Auswirkungen auf limnische Lebensräume

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Auswirkungen auf limnische Lebensraume

P. Haase, D. Hering, A. Hoffmann, R. Muller,

C.

Nowak, St. Pauls, St. Stoll, D. Straile

5<1

EinfUhrung

Die direkten Auswirkungen der in Folge des pro- jizierten Klimawandels steigenden Lufttemperatu- ren und vedinderten NiederschHige auf limnische Systeme in Deutschland sind vieWiltig: So wird die veranderte Niederschlagssituation (mehr Extremer- eignisse, weniger Sommerniederschlag, mehr Win- terniederschlag; s. Kap 2) das Abflussverhalten von FlieBgewassern sowie die Wasserstande von Stand- gewassern in Form einer erhOhten Amplitude deutlich beeinflussen. Tendenziell werden kleinere Ge- wasser haufiger von Austrocknung und groBere von ausgepragten Niedrigwasserphasen betroffen sein.

Auf der anderen Seite flihren extremere Starkrege- nereignisse sowie eine Zunahme der Niederschlags- mengen im Winterhalbjahr zu haufigeren und star- keren Hochwasserereignissen.

Bezliglich der Temperatur ist die Einschatzung des AusmaBes der Veranderungen erschwert, da die prognostizierten Lufttemperaturerhohungen nicht zwangslaufig direkt auf die Wassertempera- tur libertragen werden konnen. Durch die gegen- liber Luft deutlich hohere Warmekapazitat von Wasser reagieren groBere Wasserkorper<trager als kleinere. Zudem ist mit einer Erwarmung des Was- sers auch eine Zunahme der Verdunstungsrate ver- bunden, was wiederum Verdunstungskalte erzeugt.

Des Weiteren fUhren die verminderten Sommernie- derschlage vermehrt zu Niedrigwassersituationen, was wiederum aufgrund des daraus resultierenden kleineren Wasserkorpers zu einer schneIleren Er- warmung des Gewassers fUhrt. Insgesamt ist von einer Erhohung der Wassertemperaturen auszuge- hen, wobei das genaue AusmaB von Art und Gro- Be des Gewassers abhangig und noch nicht hinrei- chend quantifiziert ist. Steigende Wassertemperatu- ren fUhren auch zu einer erhohten Loslichkeit von

Schad - und Nahrstoffen sowie einem Absinken der Sauerstoftkonzentrationen. Die veranderten hydrologischen Bedingungen fUhren in FlieBgewas- sern ihrerseits zu verstarktem Sedimenttransport sowie Erosionsereignissen. Hinzu kommen indirekte Effekte des Klimawandels wie beispielsweise eine veranderte Landnutzung im Einzugsgebiet mit entsprechenden Folgen fUr unsere Gewasser (ver- anderter Nahrstoff- und Sedimenteintrag, Pestizid- belastung etc.).

All diese Aspekte fUhren vermutlich zu tiefgrei- fenden Veranderungen der Gewasserbiozonosen.

Die Quantifizierung dieser Veranderungen ist jedoch schwierig. Wahrend groBraumige klimabedingte Anderungen von Artarealen mittels "species distribution models" (SDMs) zumindest in ihrer Tendenz mittlerweile recht gut projiziert werden konnen, sind kleinraumige Vorhersagen fUr Ein- zugsgebiete oder Wasserkorper deutlich schwieri- ger. Generell bedarf es noch einer deutIichen Ver- besserung der Grundlagen, insbesondere bezligli- cher der Quantifizierung von Wassertemperaturan- derungen, Schad- und Nahrstoffmobilisierungen und den auBerst komplexen biotischen Interaktio- nen. Nicht zuletzt ist zu beachten, dass der Klima- wan del nicht der einzige Stressor ist, der unsere Ge- wasser belastet. Viele Gewassersysteme sind bereits durch Verschmutzung, Verbau und Wasserstands- regulierung beeinflusst. Der Klimawandel wird in diesem "Multistressorencocktail" vermutlich deutlich intensiver wirken als in unbelasteten System en.

Ein weiterer Verlust von Biodiversitat und Okosys- temdienstleistungen (Trinkwasser, Fischfang, etc.) ist daher wahrscheinlich.

Wichtige zusammenfassende Arbeiten zu dem Thema mit entsprechenden Auswirkungen auf den Menschen finden sich beispielsweise bei Kernan et al. (2010) sowie Bates et al. (2008).

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Zuerst ersch. in : Klimawandel und Biodiversität - Folgen für Deutschland / Volker Mosbrugger ... (Hrsg.). - Darmstadt : WBG, 2012. - S. 91-105. - ISBN 978-3-534-25235-0

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5.1.1

Auswirkungen auf Seen

Die Klimaerwarmung der letzten Jahrzehnte hat in Seen bereits zu zunehmenden Wassertemperaturen, einem Ruckgang der Dauer der Eisbedeckung und veranderten Mischungsregimen von Seen gefUhrt (Adrian et al. 2009). Da die in der Zukunft zu er- wartende Erwarmung die bislang beobachtete mit hoher Wahrscheinlichkeit im AusmaB ubertreffen wird, muss von einem nicht unerheblichen Einfluss dieser Veranderungen auf die Biodiversitat von Seen ausgegangen werden (Sala et al. 2005).

Eine Vielzahl von Faktoren, die fUr See-Biozo- nosen relevant sind (z. B. Temperaturen, Nieder- schlage, Eisbedeckung, Windstarken; siehe z. B.

Sorvari et al. 2002, Gyllstrom et al. 2005), werden in unterschiedlichem MaBe und auch regional ver- schieden durch den Klimawandel beeinflusst. Der folgende Text beschrankt sich aber auf die direkten und indirekten Auswirkungen einer Temperaturer- hohung auf Seen.

Die Organismen, die in Seen unserer Brei- ten grade vorkommen, sind in der Regel an einen breiten Temperaturbereich von $;4°C (Winter) bis

>20°C (Sommer) angepasst. Eine Erhohung der Temperaturen durch den Klimawandel wird grundsatzlich die Stoffwechselraten der meisten Gewas- serorganismen erhohen. Die Auswirkung dies er Er- hOhung auf eine Population wird davon abhangen, zu welcher Jahreszeit sie erfolgt und ob genugend Ressourcen vorhanden sind, diese hoheren Stoff- wechselraten zu decken. Wahrend des Winters/

Fruhjahres wird eine Erwarmung fUr viele Arten zunachst einen positiven Effekt haben, da eine Er- warmung wahrend dies er Jahreszeit eine starke Li- mitierung des Wachstums durch niedrige Tempe- raturen aufhebt. Wahrend des Hochsommers kann dagegen eine Temperaturerhohung ahnlichen Aus- maBes negative Auswirkungen auf Population en haben, da dann eine Temperaturerhohung moglicherweise mit Temperaturstress einhergeht.

Neben dem direkten Einfluss der Wassertempe- raturen auf den Stoffwechsel von Organism en, wirkt sich eine Temperaturerhohung auch indirekt uber Veranderungen der Eisbedeckung (besonders in kleineren und/oder in relativ kiilteren Regionen gelegenen Seen, Adrian et al. (1999), Straile & Stenseth (2007» sowie des Mischungsregimes (besonders in groBeren und/oder in warmeren Regionen gelege-

nen Seen, Peeters et al. (2007» Seen aus. Diese Ver- anderungen sind moglicherweise fur die Okologie und fur die Diversitat eines Sees von gro:Berer Be- deutung als die Temperaturerhohung an sich. Veran- derungen in der Durchmischung bzw. in cler Eisbe- deckung haben weitreichende Konsequenzen fUr die Lebensgemeinschaften in Seen, da sie die VerfUgbar- keit von zentralen Ressourcen beeinflussen. So werden z. B. die LichtverfUgbarkeit fUr Primarprodu- zenten in der Wassersaule, der Sauerstoffeintrag in Seen (uber die Eisbedeckung), die Sauerstoffversor- gung des Hypolimnions sowie die Verteilung von Nahrstoffen und Organism en durch Mischungs- prozesse in der Wassersaule (Straile et al. 2003) bedingt. Aus vielen Prozessstudien ist bekannt, dass sich Veranderungen von Licht-, Nahrstoff- und SauerstoffverfUgbarkeit sowie generell eine Veran- derung der Haufigkeit von Mischungsereignissen auf die Biodiversitat in Gewassern auswirken.

Eine weitere indirekte Auswirkung einerTem- peraturerhohung mit Konsequenzen fUr die Di- versitat in flachen Seen ist die temperaturbedingte Verstarkung von Eutrophierungseffekten (Mooij et al. 2005). Eutrophierung kann bei flachen Seen zu einem Zustandswechsel von einem klaren, Makro- phyten-dominierten Zustand, der sich durch hohe Biodiversitat auszeichnet, hin zu einem triiben, al- gendominierten Zustand mit geringer Biodiversi- tat fUhren. Die Klimaerwarmung wird vermutlich diese Tendenz verstarken bzw. Restaurierungsbe- muhungen, flache Seen wieder in einen klaren Zu- stand mit hoher Biodiversitat zuriickzuversetzen, erschweren (Mooij et al. 2005).

Die okologische Forschung wahrend der letzten Jahrzehnte hat gezeigt, dass eine Temperaturerho- hung die Biodiversitat von Seen uber eine Vielzahl von Mechanismen beeinflussen kann (5.2.3). Diese fUhren letztlich zur Verdrangung einzelner Arten in bestimmten Seen, aber auch zur Neubesiedlung durch andere Arten. Der Nettoeffekt dieser Veran- derungen auf die Biodiversitat eines bestimmten Sees bzw. eines bestimmten Seengebietes wird ob der Vielzahl der beteiligten Mechanismen von verschiedenen Faktoren wie der geographischen Lage (Breitengrad und Hohenlage), der Morphologie und dem Trophiegrad des Sees abhangen und ist deshalb nur schwer vorherzusagen. Dementspre- chend gibt es nur wenige Studien, die versuchen, klimabedingte Biodiversitatsveranderungen lokal

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zu projizieren und diese Studien miissen auch mit Vorbehalt interpretiert werden. Beispielsweise wurde vorhergesagt, dass die Biodiversitat in (v.a. hoher gelegenen) Schweizer Tiimpeln mit der Klima- erwarmung zunehmen wird (Rosset et al. 2010).

Fiir niederlandische Seen wurde dagegen ein Riick- gang der Biodiversitat verschiedener Organismen- gruppen infolge der oben erwahnten erwarmungs- bedingten Verstarkung von Eutrophierungsprozes- sen vorhergesagt (Mooij et al. 2005).

Neben moglichen Veranderungen der Biodiver- sitat durch die Klimaerwarmung ist auch die Ver- anderung in der Haufigkeit einzelner Organismen- gruppen von wesentlicher Bedeutung fur das Funk- tionieren von Seeokosystemen sowie fur die Oko- systemdienstleistungen die sie erbringen. Besorg- nis erregend ist dabei die Zunahme der Haufigkeit einzelner "unerwiinschter" Arten und die mogliche Abnahme bzw. das lokale Verschwinden von Arten, deren Erhalt wiinschenswert ist. So kann mit hoher Wahrscheinlichkeit davon ausgegangen werden, dass die Klimaerwarmung die Dominanz von oft toxischen Cyanobakterien verstarken wird (Paerl

& Huisman 2008), da deren Wachstum relativ zum

Wachstum vieler AIgengruppierungen von hohen Temperaturen und vor all em durch stabilere Strati- fizierung begiinstigt wird. Im Gegensatz dazu kann eine TemperaturerhOhung fUr kaltwasseradaptierte Arten, (z. R kaltstenotherme Fischarten und Glazi- alrelikte unter den Malacostracen (Kohn & Water- straat 1990» zum Problem werden. Das Refugium dieser Taxa ist oft auf das kalte Hypolimnion tie- ferer Seen beschrankt. Die Klimaerwarmung wird aber dazu fUhren, dass sich auch das Hypolimnion von tieferen Seen signifikant er warm en wird (Pee- ters et al. 2007), wodurch der Bestand dieser Arten, falls sie sich nicht evolutiv an hOhere Temperaturen anpassen konnen, moglicherweise gefahrdet ist.

Veranderungen in der 13iodiversitat von Gewas- sern als Reaktion auf die bislang erfolgte Klima- erwarmung wurden noch kaum publiziert. Urn ein besseres Verstandnis von dem tatsachlichen Ein- fluss der Klimaerwarmung auf die Biodiversitat von Gewassern zu erhalten, ist es wichtig, dass be- stehende Langzeit-Datenerhebungen an einzelnen Gewassern fortgefUhrt werden und dass bei diesen Langzeit-Studien darauf geachtet wird, neben den Haufigkeitsveranderungen einzelner Arten auch die Anderungen in der Biodiversitat zu erfassen.

5.1.2

Auswirkungen auf Bikhe und FlUsse

In weIchem Umfang die projizierte Erhohung der Lufttemperaturen auf Bache wirkt, wird u. a. vom Beschattungsgrad der Gewasser abhangen. Waldba- che werden durch die mikroklimatischen VerhaIt- nisse deutlich weniger von den steigenden Luft- temperaturen betroffen sein als Offenlandbache.

Allerdings weisen Waldbache gegeniiber Offen- landbiichen durch die hohere Evapotranspiration von Waldern auch einen geringeren Abfluss auf, so dass die im Sommerhalbjahr verstarkt auftretenden Niedrigwasserphasen lokal vermehrt zu Austrock- nungsereignissen fUhren konnen.

Typisch fUr viele naturnahe Bache ist ein relativ hoher Anteil kaltstenothermer Arten. Diese Gilde ist an die niedrigen Wassertemperaturen der Bache angepasst und entsprechend besonders von steigenden Temperaturen betroffen. Ein klimabe- dingtes Ausweichen der kaltstenothermen Arten in groBere und damit kiihlere Hohenlagen wird in vielen deutschen Mittelgebirgsregion nur zu einem gewissen Grad funktionieren, da je nach Region hohere Lagen nicht oder nur in geringem Umfang zur Verfiigung stehen ("summit trap" s. Abs. 5.2.5).

Verscharft wird diese Situation dadurch, dass die hydrologischen Veranderungen in Form von hau- figerem Austrocknen der Bachoberlaufe die Habi- tatverfiigbarkeit kalt -stenothermer Arten zusatzlich reduzieren. Entsprechend werden kalt -stenotherme Arten zunehmend zuruckgehen oder regional ganzlich verschwinden und durch eurytherme und/oder warmstenotherme Arten ersetzt.

Bei groBeren FlieBgewassern spielt der Beschat- tungsgrad im Allgemeinen eine geringe RoUe, so dass hi er hohere Lufttemperaturen generell starker wirken konnen. Je nach Temperaturpraferenz konnte es aber fUr einige Flussarten zu warm werden, so dass sie in hoher gelegene Flussabschnitte verdrangt wiirden. Die dadurch entstehende "Lu- cke" in den unteren Flussabschnitten konnte durch neu einwandernde, thermophile Arten gefiillt werden. Moglicherweise profitieren hiervon auch Neo- biota (Domisch et al. 2011).

Die bereits erwahnte, insbesondere im Sommer- halbjahr in Fliissen verstarkt auftretende Loslichkeit von Schad- und Nahrstoffen konnte u. a. zu einer zunehmenden Eutrophierung beitragen, was wiederum zu einem verstarkten Pflanzenwachstum fUh-

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ren wurde. Hierdurch wurden auch die Sauerstoff- konzentrationen we iter absinken, mit entsprechenden Konsequenzen fUr besonders sensitive Taxa.

Insgesamt werden die steigenden Wassertem- peraturen zu einer Verschiebung der Bioz6nosen nach stromaufwarts fUhren (5.2.3). Fur die obers- ten FlieBgewasserabschnitte bedeutet dies, dass viele Arten nicht weiter aufwarts wandern k6nnen und somit abnehmen oder ganzlich verschwinden.

In welchem Umfang dies er Effekt auftritt, wird aber auch von der Plastizitat der Organismen abhangen.

Off en ist noch, ob die in den untersten Abschnitten entstehenden "Lucken" von neu hinzukommenden Arten gefUllt werden k6nnen oder die erh6hte L6s- lichkeit von Schad- und Nahrstoffen zu einem ge- nerellen Artenverlust fUhren wird.

5.2

Effekte von Klimawandel auf die BiodiversiUit:

Bedeutende Aspekte

Da die komplexen Effekte der Klimaerwarmung in dies em Kapitel nicht vollumfanglich dargestellt und diskutiert werden k6nnen, werden im Folgenden einige besonders interessante Aspekte herausgegriffen und beleuchtet. Die durch den Klimawandel veranderten Umweltbedingungen werden bei einigen Ar- ten zu mehr oder weniger ausgepragten Arealver- anderungen fuhren. Verschiebt sich die klimatische Nische einer Art, so wird ihre Fahigkeit, die daraus

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resultierende raumliche Veranderung nachzuvollziehen sowohl von ihren Dispersions- als auch von ihren Etablierungseigenschaften abhangig sein (5.2.1).

Des Weiteren wird der Klimawandel nicht nur auf die Diversitat der Arten einwirken, sondern auch auf die innerartliche Vielfalt, die genetische Diversitat (5.2.2). Dabei ist zu beachten, dass der Klirnawandel auch Veranderungen in der Landnutzung bedingen wird, wobei die Auswirkungen beider Veranderun- gen auf die Biodiversitat interagieren werden (5.2.3).

Die veranderten Umweltbedingungen in Kombina- tion mit einem zunehmenden Gutertransport zwischen verschiedenen biogeografischen Regionen be- gunstigt zudem auch die Verbreitung von Neobiota (5.2.4). Besonders starke Effekte des Klimawandels k6nnen dabei fur Makroinvertebraten in montanen Bachen erwartet werden, eine der artenreichsten Lebensgemeinschaft in Europa (5.2.5).

5.2.1

Dispersion und Etablierung

Verschiebt sich die klimatische Nische einer Art, so wird ihre Fiihigkeit, die daraus resultierende raumliche Veranderung nachzuvollziehen sowohl von ihren Dispersions- als auch von ihren Etablie- rungseigenschaften abhangig sein. Bei vielen Mak- roinvertebraten ist die aktive Dispersionsfahigkeit vergleichsweise gering (z. B. Kappes & Haase 2011).

Dies gilt auch fUr viele im Adultstadium flugfahi- ge Wasserinsekten (vgl. Hughes et al. 2007, Lehri- an et al. 2009). Fische weisen zwar potenziell eine hohe Dispersionsfahigkeit auf, allerdings realisieren viele Arten diese nicht, sondern zeigen viel mehr eine hohe Ortstreue (kleine "home ranges", Gatz &

Adams 1994). Grundsatzlich ist aber die Ermittlung der tatsachlichen aktiven Dispersionsdistanzen bei vielen Organismen schwierig, da insbesondere bei Markierungsversuchen die Wahrscheinlichkeit des Wiederauffindens des markierten Taxons mit zunehmender Distanz immer geringer wird. Auch die vielfach praktizierte Extrapolation von Daten aus Kurzzeitversuchen kann mitunter zu einer Uber- schatzung der tatsachlichen Dispersionsdistanzen fUhren (vgL Abo. 5.1).

Abb. 5.1: Potenzielle aktive Dispersionsdistanzen (km/Jahr) limnischer Mollusken Kurzzeitaufnahmen:

Stunden bis Tage; Langzeitaufnahmen: mehrere Wo- chen. Aus Kappes & Haase 2011.

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Oft liegen die jahrlichen Dispersionsdistanzen der verschiedenen Organismengruppen (Makroin- vertebraten, Fische, Makrophyten) unter 5 km (z. B.

Kappes & Haase 2011, Sundermann et al. 2011).

Nach Loarie et al. 2009 konnen sich allerdings 1so- thermen klimabedingt bis zu 10 km pro Jahr lon- gitudinal und/oder latitudinal verschieben. Unter dies en Umstanden konnten eine Reihe der Arten allein aufgrund zu geringer Dispersionsgeschwin- digkeiten nicht mehr folgen.

Neben der aktiven erfolgt die Ausbreitung vieler Makroinvertebraten und Fische sowie aller Pflan- zen (zusatzlich) passiv, also mit Hilfe von Vektoren.

Geeignete Vektoren wie Vogel, Schiffe oder Stark- windereignisse ermoglichen Dispersionsdistanzen von vielen hundert Kilometern. Allerdings scheint, von einigen Ausnahmen abgesehen, "long distance dispersal" nur selten und stochastisch aufzutreten, so dass nur wenige Arten in iiberschaubaren Zeit- raumen regelmaBig groBere Distanzen mithilfe von Vektoren iiberbriicken konnen.

Neben der Dispersionslimitierung sind fUr viele Taxa die Kenntriisse iiber die Etablierungsparame- ter noch vergleichsweise gering. Neben den zwar im Allgemeinen zeitaufwandig, aber relativ einfach zu recherchierenden abiotischen Umweltanspriichen, ist vor all em das in dies em Kontext weitgehend un- erschlossene Thema "biotische 1nteraktionen" be- deutend. D. h., selbst bei ausreichender Dispersi- onsfahigkeit und den im neuen Habitat gegebenen giinstigen abiotischen Umweltbedingungen kann eine erfolgreiche Etablierung unterbleiben, weil sich die betreffende Art in der Konkurrenz mit den anderen Arten nicht durchsetzen kann.

5.2,2

Genetische Vielfalt

W<ihrend in jiingerer Zeit die Untersuchung der potenziellen Auswirkungen des Klimawandels zumindest in Ansatzen fiir die Biodiversitatsebenen der Arten und Artgemeinschaften in Angriff genom- men wurde, ist iiber die Auswirkungen des Kli- mawandels auf die genetische Vielfalt, die basalste Ebene biologischer Diversitat, bislang kaum etwas bekannt. Dies ist insbesondere in der Hinsicht ver- wunderlich, dass zahlreiche limnische Arten nur in besonders von Gewasserverschmutzung und mor- phologischer Degradierung verschonten Refugien iiberlebt haben und dort oft durch einen geneti-

schen Flaschenhals gehen mussten, der zu einer genetischen Verarmung durch genetische Drift fiihrte (z. B. Geist & Kiihn 2005). Da die effektive Popu- lationsgroBe mit der genetischen Diversitat, also der Vielfalt der Allele im Genpool einerPopulation oder Art korreliert, kann davon ausgegangen werden, dass sie bei zahlreichen Arten durch die an- thropogenen Einfliisse der vergangenen zwei Jahr- hunderte stark vermindert wurde. Wissenschaftlich belastbare Daten hierzu sind jedoch selten, und nur in den wenigsten Fallen wird der Verlust an genetischer Vielfalt im Nachhinein durch Einbeziehung von genetisch untersuchbarem Museumsmaterial noch zu quantifizieren !)ein. Zu den wenigen Aus- nahmen gehoren Arten, die Dauerstadien im Sedi- ment von Seen bilden und deren genetischer "Zu- stand" daher noch nach Jahrzehnten erfassbar ist.

Brede et al. (2009) konnten am Beispiel des Boden- sees und des Greifensees zeigen, dass sich mit Zu- nahme der organischen Wasserbelastung im 20sten Jahrhundert die Artzusammensetzung der Wasser- flohgattung Daphnia verandert hat. Nach der Wie- derherstellung einer guten Wasserqualitat entwi- ckelte sich die Artgemeinschaft jedoch nicht wieder in den urspriinglichen Zustand zuriick, sondern wurde durch groBtenteils hybridisierungsbedingte Veranderungen im Genom der Arten irreversiblen Veranderungen unterworfen.

Bei Arten, die durch anthropogen beding- te, verschlechterte Lebensbedingungen in Refugi- en mit oft geringen PopulationsgroBen zuriickge- drangt wurden, kann haufig lokal eine starke genetische Verarmung nachgewiesen werden, wie etwa bei der in Deutschland vom Aussterben bedroh- ten Flussperlmuschel, Margaritifera margaritifera (Geist & Kiihn 2005). Hier konnte in mehreren Re- fugialhabitaten in Deutschland eine nur noch sehr geringe genetische Diversitat ermittelt werden, was die dauerhafte Uberlebensfahigkeit dieser Popula- tionen, insbesondere in Hinsicht auf die erwarteten negativen Effekte des Klimawandels auf die Fluss- perlmuschelbestande (Hastie et al. 2003) in Frage stellt.

Ob der Klimawandel die genetische Diversi- tat und Struktur und damit das evolutive Poten- zial von Arten signifikant beeinflussen wird, ist an dies er Stelle noch nicht zu beantworten. Im Rah- men einer Pilotstudie haben Balint et al. (2011) erstmals die potenziellen Auswirkungen von kli-

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mawandelindizierten Arealverschiebungen auf die genetische Struktur von Arten modelliert. Hier- bei wurden arealweite genetische Daten von neun montanen, aquatischen Insekten in Europa unter- sucht. Es zeigte sich, dass bei Einbeziehung gangi- ger CO₂-Emmissionsszenarien der Verlust groBer Teile der genetischen Vielfalt montaner Arten bis 2080 droht. Bei einem Anstieg der Jahresmittel- temperaturen in diesem Jahrhundert urn etwa 4° C ("pessimistisches Szenario") fielen fast 80 % aller genetischen Linien der betreffenden Arten weg. In- wieweit der Verlust genetischer Vielfalt die Dberle- bensHihigkeit aquatischer Organismen langfristig beeinflusst, ist aufgrund der noch unbefriedigen- den Datenlage nicht genau abzuschatzen. Nowak et al. (2009) stellten im Rahmen von Laborexpe- rimenten fest, dass eine Pestizidbelastung im um- weltrelevanten Bereich die genetische Diversitat von Zuckmiickenpopulationen (Chironomus ripa- rius) innerhalb von wenigen Generationen signifikant erniedrigen kann. Dieser Verlust an genetischer Diversitat geht vielfach mit einer Erniedri- gung an Fitness und einem verminderten Anpas- sungspotenzial an wechselnde Umweltbedingun- gen einher (Frankham et aI., 2002). Der Effekt verstarkt sich oft durch Zunahme von Umweltstress, wie ebenfalls an Chironomiden (Zuckmiicken) gezeigt wurde (Nowak et aI., 2007). Auch bei der Er- hohung von Wassertemperaturen konnten negative Auswirkungen von Inzucht und genetischer Verar- mung bei Chironomus-Laborpopulationen aufge- zeigt werden (Vogt et al. 2007, Miiller et al. 2012).

Aufgrund der eben dargestellten Beispiele kann davon ausgegangen werden, dass eine Zunahme von Stressbedingungen, wie sie etwa durch kli- mawandelbedingte extreme Sommermaxima oder Austrocknungsereignisse bedingt sind, eine besondere Bedrohung fUr genetisch verarmte Arten dar- stellt. Auch der Verlust an regionaler Diversitat und an evolutionaren Linien erniedrigt das langfristige Anpassungspotenzial von Arten an neue Umwelt- bedingungen. Dieses Anpassungspotenzial wird jedoch fUr die langfristige DberlebensHihigkeit von Arten im Zeitalter rapider, anthropogen verursach- ter Umweltveranderungen (Global Change) eine entscheidende RoUe spiel en. Moderne, an den Kli- mawandel angepasste Naturschutzstrategien sollten daher den Erhalt der genetischen Vielfalt innerhalb von Arten beriicksichtigen.

5.2.3

Multiple Stressoren: Die Interaktion von Klima- und landnutzungswandel und ihre Auswirkung auf limnische Biozonosen

Die Biodiversitat unserer Gewasser wird nicht nur durch den Klimawandel, sondern auch durch die Landnutzung maBgeblich negativ beeinflusst (Sala et aI. 2000). Die negative Wirkung von anthropo- genen Nahrstoffeintragen durch landwirtschaftliche Diingemittel und Abwasser auf die Wasserqua- litat und Biodiversitat heimischer Gewasser ist seit Langem bekannt. Es gilt oft folgende Regel: Je hoher der Nahrstoffgehalt, desto schlechter der okologische Zustand des Gewassers (GunkeI1994).

In Zukunft ist jedoch mit der Dberdiingung (Eu- trophierung) von stehenden Gewassern auch bei ausbleibendem externem Eintrag von Nahrstof- fen zu rechnen (Mooij et aI. 2005; Wilhelm & Ad- rian 2008). Bei zukiinftig hoheren Temperaturen wird eine stabile Wasserschichtung in Seen haufiger und fUr langere Zeitraume eintreten. In Folge dessen entsteht Sauerstoffmangel in tiefen Gewas- serschichten. In dem anoxischen Milieu direkt iiber dem Sediment findet eine Mobilisierung des unter sauerstoffreichen Bedingungen limitierten, sedi- mentgebundenen Nahrstoffs Phosphat statt. Der nun zur VerfUgung stehende Phosphor induziert AIgenbliiten, d. h. Massenentwicklungen von Griin- ode!' Blaualgen, welche bald absterben und auf den Gewassergrund sinken. Aufgrund des sauerstoff- zehrenden mikrobiellen Abbaus der abgestorbenen AIgen kommt es zu einer erneuten Sauerstoffzeh- rung und somit breiten sich sauerstoffarme Schich- ten aus. Nur wenige konkurrenzstarke AIgen (z. B.

Anabaena,. Planktothrix, Cladophora, Spirogyra) und an Sauerstoffarmut angepasste Tiere (z. B. Chi- ronomus, karpfenartige Fische) konnen sich unter dies en harschen Bedingungen erfolgreich behaup- ten (Lampert & Sommer 1999). Dies steht im Ein- klang mit Thienemanns "biozonotischem Grundge- setz": Je einseitiger die Umweltbedingungen, d. h. je weiter die Bedingungen vom Optimum der meisten Arten entfernt sind, desto weniger Arten gehoren der Gemeinschaft an, dann aUerdings mit einer hohen Individuenzahl.

In ModeIlokosystemen entlang eines Nord-Siid- Gradienten in Europa wurde beobachtet, dass er- hohte Nahrstoffbelastungen die Entwicklung von

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Blaualgen besonders in den siidlicheren Versuchs- standorten mit warmeren Klimabedingungen be- giinstigen (Moss et al. 2004; Van De Bund et al.

2004). Diese und andere wissenschaftliche Beob- achtungen deuten darauf hin, dass sich der Ver- lust der aquatischen Biodiversitat bei gleichzeitiger tJberdiingung und hohen Wassertemperaturen ver- groBert (Mooij et al. 2005). Durch eine langerfris- tige NahrstofIbindung in Wasserpflanzen k6nnen jedoch negative Phosphat-Effekte auf die aquatische Biodiversitat bei gleichzeitig erhOhter Wasser- temperatur abgemildert werden (McKee et al. 2003;

Moss et al. 2004; Van De Bund et al. 2004).

Eine weitere anthropogene Gewasserbelastung stellen die zahlreichen in die Umwelt gelangen- den Chemikalien dar. Schatzungsweise gelangen jahrlich 30 t Pestizide (~0,5 %-1 % der aufgewen- deten Pflanzenschutzmittel) in deutsche Oberfla- chengewasser, beispielsweise durch Luftverdrif- tung bei Applikation oder Abwaschung bei Nieder- schlagsereignissen (UBA 2000). Der Klimawandel wird die Landnutzung, Pestizidaufwandsmengen, Transport- und Abbauwege von Pflanzenschutz- mitteln sowie die biologische Wirkung von Um- weltchemikalien im Allgemeinen nachhaltig veran- dern. Landwirtschaftliche Nutzfliichen werden sehr wahrscheinlich ausgeweitet bzw. intensiver genutzt werden, urn den steigenden Bedarf an Nahrungs- mitteln, Futter- sowie Energiepflanzen auch in Zu- kunft decken zu k6nnen (Simon 2006). Ein war- meres Klima wird zwar die Vegetationsperioden verlangern und damit teilweise auch den landwirt- schaftlichen Ertrag pro Flache erh6hen. M6glicher- weise wird aber auch die Entwicklung und Aus- breitung von Pflanzenschadlingen (Pilze, Bakteri- en, Viren) und deren tJbertragern (z. B. Insekten) beschleunigt, insbesondere im Falle milder Win- ter (DAS 2008). Aufgrund dies er raumlichen und zeitlichen Ausweitung der Landnutzung werden die Aufwandsmengen von Diingemitteln und Pes- tiziden bestandig ansteigen (Tilmann et al. 2001).

Dadurch wird sich sehr wahrscheinlich auch der Eintrag von Nahrstoffen und Pestiziden in die Ge- wasser und damit deren SchadstofIbelastung stark erh6hen (Tilmann et al. 2001). Projizierte haufige- re Starkregenereignisse (DAS 2008) werden auBer- dem eine vermehrte Abwaschung der ansteigenden Nahrstoff- und Pestizidmengen in angrenzende Gewasser verursachen (intensiviert bei ausgetrock-

neten B6den), auch wenn ein Teil der Pestizide bei h6heren Temperaturen schneller degradiert bzw.

mikrobiell abgebaut werden kann (Bloomfield et al. 2006). In heiBen Sommern werden zudem Um- weltchemikalien aus Industrie, Landwirtschaft und kommunalen Abwassern in Gewassern mit geringem Wasserstand stark aufkonzentriert werden (Bloomfield et al. 2006). Andererseits werden schwere tJberflutungen haufiger erwartet und damit diirften mehr persistente Altlasten aus dem Se- diment (z. B. Schwermetalle, persistente Pestizide) remobilisiert werden (W61z et al. 2009). Auch wenn dadurch das Sediment vieler Fliisse von Altlasten befreit werden k6nnte, werden die freigesetzten Schadstoffe ihre toxische Wirkung iiber weite Stre- cken entfalten (Einsporn et al. 2005; Oetken et al.

2005).

Zahlreiche Studien belegen die diversitatsmin- dernde Wirkung von Umweltchemikalien au( aquatische Bioz6nosen (Haffmans 2009, 2010). Anhand des bisherigen Kenntnisstands ist es aUerdings schwer vorherzusagen, ob und inwieweit sich die negativen Effekte von bestimmten Umweltschad- stoffen bzw. deren komplexe Mischungen auf aquatische Schliisselarten bzw. gesamte Biozonosen unter warmeren und eutrophen Umweltbedingungen aufheben oder verstarken (Daam et al. 2011). Bei- spielsweise nimmt die Toxizitat von Umweltche- mikalien mit ansteigender Temperatur oft zu (in

~ 70 % von 151 Studien). Andererseits nimmt die Toxizitat del' untersuchten Umweltschadstoffe mit zunehmendem Nahrstoffreichtum (in ~ 80 % von 19 Studien) bzw. zunehmender Salinitat (in ~ 45 % von 181 Studien) haufig ab (Heugens et al. 2001).

Sicher ist, dass das Risiko einer chronischen Be- lastungssituation durch den Eintrag bzw. die Remo- bilisierung von Nahrstoffen und unterschiedlichs- ten Umweltchemikalien in unseren Gewassern unter dem zu erwartenden Landnutzungs- und Kli- mawandel stark ansteigen wird. Aquatische Oko- systeme verfiigen iiber eine hohe Elastizitat - aber sie sind nicht unendlich belastbar. Die Renaturie- rungsbemiihungen in den letzten Jahrzehnten haben deutlich gemacht, dass viele Ressourcen und Geduld aufgewendet werden miissen, urn einen guten 6kologischen Zustand eines Gewassers wieder- herzustellen. Angesichts der Tatsache, dass unsere Gesellschaft auch zukiinftig auf die Nutzung von Gewassern und deren biologische Ressourcen an-

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gewiesen sein wird, mussen integrative Strategien entwickelt werden, welche dem negativen Einfluss des gleichzeitig stattfindenden Klima- und Land- nutzungswandels auf die aquatische BiodiversWit entgegenwirken (Simon 2006).

5.2.4

Etablierung gebietsfremder Arten

Die in den vorangegangenen Abschnitten dargeleg- ten Anderungen der klimatischen, physiko-chemi- schen sowie morphologischen Umweltbedingun- gen in limnischen Okosystemen eroffnen bisher gebietsfremden Arten verstarkt Moglichkeiten sich zu etablieren.

Zwei wesentliche Ausbreitungsprozesse sind in diesem Zusammenhang relevant: Zum einen kommt es zu Verschiebungen von Verbreitungsare- alen, wenn Arten ihrer okologischen Nische folgen.

Zum anderen werden durch den rasch zunehmenden weltweiten Warenverkehr und die hohe Mobi- litat der Menschen Arten uber bisherige Verbrei- tungsbarrieren verschleppt oder durch die Beseiti- gung von Barrieren ihre Weiterverbreitung in neue Okosysteme ermoglicht (Neobiota).

Die Verschleppung von gebietsfremden Arten wird als eines der wichtigsten Umweltprobleme unserer Zeit diskutiert (Sala et al. 2000) und gilt insbesondere als Gefahr fur den Erhalt der globalen Bio- diversitat (Dextrase & Mandrak 2006). In Deutsch- lands Binnengewassern haben sich seit dem Jahr 1492 ca. 89 gebietsfremde, durch menschliche Ak- tivitaten eingefuhrte Arten dauerhaft etabliert (Tab.

5.1), und die Rate, mit der weitere Arten ankom- men, ist weiter zunehmend (Strayer 2010). Unge- fahr 75 % dies er Arten sind in den fur sie geeigneten Lebensraumen nur lokal oder regional ver- treten, 25 % sind in fur sie charakteristischen Le- bensraumen flachendeckend in Deutschland vorhanden. Ungefahr 20 % der Arten wurden bisher in Deutschland invasiv im Sinne der Convention of Biological Diversity (CBD) (Gollasch & Nehring 2006). Kriterien hierzu umfassen unter anderem a) nachhaltige Veranderungen bei den biotischen Interaktionen einheimischer Arten, zumeist mit Auswirkungen auf das Nahrungsnetz (z. B. bei dem Amphipoden Dikerogammarus villosus und der Muschel Dreissena polymorpha), b) Veranderungen des physischen Habitats (z. B. beim Polychaet Hypa- nia invalida und dem Krebs Eriocheir sinensis (Gol-

lasch et aL 1999», c) sozio-okonomische Auswir- kungen, z. B. auf Fischerei (z. B. beim parasitischen Nematoden Anguillicola crassus), d) die Gefahr- dung der menschlichen Gesundheit und e) die Re- duktion des Freizeitwerts eines Lebensraums (z. B.

bei der Muschel Crassostrea gigas und der Wasser- pflanze Elodea canadensis).

In einigen Lebensraumen dominieren die ein- gefuhrten Arten mittlerweile die Lebensgemein- schaften. Im Mittel- und Niederrhein sind bereits mehr als 20 % der vorkommenden Arten gebiets- fremd. Diese Arten stellen zusammen mehr als 90%

der Biomasse im Fluss (Galil et aL 2007).

Auf lokaler Ebene fiihrt die Etablierung gebietsfremder Arten oft zu einer Erhohung der Bio- diversitat (a-Diversitat). Da aber zumeist schon an- dernorts haufige Arten eingefUhrt werden, werden die Artengemeinschaften weltweit homogenisiert.

Gleichzeitig werden durch invasive Arten zum Teil einheimische Arten, darunter auch endemische Ar- ten, verdrangt (Fausch et aL 2002), siehe aber auch (Gurevitch & Padilla 2004». Dadurch fuhren Inva- sionen insgesamt zu einem Verlust an Biodiversi- tat (McKinney & Lockwood 1999; Vitousek et al.

1997). Prominente Beispiele sind der Verlust von beinahe 200 endemischen Cichlidenarten im Zuge der EinfUhrung des Nilbarsches (Lates nilotica) ⁱⁿ den Viktoriasee in Afrika (Kaufman 1992). In den USA wurden bis 1989 39 gebietsfremde Fischarten eingefuhrt. Alle diese Arten waren schon in anderen Teilen der Welt haufig. Gleichzeitig gingen aber 19 endemische Arten verloren (Miller et aL 1989).

Fur viele dieser Arten ist eine direkte Verdrangung durch Neozoen belegt (Courtenay & Moyle 1996).

Auch in Deutschland fiihrte die Etablierung von Neobiota zum Ruckgang einheimischer Arten, es ist bislang jedoch noch kein Fall einer kausalen Ver- bindung zwischen der Invasion durch eine gebietsfremde Art und dem kompletten Verschwinden einer einheimischen Art bekannt.

Wichtige Ausbreitungsvektoren fUr die Einfuh- rung von aquatischen Neobiota nach Deutschland stehen in Verbindung mit der Schifffahrt. Die Ar- ten werden sowohl auf dem Schiffsrumpf als auch in Ballastwasser verschleppt oder profitierten indirekt vom zunehmenden Ausbau der Schifffahrtswe- ge. Durch den Bau von Kanalen ist ein groGes euro- paisches Super-Einzugsgebiet von den Pyrenaen bis an den Ural entstanden. Uber den Rhein-Rhone-

(9)

Tab. 5.1: In Deutschland etablierte Neobiota in limnischen Systemen (Stand Juli 2010) (www.aquatic-aliens.de/

species-directory.htm).

Kanal ist Deutschland an das Mittelmeergebiet angeschlossen, uber den Dnjepr-Bug-Kanal und den Rhein-Main-Donau-Kanal wurde ein durchgangi- ges System von der Nordsee bis ans Schwarze Meer geschaffen. Letzteres fUhrte dazu, dass Deutschland direkt an die Pontokaspis angeschlossen wurde, einem der Bereiche, aus denen weItweit die meisten invasive Arten stammen. Seit der Fertigstel- lung des Rhein-Main-Donau-Kanals 1992 wurde dieser Kanal von etwa einer neuen Art pro Jahr durchwandert, zumeist aus der Donau in Richtung Rhein. Weitere wichtige Vektoren fUr Neobiota in Deutschland sind die Aquakultur, die Aquaristik sowie Besatzma15nahmen (www.aquatic-aliens.de).

Erfolgreiche invasive Arten sind oft besonders euryok und wenig verschmutzungsempfindlich (Karatayev et al. 2009). Arten mit dies en Eigen- schaften uberstehen den Transport durch einen Vektor besser. Gleichzeitig finden tolerante Arten in den durch menschliche Nutzung oft multiplen Stressoren ausgesetzten Gewassern leichter neue Nischen, da weniger tolerante einheimische Arten dort eine herabgesetzte Konkurrenzstarke aufweisen. Daher stellen hydromorphologisch und chemisch degenerierte Gewasserstrecken sowie Warm- wassereinlaufe Hotspots fur Neobiota dar (Fruh et al. 2012). Mit zunehmender Temperatur-konnten sich einige Arten dann sogar weiter in der Flache ausbreiten, aus der sie bisher durch niedrige Win- tertemperaturen ausgeschlossen wurden. Ein Bei- spiel hierfUr ist die Korbchenmuschel Corbicula fluminea. Seit die Minimaltemperatur in vielen Ge-

wassern nicht mehr unter 2°C sinkt, hat sie sich in weiten Teilen Deutschlands etabliert (SchOU2000).

5.2.5

Makroinvertebraten montaner Bergbachen

Die Makroinvertebraten-Zonosen montaner Berg- bache (= Bache in Gebirgen mit Kammlagen uber 800 m) gehoren zu den artenreichsten aquatischen Lebensgemeinschaften Europas. Charakteristisch fUr dies en Gewassertyp ist eine besondere, kalteto-

lerante Wasserinsektenfauna (Haase 1999), die in ihrer typischen Auspragung nur hier zu finden ist.

Durch ihre Beschrankung auf montane Bergbache weist diese Fauna in Mitteleuropa eine inselartige Verbreitung auf. Im Gegensatz dazu haben diesel- ben Arten in den Hochgebirgen Europas (z. B. AI- pen, Pyrenaen, Karpaten) oft ein gr615eres zusam- menhangendes Areal.

Bisherige Studien zur Populationsgenetik von montanen Wasserinsekten haben gezeigt, dass diese inselartig verbreiteten Arten in der Regel eine beschrankte Ausbreitungsaktivitat aufweisen (Pauls et al. 2006, Lehrian et al. 2009, 2010, Theissinger et al.

im Druck). Alle bisher untersuchten Arten weisen ein hohes Ma15 an genetischer Differenzierung zwischen den einzelnen Mittelgebirgen auf und zeigen oft auch eine starke genetische Differenzierung zwischen Gewassern innerhalb von Gebirgen. Dies bedeutet, dass diese Arten unter schnellen Klimawan- delbedingungen nur beschrankt fahig sein werden, neue Areale zu besiedeln. Ihre limitierte Ausbrei- tungsfahigkeit, kleine Populationsgro15en und mogliche Adaptation an kaIte Lebensraume bedingen ihre inselartige Verbreitung und erhohen das Aus- sterberisiko unter veranderten Klimabedingungen.

Ein weiteres Problem fUr die montanen Was- serinsektengemeinschaften spezieU in Deutschland stellt die Tatsache dar, dass die Gebirge, in den en sie vorkommen, selten uber 1000m hinausragen. Im Gegensatz zu den Hochgebirgen Europas haben die Arten hier vor allem nach oben in kuhlere Regio- nen nur eine beschrankte vertikale Ausweichmog- lichkeiten, soUte ihr gegenwartiges Habitat unter warmeren Klimabedingungen ungeeignet werden ("summit trap").

Wagner (1986, 1991) konnte zeigen, dass Eier und Larven von kaltetoleranten Kocherfliegen ihre Entwicklung mit sinkender Temperatur zwar ver- langsamen, aber erfolgreich beenden konnen. Unter warmeren Temperaturbedingungen werden Ent- wicklungszeiten im Experiment verkurzt, bis hin zu einer Maximaltemperatur, uber die hinaus die Entwicklung nicht erfolgreich abgeschlossen wer-

(10)

den kann. So ist anzunehmen, dass ein Teil der kaltetoleranten montanen Wasserinsekten durch Plas- tizitat in ihrer Entwicklung auf unterschiedliche Temperaturbedingungen reagieren kann. Wir wissen jedoch nicht, inwieweit Temperaturbedingun- gen in biologischen Gemeinschaften die Entwick- lung und ggf. die Konkurrenzfahigkeit einzelner Arten beeintrachtigen. Nach unserem derzeitigen Kenntnisstand bleibt unklar, ob die Beschrankung der montanen Arten auf eine Kalteadaptation (genetische Anpassung an kalte Habitatbedingungen) oder das Ergebnis aus der Kombination von grofle- rer Toleranz gegenuber kalten Habitatbedingungen und einer verminderten Konkurrenzfahigkeit gegenuber anderen Arten in milderen Habitaten zu- ruck zu fiihren ist. Hierzu besteht noch konkreter Forschungsbedarf.

Bisherige Studien, die gezielt die Auswirkung von Klimawandelveranderungen fur die montanen aquatischen Lebensgemeinschaften in Mitteleuro- pa untersuchen, folgen unterschiedlichen Ansatzen:

Hering et al. (2009) leiten aus dem Grad an Ende- mismus auf Ebene von bkoregionen sowie aus der Spezialisierung aufbestimmte Habitate oder funk- tionale Nischen und der Lange der Emergenzperio- de die Gefahrdung von Kocherfliegen unter Klima- wandelbedingungen ab. Obwohl nicht auf montane Arten Mitteleuropas beschrankt oder fokussiert, lie- fert die Analyse von Hering et al. (2009) interessante Erkenntnisse fUr diese Lebensgemeinschaft. Dies gilt insbesondere fUr die Betrachtung der Kriterien ,Spezialisierung auf QueIlen und Oberlaufe' sowie ,Praferenz fUr kalte Gewasser'. Die Arten der montanen Lebensgemeinschaften weisen oft entsprechend Spezialisierungen auf und gel ten demnach als besonders gefahrdet. AIlerdings findet die Gefahrdung dieser Spezialisten in der groflskaligen Analyse von Hering et al. wenig Berucksichtigung, da auf europa- is ch er Ebene ein viel grofleres Gefahrdungspotenzial fUr spezialisierte und endemische Arten in den sud- lichen bkoregionen existiert. Eine regionale Gefahr- dungsanalyse basierend auf okologischen Parametern steht noch aus und ist dringend erforderlich. Sofern diese bekannt sind, soIl ten dabei auch unabhangige evolutionare Linien (evolutionary significant units;

ESU) berucksichtigt werden (s. unten).

Domisch et al. (2011) nutzen Arealverschie- bungsmodelle (SDMs), urn zu sehen, wie stark sich die Areale von mitteleuropaischen Wasserinsek-

tenarten im Gewasserverlauf und in der absoluten Hohenlage verschieben. Dabei untersuchen sie Ar- ten aus einem brei ten Spektrum von kalteliebenden Oberlaufspezialisten, Arten, die in einern brei ten Spektrum von Habitaten und Temperaturregimen vorkommen sowie warmetolerante Arten aus gro- flen Flussen. Ihre Berechnungen zeigen, dass die Arten, die bevorzugt in kalten Gewassern leben, die starksten Hohenverschiebungen ausgleichen mussen und dass sich deren Areale am starksten ver- ringern. Die Erkenntnisse von Sauer et al. (2011) ergeben ein ahnliches Bild. In letztgenannter Stu- die liegt der Fokus aber auf montanen Wasserinsek- ten in Mitteleuropa. Fur die 23 untersuchten Arten gehen unter einer extremeren zukiinftigen Klima- projektion (A2a, IPee 2007) zwischen 10 % (Wor- maldia copiosa) und

>

99 % (Hydropsyche silfvenii, Leuctra pseudocingulata, Rhyacophila evoluta, Rhi- throgena hercynia) der klimatisch geeigneten Fla- che in den Mittelgebirgen Bayerischer Wald/Boh- mer Wald, Erzgebirge, Fichtelgebirge, Harz, Jura, Rhon, Rothaargebirge, Schwarzwald, Sudeten, Thii- ringer Wald und Vogesen verloren. Selbst unter einem mafligeren Klimawandelszenario (B2a, IPee 2007) finden sich in den Mittelgebirgen Fichtelge- birge und Rhon lediglich fUr jeweils 1 von heute 16 Arten, im Rothaargebirge 6 von heute 20 Arten und im Thuringer Wald fUr 2 von heute 20 vorkommenden Arten geeignete Klimabedingungen vor. Aus der Analyse von Sauer et al. (2011) konnen so der Gefahrdungsgrad sowie potenzielle Refugialgebie- te fUr einzelne Arten bzw. die montane Lebensge- meinschaft identifiziert und fUr Naturschutzpla- . nungen berucksichtigt werden.

Taubmann et al. (2011) und Balint et al. (2011) gehen einen Schritt weiter und kombinieren Pro- jektionen von klimawandelbedingten Arealver- schiebungen und -verlusten mit dem Verlust an in- traspezifischer genetischer Diversitat ausgewahlter Kalte- tolerant er Wasserinsekten. Dabei stellen sie fest, dass zwar nur wenige Arten in Folge des Are- alverlustes aussterben werden, aber ein grofler Ver- lust an genetischer Diversitat mit dem Aussterben von regionalen Populationen einhergeht. Dieser Verlust genetischer Diversitat ist besonders beangs- tigend, weil er ein indirektes Mafl fUr den wahr- scheinlichen Verlust von genetischem Anpassungs- potenzial der Arten in einer veranderten Umwelt ist (s. Kap. "Genetische Vielfalt"). Somit zeigen die

(11)

Studien jene Regionen auf, die nicht nur als poten- zieIle Refugien fUr montane Lebensgemeinschaf- ten fungieren, sondern auch in Zukunft eine aus- reichend genetisch diverse Population von ausge- wahlten Arten erhalten konnen, damit diese auch langfristig iiberlebensfahig sind. Dadurch leisten sie einen weiteren, bisher nicht beriicksichtigten Beitrag zur Naturschutzplanung von montanen Le- bensgemeinschaften. Balint et al. (2011) zeigen fer- ner, dass ein sehr hohes MaB an kryptischer Diver- sitat existiert, d. h. evolutiv signifikante Linien, die im Begriff sind regionale Arten in den mitteleuropaischen Gebirgen zu werden und deren Zukunft akut durch Klimawandel gefahrdet sein konnte.

Die oben aufgefUhrten Arbeiten zeigen ver- schiedene Ansatze zur Erfassung des Gefahrdungs- potenzials der aquatischen montanen Lebensge- meinschaften. AIlerdings kann eine vollstandige Analyse nur durch deren Integration erfolgen. Da- bei gibt es einige wesentliche Aspekte, zu denen erhohter Forschungsbedarf besteht, wie etwa das fehlende Detailwissen iiber die Okologie der Ar- ten (Heino et al. 2009). Es gibt heute bereits mehrere erfolgreiche Versuche, vorhandenes Wissen zu zentralisieren (Graf et al. 2008, 2009, Buffagni et al. 2009). Dennoch ist insgesamt wenig iiber die Okologie, die Plastizitat und Anpassungsfahigkeit sowie die Ausbreitungsfahigkeit montaner Makro- invertebraten bekannt. Ein weiterer wesentlicher, aber bisher kaum beriicksichtigter Aspekt ist die Erkundung und Einbeziehung der innerartlichen genetischen Diversitat und der kryptischen Arten.

Hier besteht erhohter Forschungsbedarf seitens der Grundlagenforschung.

5.3

Handlungsempfehlungen und Forschungsbedarf

5.3.1

Handlungsempfehlungen fUr die Praxis

In Hinblick auf die Integritat der betrachteten Ge- wassersysteme sollten die MaBnahmen aus Sicht eines integrativen Wasserressourcenmanagements und Naturschutzes vor allem deren Resilienz und Eigendynamik unterstiitzen. Dazu zahlt u. a. die Vernetzung von aquatischen Lebensraumen durch die Wiederherstellung der Durchgangigkeit im Ge-

wasserverlauf und die Schaffung geeigneter Aus- breitungskorridore im Auenbereich entlang der Bach- und Flusslaufe, sowie die strukturelle Reakti- vierung von primaren 'Oberschwemmungsgebieten in Verbindung mit weiteren RevitalisierungsmaB- nahmen.

MaBnahmenkomplexe mit positiven Wirkun- gen auf den Schutz und die Erhaltung der aquatischen Biodiversitat unter dem Einfluss des Klima- wandels sind u. a.

I>-die Verbesserung des hydromorphologischen

Zustands von Binnengewassern durch Revitali- sierungs- und RenaturierungsmaBnahmen (Star- kung der Heterogenitat, Konnektivitat und Dy- namik der Lebensraume im Gewasser und Ufer- bereich)

I>- Verbesserung von Stoffriickhalt und Wasser-

haushalt durch angepasste Landnutzung im Ge- wasserumfeld

I>- Schadstoffmanagement im gesamten Einzugsge-

biet

I>-Nutzung von synergetischen Aspekten bei Hoch-

wasserschutzmaBnahmen (Riickhaltung im gesamten Einzugsgebiet, Schaffung von Retenti- onsflachen, dezentraler Hochwasserschutz etc.)

I>-Niedrigwassermanagement unter Beriicksichti-

gung der natiirlichen hydrologischen und hyd- raulischen Gegebenheiten in FlieBgewassern.

Diese mehr okosystemar, auf die Funktionalitat und Integritat der aquatischen Systeme ausgerich- teten Handlungsempfehlungen sollten die wasser- wirtschaftlichen Anpassungsstrategien an den Kli- mawandel, die sowohl auf nationaler Ebene (z. B.

Scherzer et al. 2010, Das 2008) als auch auf regionaler Ebene (z. B.: http://www.kliwa.de) entwickelt werden, sinnvoll erganzen. Dabei ist ein integrier- tes Einzugsgebietsmanagement eine unabdingbare Voraussetzung, da die vielfaltigen mit aquatischen System en in Verbindung stehenden Funktionen und okosystemaren Dienstleistungen durch einen monofunktionalen und rein auf die Gewasser be- schrankten Managementansatz nicht gesichert werden konnen (Sru 2008).

Neben den sich aus der FFH-Richtlinie erge- benden Vorgaben hat die "Nationale Strategie zur Biologischen Vielfalt« auch die Ziele der EG- Wasserrahmenrichtline (WRRL) aufgenommen und verdeutlicht damit den Handlungsdruck zum

(12)

Schutz der Biodiversitat in limnischen System en.

Zwar f6rdert die WRRL eine integrative und einzugsgebietsbezogene Betrachtung in der was- serwirtschaftlichen Planung, doch sollte ein er- folgreiches und effektives Einzugsgebietsmanage- ment (inkl. Hochwasserschutz) unter dem Aspekt des Klimawandels hinsichtlich Datenerfassung und -haltung, Planung und Umsetzung eine enge Ko- ordination und Integration zwischen dem natur- schutzfachlichen Planungs- und Umsetzungsinstru- mentarium sowie der raumlichen Gesamtplanung und den flachenbezogenen Umsetzungsinstrumen- ten im Agrarsektor herstellen (Sru 2008).

Hinsichtlich der Bereitstellung von validen Da- ten als Grundlage weiterer Planungen ware es sinnvoll, ein bundesweites Messnetz in Verbindung mit den Referenzmessstellen des WRRL-Monitoring- programms aufzubauen, urn die Auswirkungen des Klimawandels auf die aquatischen Lebensgemein- schaften erfassen zu k6nnen.

5.3.2

Forschungsbedarf

Das Wissen zu den Auswirkungen des Klimawan- dels auf aquatische Okosysteme und ihre Lebensge- meinschaften hat in den letzten Jahren exponenti- ell zugenommen. Wahrend im Jahr 2005 insgesamt 390 Artikel zu den Stichworten "climate change"

und "lakes or rivers" ver6ffentlicht wurden, waren es im Jahr 2010 bereits 984 (Abfrage im ISI Web

of

Science). Die meisten der bislang ver6ffentlichten Artikel sind jedoch Fallstudien, die auf begrenzten Datengrundlagen basieren und meist nur regionale Gliltigkeit beanspruchen k6nnen. Das Wissen zu den Auswirkungen des Klimawandels auf aquatische Okosysteme, gerade in Mitteleuropa, ist daher nach wie vor llickenhaft. Wissensdefizite bestehen unter anderem auf folgenden Gebieten:

~ Untersuchungen und Modelle konzentrieren sich im Fall von FlieBgewassern auf hydrologische Parameter; das Abflussgeschehen aller groBen mitteleuropaischen Gewasser ist liber Jahrzehnte dokumentiert und liber Niederschlags-Abfluss- Modelle unter Anwendung von Klimaszenari- en prognostizierbar. Andere Umweltvariablen, die mit dem Klimawandel in direktem Zusam- menhang stehen, sind wesentlich schlechter dokumentiert; dies beginnt bereits mit der Was- sertemperatur, fUr die nur in eingeschranktem

MaBe Zeitreihen vorliegen, gerade fUr kleinere FlieBgewasser. Eine Typisierung von Gewassern anhand von Temperatur-Parametern gibt es bislang nicht, viele Modelle verwenden stark ver- einfachend die von der nachstgelegenen Wetter- station aufgezeichnete Lufttemperatur.

~ Es gibt bislang kaum Langzeitstudien zur Ent- wicklung von Lebensgemeinschaften und 6ko- logischen Prozessen in Abhangigkeit von klimatischen Faktoren und anderen Umweltvariablen.

Auch die meisten in den letzten Jahren verOf- fentlichten Modellierungen biologischer Vari- ablen vor dem Hintergrund des Klimawandels basieren liberwiegend auf Analogieschllissen, z. B. dem Vergleich von Lebensgemeinschaften in verschiedenen klimatischen Regionen. Der FortfUhrung bestehender Zeitreihen soUte daher hohe Prioritat eingeraumt werden, ebenso wie der Etablierung weiterer DauermesssteUen.

~ Neben "klassischen" 6kologischen Parametern, wie Produktion, Respiration, der Zusammenset- zung von Lebensgemeinschaften oder der ,,6ko- logischen Qualitat", geraten Okosystem-Dienst- leistungen immer starker in den Fokus der Be- trachtung. Im Fall von Gewassern besteht nach wie vor ein Wissensdefizit, gerade zur Quantifi- zierung von Okosystem-Dienstleistungen und zu den Auswirkungen von Belastungen. Dies betrifft insbesondere die Wirkungen des Klimawandels.

j;. Urn die Anderungen von Bioz6nosen in Folge des Klimawandels beurteilen zu k6nnen, sind fundierte aut6kologische Grundlagen (z. B. zur Temperaturpraferenz und zu Ausbreitungsdis- tanzen) notwendig. Zudem muss durch Feldstu- dien geklart werden, ob und durch welche Arten

"Llicken" in der Besiedlung, die in Folge des Aus- sterbens einzelner Arten entstehen, geschlossen werden k6nnen.

~ Es fehlen weitgehend Studien zu den Auswirkun- gen des Klimawandels auf die genetische Diversi- tat und zur Rolle der genetischen Diversitat zur Anpassung an den Klimawandel.

j;. Das komplexe Wechselspiel zwischen Klimawan- del, anderen Belastungen und Renaturierungen ist weitgehend unbekannt. Zwar ist der Zusammen- hang zwischen Erwarmung und Eutrophierung von Seen gut verstanden, die Wirkung auf andere Belastungsformen (z. B. Habitat-Degradation, Pestizid-Eintrag) ist jedoch weitgehend offen. In

(13)

Mitteleuropa werden derzeit umfangreiche Rena- turierungsmaBnahmen durchgefiihrt; inwieweit Renaturierungen in ihrer Wirkung vom Klima- wandel beeinflusst werden, ist bislang kaum un- tersucht. Es sollten daher Anpassungsstrategien

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