ellbogengelenks als Folge eines asynchronen Wachstums von Radius und Ulna mit einer darauf folgenden Stufenbildung im Gelenk und/oder Fehlentwicklung der Incisura trochlearis. Die Inkongruenz des Ellbogengelenks ist bedeutsam für die Entstehung eines IPA, FPC und einer OCD (Janutta und Distl 2008) und diese Veränderungen können wiederum zu Osteoarthrosen führen. In schweren Fällen äußern sich Wachstumsstörungen von Ulna oder Radius als „Short Ulna Syndrome“ oder „Short Radius Syndrome“. Die Klassifizierung der ED erfolgt beim Rottweiler nach dem international einheitlichen Schema der International Elbow Working Group (IEWG, http://iewg-vet.org/archive/protocol.htm) entsprechend den Primärerkrankungen (IPA, FPC und OCD) und dem Grad der Arthrosebildung: < 2 mm = Arthrose Grad 1 = leichte ED (ED-Grad 1), 2–5 mm = Arthrose Grad 2 = mittlere ED (ED-Grad 2), > 5 mm = Arthrose Grad 3 = schwere ED (ED-Grad 3). Bei Verdacht auf eine der Primärerkrankungen erfolgt die Einstufung in ED-Grad 2, bei einer manifesten Primärerkrankung in ED-Grad 3. Als zusätzliche Klassifizierung wurde beim Allgemeinen Deutschen Rottweiler Klub (ADRK) eine ED-Übergangsform eingeführt, in die Tiere mit sehr geringen osteophytären Zubildungen (< 1 mm) an nur einer Lokalisation am Ellbogengelenk oder mit einer gering vermehrten Sklerosierung der Ulna eingeteilt werden. Die osteophytären Zubildungen werden bei der Übergangsform berücksichtigt, da deren Interpretation als arthrotische Veränderung unsicher ist. Die ED-Übergangsform wurde beim Rottweiler seit Beginn des ED- Verfahrens am 1.8.1996 berücksichtigt.

Ein Problem bei der Ellbogengelenkdysplasie ist, dass die Diagnose mit Hilfe einer Röntgenuntersuchung erst aufgrund arthrotischer Veränderungen bzw. durch Diagnose der Grunderkrankung gestellt werden kann. Beim FPC lässt sich oft nur eine Verdachtsdiagnose aussprechen. Günstiger wäre es, wenn schon aufgrund

einer Messung bestimmter anatomischer Strukturen Aussagen über die Veranlagung zu Erkrankungen des Ellbogengelenkes gemacht werden könnten. Zu diesem Zweck wurde von Mues (2001) der Versuch der Charakterisierung des Ellbogengelenkes durch vier Winkel vorgenommen (Abb. 1). Bei diesen Messungen sollten in erster Linie die primären morphologischen Strukturen des Ellbogengelenkes und nicht nur die sekundären Arthrosen berücksichtigt werden. Es stellt sich also die Frage, ob Größe und Ausprägung der Ellbogengelenkwinkel eine Aussage über das ED-Risiko erlauben.

Mues (2001) untersuchte mit dieser Methode die Röntgenbilder von 2.114 Rottweilern und 447 Deutschen Schäferhunden. Aufgrund der hohen Heritabilitäten bei den Rottweilern für den Olekranonwinkel (OL) mit h² = 0,58, den Processus anconaeus Winkel (PA) mit h² = 0,34, den Ulnawinkel (UL) mit h² = 0,44 und den Radiuswinkel (RA) mit h² = 0,38 sowie der hohen genetischen Korrelationen zwischen den Ellbogengelenkwinkeln und der ED (OL: rg = 0,53, PA: rg = 0,33, UL: rg

= –0,62 und RA: rg = 0,33) erschien eine indirekte Selektion gegen ED anhand dieser Methode aussichtsreich. Auch für den Deutschen Schäferhund wurden mit Ausnahme von RA ähnlich hohe Heritabilitäten für OL (h² = 0,71), PA (h² = 0,57), und UL (h² = 0,69) geschätzt.

Diese Methode der Ellbogengelenkmessung wurde auch von Janutta et al. (2005) an 2.645 Deutschen Schäferhunden auf ihre Brauchbarkeit für die Selektion gegen ED umfassend überprüft. Um den Einfluss von ED-bedingten Veränderungen der Ellbogengelenkwinkel auf die genetischen Korrelationen in Form einer Autokorrelation auszuschließen, wurden nur die Ellbogengelenkwinkelmessungen von den ED-freien Hunden in die Analyse einbezogen. Bei dieser Studie zeigte sich lediglich zwischen PA und ED eine genetische Korrelation von rg = 0,31, bei den anderen Winkeln lag sie nahe bei 0 (rg = –0,02 bis 0,06). Aufgrund der niedrigen genetischen Korrelationen erbrachten die Zuchtwerte für ED unter Einschluss der Ellbogengelenkwinkel keinen zusätzlichen Zuchtfortschritt.

In den Arbeiten von Schwencke et al. (2004), Adamik (2006), Gronau (2007) und Stein (2007) wurden bei verschiedenen Hunderassen die Ellbogengelenkwinkel OL, PA, UL und RA anhand der Winkelmessmethode von Mues (2001) erfasst, um die durch ED bedingten Veränderungen der Ellbogengelenkwinkel zu beschreiben. Da im Gegensatz zur Arbeit von Janutta et al. (2005) die Korrelationen zwischen den Ellbogengelenkwinkeln und den ED-Befunden durch den Grad der arthrotischen

Veränderungen mitbestimmt werden, geben diese Korrelationen keinen Aufschluss darüber, ob eine bestimmte anatomische Struktur des Ellbogengelenks eine genetische Disposition für ED verursacht.

Schwencke et al. (2004) werteten Röntgenaufnahmen von 163 niederländischen Labrador Retrievern aus. Hier zeigte sich, dass Hunde mit Arthrosen an den Ellbogengelenken größere Winkel für PA und RA, jedoch kleinere Winkel für UL als ED-freie Hunde aufwiesen. Hohe Beziehungen zur ED ergaben sich für PA (r = 0,65) und RA (r = 0,62) und geringe für UL (r = –0,25) und OL (r = 0,04).

Adamik (2006) untersuchte 204 Rhodesian Ridgebacks und 20 Beagles. Von den Rhodesian Ridgebacks hatten 195 Tiere ED-Grad 0, die restlichen 9 Tiere ED-Grad 1, die Beagles waren alle frei von ED. Bei dieser Studie zeigte sich, dass der Beugegrad des Gelenkes einen signifikanten Einfluss auf den jeweiligen Winkel hatte. Der OL Winkel wurde bei stärkerer Beugung kleiner, die anderen Winkel mit stärkerer Beugung größer. Beim Vergleich der Rhodesian Ridgebacks nach dem ED- Befund hatten Tiere mit ED-Grad 1 größere RA, OL und PA Winkel, sowie kleinere UL Winkel als ED-freie Hunde. Zwischen dem RA Winkel und dem ED-Grad zeigte sich ein signifikanter Zusammenhang.

Auch für die Ellbogengelenkwinkel von 216 Golden Retrievern bestand ein Zusammenhang zwischen dem ED-Grad und der Größe der Winkel PA und RA, welche mit zunehmendem ED-Grad größer wurden (Gronau 2007).

Stein (2007) untersuchte die Ellbogengelenkwinkel von 305 Berner Sennenhunden, von denen insgesamt 931 Röntgenbilder mit unterschiedlichen Beugewinkeln vorlagen. Die Größe der Winkel OL, PA und RA korrelierte signifikant mit dem ED- Grad, weiterhin zeigte sich eine signifikante Abhängigkeit vom Beugewinkel des Ellbogens.

Das Ziel der vorliegenden Untersuchung war es, bei Rottweilern die Heritabilitäten für die Ellbogengelenkwinkel, sowie deren genetische Beziehungen zur Ausprägung der ED zu analysieren. Hierbei sollte insbesondere auch gezeigt werden, ob bei ED- freien Hunden die Heritabilitäten für die Ellbogengelenkwinkel sich in einer ähnlichen Größenordnung darstellen, und ob eine genetische Disposition für ED anhand der Ellbogengelenkwinkel und somit bestimmten anatomischen Merkmalen der Ellbogengelenkausprägung besteht. Für diese Untersuchung wurden alle Hunde mit ED-Befunden, jedoch nur die Winkelmessergebnisse von den ED-freien Hunden (ED-Grad 0), verwendet, um eine Autokorrelation zwischen den

Ellbogengelenkwinkeln und ED-Befunden zu vermeiden. Würden auch die Winkelmessergebnisse der von ED betroffenen Hunde in diese Analyse aufgenommen werden, dann würden auch ED-bedingte Gelenkveränderungen die genetischen Korrelationen beeinflussen. In weiteren Analysen wurden zusätzlich zu den ED-freien Hunden die Winkelmessergebnisse von Hunden mit ED- Übergangsform sowie aller von ED betroffenen Hunde mit einbezogen. Anhand dieser Auswertungen lässt sich erkennen, inwieweit ED-bedingte Formveränderungen des Ellbogengelenks für die genetischen Korrelationen zwischen ED und den Ellbogengelenkwinkeln von Bedeutung sind.

Material und Methoden Datenmaterial

Für die vorliegende Studie wurde das Datenmaterial von 2.386 Rottweilern vom Allgemeinen Deutschen Rottweiler Klub (ADRK) zur Verfügung gestellt und in Zusammenarbeit mit der Justus-Liebig-Universität Gießen wurde der offizielle ED- Befund nach dem IEWG-Schema mit den Messergebnissen der Gelenkwinkel für das rechte und linke Ellbogengelenk für sämtliche Hunde ergänzt. Die ADRK-Daten enthielten weiterhin Informationen über Zuchtbuchnummer, Geschlecht, Geburtsjahr, Geburtsmonat, Datum der offiziellen ED-Diagnose und Abstammung des Hundes, die zusätzlichen Informationen über den Röntgentierarzt, die Ellbogengelenkwinkel und die Lagerung der Ellbogen während der Röntgenuntersuchung wurden in Gießen erhoben. Alle Tiere wurden in Narkose geröntgt. Die in dieser Studie untersuchten Tiere wurden in den Jahren zwischen 1997 und 2005 geboren (Tab. 1).

Da die Anzahl der 1997 und 1998 geborenen Tiere vergleichsweise sehr gering war, wurden sie zu einer Klasse zusammengefasst. Die Verteilung nach Geburtsmonat zeigte, dass im ersten Quartal die meisten Welpen geboren wurden, im 2. – 4.

Quartal jeweils weniger. Die insgesamt 1.162 Rüden (48,70 %) und 1.224 Hündinnen (51,30 %) entstammten aus 1.288 Würfen von 775 Müttern und 282 Vätern aus 429 Zwingern. Die Pedigrees der Hunde mit ED-Befund reichten bis maximal zur 16.

Generation, die Vollständigkeit der Pedigree-Informationen betrug bis zur 6.

Generation mehr als 98 %. Die Wurfgröße variierte zwischen 1 und 13 Welpen, der Mittelwert lag bei 6,5 ± 2,1. Für die Berechnungen wurden 3 Wurfgrößenklassen gebildet (1: 1–5 Tiere (28,21 %), 2: 6–7 Tiere (34,70 %), 3: >7 Tiere (37,09 %)). Die Röntgenaufnahmen der Tiere wurden von insgesamt 433 Tierärzten angefertigt, im

Durchschnitt entfielen pro Tierarzt 5,53 ± 15,17 Rottweiler. Die Zahl der geröntgten Hunde pro Tierarzt schwankte von 1–156 (1–6 untersuchte Tiere (38,5 %), 7–40 geröntgte Tiere (40 %), >40 geröntgte Tiere (21,5 %)). Für die Analysen wurden alle Tierärzte, die nur 1 oder 2–3 Hunde geröntgt hatten, zu je einem Pseudotierarzt zusammengefasst. Ebenso wurde für 21 Tiere ohne Angaben zum Röntgentierarzt ein weiterer Pseudotierarzt definiert. Danach ergaben sich für die Analysen 125 Tierärzte einschließlich der drei Pseudotierärzte. Im Mittel wurden 1,87 ± 1,08 Welpen pro Wurf untersucht. Die Beurteilung der ED erfolgt an einer zentralen Auswertungsstelle durch einen Gutachter in Gießen. Das Alter bei Diagnosestellung differierte von 16 bis 40 Monaten, der Durchschnitt lag bei 19,6 ± 4,6 Monaten.

Erhebung der ED-Grade und Ellbogengelenkwinkel

Die Beurteilung des ED-Grads erfolgt in Anlehnung an das Protokoll der International Elbow Working Group (IEWG). Seit dem 01.08.1996 ist im ADRK die Röntgenuntersuchung der Ellbogengelenke Voraussetzung für die Zuchtzulassung.

Für die Auswertung werden die ED-Grade in Stufen von 0 bis 3 kodiert, wobei Stufe 0 normalen Ellbogengelenken an beiden Vorderbeinen entspricht, 1-3 den unterschiedlichen Schweregraden: 1 = leichte ED, 2 = mittlere ED, 3 = schwere ED.

Zusätzlich wird eine Übergangsform (ED-ÜG) unterschieden, bei der nur geringe Zubildungen an einer Stelle des Gelenkes, insbesondere am Processus anconaeus, oder geringe Sklerosierungen der Ulna für die Einstufung vorliegen dürfen. Die ED- ÜG zeigt eine sehr geringe Heritabilität beim Rottweiler und ist aus züchterischer Sicht nicht der ED zuzuordnen (Heine et al. 2009). Falls die ED-Befunde eines Tieres zwischen linkem und rechtem Gelenk differieren, ist für die offizielle Beurteilung der schwerere Befund maßgebend. Von den hier untersuchten 2.386 Rottweilern hatten 1.230 Hunde ED-Grad 0 (51,55 %), 549 Hunde ED-Grad 1 (23,01 %), 172 Hunde ED-Grad 2 (7,21%) und 30 Hunde ED-Grad 3 (1,26%). 405 Tiere (16,97 %) wurden der Übergangsform zugeordnet.

Die Ellbogengelenkwinkel wurden entsprechend der von Mues (2001) beschriebenen Messpunkte mit Hilfe eines Bildbearbeitungsprogramms an der medio-lateralen Röntgenaufnahme des Ellbogens vermessen (Abb. 1). Die Auswertung der Ellbogengelenkwinkel wurde von einer Person durchgeführt. Zunächst wurde der Mittelpunkt des Humeruscondylus markiert, anschließend der kranialste Punkt des Processus anconaeus, als nächstes der kaudalste Punkt der kranialen Kontur des