àáÇÖëíàü êÄç. ëÖêàü ÅàéãéÉàóÖëäÄü, 2009, ‹ 4, Ò. 1–11
ê‡ÍÓ‚ËÌÌ˚ ‡Ï·˚ ̇ÒÂÎfl˛Ú Ô‡ÍÚ˘ÂÒÍË ‚ÒÂ
‚Ó‰Ì˚Â Ë Ì‡ÁÂÏÌ˚ ÏÂÒÚÓÓ·ËÚ‡ÌËfl, Ô‰ÔÓ˜ËÚ‡fl
·ÓÎÓÚ‡ Ë ÔÓ‰ÒÚËÎÍË „Û·Ó„ÛÏÛÒÌ˚ı ÔÓ˜‚. Ç Í‡Ê-
‰ÓÏ ·ËÓÚÓÔ ÙÓÏËÛ˛ÚÒfl ÒÓÓ·˘ÂÒÚ‚‡, ı‡‡ÍÚÂ- Ì˚ ‰Îfl ÓÔ‰ÂÎÂÌÌ˚ı ˝ÍÓÎӄ˘ÂÒÍËı ÛÒÎÓ‚ËÈ.
ùÍÓÎӄ˘ÂÒÍË ÔÂÙÂẨÛÏ˚ ‚ˉӂ Ë ıÓÓ¯‡fl ÒÓı‡ÌÌÓÒÚ¸ ‡ÍÓ‚ËÌÓÍ, ÓÒÓ·ÂÌÌÓ ‚ ÓÎË„ÓÚÓÙÌ˚ı ÛÒÎÓ‚Ëflı, ÓÔ‰ÂÎfl˛Ú Ëı ‚‡ÊÌÓ Á̇˜ÂÌË ‚ Ô‡ÎÂÓ-
˝ÍÓÎӄ˘ÂÒÍËı ËÒÒΉӂ‡ÌËflı (Warner, Charman, 1994; Charmanetal., 2007). ÇˉӂÓÈ ÒÓÒÚ‡‚ Ô‡ÎÂÓˆÂ- ÌÓÁ‡ ‡ÍÓ‚ËÌÌ˚ı ‡Ï· Ë Â„Ó ÒÚÛÍÚÛ‡ ÔÓÁ‚ÓÎfl˛Ú ÔÓ‚Ó‰ËÚ¸ ÂÍÓÌÒÚÛÍˆË˛ ˝ÍÓÎӄ˘ÂÒÍËı ÛÒÎÓ‚ËÈ ÙÓÏËÓ‚‡ÌËfl ÓÚÎÓÊÂÌËÈ. éÒÓ·ÂÌÌÓ Á̇˜ÂÌË ÔË ˝ÚÓÏ ÔËÓ·ÂÚ‡˛Ú ˝ÍÓÎӄ˘ÂÒÍË „ÛÔÔ˚ Ë- ÁÓÔÓ‰ Ë Ë̉Ë͇ÚÓÌ˚ ‚ˉ˚. Ç êÓÒÒËË ËÁÓÔÓ‰Ì˚È
‡Ì‡ÎËÁ ÔÓ͇ Ì ÔÓÎÛ˜ËÎ ¯ËÓÍÓ„Ó ‡Á‚ËÚËfl Ë Ì‡ıÓ-
‰ËÚÒfl ̇ ̇˜‡Î¸ÌÓÏ ˝Ú‡Ô ̇ÍÓÔÎÂÌËfl ËÌÙÓχˆËË Ó Ô‡ÎÂÓÒÓÓ·˘ÂÒÚ‚‡ı ÚÂÒÚ‡ˆËÈ ÔÓÁ‰Ì˜ÂÚ‚ÂÚ˘- Ì˚ı ÓÚÎÓÊÂÌËÈ (ÅÓ·Ó‚, 2003). çÂÒÏÓÚfl ̇ ‰ÎË- ÚÂθÌÛ˛ ËÒÚÓ˲ ËÁÛ˜ÂÌËfl ÒÓ‚ÂÏÂÌÌÓÈ Ë ÔÓÁ‰ÌÂ-
˜ÂÚ‚ÂÚ˘ÌÓÈ ÙÎÓ˚ Ë Ù‡ÛÌ˚ ÇÓÒÚÓ˜ÌÓ-ëË·Ë- ÒÍÓÈ ÄÍÚËÍË, ‰‡ÌÌ˚Â Ó Ì‡ÒÂÎÂÌËË ÔÓÒÚÂȯËı
˝ÚÓ„Ó Â„ËÓ̇ ÒÍÛ‰Ì˚; ÓÒÓ·ÂÌÌÓÒÚË Ëı ˝ÍÓÎÓ„ËË, Ô‡ÎÂÓ˝ÍÓÎÓ„ËË Ë „ÂÓ„‡Ù˘ÂÒÍÓ„Ó ‡ÒÔÓÒÚ‡ÌÂ- ÌËfl Ô‡ÍÚ˘ÂÒÍË Ì ËÁÛ˜ÂÌ˚.
èË ËÌÚÂÔÂÚ‡ˆËË ÂÁÛθڇÚÓ‚ ËÁÓÔÓ‰ÌÓ„Ó
‡Ì‡ÎËÁ‡ ËÒÔÓθÁÓ‚‡Ì‡ Ú‡‰ËˆËÓÌ̇fl „ÂÓıÓÌÓÎÓ-
„˘ÂÒ͇fl ÒıÂχ Ò ‚˚‰ÂÎÂÌËÂÏ ‚ ‚ÂıÌÂÏ ÔÎÂÈÒÚÓˆÂ- Ì ÚÂÔÎÓ„Ó Í‡„ËÌÒÍÓ„Ó Ë ıÓÎÓ‰ÌÓ„Ó Ò‡Ú‡ÌÒÍÓ„Ó ÔÂËÓ‰Ó‚. Ç ÔÓÒΉÌË „Ó‰˚ ÔÓfl‚Îfl˛ÚÒfl ‡·ÓÚ˚, ÒÚ‡‚fl˘Ë ÔÓ‰ ÒÓÏÌÂÌË „ÓÒÔÓ‰ÒÚ‚Ó ÚÂÔÎÓ„Ó ÍÎËχ- Ú‡ ‚ ëË·ËË 50–25 Ú˚Ò. ÎÂÚ Ì‡Á‡‰ (ÄÒÚ‡ıÓ‚, 2006).
ÑÎfl ÛÚÓ˜ÌÂÌËfl Ô‰ÒÚ‡‚ÎÂÌËÈ Ó ÍÎËχÚ ‚ÂıÌÂ„Ó ÔÎÂÈÒÚÓˆÂ̇ ÂÁÛθڇÚ˚ ÏËÍÓÔ‡ÎÂÓÌÚÓÎӄ˘Â- ÒÍËı ËÒÒΉӂ‡ÌËÈ Ô‰ÒÚ‡‚Îfl˛Ú ÌÂÒÓÏÌÂÌÌ˚È ËÌ- ÚÂÂÒ, Ú‡Í Í‡Í ‰‡˛Ú ‰ÓÔÓÎÌËÚÂθÌÛ˛ ËÌÙÓχˆË˛
Ó· ˝ÍÓÎӄ˘ÂÒÍËı ÛÒÎÓ‚Ëflı ÙÓÏËÓ‚‡ÌËfl ÓÚÎÓ- ÊÂÌËÈ, ‡, ÒΉӂ‡ÚÂθÌÓ, Ë Ó ÍÎËχÚ˘ÂÒÍËı ÓÒÓ-
·ÂÌÌÓÒÚflı ÚÓ„Ó ËÎË ËÌÓ„Ó ÔÂËÓ‰‡.
ñÂθ ̇ÒÚÓfl˘Â„Ó ËÒÒΉӂ‡ÌËfl – ‡Ì‡ÎËÁ ‡ÁÌÓ- Ó·‡ÁËfl ‡ÍÓ‚ËÌÌ˚ı ‡Ï· ‚ ÓÚÎÓÊÂÌËflı ÔÓÁ‰ÌÂ- ÔÎÂÈÒÚÓˆÂÌÓ‚Ó„Ó Ë „ÓÎÓˆÂÌÓ‚Ó„Ó ‚ÓÁ‡ÒÚ‡ Ï. å‡- ÏÓÌÚÓ‚ äÎ˚Í (Ò‚ÂÓ-‚ÓÒÚӘ̇fl üÍÛÚËfl) Ë ÂÍÓÌ- ÒÚÛ͈Ëfl ÛÒÎÓ‚ËÈ Ëı Ó·ËÚ‡ÌËfl.
åÄíÖêàÄãõ à åÖíéÑõ
å˚Ò å‡ÏÓÌÚÓ‚ äÎ˚Í (73°60′–73°63′ Ò.¯.
116°88′–117°18′ ‚.‰.) ̇ıÓ‰ËÚÒfl ̇ ÔÓ·ÂÂʸ ÏÓ-
fl ã‡ÔÚ‚˚ı ÏÂÊ‰Û Á‡ÎË‚‡ÏË Ä̇·‡ Ë éÎÂÌÂÍ, ÔËÏÂÌÓ ‚ 30 ÍÏ Ò‚ÂÌ ı·ڇ èÓÌ˜Ë˘Â‚‡.
ê‡ÈÓÌ ËÒÒΉӂ‡ÌËÈ ‡ÒÔÓ·„‡ÂÚÒfl ‚ ÁÓÌ ÒÛ·‡Í- Ú˘ÂÒÍÓÈ ÚÛ̉˚. ëÓ‚ÂÏÂÌÌ˚È ÍÎËÏ‡Ú ı‡‡ÍÚÂ-
ËÁÛÂÚÒfl ‰Ó΄ÓÈ ÁËÏÓÈ (8 ÏÂÒ.) Ò flÌ‚‡ÒÍËÏË ÚÂÏÔÂ-
‡ÚÛ‡ÏË 32–34°ë Ë ÍÓÓÚÍËÏ ıÓÎÓ‰Ì˚Ï ÎÂÚÓÏ Ò Ë˛Î¸ÒÍÓÈ ÚÂÏÔ‡ÚÛÓÈ ÓÍÓÎÓ 9°ë. éÒ‡‰ÍË ÒÓ- ÒÚ‡‚Îfl˛Ú ÓÚ 200 ‰Ó 300 ÏÏ ‚ „Ó‰. èÂӷ·‰‡˛˘Ë ÔÓ˜‚˚ – ÚÛ̉ӂ˚ „΂˚Â Ë ·ÓÎÓÚÌÓ-„΂˚ ÒÓ ÒÎÓÂÏ ‚˜ÌÓÈ ÏÂÁÎÓÚ˚ ̇ „ÎÛ·ËÌ 30–40 ÒÏ (ÑÓ·-
Ó‚ÓθÒÍËÈ, ìÛÒ‚Ò͇fl, 2004). ÑÓÏËÌËÛÂÚ ÏÓıÓ-
‚Ó-ÍÛÒÚ‡Ì˘ÍÓ‚‡fl ÚÛ̉‡ Ò ‡ÁÂÊÂÌÌÓÈ Ú‡‚fl- ÌÓÈ ‡ÒÚËÚÂθÌÓÒÚ¸˛.
èÓ·˚ ·˚ÎË ÓÚÓ·‡Ì˚ ‚ 2003 „. ̇ Ï. å‡ÏÓÌÚÓ‚
äÎ˚Í ËÁ ‡Á΢Ì˚ı ÔÓ „ÂÌÂÁËÒÛ ÓÚÎÓÊÂÌËÈ: Ùβ- ùäéãéÉàü
êÄäéÇàççõÖ ÄåÖÅõ Ç èéáÑçÖóÖíÇÖêíàóçõï éíãéÜÖçàüï åõëÄ åÄåéçíéÇ äãõä (üäìíàü)
© 2009 „. Ä. Ä. ÅÓ·Ó‚*, ò. å˛ÎÎÂ**, ç. Ä. óËÊËÍÓ‚‡***, ã. òËÏÂÈÒÚÂ**, Ä. Ä. Ä̉‚**
*åÓÒÍÓ‚ÒÍËÈ „ÓÒÛ‰‡ÒÚ‚ÂÌÌ˚È ÛÌË‚ÂÒËÚÂÚ ËÏ. å.Ç. ãÓÏÓÌÓÒÓ‚‡, Ù‡ÍÛθÚÂÚ ÔÓ˜‚ӂ‰ÂÌËfl, 119992 åÓÒÍ‚‡, ãÂÌËÌÒÍË „Ó˚
**àÌÒÚËÚÛÚ ÔÓÎflÌ˚ı Ë ÏÓÒÍËı ËÒÒΉӂ‡ÌËÈ ËÏ. Ä. Ç„Â̇, íÂ΄‡ÙÂ̷„ Ä43, 14473 èÓÚÒ‰‡Ï, ÉÂχÌËfl
***ä‡Á‡ÌÒÍËÈ „ÓÒÛ‰‡ÒÚ‚ÂÌÌ˚È ÛÌË‚ÂÒËÚÂÚ ËÏ. Ç.à. ìθflÌÓ‚‡-ãÂÌË̇, 420008 ä‡Á‡Ì¸, ÛÎ. äÂÏ΂Ò͇fl, 17
E-mail: anatoly-bobrov@yandex.ru èÓÒÚÛÔË· ‚ ‰‡ÍˆË˛ 04.06.2008 „.
è˂‰ÂÌ˚ ÂÁÛθڇÚ˚ ËÁÓÔÓ‰ÌÓ„Ó ‡Ì‡ÎËÁ‡ ÏÌÓ„ÓÎÂÚÌÂÏÂÁÎ˚ı ÓÚÎÓÊÂÌËÈ, ÒÙÓÏËÓ‚‡‚¯ËıÒfl ‚ ÍËÓÎËÚÓÁÓÌ Ò‚ÂÓ-‚ÓÒÚÓ͇ ëË·ËË. àÒÒΉӂ‡Ì˚ ÒÓÓ·˘ÂÒÚ‚‡ ‡ÍÓ‚ËÌÌ˚ı ‡Ï· (Rhizopoda: Testa- ceafilosea, Testacealobosea) ÔÓÁ‰ÌÂÔÎÂÈÒÚÓˆÂÌÓ‚˚ı, „ÓÎÓˆÂÌÓ‚˚ı Ë ÒÓ‚ÂÏÂÌÌ˚ı ÏÂÒÚÓÓ·ËÚ‡ÌËÈ Ï˚Ò‡
å‡ÏÓÌÚÓ‚ äÎ˚Í (ÔÓ·ÂÂʸ ÏÓfl ã‡ÔÚ‚˚ı ‚·ÎËÁË ‰ÂθÚ˚ . ãÂ̇). ê‡ÒÒÏÓÚÂ̇ ÒÚÛÍÚÛ‡ ÒÓÓ·-
˘ÂÒÚ‚ Ô‡ÎÂÓˆÂÌÓÁÓ‚, Ôӂ‰Â̇ ÓˆÂÌ͇ ‡ÁÌÓÓ·‡ÁËfl ̇ÒÂÎÂÌËfl ËÁÓÔÓ‰ ‚ ÓÚÎÓÊÂÌËflı ‡ÁÌÓ„Ó „ÂÌÂ- ÁËÒ‡ – Ùβ‚ˇθÌ˚ı, ‡Îβ‚ˇθÌ˚ı, ÎÂ‰Ó‚Ó„Ó ÍÓÏÔÎÂÍÒ‡, ‡Î‡ÒÌ˚ı Ë ÎÓÊÍÓ‚˚ı.
ìÑä 577.4
2 ÅÓ·Ó‚ Ë ‰.
‚ˇθÌ˚ı, ‡Îβ‚ˇθÌ˚ı, ÎÂ‰Ó‚Ó„Ó ÍÓÏÔÎÂÍÒ‡,
‡Î‡Ò‡ (ÚÂÏÓ͇ÒÚÓ‚‡fl ‰ÂÔÂÒÒËfl) Ë ÎÓÊÍÓ‚˚ı (ÚÂÏÓ˝ÓÁËÓÌÌ˚ı ÔÓÌËÊÂÌËÈ).
èÓ·˚ ‚ ‚ˉ ‚Ó‰ÌÓÈ ÒÛÒÔÂÌÁËË ÔÓÔÛÒ͇ÎËÒ¸
˜ÂÂÁ ÒËÚÓ Ò fl˜ÂÈ͇ÏË 0.5 ÏÏ Ë ˆÂÌÚËÙÛ„ËÓ‚‡- ÎËÒ¸. èÂÔ‡‡Ú ÔÓÒχÚË‚‡ÎÒfl ÔÓÎÌÓÒÚ¸˛ ̇ Ò‚Â- ÚÓ‚ÓÏ ·ËÓÎӄ˘ÂÒÍÓÏ ÏËÍÓÒÍÓÔ ÔË Û‚Â΢ÂÌË- flı ×200 Ë ×400. ë‰Ì ÍÓ΢ÂÒÚ‚Ó ÔpÓÒÏÓÚÂÌ- Ì˚ı ÔÂÔ‡‡ÚÓ‚ ̇ Ó‰ÌÛ ÔÓ·Û – 5. Ç Á‡‚ËÒËÏÓÒÚË ÓÚ ÔÎÓÚÌÓÒÚË ‡ÍÓ‚ËÌÌ˚ı ‡Ï· ‚ Ó·‡ÁˆÂ ˜ËÒÎÓ Ë‰ÂÌÚËÙˈËÓ‚‡ÌÌ˚ı ‡ÍÓ‚ËÌÓÍ ÒÓÒÚ‡‚ËÎÓ ÓÚ 1 ‰Ó 350 ˝ÍÁ. é‰Ë̇ˆË˛ ÔÓ· ÔÓ ‚ˉӂÓÏÛ ÒÓÒÚ‡‚Û ‡- ÍÓ‚ËÌÌ˚ı ‡Ï· ÔÓ‚Ó‰ËÎË ÏÂÚÓ‰ÓÏ „·‚Ì˚ı ÍÓÓ-
‰ËÌ‡Ú (LegendreP., LegendreL., 1998).
ÍÚÂËÒÚË͇
ËÒÒΉӂ‡ÌÌ˚ı ÔÓ·
îβ‚ˇθ̇fl Ù‡ˆËfl (Ä) Ô‰ÒÚ‡‚ÎÂ̇ ÓÚÎÓ- ÊÂÌËflÏË ‚ÂÏÂÌÌ˚ı ‚Ó‰Ì˚ı ÔÓÚÓÍÓ‚ Ë ÒÙÓÏËÓ-
‚‡Î‡Ò¸ ‡Ì 44 Ú˚Ò. ÎÂÚ Ì‡Á‡‰. î‡ˆË˛ ÓÚ΢‡ÂÚ ÌËÁÍÓ ÒÓ‰ÂʇÌË ӄ‡Ì˘ÂÒÍÓ„Ó Û„ÎÂÓ‰‡
(‚Ò‰ÌÂÏ 0.2%) Ë Ò‡Ï˚ ÌËÁÍË ÓÚÌÓ¯ÂÌËfl C/N (‚ԉ·ı 0.7–2.5).
ÄÎβ‚ˇθ̇fl ËÎË Â˜Ì‡fl Ù‡ˆËfl (Ç) ÓÚÌÓÒËÚÒfl Í ÔÓÈÏÂÌÌÓÈ ÒÚ‡‰ËË, ‚ÓÁ‡ÒÚ ÓÚÎÓÊÂÌËÈ ‚‡¸ËÛÂÚ ÓÚ 43620 + 170/–1400 ‰Ó 31250 + 1080/–950 ÎÂÚ Ì‡- Á‡‰, ˆÂÎËÍÓÏ ÓÚÌÓÒflÒ¸ Í Í‡„ËÌÒÍÓÏÛ ËÌÚÂÒÚ‡‰Ë‡- ÎÛ. èÓ·˚ ÓÚ΢‡˛Ú Á̇˜ËÚÂθÌ˚ ÍÓη‡ÌËfl ÒÓ-
‰ÂʇÌËfl Ó„‡Ì˘ÂÒÍÓ„Ó ‚¯ÂÒÚ‚‡ (ÓÚ 0.2 ‰Ó 15.3%) Ë ‚˚ÒÓÍË Á̇˜ÂÌËfl C/N (‰Ó 24.9). èÂËÓ‰˚
ÙÓÏËÓ‚‡ÌËfl ÔÓ˜‚˚ Ò ÛÒÚÓȘ˂˚ÏË ÔÓ‚ÂıÌÓÒÚ- Ì˚ÏË ÛÒÎÓ‚ËflÏË ÔÂ˚‚‡ÎËÒ¸ ÍÓÓÚÍËÏË ÔÂËÓ-
‰‡ÏË ÛÒËÎÂÌËfl ÔÓˆÂÒÒÓ‚ Ò‰ËÏÂÌÚ‡ˆËË.
éÚÎÓÊÂÌËfl ÎÂ‰Ó‚Ó„Ó ÍÓÏÔÎÂÍÒ‡ (C) Á‡ı‚‡Ú˚‚‡-
˛Ú ÔÂËÓ‰ ÓÍÓ̘‡ÌËfl ͇„ËÌÒÍÓ„Ó ËÌÚÂÒÚ‡‰Ë‡Î‡
Ë Ò‡Ú‡Ì. ëÓ‰ÂʇÌË ӄ‡Ì˘ÂÒÍÓ„Ó Û„ÎÂÓ‰‡ ‚ ÔÓ·‡ı ËÁÏÂÌflÎÓÒ¸ ‚ ԉ·ı 1.6–4.9%, ‡ ÓÚÌÓ¯Â- ÌË C/N ÓÚ 7.2 ‰Ó 16.1. ëÌËÊÂÌË ÓÚÌÓ¯ÂÌËfl C/N ÔÓ Ò‡‚ÌÂÌ˲ Ò ‡ÁÂÁÓÏ B (‡Îβ‚ˇθ̇fl ÒÂËfl) Û͇- Á˚‚‡ÂÚ Ì‡ ÛÒËÎÂÌË ÒÛıÓÒÚË Ë ‡˝Ó·ÌÓÒÚË ÛÒÎÓ‚ËÈ, ÒÓÔÓ‚Óʉ‡‚¯ÂÂÒfl ‡ÍÚË‚ËÁ‡ˆËÂÈ ÔÓˆÂÒÒÓ‚ ÏËÌÂ-
‡ÎËÁ‡ˆËË Ó„‡Ì˘ÂÒÍÓ„Ó ‚¢ÂÒÚ‚‡.
éÚÎÓÊÂÌËfl „ÓÎÓˆÂ̇ (D2) ÒÙÓÏËÓ‚‡ÎËÒ¸ ̇
ÔÓ‚ÂıÌÓÒÚË Ò‡Ú‡ÌÒÍÓ„Ó ÎÂ‰Ó‚Ó„Ó ÍÓÏÔÎÂÍÒ‡ ‚ ÓÚÌÓÒËÚÂθÌÓ ÚÂÔÎÓÈ Ë ‚·ÊÌÓÈ ÍÎËχÚ˘ÂÒÍÓÈ Ó·ÒÚ‡ÌÓ‚ÍÂ.
éÚÎÓÊÂÌËfl ‡Î‡ÒÌÓ„Ó ÍÓÏÔÎÂÍÒ‡ (D3) ‡ÒÔÓÎÓ- ÊÂÌ˚ ‚ 8 ÍÏ ÓÚ ÓÒÌÓ‚ÌÓ„Ó ‡ÁÂÁ‡ (ÎÂ‰Ó‚Ó„Ó ÍÓÏ- ÔÎÂÍÒ‡). ÇÂÏfl Ëı ÙÓÏËÓ‚‡ÌËfl ÓÚÌÓÒËÚÒfl Í „‡- Ìˈ ÔÓÁ‰ÌÂ„Ó ÔÎÂÈÒÚÓˆÂ̇ Ë „ÓÎÓˆÂ̇. àı Ó·˚˜ÌÓ ÓÚ΢‡ÂÚ ·Óθ¯ÓÈ ‡Á·ÓÒ ‚ ÒÓ‰ÂʇÌËË Ó„‡ÌË-
˜ÂÒÍÓ„Ó Û„ÎÂÓ‰‡ ËÁ-Á‡ ÒÏÂÌ˚ ÓÁÂÌ˚ı Ë ·ÓÎÓÚÌ˚ı Ù‡ˆË‡Î¸Ì˚ı ÛÒÎÓ‚ËÈ ‚Ó ‚ÂÏfl Ëı ÙÓÏËÓ‚‡ÌËfl (ïÓÎÓ‰Ó‚ Ë ‰., 2006).
ãÓÊÍÓ‚˚Â ÓÚÎÓÊÂÌËfl (D1) – ÚÂÏÓ˝ÓÁËÓÌÌ˚Â
‰ÓÎËÌÌ˚ ÓÚÎÓÊÂÌËfl „ÓÎÓˆÂÌÓ‚Ó„Ó ‚ÓÁ‡ÒÚ‡.
èÓ·˚ Ô‰ÒÚ‡‚Îfl˛Ú ÒÓ·ÓÈ ÔÓ˜‚˚ ‡ÁÌÓÓ·‡ÁÌÓ-
„Ó „‡ÌÛÎÓÏÂÚ˘ÂÒÍÓ„Ó ÒÓÒÚ‡‚‡ Ò ‚Íβ˜ÂÌËflÏË ÚÓÙ‡ Ë ÔÂÒÓÍ Ò ‡ÒÚËÚÂθÌ˚ÏË ÓÒÚ‡Ú͇ÏË. éÌË ı‡‡ÍÚÂËÁÛ˛ÚÒfl ÓÍÓÎÓÌÂÈڇθÌÓÈ Ë Ò··Ó˘Â- ÎÓ˜ÌÓÈ Â‡ÍˆËÂÈ ‚Ó‰ÌÓÈ ‚˚ÚflÊÍË Ë Á̇˜ËÚÂθÌÓÈ
‡ÏÔÎËÚÛ‰ÓÈ ÒÓ‰ÂʇÌËfl Ó„‡Ì˘ÂÒÍÓ„Ó Û„ÎÂÓ‰‡.
ä ÔÓÁ‰ÌÂÏÛ ÔÎÂÈÒÚÓˆÂÌÛ ÓÚÌÓÒflÚÒfl 40 ËÒÒΉÓ-
‚‡ÌÌ˚ı ÔÓ·, ËÁ ÌËı 18 Í Í‡„ËÌÒÍÓÏÛ ËÌÚÂÒÚ‡‰Ë‡- ÎÛ, 22 Í Ò‡Ú‡ÌÛ. éÚÎÓÊÂÌËfl „ÓÎÓˆÂÌÓ‚Ó„Ó ÔÂËÓ‰‡
‚Íβ˜‡˛Ú 12 ÔÓ·, ÒÓ‚ÂÏÂÌÌ˚ ÔÓ‚ÂıÌÓÒÚÌ˚ ӷ‡Áˆ˚ – 15.
èÓ‚ÂıÌÓÒÚÌ˚ ÔÓ·˚ ·˚ÎË ÓÚÓ·‡Ì˚ ‚ ÌÂÔÓ- Ò‰ÒÚ‚ÂÌÌÓÈ ·ÎËÁÓÒÚË ÓÚ ÎÂ‰Ó‚Ó„Ó ÍÓÏÔÎÂÍÒ‡ Ò
„ÎÛ·ËÌ˚ 0–5 ÒÏ Ò Û˜ÂÚÓÏ ‡ÁÌÓÓ·‡ÁËfl ÏÂÒÚÓÓ·ËÚ‡- ÌËÈ (ÔÓÎË„ÓÌ˚, ÔÂÒ˜‡Ì˚ ӷ̇ÊÂÌËfl, ‰ÓÏ˚, ÓÎË-
„ÓÚÓÙÌ˚ ·ÓÎÓÚ‡, ÚÂÏÓ͇ÒÚÓ‚˚ ÔÓÌËÊÂÌËfl).
êÖáìãúíÄíõ àëëãÖÑéÇÄçàü àÁ 67 ÔÓ· ÔÓÁ‰ÌÂÔÎÂÈÒÚÓˆÂÌÓ‚Ó„Ó Ë „ÓÎÓˆÂ- ÌÓ‚Ó„Ó ‚ÓÁ‡ÒÚ‡, ÓÚÌÓÒfl˘ËıÒfl ÔÓ ‰‡ÌÌ˚Ï ‡‰ËÓ- Û„ÎÂÓ‰ÌÓ„Ó ‡Ì‡ÎËÁ‡ Í ÔÓÒΉÌËÏ 44 Ú˚Ò. ÎÂÚ, ‡- ÍÓ‚ËÌÌ˚ ‡Ï·˚ ·˚ÎË Ó·Ì‡ÛÊÂÌ˚ ‚ 39 Ó·‡Áˆ‡ı.
è‡ÎÂÓÒÓÓ·˘ÂÒÚ‚‡ ‡ÍÓ‚ËÌÌ˚ı ‡Ï· ·˚ÎË Ô‰- ÒÚ‡‚ÎÂÌ˚ 77 ‚ˉ‡ÏË Ë ‚ÌÛÚ˂ˉӂ˚ÏË Ú‡ÍÒÓ̇ÏË.
àÁ 15 ÔÓ‚ÂıÌÓÒÚÌ˚ı Ó·‡ÁˆÓ‚ ÚÂÒÚ‡ˆËË ·˚ÎË Ì‡È-
‰ÂÌ˚ ‚ 8 ÔÓ·‡ı, Ëı ̇ÒÂÎÂÌË ̇ҘËÚ˚‚‡ÎÓ 39 ‚Ë-
‰Ó‚ Ë ‚ÌÛÚ˂ˉӂ˚ı ÙÓÏ. Ç ÔÂÒ˜‡Ì˚ı ӷ̇ÊÂÌË- flı ÔÓÒÚÂȯË Ì ·˚ÎË Ì‡È‰ÂÌ˚. 鷢 ÍÓ΢Â- ÒÚ‚Ó Ú‡ÍÒÓÌÓ‚ ‚ Ó·‡Áˆ‡ı ÔÓÁ‰Ì˜ÂÚ‚ÂÚ˘ÌÓ„Ó
‚ÓÁ‡ÒÚ‡ Ë ‚ ÒÓ‚ÂÏÂÌÌ˚ı ÔÓ‚ÂıÌÓÒÚÌ˚ı ÔÓ·‡ı ÒÓÒÚ‡‚ËÎÓ 95 ‚ˉӂ, ‚‡ËÂÚÂÚÓ‚ Ë ÙÓÏ (Ú‡·Î. 1).
éÔ‰ÂÎÂÌË ÔÓ‚Ó‰ËÎÓÒ¸ ‰Ó ÛÓ‚Ìfl ‚ÌÛÚ˂ˉÓ-
‚˚ı Ú‡ÍÒÓÌÓ‚ Ë ÏÓÙÓÎӄ˘ÂÒÍËı ÙÓÏ.
Ç ÔÓÁ‰ÌÂÔÎÂÈÒÚÓˆÂÌÓ‚˚ı Ó·‡Áˆ‡ı ‚ˉӂÓÂ
‡ÁÌÓÓ·‡ÁË ÒÓÒÚ‡‚ËÎÓ 68 Ú‡ÍÒÓÌÓ‚, ‚ „ÓÎÓˆÂÌÓ-
‚˚ı – 42, ‚ ÒÓ‚ÂÏÂÌÌ˚ı ÔÓ·‡ı – 39. óËÒÎÓ ‚ˉӂ
‚ ÔÓ·‡ı ÔÓÁ‰ÌÂÔÎÂÈÒÚÓˆÂÌÓ‚Ó„Ó ÔÂËÓ‰‡ ·˚ÎÓ
‚˚¯Â, ˜ÂÏ ‚ „ÓÎÓˆÂÌÓ‚˚ı ÔÓ˜ÚË Ì‡ 30%. ê‡ÁÌÓÓ·-
‡ÁË ‡ÍÓ‚ËÌÌ˚ı ‡Ï· ‚ ÔÓ·‡ı ͇„ËÌÒÍÓ„Ó ÔÂ-
ËÓ‰‡ ·ÓΠ˜ÂÏ ‚ 2 ‡Á‡ ‚˚¯Â ÔÓ Ò‡‚ÌÂÌ˲ Ò Ò‡- Ú‡ÌÓÏ (Ú‡·Î. 2). ÑÎfl Ô‡ÎÂÓ˝ÍÓÎӄ˘ÂÒÍÓ„Ó ‡Ì‡ÎËÁ‡
‡ÍÓ‚ËÌÌ˚ ‡Ï·˚, ‚ ÒÓÓÚ‚ÂÒÚ‚ËË Ò Ëı ˝ÍÓÎÓ„Ë-
˜ÂÒÍËÏË ÔÂÙÂẨÛχÏË, ·˚ÎË ‡Á‰ÂÎÂÌ˚ ̇
4ÓÒÌÓ‚Ì˚ „ÛÔÔ˚: „ˉÓ-„Ë„ÓÙËθÌ˚Â, ÒÙ‡„- ÌÓ·ËÓÌÚÌ˚Â, ÔÓ˜‚ÂÌÌ˚Â Ë ˝‚Ë·ËÓÌÚÌ˚Â, ͇θ- ˆÂÙËθÌ˚Â. ëÓÒÚ‡‚ ÒÙ‡„ÌÓ·ËÓÌÚÌ˚ı Ë „ˉÓ-„Ë„-
ÓÙËθÌ˚ı ‚ˉӂ ‚ ͇„ËÌÒÍÓ ‚ÂÏfl ·˚Î ÒÛ˘Â- ÒÚ‚ÂÌÌÓ ‡ÁÌÓÓ·‡ÁÌ ÔÓ Ò‡‚ÌÂÌ˲ Ò Ò‡Ú‡ÌÓÏ, Ë
‚ ˆÂÎÓÏ ‚ Ô‡ÎÂÓÒÓÓ·˘ÂÒÚ‚‡ı ˝ÚË „ÛÔÔ˚ ·˚ÎË Ô‰ÒÚ‡‚ÎÂÌ˚ ·ÓΠ¯ËÓÍÓ ÔÓ Ò‡‚ÌÂÌ˲ Ò ÒÓ-
‚ÂÏÂÌÌ˚ÏË ÔÓ·‡ÏË (Ú‡·Î. 2).
óËÒÎÓ Ú‡ÍÒÓÌÓ‚ ‡ÍÓ‚ËÌÌ˚ı ‡Ï· ‚ ÔÓ·‡ı ÔÓÁ‰ÌÂÔÎÂÈÒÚÓˆÂÌÓ‚Ó„Ó Ë „ÓÎÓˆÂÌÓ‚Ó„Ó ‚ÓÁ‡ÒÚ‡
ËÁÏÂÌflÎÓÒ¸ ‚ ԉ·ı ÓÚ 1 ‰Ó 32 ‚ˉӂ Ë ‚ÌÛÚË‚Ë-
‰Ó‚˚ı ÙÓÏ. ë‡ÏÓ ‚˚ÒÓÍÓ ‚ˉӂÓ ‡ÁÌÓÓ·‡- ÁË ÓÚϘÂÌÓ ‚ ͇„ËÌÒÍËı ÔÓ·‡ı. àÁ 20 ÔÓ· Ò ‚Ë-
‰Ó‚˚Ï ÒÓÒÚ‡‚ÓÏ 15 Ë ·ÓΠڇÍÒÓÌÓ‚ 10 ÔÓ· ÓÚÌÓ- ÒËÎËÒ¸ Í Í‡„ËÌÛ, 5 – Í Ò‡Ú‡ÌÛ Ë 5 – Í „ÓÎÓˆÂÌÛ.
êÄäéÇàççõÖ ÄåÖÅõ Ç èéáÑçÖóÖíÇÖêíàóçõï éíãéÜÖçàüï 3 퇷Îˈ‡ 1. ëÔËÒÓÍ ‡ÍÓ‚ËÌÌ˚ı ‡Ï· ‚ ÔÓÁ‰ÌÂÔÎÂÈÒÚÓˆÂÌÓ‚˚ı Ë „ÓÎÓˆÂÌÓ‚˚ı ÓÚÎÓÊÂÌËflı Ï. å‡ÏÓÌÚÓ‚ äÎ˚Í
Çˉ
ÇÒÚ˜‡ÂÏÓÒÚ¸, %
ùÍÓÎÓ„Ëfl ÔÓÁ‰ÌËÈ
ÔÎÂÈÒÚÓˆÂÌ „ÓÎÓˆÂÌ ÔÓ‚ÂıÌÓÒÚÌ˚ ÔÓ·˚
Arcellaarenariav. compressaChardez 10.3 18.2 0.97 M
A. artocreaLeidy 9.1 0.19 Sh
A. c. f. crenulataDeflandre 3.4 ShM
A. discoidesv. scutelliformisPlayfair 6.9 W
A. rotundav. aplanataDeflandre 0.39 ShM
A. sp. 3.4
BullinulariagracilisThomas 3.4 MS
B. indicaPenard 0.6 MS
Trigonopyxisarcula (Leidy) Penard 10.3 MS
T. minutaSchönborn, Peschke 3.4 S
Centropyxisaculeata (Ehrenberg) Stein 3.4 W
C. aculeataf. A 3.4 W
C. aerophilaDeflandre 86.2 63.6 5.41 M
C. aerophila v. minuta Chardez 86.2 72.7 0.58 WMS
C. aerophila v. sphagnicola Deflandre 41.4 45.5 ShM
C. cassis (Wallich) Deflandre 3.4 27.3 0.19 ShMS
C. constricta (Ehrenberg) Penard 51.7 18.2 6.76 WS
C. constricta v. minima Decloitre 79.3 63.6 12.16 W
C. discoides (Penard) Deflandre 3.4 W
C. gibba Deflandre 3.4 ShM
C. orbicularis Deflandre 20.7 18.2 0.19 WShM
C. plagiostoma Bonnet, Thomas 86.2 45.5 0.39 S
C. plagiostoma f. A (major) 37.9 0.58 S
C. plagiostoma f. B (minor) 48.3 54.5 3.86 S
ë. plagiostoma Bonnet-Thomas v. oblonga Chardez 9.1 S
C. plagiostoma v. terricola Bonnet, Thomas 3.4 54.5 S
C. platystoma (Penard) Deflandre 6.9 27.3 0.19 WMS
C. sylvatica (Deflandre) Thomas 86.2 72.7 4.05 WShM
C. sylvatica v. globulosa Bonnet 3.4 S
C. sylvatica v. microstoma Bonnet 37.9 9.1 S
C. sylvatica v. minor Bonnet, Thomas 86.2 63.6 0.39 ShS
C. sp. 1 3.4
C. sp. 2 9.1
Cyclopyxisarcelloides Penard 3.4 WShM
ë. eurystoma Deflandre 44.8 36.4 1.16 WSh
C. eurystoma v. parvula Bonnet, Thomas 72.4 81.8 11.39 S
C. kahli Deflandre 67.2 18.2 WShS
C. kahli Deflandre f. A (minor) 6.9 WShS
C. sp. 6.9
Plagiopyxisbathystoma Bonnet 10.3 S
P. callida Penard 20.7 9.1 WShMS
P. declivis Thomas 3.4 ShS
P. minuta Bonnet 3.4 0.39 MS
P. penardi Thomas 31 36.4 WS
Heleopera petricola Leidy 20.7 WSh
H. petricola v. amethystea Penard 6.9 WSh
H. petricola v. humicola Bonnet et Thomas 3.4 S
H. sphagni Leidy 3.4 WM
Nebelabigibbosa Penard 0.19 WShM
N. collaris (Ehrenberg) Leidy 3.4 18.2 ShM
4 ÅÓ·Ó‚ Ë ‰.
퇷Îˈ‡ 1. éÍÓ̘‡ÌËÂ
Çˉ
ÇÒÚ˜‡ÂÏÓÒÚ¸, %
ùÍÓÎÓ„Ëfl ÔÓÁ‰ÌËÈ
ÔÎÂÈÒÚÓˆÂÌ „ÓÎÓˆÂÌ ÔÓ‚ÂıÌÓÒÚÌ˚ ÔÓ·˚
N. lageniformis Penard 3.4 0.39 ShM
N. parvula Cash 6.9 ShM
N. penardiana Deflandre 9.1 W
N. tincta (Leidy) Awerintzew 3.4 9.1 9.85 ShM
N. tincta f. stenostoma Jung 0.58 ShMS
N. sp. 6.9
Argynnia c.f. teres Jung 31 18.2 WSh
Argynnia sp. f. A (minor) 3.4 WSh
Schoenbornia humicola (Schönborn) Decloitre 5.02 S
Sch. viscicula Schönborn 0.39 S
Difflugiabryophila (Penard) Jung 3.4 ShM
D. cratera Leidy 3.4 18.2 W
D. difficilis Thomas 18.2 W
D. globulus Walich 37.9 36.4 1.93 WSh
D. lucida Penard 20.7 9.1 WSh
D. mammilaris Penard 6.9 W
D. microstoma (Thomas) 3.4 W
D. minuta Rampi 10.3 9.1 Sh
D. oblonga Ehrenberg 9.1 W
D. oblonga v. longicollis Gassowsky 9.1 W
D. penardi Hopkinson 6.9 9.1 W
D. pristis Penard 6.9 W
D. c.f. pyriformis Perty 3.4 W
D. sp. 1 3.4 W
D. sp. 2 3.4 W
Phryganellaacropodia (Hert. et Less.) Hopkinson 55.2 27.3 0.97 WMS
Ph. acropodia c.f. v. australica Playfair 13.8 45.5 W
Ph. hemisphaericaPenard 9.1 WShM
Paraquadrullairregularis Archer 3.4 ShM
Assulinamuscorum Greef 2.9 M
Valkanovia delicatula (Valkanov) 0.39 ShM
Euglyphaciliata (Ehrenberg) Wailes 0.19 WShM
E. ciliata f. glabra Wailes 9.46 WShMS
E. cuspidata Bonnet 0.39 S
E. dolioliformis Bonnet 0.19 MS
E. laevis (Ehrenberg) Perty 5.41 WShMS
E. strigosa f. glabra Wailes 2.32 ShMS
Corythiondubium Taranek 0.77 WShM
Trinemaenchelys (Ehrenberg) Leidy 0.58 WShM
T. lineare (Ehrenberg) Leidy 6.56 WShMS
T. penardi Thomas, Chardez 1.93 MS
Pseudodifflugia c.f. gracilis Schlumberger 3.4 27.3 W
P. gracilis v. terricola Bonnet et Thomas 6.9 9.1 S
Testacea sp. 1 10.3 9.1
Testacea sp. 2 0.19
óËÒÎÓ ‚ˉӂ 68 42 39
èËϘ‡ÌËÂ. ùÍÓÎӄ˘ÂÒ͇fl ı‡‡ÍÚÂËÒÚË͇ ‰‡Ì‡ ÔÓ ò‡‰˝ (Chardez, 1965): ‚Ó‰Ì˚ (W), ÒÙ‡„ÌÓ‚˚ (Sh), ÏÓıÓ‚˚ (M), ÔÓ˜-
‚ÂÌÌ˚Â Ë ˝‚Ë·ËÓÌÚÌ˚ ‚ˉ˚ (S).
êÄäéÇàççõÖ ÄåÖÅõ Ç èéáÑçÖóÖíÇÖêíàóçõï éíãéÜÖçàüï 5
í‡ÍÓ ‚ˉӂÓ ‡ÁÌÓÓ·‡ÁË ‰‡ÂÚ ÓÒÌÓ‚‡ÌËfl „Ó‚Ó-
ËÚ¸ Ó ÔÓÎÌÓ˜ÎÂÌÌÓÒÚË Ô‡ÎÂÓˆÂÌÓÁÓ‚ ‡ÍÓ‚ËÌÌ˚ı
‡Ï·. éÌÓ Ó·ÛÒÎÓ‚ÎÂÌÓ ·Î‡„ÓÔËflÚÌ˚ÏË ˝ÍÓÎÓ„Ë-
˜ÂÒÍËÏË ÛÒÎÓ‚ËflÏË ÙÓÏËÓ‚‡ÌËfl ÚÂÒÚ‡ˆÂÓˆÂÌÓ- ÁÓ‚. ìÒÎÓ‚Ëfl Ëı ÍÓÌÒ‚‡ˆËË ‚ ÓÚÎÓÊÂÌËflı ·˚ÎË Ú‡ÍÊ ·Î‡„ÓÔËflÚÌ˚, ÓÚÎÓÊÂÌËfl Ì ·˚ÎË Á‡ÚÓÌÛ- Ú˚ ‚ÚÓ˘Ì˚ÏË ˆËÍ·ÏË ‡ÍÚË‚ËÁ‡ˆËË ÏËÍÓ·ËÓ- Îӄ˘ÂÒÍÓÈ Ë ·ËÓıËÏ˘ÂÒÍÓÈ ‡ÍÚË‚ÌÓÒÚË, ‡ ‰ÂÔÓ- ÌËÓ‚‡ÌË ԇÎÂÓˆÂÌÓÁÓ‚ ÔÓıÓ‰ËÎÓ Ò ‚˚ÒÓÍÓÈ ÒÍÓÓÒÚ¸˛.
îβ‚ˇθÌ˚ ÓÚÎÓÊÂÌËfl. Ç Â‰ËÌÒÚ‚ÂÌÌÓÈ ÔÓ·Â Ùβ‚ˇθÌ˚ı ÓÚÎÓÊÂÌËÈ Ì‡È‰ÂÌ˚ 17 ‚ˉӂ
Ë ‚‡ËÂÚÂÚÓ‚ ÚÂÒÚ‡ˆËÈ, ‚ ÒÓÒÚ‡‚ ÍÓÚÓ˚ı ÓÚϘÂ- Ì˚ „ˉÓÙËθÌ˚ ‚ˉ˚ ËÁ Ó‰‡ Difflugia, ÒÙ‡„ÌÓ-
·ËÓÌÚ˚ ËÁ Ó‰Ó‚ Heleopera Ë Argynnia, ‡ Ú‡ÍÊ ‰‚‡
˝ÍÁÂÏÔÎfl‡ ‚Ó‰ÌÓ„Ó ‚ˉ‡ Arcelladiscoidesv. scutelli- formis. á‡ÙËÍÒËÓ‚‡Ì˚ Ô‚˚ ÔÓÁ‰ÌÂÔÎÂÈÒÚÓˆÂ- ÌÓ‚˚ ̇ıÓ‰ÍË ÒÙ‡„ÌÓ‚Ó-ÏÓıÓ‚Ó„Ó ‚ˉ‡ Paraqua- drulla irregularis Ë ÔÓ˜‚ÂÌÌÓ-ÏÓıÓ‚Ó„Ó Bullinularia gracilis.
ÄÎβ‚ˇθÌ˚ ÓÚÎÓÊÂÌËfl. èÓ·˚ Ô‰ÒÚ‡‚- ÎÂÌ˚ ‚ ÓÒÌÓ‚ÌÓÏ Á‡·ÓÎÓ˜ÂÌÌ˚ÏË ÔÓ˜‚‡ÏË Ë ÔÓ˜‚‡- ÏË Ò ‚Íβ˜ÂÌËflÏË ÚÓÙ‡ ‚ÓÁ‡ÒÚÓÏ ÓÚ 44 ‰Ó 40 Ú˚Ò. ÎÂÚ. Ç 11 ÔÓ·‡ı ̇ȉÂÌÓ 45 Ú‡ÍÒÓÌÓ‚ ÚÂ- ÒÚ‡ˆËÈ. ùÚÓ Ì‡Ë·ÓΠ·Ó„‡Ú˚ ÔÓ ‚ˉӂÓÏÛ ÒÓÒÚ‡-
‚Û ‡ÍÓ‚ËÌÌ˚ı ‡Ï· ÓÚÎÓÊÂÌËfl (Ó‰˚ Arcella, Centropyxis, Cyclopyxis, Heleopera, Nebela, Argynnia, Difflugia, Phryganella, Pseudodifflugia). ᇷÓ·˜Ë‚‡- ÌË ÔÂËӉ˘ÂÒÍË ÒÏÂÌflÎÓÒ¸ ·ÓΠ‡‚ÚÓÏÓÙÌ˚ÏË ÒÚ‡‰ËflÏË, ÔË‚Ó‰fl˘ËÏË Í ÙÓÏËÓ‚‡Ì˲ Ó„‡ÌÌÓ- ÏË̇θÌ˚ı ÔÓ˜‚. Ç ÔÓ˜‚ÂÌÌ˚ı ÔÓ·‡ı ̇ȉÂÌÓ 12 ‚ˉӂ Ë ‚ÌÛÚ˂ˉӂ˚ı Ú‡ÍÒÓÌÓ‚ ËÁ ÔÓ˜‚ÂÌÌÓ-
˝‚Ë·ËÓÌÚÌÓÈ „ÛÔÔ˚ (Centropyxis, Cyclopyxis, Plagiopyxis, Phryganella). ó‡ÒÚ¸ ‚ˉӂ ‚ ÌÂÈ Ô‰- ÒÚ‡‚ÎÂ̇ ÏÂÎÍËÏË ‡ÁÏÂÌ˚ÏË „ÛÔÔ‡ÏË: minor, minuta, minima. Ç ÔÓ·‡ı, ‚ ÍÓÚÓ˚ı Ú‡ÍË „ÛÔÔ˚
ÔÂӷ·‰‡˛Ú, ̉ÍÓ ‚ˉӂÓ ‡ÁÌÓÓ·‡ÁË ÒÌË- ʇÂÚÒfl ‚ ÌÂÒÍÓθÍÓ ‡Á. Ç ÌËı ÓÚÒÛÚÒÚ‚Û˛Ú „ˉÓ- ÙËθÌ˚ ‚ˉ˚, ‰ÓÏËÌËÛ˛Ú ˝‚Ë·ËÓÌÚÌ˚Â Ë ÔÓ˜-
‚ÂÌÌ˚Â. èÓfl‚Îfl˛ÚÒfl Ô‰ÒÚ‡‚ËÚÂÎË ÔÓ˜‚ÂÌÌÓÈ
„ÛÔÔ˚ ‡ÍÓ‚ËÌÌ˚ı ‡Ï· ËÁ Ó‰‡ Plagiopyxis. çÂÈ- ڇθ̇fl Ë Ò··Ó˘ÂÎӘ̇fl ‡͈Ëfl ÔÓ˜‚ ÓÚϘ‡- ÂÚÒfl ̇ıӉ͇ÏË Í‡Î¸ˆÂÙËθÌ˚ı ‚ˉӂ Centropyxis plagiostoma Ë Cyclopyxis kahli. ÄÎβ‚ˇθÌ˚ ÓÚ- ÎÓÊÂÌËfl ÓÚ΢‡ÂÚ Í‡Í Á̇˜ËÚÂθÌÓ ‚ˉӂÓ ·Ó-
„‡ÚÒÚ‚Ó ÚÂÒÚ‡ˆËÈ, Ú‡Í Ë ıÓÓ¯‡fl ÒÓı‡ÌÌÓÒÚ¸ ‡ÍÓ-
‚ËÌÓÍ. Ç ‚ÂıÌÂÈ ˜‡ÒÚË ÓÚÎÓÊÂÌËÈ ‚ ÔÓ·Â Ò ‚Íβ-
˜ÂÌËflÏË ÚÓÙ‡ ̇ȉÂÌÓ 32 ‚ˉ‡ Ë ‚‡ËÂÚÂÚ‡
‡ÍÓ‚ËÌÌ˚ı ‡Ï·. á‰ÂÒ¸ ÓÚϘÂÌÓ Ï‡ÍÒËχθÌÓÂ
‚ˉӂÓ ‡ÁÌÓÓ·‡ÁË ‡ÍÓ‚ËÌÌ˚ı ‡Ï· ÔÓ Ò‡‚- ÌÂÌ˲ Ò ÔÓ·‡ÏË ‰Û„Ëı ÚËÔÓ‚ ÓÚÎÓÊÂÌËÈ Ï. å‡- ÏÓÌÚÓ‚ äÎ˚Í Ë ËÁÛ˜ÂÌÌ˚ı ‡Ì ÔÓÁ‰ÌÂÔÎÂÈÒÚÓˆÂ- ÌÓ‚˚ı, „ÓÎÓˆÂÌÓ‚˚ı Ë ÔÓ‚ÂıÌÓÒÚÌ˚ı ÔÓ·
Ô-Ó‚‡ Å˚ÍÓ‚ÒÍËÈ (ÅÓ·Ó‚ Ë ‰., 2003). ÇˉӂÓ ‡Á- ÌÓÓ·‡ÁË ‚ ˝ÚÓÈ ÔÓ·Â ‡Ò¯ËflÂÚÒfl ‚ ÓÒÌÓ‚ÌÓÏ Á‡
Ò˜ÂÚ Á̇˜ËÚÂθÌÓ„Ó ˜ËÒ· „ˉӷËÓÌÚÓ‚ ËÁ Ó‰‡
Difflugia (10 ‚ˉӂ) Ë ÒÙ‡„ÌÓ·ËÓÌÚÓ‚ ËÁ Ó‰Ó‚ He- leopera, Nebela Ë Argynnia. äÎËχÚ˘ÂÒÍË ÛÒÎÓ‚Ëfl ÏÓÊÌÓ Óı‡‡ÍÚÂËÁÓ‚‡Ú¸ Í‡Í ÚÂÔÎ˚Â Ë ‚·ÊÌ˚Â.
éÚÎÓÊÂÌËfl ÎÂ‰Ó‚Ó„Ó ÍÓÏÔÎÂÍÒ‡. éÚÎÓÊÂÌËfl ÎÂ‰Ó‚Ó„Ó ÍÓÏÔÎÂÍÒ‡ Óı‚‡Ú˚‚‡˛Ú ‰‚‡ ÔÂËÓ‰‡
‚ÂıÌÂ„Ó ÔÎÂÈÒÚÓˆÂ̇ – ͇„ËÌ Ë Ò‡Ú‡Ì. çËÊÌflfl ͇„ËÌÒ͇fl ˜‡ÒÚ¸ ÎÂ‰Ó‚Ó„Ó ÍÓÏÔÎÂÍÒ‡ ‚ÓÁ‡ÒÚÓÏ 43 Ú˚Ò. ÎÂÚ ÔÓ ‰ÓÏËÌËÓ‚‡Ì˲ ÔÓ˜‚ÂÌÌÓ-˝‚Ë-
·ËÓÌÚÌÓÈ „ÛÔÔ˚ ÚÂÒÚ‡ˆËÈ ÓÚÌÓÒËÚÒfl Í ÔÓ˜‚ÂÌÌÓÈ ÒÚ‡‰ËË ÙÓÏËÓ‚‡ÌËfl ÓÚÎÓÊÂÌËÈ. ç‡ÒÂÎÂÌË ‡- ÍÓ‚ËÌÌ˚ı ‡Ï· ÒÓÒÚÓËÚ ËÁ ‚ˉӂ, ÓÚÌÓÒfl˘ËıÒfl Í
Ó‰‡Ï Centropyxis, Cyclopyxis, Phryganella, ·óθ¯‡fl
˜‡ÒÚ¸ ÍÓÚÓ˚ı Ô‰ÒÚ‡‚ÎÂ̇ ÏÂÎÍËÏË ‡ÁÏÂÌ˚ÏË
„ÛÔÔ‡ÏË minor, minuta, minima. çÓ Í ÍÓÌˆÛ Í‡„Ë̇
ÔÓ˜‚ÂÌ̇fl ÒÚ‡‰Ëfl ÒÏÂÌË·Ҹ ·ÓÎÓÚÌÓÈ. Ç ÔÓ·Â
‚ÓÁ‡ÒÚÓÏ 27220 + 310/– 300 ÎÂÚ Ì‡È‰ÂÌÓ 19 ‚ˉӂ
Ë ‚‡ËÂÚÂÚÓ‚ ËÁÓÔÓ‰. ä ÔÓ˜‚ÂÌÌÓ-˝‚Ë·ËÓÌÚÌ˚Ï
‚ˉ‡Ï ‰Ó·‡‚Îfl˛ÚÒfl „ˉÓÙËθÌ˚ ‚ˉ˚ ËÁ Ó‰‡
Difflugia – D. globulus Ë D. c. f. prisits, ‡ Ú‡ÍÊ ‰Ë- Ì˘̇fl ̇ıӉ͇ ÒÙ‡„ÌÓ·ËÓÌÚ‡ Argynnia c. f. teres.
ìÒËÎÂÌË ÒÚÂÔÂÌË „ˉÓÏÓÙËÁχ ÔÓıÓ‰ËÎÓ Ì‡
ÙÓÌ ÏÂÁÓ-ÓÎË„ÓÚÓÙÌ˚ı ÛÒÎÓ‚ËÈ, ÒÛ‰fl ÔÓ Û‚Â΢Â- 퇷Îˈ‡ 2. óËÒÎÓ Ú‡ÍÒÓÌÓ‚ ‡ÍÓ‚ËÌÌ˚ı ‡Ï· ‚ ‡ÁÌ˚ı „ÂÌÂÚ˘ÂÒÍËı ÓÚÎÓÊÂÌËflı ÔÓÁ‰ÌÂ„Ó ÔÎÂÈÒÚÓˆÂ̇ Ë „ÓÎÓˆÂ̇
ùÍÓÎӄ˘ÂÒ͇fl „ÛÔÔ‡
‡ÍÓ‚ËÌÌ˚ı ‡Ï·
íËÔ ÓÚÎÓÊÂÌËÈ èÂËÓ‰ ÙÓÏËÓ‚‡ÌËfl ÓÚÎÓÊÂÌËÈ
Ùβ‚ˇθÌ˚ ‡Îβ‚ˇθÌ˚ Î‰ӂ˚È ÍÓÏÔÎÂÍÒ ‡Î‡Ò ÎÓÊÓÍ Í‡„ËÌ Ò‡Ú‡Ì ÔÓÁ‰ÌËÈ ÔÎÂÈÒÚÓˆÂÌ (͇„ËÌ, Ò‡Ú‡Ì) „ÓÎÓˆÂÌ ÒÓ‚ÂÏÂÌÌ˚Â
ÉˉÓ-„Ë„ÓÙËθÌ˚ 4 12 3 7 6 12 9 15 7 2
ëÙ‡„ÌÓ·ËÓÌÚÌ˚ 6 16 14 5 9 25 9 25 12 15
èÓ˜‚ÂÌÌ˚Â Ë ˝‚Ë·ËÓÌÚÌ˚ 5 17 23 13 14 15 17 27 18 20
ä‡Î¸ˆÂÙËθÌ˚ 2 4 4 2 4 6 4 6 5 3
ÇÒÂ„Ó Ú‡ÍÒÓÌÓ‚ 17 49 41 27 26 58 26 68 42 39
6 ÅÓ·Ó‚ Ë ‰.
Ì˲ ˜ËÒÎÂÌÌÓÒÚË Í‡Î¸ˆÂÙËθÌÓ„Ó C. plagiosoma, Ô‰ÒÚ‡‚ÎÂÌÌÓ„Ó ÔÓ˜ÚË ‚ÒÂÏË ÏÓÙÓÎӄ˘ÂÒÍËÏË ÙÓχÏË.
Ç Ò‡Ú‡Ì ̇ÒÂÎÂÌË ·Óθ¯ÂÈ ˜‡ÒÚË ÔÓ· ΉÓ-
‚Ó„Ó ÍÓÏÔÎÂÍÒ‡ ÒÓÒÚÓËÚ ËÁ ÔÓ˜‚ÂÌÌÓ-˝‚Ë·ËÓÌÚ- Ì˚ı ‚ˉӂ. 燘‡ÎÓ Ò‡Ú‡Ì‡ (ÔÓ·‡ ‚ÓÁ‡ÒÚÓÏ 24600 + 170/– 160 ÎÂÚ) ÓÚϘÂÌÓ ÒÓÓ·˘ÂÒÚ‚ÓÏ ËÁ 19 ‚ˉӂ Ë ‚ÌÛÚ˂ˉӂ˚ı ÙÓÏ ËÁÓÔÓ‰. éÒÓ·ÂÌ- ÌÓÒÚ¸ Ëı ‚Ë‰Ó‚Ó„Ó ÒÓÒÚ‡‚‡ Á‡Íβ˜‡ÂÚÒfl ‚ ÔËÒÛÚ- ÒÚ‚ËË ÒÙ‡„ÌÓ·ËÓÌÚÌ˚ı Trigonopyxis arcula Ë T. minuta, Ó·˚˜ÌÓ Ì‡ÒÂÎfl˛˘Ëı „Û·Ó„ÛÏÛÒÌ˚ ÔÓ‰ÒÚËÎÍË ÎÂÒÌ˚ı ÔÓ˜‚, Ë ÚÂı ÔÓ˜‚ÂÌÌ˚ı ‚ˉӂ ËÁ
Ó‰‡ Plagiopyxis – P. callida, P. minuta, P. penardi.
Ç ÏËÌËÏÛÏ Ò‡Ú‡ÌÒÍÓ„Ó ÔÓıÓÎÓ‰‡ÌËfl ÔÓËÒıÓ-
‰ËÚ ÛıÛ‰¯ÂÌË ÛÒÎÓ‚ËÈ. í‡Í ‚ ÔÓ·Â ‚ÓÁ‡ÒÚÓÏ 18920 ± 70 ÎÂÚ ÓÚϘÂÌÓ ‚ÒÂ„Ó 9 ‚ˉӂ Ë ‚‡ËÂÚÂÚÓ‚
ËÁ Ó‰Ó‚ Centropyxis, Cyclopyxis, Ô‰ÒÚ‡‚ÎÂÌÌ˚ı ‚ ÓÒÌÓ‚ÌÓÏ ÙÓχÏË minor, minuta, minima, microsto- ma. ùÚÓ Ô‰ÔÓÎÓÊËÚÂθÌÓ Û͇Á˚‚‡ÂÚ Ì‡ Ì··„Ó- ÔËflÚÌ˚ ÍÎËχÚ˘ÂÒÍË ÛÒÎÓ‚Ëfl, ÔË ÍÓÚÓ˚ı ÔÓËÒıÓ‰ËÚ ÛÏÂ̸¯ÂÌË ‡ÁÏÂÓ‚ ‡ÍÓ‚ËÌÓÍ, ̇- ÔËÏ ̇ ÒÌËÊÂÌË ÚÂÏÔ‡ÚÛ˚ (Smith, 1988) ËÎË Ì‡ÒÚÛÔÎÂÌË ·ÓΠÒÛıËı ÛÒÎÓ‚ËÈ (ÅÓ·Ó‚, 2005). é· ˝ÚÓÏ Ê „Ó‚ÓËÚ Ì‡Î˘Ë ‚ „ÛÔÔ ‰ÓÏË- ̇ÌÚÌ˚ı ‚ˉӂ ‚‡ËÂÚÂÚ‡ Cyclopyxis eurystoma v.
parvula, ÓÚ΢‡˛˘Â„ÓÒfl ÓÚ typica ÏÂ̸¯ËÏË ‡ÁÏÂ-
‡ÏË. ã˯¸ ‚ Ó‰ÌÓÈ ÔÓ·Â ·˚ÎÓ ÓÚϘÂÌÓ ÛÒËÎÂ- ÌË „ˉÓÏÓÙËÁχ. á‰ÂÒ¸ ‚ ‰ÓÏË̇ÌÚÌÛ˛ „ÛÔÔÛ Ì‡fl‰Û Ò ÔÓ˜‚ÂÌÌÓ-˝‚Ë·ËÓÌÚÌ˚ÏË Ô‰ÒÚ‡‚ËÚÂÎfl- ÏË Ó‰Ó‚ Centropyxis, Cyclopyxis, Phryganella, ‚Ó-
¯ÎË „ˉÓ-„Ë„ÓÙËθÌ˚ ‚ˉ˚ Ó‰‡ Difflugia:
D. globulus Ë D. lucida, Ë ‚Ó‰ÌÓ-ÒÙ‡„ÌÓ·ËÓÌÚÌ˚È A. c. f. teres.
燘‡ÎÓ „ÓÎÓˆÂ̇ ÓÚϘÂÌÓ ‚·ÊÌ˚ÏË Ë ÚÂÔÎ˚- ÏË ÛÒÎÓ‚ËflÏË. Ç ÔÓ·Â ‚ÓÁ‡ÒÚÓÏ 9480 ± 40 ÎÂÚ Ì‡È‰ÂÌÓ 17 ‚ˉӂ Ë ‚‡ËÂÚÂÚÓ‚ ‡ÍÓ‚ËÌÌ˚ı ‡Ï·.
ç‡ÒÂÎÂÌË ÚÂÒÚ‡ˆËÈ ÚËÔ˘ÌÓ ‰Îfl ÏÂÁÓ-ÓÎË„Ó- ÚÓÙÌ˚ı ·ÓÎÓÚ Ò ‚ˉ‡ÏË-Ë̉Ë͇ÚÓ‡ÏË ‡ÍÚË‚ÌÓ„Ó ÔÓˆÂÒÒ‡ Á‡·Ó·˜Ë‚‡ÌËfl: Arcella arenaria v. com- pressa, Argynnia sp., Phryganella hemisphaerica. èÓ
‰‡ÌÌ˚Ï ÒÔÓÓ-Ô˚θˆÂ‚Ó„Ó ‡Ì‡ÎËÁ‡ ÙÓÏËÓ‚‡ÌË ÎÂÒÓÚÛ̉ӂ˚ı ˝ÍÓÒËÒÚÂÏ Ì‡˜‡ÎÓÒ¸ ÔËÏÂÌÓ 9.3 Ú˚Ò. ÎÂÚ Ì‡Á‡‰ Ë ÒÓÔÓ‚Óʉ‡ÎÓÒ¸ ÔÓÚÂÔÎÂÌËÂÏ, Ô˘ÂÏ ÍÎËÏ‡Ú ‚ è‡Î‡ÍÚËÍ ‚ ÚÓÚ ÔÂËÓ‰ ·˚Î ÚÂÔΠÒÓ‚ÂÏÂÌÌÓ„Ó (Andreev etal., 2002, 2004; çÂ-
ÓÌÓ‚, 2006).
èÓ˜‚ÂÌÌ˚Â Ë ˝‚Ë·ËÓÌÚÌ˚ ‚ˉ˚ ‚ ÔÓ·‡ı, ÓÚ- ÌÓÒfl˘ËıÒfl Í Ò‰ÌÂÈ ˜‡ÒÚË „ÓÎÓˆÂ̇, ı‡‡ÍÚÂÌ˚
‰Îfl ‡‚ÚÓÏÓÙÌ˚ı ÔÓ˜‚ÂÌÌ˚ı ÛÒÎÓ‚ËÈ. Ç ÔÓ·Â ÍÓ̈‡ „ÓÎÓˆÂ̇ (2785 ± 30 ÎÂÚ Ì‡Á‡‰) ÔÓfl‚ÎÂÌËÂ
„Ë„ÓÙËθÌÓ„Ó Centropyxis cassis Ë ÒÙ‡„ÌÓ·ËÓÌÚ‡
Heleopera sphagni Û͇Á˚‚‡ÂÚ Ì‡ ÛÒËÎÂÌË „ˉÓ- ÏÓÙÌ˚ı ÛÒÎÓ‚ËÈ.
éÚÎÓÊÂÌËfl ÚÂÏÓ͇ÒÚÓ‚Ó„Ó ÓÁ‡(‡Î‡ÒÌ˚ ÓÚÎÓÊÂÌËfl). ç‡ÒÂÎÂÌË ÓÚÎÓÊÂÌËÈ ‡Î‡Ò‡ ÒÓÒÚÓËÚ
‚ ÓÒÌÓ‚ÌÓÏ ËÁ ‚Ó‰Ì˚ı ‚ˉӂ Ë ÒÙ‡„ÌÓ·ËÓÌÚÓ‚. ëÛ-
‰fl ÔÓ ‰ÓÏËÌËÓ‚‡Ì˲ D. globulus (25%), ÓÚÎÓÊÂÌËfl ÒÙÓÏËÓ‚‡ÎËÒ¸ ‚ ÛÒÎÓ‚Ëflı ‚·ÊÌÓ„Ó ·ÓÎÓÚ‡.
ÅÎËÁÍËÈ ÒÓÒÚ‡‚ ˝ÍÓÎӄ˘ÂÒÍËı „ÛÔÔ ÓÚϘÂÌ Ë ‚
‰Û„Ëı ‡Î‡ÒÌ˚ı ÔÓ·‡ı. í‡Í ‚ Ó‰ÌÓÈ ËÁ ÔÓ· ̇ȉÂ- ÌÓ 20 ‚ˉӂ Ë ‚‡ËÂÚÂÚÓ‚ ËÁÓÔÓ‰, ı‡‡ÍÚÂÌ˚ı
‰Îfl ÔÂÂۂ·ÊÌÂÌÌ˚ı ÏÂÁÓ-ÓÎË„ÓÚÓÙÌ˚ı ·ÓÎÓÚ.
èËÒÛÚÒÚ‚Ë ‚ ÔÓ·Â ÔÓ˜‚ÂÌÌÓ„Ó ‚ˉ‡P. penardi Ë ÍÒÂÓÙËθÌÓ„Ó ÏÓıÓ‚Ó-ÔÓ˜‚ÂÌÌÓ„Ó Bullinulariain- dica, Ó·˙flÒÌflÂÚÒfl, ÔÓ-‚ˉËÏÓÏÛ, ÔÛθÒËÛ˛˘ËÏ ÒÂÁÓÌÌ˚Ï ‚Ó‰Ì˚Ï ÂÊËÏÓÏ, ˜Â‰ӂ‡ÌËÂÏ ÒÚ‡‰ËÈ Ó·‚Ó‰ÌÂÌËfl Ë Ó·ÒÛ¯ÂÌËfl.
éÚÎÓÊÂÌËfl ÚÂÏÓ˝ÓÁËÓÌÌÓ„Ó ÔÓÌËÊÂÌËfl (ÎÓÊÍÓ‚˚Â). ä‡Í Ë ‚ ‡Î‡ÒÌ˚ı ÓÚÎÓÊÂÌËflı Á‰ÂÒ¸ ‰Ó- ÏËÌËÛ˛Ú ‚ˉ˚ ËÁ ‚Ó‰ÌÓ-ÒÙ‡„ÌÓ·ËÓÌÚÌÓÈ „ÛÔÔ˚ – Centropyxis platystoma, Cyclopyxis arcelloides Ë Pseudodiffluguagracilis. ÄÍÚË‚Ì˚ ÔÓˆÂÒÒ˚ Á‡·Ó- ·˜Ë‚‡ÌËfl ÎÓÊÍÓ‚˚ı ÓÚÎÓÊÂÌËÈ „ÓÎÓˆÂÌÓ‚Ó„Ó
‚ÓÁ‡ÒÚ‡ ÒÔÓÒÓ·ÒÚ‚Ó‚‡ÎË ‚˚ÒÓÍÓÈ ÔÎÓÚÌÓÒÚË Ë Á̇˜ËÚÂθÌÓÏÛ ‚ˉӂÓÏÛ ‡ÁÌÓÓ·‡Á˲ ‡ÍÓ‚ËÌ- Ì˚ı ‡Ï·. Ç Ó‰ÌÓÈ ËÁ ÔÓ· ·˚ÎÓ Ì‡È‰ÂÌÓ 22 ‚ˉ‡ Ë
‚ÌÛÚ˂ˉӂ˚ı Ú‡ÍÒÓ̇ Ò „ÛÔÔÓÈ ‚Ó‰Ì˚ı ‚ˉӂ ËÁ
Ó‰‡ Difflugia (D. globulus, D. minuta, D. oblonga, D. sp.) Ë ÒÙ‡„ÌÓ·ËÓÌÚÌ˚Ï Nebelacollaris, ˜ÚÓ Ò‚Ë-
‰ÂÚÂθÒÚ‚ÛÂÚ Ó ÔÓ‰ÓÎʇ˛˘ÂÈÒfl ·ÓÎÓÚÌÓÈ ÒÚ‡‰ËË Ò ÔÓ‚˚¯ÂÌÌ˚Ï Û‚Î‡ÊÌÂÌËÂÏ. Ç ÔÓ·Â ‚ÓÁ‡ÒÚÓÏ ÓÍÓÎÓ 1.5–2 Ú˚Ò. ÎÂÚ ÓÚϘÂ̇ ҇χfl ÔÓÁ‰Ìflfl ̇- ıӉ͇ ‚ ÔÓÁ‰Ì˜ÂÚ‚ÂÚ˘Ì˚ı ÓÚÎÓÊÂÌËflı ÒÙ‡„ÌÓ-
·ËÓÌÚÌÓ„Ó Argynnia sp.
ëÓ‚ÂÏÂÌÌ˚ ÔÓ‚ÂıÌÓÒÚÌ˚ ÔÓ·˚. Ç ÔÓ·Â ÔÓ‚ÂıÌÓÒÚÌÓ„Ó „ÓËÁÓÌÚ‡ ‰ÓÏ˚ ÔÂӷ·‰‡ÎË ˝‚-
Ë·ËÓÌÚÌ˚Â Ë ÔÓ˜‚ÂÌÌ˚ ‚ˉ˚. Ö‰ËÌ˘Ì˚ ̇ıÓ‰- ÍË „ˉÓ- Ë „Ë„ÓÙËθÌ˚ı ‚ˉӂ (Arcella artocrea, A. arenaria v. compressa, C. cassis) ÏÓ„ÛÚ ·˚Ú¸ Ó·˙- flÒÌÂÌ˚ ‚ÂÏÂÌÌ˚Ï ÒÂÁÓÌÌ˚Ï ÔÂÂۂ·ÊÌÂÌËÂÏ ÏÂÒÚÓÓ·ËÚ‡ÌËfl. ä‡Í ÛÊ ÓÚϘ‡ÎÓÒ¸, ÒÓ˜ÂÚ‡ÌË ÔÓ˜‚ÂÌÌ˚ı, ˝‚Ë·ËÓÌÚÌ˚ı Ë ‚·„Óβ·Ë‚˚ı ‚ˉӂ
‚ ÔÓ·‡ı ı‡‡ÍÚÂÌÓ ‰Îfl ÚÛ̉ӂ˚ı ÏÂÒÚÓÓ·ËÚ‡- ÌËÈ (ÅÓ·Ó‚ Ë ‰., 2003). èÓ-‚ˉËÏÓÏÛ, ˝ÚÓÚ ÙÂÌÓ- ÏÂÌ Ó·ÛÒÎÓ‚ÎÂÌ Ò‚ÓÂÓ·‡ÁËÂÏ ÒÂÁÓÌÌ˚ı ËÁÏÂÌÂ- ÌËÈ „ˉÓÎӄ˘ÂÒÍÓ„Ó ÂÊËχ, ‡ Ú‡ÍÊ ‚Ó‰ÓÛÔÓ-
ÓÏ ‚˜ÌÓÈ ÏÂÁÎÓÚ˚. ç‡ÒÂÎÂÌË ˆÂÌڇθÌÓÈ
˜‡ÒÚË ÔÓÎË„Ó̇ ÒÓÒÚ‡‚Îfl˛Ú ‚·„Óβ·Ë‚˚ ‚ˉ˚
ËÁ Ó‰Ó‚ Difflugia Ë Arcella. èÓ‰ÒÚËÎ͇ ÚÛ̉ӂÓÈ
„΂ÓÈ ÔÓ˜‚˚ ı‡‡ÍÚÂËÁÛÂÚÒfl Í‡Í ‚·ÊÌÓ ÏÂ- ÒÚÓÓ·ËÚ‡ÌËÂ Ò „ˉÓÙËθÌ˚ÏË Ë ÒÙ‡„ÌÓ·ËÓÌÚÌ˚- ÏË ‚ˉ‡ÏË (D. difficilis, Nebelabiggibosa, N. lagenifor- mis, N. tincta). èÓ‚ÂıÌÓÒÚÌ˚ ӷ‡Áˆ˚ ËÁ ÚÂÏÓ- ͇ÒÚÓ‚ÓÈ ÎÓÊ·ËÌ˚ Ë ‡Î‡Ò‡ ·Â‰Ì˚ ÚÂÒÚ‡ˆËflÏË (‰ËÌ˘Ì˚ ̇ıÓ‰ÍË ˝‚Ë·ËÓÌÚÌ˚ı ‚ˉӂ ËÁ Ó‰Ó‚
Centropyxis Ë Cyclopyxis). ç‡ÒÂÎÂÌË ÓÎË„ÓÚÓÙÌÓ-
„Ó ·ÓÎÓÚ‡ ÓÚ΢‡˛Ú ̇ıÓ‰ÍË „ˉÓÙËθÌÓ„Ó D. globulus Ë „Ë„ÓÙËθÌÓ„Ó C. platystoma.
Ç ˆÂÎÓÏ, ‚ˉӂÓ ‡ÁÌÓÓ·‡ÁË ‚ ‡Îβ‚ˇθ- Ì˚ı Ë Ùβ‚ˇθÌ˚ı ÔÓ·‡ı, ÓÚÌÓÒfl˘ËıÒfl Í Í‡-
„ËÌÒÍÓÏÛ ÔÂËÓ‰Û, Á̇˜ËÚÂθÌÓ ‚˚¯Â ÔÓ Ò‡‚ÌÂ- Ì˲ Ò ÒÓ‚ÂÏÂÌÌ˚ÏË ÔÓ·‡ÏË Ë, ÓÒÓ·ÂÌÌÓ, Ò ÓÚÎÓ- ÊÂÌËflÏË Ò‡Ú‡Ì‡.
é‰Ë̇ˆËfl ÔÓ· Ë ‚ˉӂ. å‡ÚÂχÚ˘ÂÒ͇fl Ó·-
‡·ÓÚ͇ ‰‡ÌÌ˚ı ÔÓÚÓÁÓÓÎӄ˘ÂÒÍÓ„Ó ËÒÒΉӂ‡- ÌËfl ÔÓÁ‰Ì˜ÂÚ‚ÂÚ˘Ì˚ı Ë ÔÓ‚ÂıÌÓÒÚÌ˚ı ÔÓ·
êÄäéÇàççõÖ ÄåÖÅõ Ç èéáÑçÖóÖíÇÖêíàóçõï éíãéÜÖçàüï 7 Ï. å‡ÏÓÌÚÓ‚ äÎ˚Í Á‡Íβ˜‡Î‡Ò¸: ‚ ‡Ì‡ÎËÁ Á̇˜Ë-
ÏÓÒÚË ‡Á΢ËÈ ÏÂÊ‰Û ‚˚‰ÂÎÂÌÌ˚ÏË ˝ÍÓÎӄ˘Â- ÒÍËÏË „ÛÔÔ‡ÏË ‡ÍÓ‚ËÌÌ˚ı ‡Ï· Ò ÚÂÏ, ˜ÚÓ·˚
ÓˆÂÌËÚ¸ ÍÓÂÍÚÌÓÒÚ¸ Ôӂ‰ÂÌÌÓ„Ó ‡Á‰ÂÎÂÌËfl
‚ˉӂ ̇ „ÛÔÔ˚; Ó‰Ë̇ˆËË ‚ ˝ÍÓÎӄ˘ÂÒÍÓÏ ÔÓ- ÒÚ‡ÌÒÚ‚Â ËÒÒΉӂ‡ÌÌ˚ı ÔÓ· ‰Îfl ‡Ì‡ÎËÁ‡ Ëı ‡Á- ΢ËÈ ÔÓ ÒÓÒÚ‡‚Û Ì‡ÒÂÎÂÌËfl ÚÂÒÚ‡ˆËÈ. Ç ÔÓÒΉÌÂÏ ÒÎÛ˜‡Â ·˚· Ôӂ‰Â̇ Ô‰‚‡ËÚÂθ̇fl ˝ÍÒÔÂÚ- ̇fl ÓˆÂÌ͇ ÒÓÒÚ‡‚‡ ˝ÍÓÎӄ˘ÂÒÍËı „ÛÔÔ, Ë Ë̉Ë͇- ÚÓÌ˚Ï ‚ˉ‡Ï ‚ Á‡‚ËÒËÏÓÒÚË ÓÚ ¯ËËÌ˚ Ëı ˝ÍÓÎÓ-
„˘ÂÒÍÓÈ ÌË¯Ë ·˚ÎË Ôˉ‡Ì˚ ‡Á΢Ì˚ ‚ÂÒ‡. óÂÏ ÛÊ ˝ÍÓÎӄ˘ÂÒ͇fl Ì˯‡ ‚ˉ‡, ÚÂÏ ·Óθ¯ËÈ ‚ÂÒ
·˚Î ÂÏÛ Ôˉ‡Ì. àÁ ‡Ì‡ÎËÁ‡ ·˚ÎË ËÒÍβ˜ÂÌ˚ ‚Ë-
‰˚, ÍÓÚÓ˚ ·˚ÎË ‚ÒÚ˜ÂÌ˚ ÚÓθÍÓ Ó‰ËÌ ‡Á. ÑÎfl ÓˆÂÌÍË ‡Á‰ÂÎÂÌËfl „ÛÔÔ ‚ ˝ÍÓÎӄ˘ÂÒÍÓÏ ÔÓ- ÒÚ‡ÌÒÚ‚Â ËÒıÓ‰ÌÓÈ ‡ÁÏÂÌÓÒÚË Ë Ì‡ Ó‰Ë̇ˆËÓÌ- ÌÓÈ ÔÎÓÒÍÓÒÚË ·˚Î Ôӂ‰ÂÌ ÚÂÒÚ ANOSIM. ÑÎfl
‡Ì‡ÎËÁ‡ „·‚Ì˚ı ÍÓÓ‰ËÌ‡Ú Ë ÌÂÏÂÚ˘ÂÒÍÓ„Ó
¯Í‡ÎËÓ‚‡ÌËfl ËÒÔÓθÁÓ‚‡Ì‡ ÏÂÚË͇ Bray–Curtis (Legendre P., Legendre L., 1998).
èÓ ÂÁÛÎ¸Ú‡Ú‡Ï ÒÚ‡ÚËÒÚ˘ÂÒÍÓÈ Ó·‡·ÓÚÍË ‚Ë-
‰˚ ̇ Ó‰Ë̇ˆËÓÌÌÓÈ ÔÎÓÒÍÓÒÚË ·˚ÎË ‡Á‰ÂÎÂÌ˚
̇ ÚË ÓÒÌÓ‚Ì˚ „ÛÔÔ˚ (ËÒ. 1) – „Ë„Ó-„ˉÓÙË- Î˚, ÔÓ˜‚ÂÌÌ˚Â Ë ÒÙ‡„ÌÓ·ËÓÌÚ˚. ç‡Ë·Óθ¯ËÈ ‡Á-
·ÓÒ ‚ˉӂ ı‡‡ÍÚÂÂÌ ‰Îfl ÒÙ‡„ÌÓ·ËÓÌÚÌ˚ı ‚ˉӂ.
ùÚÓÚ Ù‡ÍÚ ÓڇʇÂÚ ÍÓÌÚËÌۇθÌÓÒÚ¸ ÛÒÎÓ‚ËÈ Ó·ËÚ‡ÌËfl Ë ¯ËËÌÛ ˝ÍÓÎӄ˘ÂÒÍÓÈ ÌË¯Ë ‚ ÓÚÌÓ-
¯ÂÌËË „ˉÓÎӄ˘ÂÒÍÓ„Ó ÂÊËχ. äÓÏÔ‡ÍÚÌÓÒÚ¸
„ÛÔÔ˚ ÔÓ˜‚ÂÌÌ˚ı ‚ˉӂ Ó·˙flÒÌflÂÚÒfl ÚÂÏ, ˜ÚÓ
‰Ë‡Ô‡ÁÓÌ ËÁÏÂÌÂÌËfl ç ÏÂÒÚÓÓ·ËÚ‡ÌËÈ ·˚Î Ó˜Â̸
ÛÁÓÍ, ÓÌË ÓÍÓÎÓÌÂÈڇθÌ˚. Ç ÏÂÒÚÓÓ·ËÚ‡ÌËflı, ̇ÒÂÎÂÌÌ˚ı ‚Ó‰Ì˚ÏË Ë ·ÓÎÓÚÌ˚ÏË ‚ˉ‡ÏË, ËÁÏÂ- ÌÂÌË ç ÔÓËÒıÓ‰ËÎÓ ‚ ·ÓΠ¯ËÓÍÓÏ ‰Ë‡Ô‡ÁÓ- ÌÂ, ÓÒÓ·ÂÌÌÓ ‚ ·ÓÎÓÚ‡ı: ÓÚ ÍËÒÎ˚ı ÛÒÎÓ‚ËÈ ‚ ÓÎË„Ó- ÚÓÙÌ˚ı ·ÓÎÓÚ‡ı ‰Ó Ò··ÓÍËÒÎ˚ı Ë ÓÍÓÎÓÌÂÈ- ڇθÌ˚ı ‚ ÏÂÁÓÚÓÙÌ˚ı. ê‡Á‰ÂÎÂÌË ‚ˉӂ
ÔÓ‚Ó‰ËÎÓÒ¸ ÔÓ ‰‚ÛÏ Ô‡‡ÏÂÚ‡Ï: ÔËÒÛÚÒڂ˲ ‚Ë-
‰Ó‚ ‚ ÔÓ·‡ı Ë Ëı Ó·ËÎ˲. ç‡Ë·ÓΠ˜Û‚ÒÚ‚ËÚÂθ- Ì˚Ï Ë ËÌÙÓχÚË‚Ì˚Ï ÏÂÚÓ‰ÓÏ Ó·Ò˜ÂÚ‡ ‰‡ÌÌ˚ı Ó͇Á‡ÎÓÒ¸ ÔËÒÛÚÒÚ‚Ë ‚ˉӂ ‚ ÔÓ·‡ı (Ú‡·Î. 3).
á̇˜ÂÌËfl ÒÚ‡ÚËÒÚËÍË ‚ Ô‚ÓÈ ÍÓÎÓÌÍ ı‡‡ÍÚÂË- ÁÛ˛Ú ‡Á‰ÂÎÂÌË „ÛÔÔ ‚ˉӂ ‚ ÔÓÒÚ‡ÌÒÚ‚Â ËÒ- ıÓ‰ÌÓÈ ‡ÁÏÂÌÓÒÚË. êÂÁÛθڇÚ˚ ÒÚ‡ÚËÒÚ˘ÂÒÍÓ„Ó
‡Ì‡ÎËÁ‡ ̇ıÓ‰flÚÒfl ‚ ËÌÚ‚‡Î ÓÚ –1 ‰Ó +1. ÅÎË- ÁÓÒÚ¸ Á̇˜ÂÌËÈ ÍÓ˝ÙÙˈËÂÌÚ‡ Í +1 „Ó‚ÓËÚ Ó ÔÓÎ-
ÌÓÏ ‡Á‰ÂÎÂÌËË „ÛÔÔ; 0 – „ÛÔÔ˚ Òϯ‡Ì˚ (ÌÂ
‡Á‰ÂÎfl˛ÚÒfl); –1 – Ӊ̇ ËÁ „ÛÔÔ Ó˜Â̸ ‰ËÒÔÂÒ̇fl (‚ˉ˚ ˝ÚÓÈ „ÛÔÔ˚ ‚ÒÚ˜‡˛ÚÒfl ‚Ó ÏÌÓ„Ëı ÔÓ·‡ı
‚ β·˚ı ÛÒÎÓ‚Ëflı). ä‡Í ‚ˉÌÓ ËÁ Ú‡·Î. 3, ˝ÍÓÎÓ„Ë-
˜ÂÒÍË „ÛÔÔ˚ ÚÂÒÚ‡ˆËÈ ‰ÓÒÚÓ‚ÂÌÓ ‡Á΢‡˛ÚÒfl ÔË ËÒÔÓθÁÓ‚‡ÌËË ÔÓ͇Á‡ÚÂÎfl “ÔËÒÛÚÒÚ‚Ë ‚Ë-
‰Ó‚” ‚ ÔÓ·‡ı. ë ‚˚ÒÓÍËÏ ÛÓ‚ÌÂÏ ‰ÓÒÚÓ‚ÂÌÓÒÚË (ÔË 99.9%-ÌÓÏ ÛÓ‚Ì ‰Ó‚ÂËfl) ‡Á‰ÂÎfl˛ÚÒfl ÒÙ‡„ÌÓ·ËÓÌÚÌ˚–ÔÓ˜‚ÂÌÌ˚Â Ë ÔÓ˜‚ÂÌÌ˚–„ˉÓ- ÙËθÌ˚ ‚ˉ˚. é‰ÌËÏ ËÁ ÓÒÌÓ‚Ì˚ı Ù‡ÍÚÓÓ‚, Ó·Û- ÒÎÓ‚ÎË‚‡˛˘Ëı Ò‚ÓÂÓ·‡ÁË ‚Ë‰Ó‚Ó„Ó ÒÓÒÚ‡‚‡ ÒÓ- Ó·˘ÂÒÚ‚ ‡ÍÓ‚ËÌÌ˚ı ‡Ï·, fl‚ÎflÂÚÒfl ‚·ÊÌÓÒÚ¸
ÏÂÒÚÓÓ·ËÚ‡ÌËÈ.
Ä̇ÎËÁ ˝ÍÓÎÓ„ËË Ë̉Ë͇ÚÓÌ˚ı ‚ˉӂ ‚ ÒÓÒÚ‡‚ ÔÓ· ÔÓ͇Á‡Î, ˜ÚÓ ‡ÒÔ‰ÂÎÂÌË ÔÓ· ‚‰Óθ ÓÒË 1 Ó·˙flÒÌflÂÚÒfl „‡‰ËÂÌÚÓÏ ‚·ÊÌÓÒÚË ÏÂÒÚÓÓ·ËÚ‡ÌËÈ (ËÒ. 2). ê‡ÒÔ‰ÂÎÂÌË ÔÓ· ÔÓ ÓÒË 2 ÒÓÓÚ‚ÂÚÒÚ‚Û- ÂÚ ‚ˉӂÓÏÛ ‡ÁÌÓÓ·‡Á˲ ‡ÍÓ‚ËÌÌ˚ı ‡Ï· ‚
1 2 3
ÓÒ¸ 1
ÓÒ¸2
êËÒ. 1. é‰Ë̇ˆËfl ‚ˉӂ ‡ÍÓ‚ËÌÌ˚ı ‡Ï· ‚ ÔÓ·‡ı Ï.
å‡ÏÓÌÚÓ‚ äÎ˚Í ÏÂÚÓ‰ÓÏ „·‚Ì˚ı ÍÓÓ‰ËÌ‡Ú (“ÔËÒÛÚ- ÒÚ‚Ë ‚ˉӂ”). 1 – ÒÙ‡„ÌÓ·ËÓÌÚ˚, 2 – ÔÓ˜‚ÂÌÌ˚Â, 3 – „ˉ-
Ó-„Ë„ÓÙËθÌ˚Â.
퇷Îˈ‡ 3. éˆÂÌ͇ ‡Á‰ÂÎÂÌËfl ˝ÍÓÎӄ˘ÂÒÍËı „ÛÔÔ ‚ˉӂ Ò ËÒÔÓθÁÓ‚‡ÌËÂÏ ÚÂÒÚ‡ ANOSIM 뇂ÌË‚‡ÂÏ˚ ˝ÍÓÎӄ˘ÂÒÍËÂ
„ÛÔÔ˚ ‚ˉӂ
èÓÒÚ‡ÌÒÚ‚Ó ËÒıÓ‰ÌÓÈ ‡ÁÏÂÌÓÒÚË èÎÓÒÍÓÒÚ¸ ‰‚Ûı Ô‚˚ı Ó‰Ë̇ˆËÓÌÌ˚ı ÓÒÂÈ Ó·ËÎË ‚ˉӂ ÔËÒÛÚÒÚ‚Ë ‚ˉӂ Ó·ËÎË ‚ˉӂ ÔËÒÛÚÒÚ‚Ë ‚ˉӂ
ëÙ‡„ÌÓ·ËÓÌÚ˚ Ë ÔÓ˜‚ÂÌÌ˚ 0.112** 0.118** 0.233** 0.261***
ëÙ‡„ÌÓ·ËÓÌÚ˚ Ë „ˉÓÙËθÌ˚ 0.051 0.043 –0.005 0.148*
èÓ˜‚ÂÌÌ˚Â Ë „ˉÓÙËθÌ˚ 0.382** 0.503*** 0.226** 0.517***
* äÓ˝ÙÙˈËÂÌÚ Á̇˜ËÏ ÔË 95%-ÌÓÏ ÛÓ‚Ì ‰Ó‚ÂËfl.
** äÓ˝ÙÙˈËÂÌÚ Á̇˜ËÏ ÔË 99%-ÌÓÏ ÛÓ‚Ì ‰Ó‚ÂËfl.
*** äÓ˝ÙÙˈËÂÌÚ Á̇˜ËÏ ÔË 99.9%-ÌÓÏ ÛÓ‚Ì ‰Ó‚ÂËfl.
8 ÅÓ·Ó‚ Ë ‰.
AA-3 G-5 19-4
11-6 AA-2.2 13-7
14-8
G-2 AA2-6
3-14
10-11 AA-4
11-7 14-6
14-5AA-2.1 4-11
11-14 2-311-9
14-4 2-9
9-4 2-8 12-5 11-10
G-11 12-4-1
3-7
10-5
1-12 2-4
12-2 3-17
9 3 10-7 2-5
-3
10-8 5-39-59-3 3-16 8-35 Ä
É
Å Ç
ÓÒ¸ 1
ÓÒ¸ 2
d = 0.2
êËÒ. 2. Ä̇ÎËÁ „·‚Ì˚ı ÍÓÓ‰ËÌ‡Ú ‰Îfl ÔÓÁ‰Ì˜ÂÚ‚ÂÚ˘Ì˚ı ÔÓ·. ÉÛÔÔËӂ͇ ÏÂÒÚÓÓ·ËÚ‡ÌËÈ ÔÓ ÂÊËÏÛ ‚·ÊÌÓÒÚË:
A – ‚·ÊÌ˚Â, Å – ÒÛıËÂ, Ç – ÔÂÂıÓ‰Ì˚Â. É – ÔÓ·˚ Ò ÌËÁÍËÏ ‚ˉӂ˚Ï ‡ÁÌÓÓ·‡ÁËÂÏ.
ÔÓ·‡ı. óÂÏ ·Óθ¯Â Ë̉Ë͇ÚÓÌ˚ı ‚ˉӂ ‚ ÔÓ-
·‡ı, ÚÂÏ ÚӘ̠ˉÂÚ ‡Á‰ÂÎÂÌË Ëı ̇ „ÛÔÔ˚ ÔÓ
˝ÍÓÎӄ˘ÂÒÍËÏ Ô‰ÔÓ˜ÚÂÌËflÏ. èÓ˝ÚÓÏÛ ‚ ‚ÂıÌÂÈ
˜‡ÒÚË ÓÒË 2 Ï˚ ̇·Î˛‰‡ÂÏ ‰‚ ˜ÂÚÍË „ÛÔÔ˚ –
‚·ÊÌ˚ı (Ä) Ë ÒÛıËı (Å) ÏÂÒÚÓÓ·ËÚ‡ÌËÈ Ò ÔÂÂıÓ‰- ÌÓÈ (Ç) „ÛÔÔÓÈ ÔÓ „‡‰ËÂÌÚÛ ‚·ÊÌÓÒÚË, Í‡Í ÓÚ-
‡ÊÂÌË ÍÓÌÚËÌۇθÌÓÒÚË Ò‰˚. ÉÛÔÔ‡ A Ô‰- ÒÚ‡‚ÎÂ̇ ‚·ÊÌ˚ÏË ÏÂÒÚÓÓ·ËÚ‡ÌËflÏË ‚ ÓÒÌÓ‚ÌÓÏ Í‡„ËÌÒÍÓ„Ó ‚ÂÏÂÌË, ˜‡ÒÚ¸˛ „ÓÎÓˆÂÌÓ‚˚ı ÔÓ·
(‡Î‡ÒÌ˚Â Ë ÎÓÊÍÓ‚˚ ÓÚÎÓÊÂÌËfl) Ë ÒÓ‚ÂÏÂÌÌÓÈ ÔÓ·ÓÈ ËÁ ˆÂÌڇθÌÓÈ Ó·‚Ó‰ÌÂÌÌÓÈ ˜‡ÒÚË ÔÓÎË„Ó- ̇. à̉Ë͇ÚÓÌ˚ ‚ˉ˚ ‚ ÔÓ·‡ı „ÛÔÔ˚ A ÓÚÌÓ- ÒflÚÒfl ‚ ÓÒÌÓ‚ÌÓÏ Í Ó‰Û Difflugia. Ç „ÛÔÔÛ Å ÒÛıËı ÏÂÒÚÓÓ·ËÚ‡ÌËÈ ‚Ó¯ÎË ÔÓ·˚, ÓÚÌÓÒfl˘ËÂÒfl ‚ ·Óθ-
¯ËÌÒÚ‚Â Í Ò‡Ú‡ÌÛ Ë ˜‡ÒÚ˘ÌÓ Í „ÓÎÓˆÂÌÛ. à̉Ë͇- ÚÓÌ˚ ‚ˉ˚ ‚ ÔÓ·‡ı ÓÚÌÓÒflÚÒfl Í Ó‰‡Ï Centropy- xis Ë Trigonopyxis. ÉÛÔÔ‡ Ç ÒÓÒÚÓËÚ ËÁ ÔÓ·, ÔÂÂ- ıÓ‰Ì˚ı ÔÓ „‡‰ËÂÌÚÛ Û‚Î‡ÊÌÂÌËfl. ÉÛÔÔ‡ É (ÏÂÒÚÓÓ·ËÚ‡ÌËfl Ò ÌËÁÍËÏ ‚ˉӂ˚Ï ‡ÁÌÓÓ·‡ÁËÂÏ
ËÁÓÔÓ‰ ÓÚ 1 ‰Ó 3 ‚ˉӂ) ‚Íβ˜‡ÂÚ ‚ Ò·fl ÔÓ·˚ Ò
‰ÍËÏË Ì‡ıӉ͇ÏË ‡ÍÓ‚ËÌÌ˚ı ‡Ï· ËÁ ‚ÒÂı ÚÂı ÔÂËÓ‰Ó‚ – ÔÓÁ‰ÌÂ„Ó ÔÎÂÈÒÚÓˆÂ̇, ‚ ÓÒÌÓ‚ÌÓÏ Ò‡- Ú‡ÌÒÍÓ„Ó ‚ÂÏÂÌË, „ÓÎÓˆÂ̇ Ë ÒÓ‚ÂÏÂÌÌ˚ı ÏÂÒÚÓ- Ó·ËÚ‡ÌËÈ.
éÒÌÓ‚ÌÓÈ ‚˚‚Ó‰, ÍÓÚÓ˚È ÒΉÛÂÚ ËÁ ÒÚ‡ÚËÒÚË-
˜ÂÒÍÓÈ Ó·‡·ÓÚÍË ÂÁÛθڇÚÓ‚ ËÁÓÔÓ‰ÌÓ„Ó ‡Ì‡ÎË- Á‡, ÒÎÂ‰Û˛˘ËÈ: ‚ ÔÓÁ‰ÌÂÏ ÔÎÂÈÒÚÓˆÂÌÂ Ë „ÓÎÓˆÂÌ ÔÓ ÛÒÎÓ‚ËflÏ Û‚Î‡ÊÌÂÌËfl ÒÛ˘ÂÒÚ‚Ó‚‡ÎË ‚Ò ÚËÔ˚
ÏÂÒÚÓÓ·ËÚ‡ÌËÈ, ÌÓ Ëı ÒÓÓÚÌÓ¯ÂÌË ·˚ÎÓ ‡Á΢- Ì˚Ï. í‡Í „ÛÔÔ‡ ÒÛıËı ÔÓÁ‰ÌÂÔÎÂÈÒÚÓˆÂÌÓ‚˚ı ÏÂ- ÒÚÓÓ·ËÚ‡ÌËÈ ÒÓÒÚÓËÚ ‚ ÓÒÌÓ‚ÌÓÏ ËÁ Ò‡Ú‡ÌÒÍËı ÔÓ· (ËÒ. 2). Ä ÔÓÁ‰ÌÂÔÎÂÈÒÚÓˆÂÌÓ‚˚ ÔÓ·˚ ͇-
„ËÌÒÍÓ„Ó ËÌÚÂÒÚ‡‰Ë‡Î‡ ¯ËÓÍÓ Ô‰ÒÚ‡‚ÎÂÌ˚ ‚
„ÛÔÔ ‚·ÊÌ˚ı ÏÂÒÚÓÓ·ËÚ‡ÌËÈ. àÁ „ÓÎÓˆÂÌÓ‚˚ı ÔÓ· ·óθ¯‡fl ˜‡ÒÚ¸ ‚ӯ· ‚ „ÛÔÔÛ Ò ‚·ÊÌ˚ÏË ÛÒÎÓ‚ËflÏË. ëÓ‚ÂÏÂÌÌ˚ ÔÓ·˚ ÔÓ Ò‡‚ÌÂÌ˲ Ò ÔÓÁ‰Ì˜ÂÚ‚ÂÚ˘Ì˚ÏË Ó͇Á‡ÎËÒ¸ ·ÓΠ·Â‰Ì˚ÏË ÔÓ ‚ˉӂÓÏÛ ÒÓÒÚ‡‚Û. ÇÓÁÏÓÊÌÓ, ˝ÚÓÚ Ù‡ÍÚ ÏÓÊÂÚ Óڇʇڸ ·Â‰ÌÓÒÚ¸ ‡ÁÌÓÓ·‡ÁËfl ÒÓ‚ÂÏÂÌÌ˚ı ÏÂ- ÒÚÓÓ·ËÚ‡ÌËÈ ÔÓ Ò‡‚ÌÂÌ˲ Ò „ÓÎÓˆÂÌÓÏ Ë, ÓÒÓ·ÂÌ- ÌÓ, Ò ÔÓÁ‰ÌËÏ ÔÎÂÈÒÚÓˆÂÌÓÏ.
éÅëìÜÑÖçàÖ êÖáìãúíÄíéÇ
ç‡ÒÂÎÂÌË ‡ÍÓ‚ËÌÌ˚ı ‡Ï· ÔÓÁ‰Ì˜ÂÚ‚ÂÚ˘- Ì˚ı ÓÚÎÓÊÂÌËÈ ËÏÂÂÚ fl‰ ÒıÓ‰Ì˚ı ÓÒÓ·ÂÌÌÓÒÚÂÈ.
Ç ÔÂ‚Û˛ Ә‰¸ ˝ÚÓ ÓÚÌÓÒËÚÒfl Í ÒÓÒÚ‡‚Û ‰ÓÏË- ̇ÌÚÌ˚ı ‚ˉӂ, ÍÓÚÓ˚ ‚ ÔÓ·‡ı ÔÓÁ‰ÌÂ„Ó ÔÎÂÈ- ÒÚÓˆÂ̇ Ë „ÓÎÓˆÂ̇ ·ÎËÁÍË (Ú‡·Î. 1, ËÒ. 3). ç‡Ë·Ó-
êÄäéÇàççõÖ ÄåÖÅõ Ç èéáÑçÖóÖíÇÖêíàóçõï éíãéÜÖçàüï 9
Π˜‡ÒÚÓ ‚ÒÚ˜‡˛ÚÒfl ‚ˉ˚ ËÁ ÍÓÒÏÓÔÓÎËÚÌÓÈ ÔÓ˜‚ÂÌÌÓ-˝‚Ë·ËÓÌÚÌÓÈ „ÛÔÔ˚ – Centropyxisaero- phila ËC. sylvatica. Ç ˝ÚÛ Ê „ÛÔÔÛ ‚ıÓ‰flÚ Í‡Î¸ˆÂ- ÙËθÌ˚ C. plagiostoma Ë C. kahli. ëÏÂ̇ „ˉÓÎÓ-
„˘ÂÒÍËı ÂÊËÏÓ‚ ÓÚ ‡‚ÚÓÏÓÙÌ˚ı ÛÒÎÓ‚ËÈ ‰Ó
„ˉÓÏÓÙÌ˚ı, ˜Â‰ӂ‡ÌË ÔÓˆÂÒÒÓ‚ Ò‰ËÏÂÌ- ÚÓ„ÂÌÂÁ‡ Ë ÒÚ‡‰ËÈ ÙÓÏËÓ‚‡ÌËfl Ó„‡ÌÓ„ÂÌÌ˚ı Ë Ó„‡ÌÓÏË̇θÌ˚ı ÔÓ˜‚ ÓÚϘ‡˛ÚÒfl ‚Íβ˜ÂÌË- ÂÏ ‚ ‰ÓÏË̇ÌÚÌ˚È ÍÓÏÔÎÂÍÒ „ˉÓ- Ë „Ë„ÓÙËθ- Ì˚ı ‚ˉӂ D. globulus, Argynnia sp., Phryganella acropodia v. australis. ùÍÒÚÂχθÌ˚ ÔÓ ÚÂÏÔ‡- ÚÛÂ Ë ÒÛıÓÒÚË ˝ÍÓÎӄ˘ÂÒÍË ÛÒÎÓ‚Ëfl ̇ıÓ‰flÚ Ò‚Ó ÓÚ‡ÊÂÌË ‚ ÏÂÎÍËı ‡ÁÏÂÌ˚ı ÙÓχı ‚Ë-
‰Ó‚: C. aerophila v. minuta, C. sylvatica v. minor, C. constricta v. minima, C. plagiostoma f. B (minor).
ÇÓ ‚ÒÂı ÚËÔ‡ı ÓÚÎÓÊÂÌËÈ ‰ÓÏËÌËÛ˛Ú ‚ˉ˚ Ó-
‰‡ Centropyxis. Ç ‡Îβ‚ˇθÌ˚ı, ‡Î‡ÒÌ˚ı Ë ÎÓÊ- ÍÓ‚˚ı ÓÚÎÓÊÂÌËflı ÒÛ·‰ÓÏË̇ÌÚ‡ÏË fl‚Îfl˛ÚÒfl
„ˉÓÙËθÌ˚ Ô‰ÒÚ‡‚ËÚÂÎË Ó‰‡ Difflugia, ‡ ‚ ÔÓ‚ÂıÌÓÒÚÌ˚ı ÔÓ·‡ı ÔÓ Ô‰ÒÚ‡‚ËÚÂθÌÓÒÚË
‚ÚÓÓ ÏÂÒÚÓ ÔÓÒΠӉ‡ Centropyxis Á‡ÌËχ˛Ú ‚Ë-
‰˚ ËÁ Ó‰Ó‚ Euglypha Ë Nebela. Ç Ô‡ÎÂÓˆÂÌÓÁ‡ı ÌÂ
·˚ÎË Ó·Ì‡ÛÊÂÌ˚ Ô‰ÒÚ‡‚ËÚÂÎË Ó‰Ó‚ Assulina, Valkanovia, Euglypha, Corythion, Trinema, Ó·˚˜Ì˚ ‚ ÔÓ‚ÂıÌÓÒÚÌ˚ı ÔÓ·‡ı. àı ıÛÔÍË ‡ÍÓ‚ËÌÍË Î„ÍÓ ‡ÁÛ¯‡˛ÚÒfl Ë ‚ Ô‡ÎÂÓ˝ÍÓÎӄ˘ÂÒÍÓÏ ‡Ì‡- ÎËÁ ËÒÔÓθÁÛ˛ÚÒfl ‰ÍÓ.
ÇÓ ‚ÒÂı ÚËÔ‡ı ÓÚÎÓÊÂÌËÈ ·˚ÎË ¯ËÓÍÓ Ô‰- ÒÚ‡‚ÎÂÌ˚ ÓÒÌÓ‚Ì˚ ˝ÍÓÎӄ˘ÂÒÍË „ÛÔÔ˚ – ÔÓ˜-
‚ÂÌÌÓ-˝‚Ë·ËÓÌÚ̇fl, ÒÙ‡„ÌÓ·ËÓÌÚ̇fl, „ˉÓÙËθ-
̇fl Ë Í‡Î¸ˆÂÙËθ̇fl, ÍÓÚÓ˚ ‰ÓÒÚ‡ÚÓ˜ÌÓ Ì‡‰ÂÊÌÓ
‰Ë‡„ÌÓÒÚËÛ˛Ú ˝ÍÓÎӄ˘ÂÒÍË ÛÒÎÓ‚Ëfl ÙÓÏËÓ-
‚‡ÌËfl ÓÚÎÓÊÂÌËÈ, ‚ ÔÂ‚Û˛ Ә‰¸ „ˉÓÎӄ˘Â- ÒÍËÈ ÂÊËÏ Ë ÚËÔ ÓÚÎÓÊÂÌËÈ (·ÓÎÓÚ‡–ÔÓ˜‚˚). àÌ-
‰Ë͇ÚÓÌ˚ ‚ˉ˚, ‚ıÓ‰fl˘Ë ‚ ˝ÍÓÎӄ˘ÂÒÍËÂ
„ÛÔÔ˚, Ú‡ÍËÂ Í‡Í Í‡Î¸ˆÂÙËθÌ˚È C. plagiostoma,
„ˉÓÙËθÌ˚ Difflugia cratera, Ph. hemisphaerica, ÒÙ‡„ÌÓ·ËÓÌÚÌ˚Â Ë „Ë„ÓÙËθÌ˚ Heleoperahumi- cola v. amethystea, H. sphagni, A. c. f. teres, ÔÓ˜‚ÂÌ- Ì˚È Trigoniopyxisminuta, ËÏÂ˛Ú ·ÓΠÛÁÍËÈ ‰Ë‡Ô‡- ÁÓÌ ÚÓ·ÌÚÌÓÒÚË Ë ˝ÍÓÎӄ˘ÂÒÍÓ„Ó ÓÔÚËÏÛχ ÔÓ Ò‡‚ÌÂÌ˲ Ò ˝ÍÓÎӄ˘ÂÒÍÓÈ „ÛÔÔÓÈ ‚ ˆÂÎÓÏ. àı ËÒÔÓθÁÓ‚‡ÌË ‚ Ô‡ÎÂÓ˝ÍÓÎӄ˘ÂÒÍÓÏ ‡Ì‡ÎËÁ ÔÓÁ-
‚ÓÎflÂÚ ÛÚÓ˜ÌflÚ¸ ÓÒÓ·ÂÌÌÓÒÚË ˝ÍÓÎӄ˘ÂÒÍËı ÛÒÎÓ-
‚ËÈ ÙÓÏËÓ‚‡ÌËfl ÓÚÎÓÊÂÌËÈ.
ç‡ÒÂÎÂÌË ‡ÍÓ‚ËÌÌ˚ı ‡Ï· ÒÓ‚ÂÏÂÌÌ˚ı ÏÂ- ÒÚÓÓ·ËÚ‡ÌËÈ Ú‡ÍÊ ‚Íβ˜‡ÂÚ ‚ Ò·fl Ô‰ÒÚ‡‚ËÚÂ- ÎÂÈ ‚ÒÂı ˝ÍÓÎӄ˘ÂÒÍËı „ÛÔÔ. éÒÌÓ‚Ì˚ ÓÚ΢Ëfl
ˆÂÌÚÌÓ„Ó Ì‡ÒÂÎÂÌËfl ÓÚ ÒÓÓ·˘ÂÒÚ‚ ÚÂÒÚ‡ˆËÈ ÔÓÁ‰ÌÂ„Ó ÔÎÂÈÒÚÓˆÂ̇ Ë „ÓÎÓˆÂ̇: 1) Á̇˜ËÚÂθÌÓ ÏÂ̸¯Â ˜ËÒÎÓ „Ë„Ó-„ˉÓÙËθÌ˚ı Ë ÒÙ‡„ÌÓ-
·ËÓÌÚÌ˚ı ‚ˉӂ ËÁ Ó‰Ó‚ Arcella, Bullinularia, Trigo- nopyxis, Heleopera, Nebela, Argynnia, Difflugia;
2) ̇ıÓ‰ÍË ÔÓ˜‚ÂÌÌ˚ı ‚ˉӂ ËÁ Ó‰‡ Plagiopyxis ‰ËÌ˘Ì˚; 3) ‚ ÒÓ‚ÂÏÂÌÌ˚ı ÒÓÓ·˘ÂÒÚ‚‡ı ¯ËÓÍÓ Ô‰ÒÚ‡‚ÎÂÌ˚ ÒÙ‡„ÌÓ‚Ó-ÏÓıÓ‚˚ ‚ˉ˚ ËÁ Ó‰Ó‚
Assulina, Valkanovia, Euglypha Ë Trinema, ̇ÒÂÎfl-
˛˘Ë ‚ ÓÒÌÓ‚ÌÓÏ Ó„‡ÌÓ„ÂÌÌ˚ „ÓËÁÓÌÚ˚ ‡‚- ÚÓÏÓÙÌ˚ı ÔÓ˜‚ Ë ÔÓ‚ÂıÌÓÒÚÌ˚ ÒÎÓË ÚÓÙfl- Ì˚ı ÔÓ˜‚.
ó‡ÒÚÓÚ‡ ‚ÒÚ˜‡ÂÏÓÒÚË, %
100 80 60 40 20 0
1 2
C. aerophila C. aerophila v. minuta C. plagiostoma C. sylvatika C. sylvatika v. minor C. constricta v. minima C. eurystoma v. parvula C. kahli Phriganella acropodia C. plagiostoma f. B. (minor)
C. constricta C. eurystoma C. plagiostoma f. A. (major) C. sylvatika v. microstoma D. globulus P. penardi Arginia sp. Ph. acropodia v. australica C. plagiostoma v. terricola
êËÒ. 3. Çˉ˚ ‰ÓÏË̇ÌÚÌÓ„Ó ÍÓÏÔÎÂÍÒ‡ ‡ÍÓ‚ËÌÌ˚ı ‡Ï· ‚ ÔÓÁ‰Ì˜ÂÚ‚ÂÚ˘Ì˚ı (1 – ÔÎÂÈÒÚÓˆÂÌÓ‚˚ı, 2 – „ÓÎÓˆÂÌÓ‚˚ı) ÓÚÎÓÊÂÌËflı Ï. å‡ÏÓÌÚÓ‚ äÎ˚Í.
10 ÅÓ·Ó‚ Ë ‰.
ç‡ıÓ‰ÍË Â‰ÍËı ‚ˉӂ, ‚ ÔÂ‚Û˛ Ә‰¸ A. c. f.
teres Ë Argynnia sp., ÔÓÁ‚ÓÎfl˛Ú Ô‰ÔÓÎÓÊËÚ¸ ·Ó- Π¯ËÓÍÓ ‡ÁÌÓÓ·‡ÁË ÛÒÎÓ‚ËÈ ÏÂÒÚÓÓ·ËÚ‡- ÌËÈ ‚ ÔÓÁ‰ÌÂÏ ÔÎÂÈÒÚÓˆÂÌÂ, ˜ÂÏ ‚ ̇ÒÚÓfl˘Â ‚Â- Ïfl. é·Ì‡ÛÊÂÌË Nebelabigibbosa ‚ ÔÓ‚ÂıÌÓÒÚÌÓÈ Ôӷ ̇ Ò„ӉÌfl¯ÌËÈ ‰Â̸ Ô‰ÒÚ‡‚ÎflÂÚ ÒÓ·ÓÈ Ò‡- ÏÛ˛ Ò‚ÂÌÛ˛ ̇ıÓ‰ÍÛ ˝ÚÓ„Ó ‚ˉ‡ ̇ ÚÂËÚÓËË Ö‚‡ÁËË. ùÚÓÚ ‚ˉ Ú‡ÍÊ ·˚Π̇ȉÂÌ ‚ ÔÎÂÈÒÚÓˆÂ- ÌÓ‚˚ı ÓÚÎÓÊÂÌËflı Ô-‚‡ Å˚ÍÓ‚ÒÍËÈ (ÅÓ·Ó‚ Ë ‰., 2003). Ç Ì‡˜‡Î ïï ‚. ÓÌ ·˚Πӷ̇ÛÊÂÌ Ì‡ òÔËÚˆ-
·Â„ÂÌ (Penard, 1903). èÓ ‰‡ÌÌ˚Ï íÓ‰ÓÓ‚‡
(Todorov, 2001) ˝ÚÓÚ ‚ˉ ˜‡ÒÚÓ ‚ÒÚ˜‡ÂÚÒfl ‚ ÔÓ‰- ÒÚËÎ͇ı ·ÛÍÓ‚˚ı ÎÂÒÓ‚ ÅÓ΄‡ËË. ֢ ӉËÌ Â‰- ÍËÈ ‚ˉ P. irregularis, ÚËÔ˘Ì˚È ‰Îfl ÏÂÁÓÚÓÙÌ˚ı
·ÓÎÓÚ (Opravilova, Hajek, 2006), ·˚Πӷ̇ÛÊÂÌ ‚ Ôӷ ͇„ËÌÒÍÓ„Ó ÔÂËÓ‰‡ Ùβ‚ËÓ„ÎflˆË‡Î¸Ì˚ı ÓÚÎÓÊÂÌËÈ. ç‡ Ò„ӉÌfl ˝ÚÓ Â‰ËÌÒÚ‚ÂÌ̇fl ̇ıӉ͇
P. irregularis ‚ ÓÚÎÓÊÂÌËflı ÍÓ̈‡ ˜ÂÚ‚ÂÚ˘ÌÓ„Ó ÔÂËÓ‰‡. ê‰͇fl ÙÓχ C. plagiostoma f. oblonga Ó·˚˜Ì‡ ‚ ÔÓÁ‰Ì˜ÂÚ‚ÂÚ˘Ì˚ı ÓÚÎÓÊÂÌËfl Ï. å‡- ÏÓÌÚÓ‚ äÎ˚Í. Ç ÔÓ·‡ı ËÁ ‡Î‡Ò‡ ·˚· ̇ȉÂ̇ ı‡-
‡ÍÚÂ̇fl ‰Îfl ‰ÓÌÌ˚ı ÓÚÎÓÊÂÌËÈ D. cratera. é·ÎË-
„‡Ú̇fl „ˉÓÙËθÌÓÒÚ¸ ˝ÚÓ„Ó ‚ˉ‡ ÔÓ‰˜ÂÍË‚‡ÂÚ
‚Ó‰Ì˚È „ÂÌÂÁËÒ ÓÚÎÓÊÂÌËÈ ‡Î‡Ò‡. êÂÁÛθڇÚ˚ ˝ÚÓÈ
˜‡ÒÚË ‡·ÓÚ˚ Ô‰ÒÚ‡‚Îfl˛Ú ËÌÚÂÂÒ ‰Îfl Ô‡ÎÂÓ„ÂÓ-
„‡ÙËË Ò‚Ó·Ó‰ÌÓÊË‚Û˘Ëı ÔÓÒÚÂȯËı, ̇ԇ‚ÎÂ- Ì˲, ‚ Ó·˘ÂÈ Ô‡ÎÂÓ·ËÓ„ÂÓ„‡ÙËË ‚ ̇ÒÚÓfl˘ÂÂ
‚ÂÏfl Òӂ¯ÂÌÌÓ Ì ‡Á‡·ÓÚ‡ÌÌÓÏÛ.
áÄäãûóÖçàÖ
èÓ ‚ˉӂÓÏÛ ÒÓÒÚ‡‚Û ‡ÍÓ‚ËÌÌ˚ı ‡Ï· ÔÓÁ‰ÌÂ-
˜ÂÚ‚ÂÚ˘Ì˚ ÓÚÎÓÊÂÌËfl Ï. å‡ÏÓÌÚÓ‚ äÎ˚Í, ‚ ÔÂ‚Û˛ Ә‰¸ ͇„ËÌÒÍÓ„Ó ËÌÚÂÒÚ‡‰Ë‡Î‡, Ò‡‚- ÌËÏ˚ Ò ÏÂÒÚÓÓ·ËÚ‡ÌËflÏË ÎÂÒÓÚÛ̉˚ Ë ÎÂÒÓÚ‡ÂÊ- ÌÓÈ ÁÓÌ˚. è‰ÒÚ‡‚ÎÂÌ˚ Ô‡ÍÚ˘ÂÒÍË ‚Ò ÚÂÒÚ‡- ˆËË, ËÒÍβ˜ÂÌË ÒÓÒÚ‡‚Îfl˛Ú ̇ÒÂÎfl˛˘Ë ÎÂÒÌ˚ ÔÓ‰ÒÚËÎÍË Ë ˝ÛÚÓÙÌ˚ ·ÓÎÓÚ‡ Ó‰‡ Quadrulella, Sphenoderia, Placocista, Euglypha, Assulina, Trinema, Corythion, Cyphoderia, Pontigulasia, Lesquereusia.
Ç ÓÚÎÓÊÂÌËflı ͇„ËÌÒÍÓ„Ó ‚ÂÏÂÌË (Ùβ‚ˇθ- ̇fl Ë ‡Îβ‚ˇθÌ˚ هˆËË Ë ÌËÊÌflfl ˜‡ÒÚ¸ ΉÓ-
‚Ó„Ó ÍÓÏÔÎÂÍÒ‡) ÒÏÂ̇ ˝ÍÓÎӄ˘ÂÒÍËı „ÛÔÔ ÚÂÒÚ‡- ˆËÈ Ë Ë̉Ë͇ÚÓÌ˚ı ‚ˉӂ Óڇʇ˛Ú ˜Â‰ӂ‡ÌËÂ
‚Ó‰Ì˚ı, ·ÓÎÓÚÌ˚ı Ë ÔÓ˜‚ÂÌÌ˚ı ÒÚ‡‰ËÈ ÔË ‰ÓÏË- ÌËÓ‚‡ÌËË ÔÓˆÂÒÒÓ‚ Á‡·Ó·˜Ë‚‡ÌËfl. Ç Ò‡Ú‡ÌÂ
‚ÓÁ‡ÒÚ‡ÂÚ ÒÚÂÔÂ̸ ÍÒÂÓÏÓÙËÁχ ÙÓÏËÓ‚‡- ÌËfl ÓÚÎÓÊÂÌËÈ. Ç ÔÓ·‡ı ˝ÚÓ„Ó ÔÂËÓ‰‡ ÓÚÒÛÚÒÚ‚Û-
˛Ú Ó·ÎË„‡ÚÌ˚ „ˉӷËÓÌÚ˚, „ˉÓÎӄ˘ÂÒÍËÈ
ÂÊËÏ ı‡‡ÍÚÂËÁÛÂÚÒfl ÒÛıËÏË ÛÒÎÓ‚ËflÏË. ÑÎfl ҇ڇ̇, Ú‡Í ÊÂ Í‡Í Ë ‰Îfl ͇„Ë̇, ÌÓ ‚ ÏÂ̸¯ÂÈ ÒÚÂÔÂÌË, ı‡‡ÍÚÂÌÓ ˜Â‰ӂ‡ÌË ÔÓ˜‚ÂÌÌ˚ı ÏÂÁÓ- ÚÓÙÌ˚ı ÛÒÎÓ‚ËÈ Ë ·ÓÎÓÚÌ˚ı ÒÚ‡‰ËÈ. éÒÌÓ‚ÌÓÂ
‡Á΢ˠ‚ ̇ÒÂÎÂÌËË ËÁÓÔÓ‰ ͇„Ë̇ Ë Ò‡Ú‡Ì‡
ÒÓÒÚÓËÚ ‚ ÍÓ΢ÂÒÚ‚Â „ˉÓÙËθÌ˚ı ‚ˉӂ. í‡ÍËÏ Ó·‡ÁÓÏ, ‰‡ÌÌ˚ ËÁÓÔÓ‰ÌÓ„Ó ‡Ì‡ÎËÁ‡ ¢ ‡Á ÔÓ‰Ú‚Âʉ‡˛Ú ÒÛ˘ÂÒÚ‚Ó‚‡ÌË ÔÓÁ‰ÌÂÔÎÂÈÒÚÓˆÂ- ÌÓ‚Ó„Ó (͇„ËÌÒÍÓ„Ó) ËÌÚÂÒÚ‡‰Ë‡Î‡. Ç ÔÓ·‡ı ÎÂ-
‰Ó‚Ó„Ó ÍÓÏÔÎÂÍÒ‡ Ô-‚‡ Å˚ÍÓ‚ÒÍËÈ (ÅÓ·Ó‚ Ë ‰.,
2003) ‚ ͇„ËÌÒÍËÈ ËÌÚÂÒÚ‡‰Ë‡Î (54–30 Ú˚Ò. ÎÂÚ Ì‡Á‡‰) Ú‡ÍÊ ·˚Î ÓÚϘÂÌ Ï‡ÍÒËÏÛÏ ‚Ë‰Ó‚Ó„Ó ‡Á- ÌÓÓ·‡ÁËfl ÚÂÒÚ‡ˆËÈ. è‰ÒÚ‡‚ÎÂÌËÂ Ó ·ÓΠıÓ- ÎÓ‰ÌÓÏ Ë ÒÛıÓÏ Ò‡Ú‡Ì ‰‡ÌÌ˚ÏË ËÁÓÔÓ‰ÌÓ„Ó ‡Ì‡- ÎËÁ‡ ‚ ÓÒÌÓ‚ÌÓÏ ÔÓ‰Ú‚Âʉ‡ÂÚÒfl. èÓ-‚ˉËÏÓÏÛ,
‡ÁÌÓÓ·‡ÁË ÏÂÒÚÓÓ·ËÚ‡ÌËÈ ‚ ͇„ËÌÂ Ë Ò‡Ú‡ÌÂ
·˚ÎÓ ÒıÓ‰Ì˚Ï, ÏÂÌflÎÓÒ¸ Î˯¸ ÒÓÓÚÌÓ¯ÂÌË ‡Á- Ì˚ı ÚËÔÓ‚ ÏÂÒÚÓÓ·ËÚ‡ÌËÈ. Ç Ò‡Ú‡Ì ÔÓËÒıÓ‰ËÎÓ ÒÓ͇˘ÂÌË ˜ËÒ· ·Î‡„ÓÔËflÚÌ˚ı ÔÓ ‚·ÊÌÓÒÚË Ë
ÂÊËÏÛ ÔËÚ‡ÌËfl ÏÂÒÚÓÓ·ËÚ‡ÌËÈ, ÓÒÓ·ÂÌÌÓ ÒÓ͇ÚË- ÎËÒ¸ ÔÎÓ˘‡‰Ë Á‡·ÓÎÓ˜ÂÌÌ˚ı Û˜‡ÒÚÍÓ‚ ·̉¯‡ÙÚ‡.
ùÌÚÓÏÓÎӄ˘ÂÒÍËÈ ‡Ì‡ÎËÁ (äÛÁ¸ÏË̇, 2001) ÔÓ‰Ú‚Âʉ‡ÂÚ Ô‰ÒÚ‡‚ÎÂÌËfl Ó Í‡„ËÌÒÍÓÏ ‚ÂÏÂ- ÌË Í‡Í ÚÂÏÓıÓÌÂ Ò ¯ËÓÍËÏ ‡Á‚ËÚËÂÏ ÚÛ̉Ó- ÒÚÂÔÌ˚ı ·̉¯‡ÙÚÓ‚. чÌÌ˚ ԇÎËÌÓÎӄ˘ÂÒÍÓ„Ó
‡Ì‡ÎËÁ‡, ÒÓÒÚ‡‚ ‡ÒÚËÚÂθÌ˚ı χÍÓÓÒÚ‡ÚÍÓ‚ Ë ÍÓ- ÒÚÂÈ Ï‡ÏÓÌÚÓ‚ÓÈ Ù‡ÛÌ˚ Ú‡ÍÊ ÒÓÓÚ‚ÂÚÒÚ‚Û˛Ú Ô‰ÒÚ‡‚ÎÂÌËflÏ Ó Ò‡Ú‡ÌÂ Í‡Í Ó Ï‡ÏÓÌÚÓ‚ÓÈ ÒÚÂÔË Ò ıÓÎÓ‰Ì˚Ï Ë ÒÛıËÏ ÍÎËχÚÓÏ (Andreev etal., 2002, 2004).
Ä‚ÚÓ˚ ·Î‡„Ó‰‡Ì˚ Á‡ ÙË̇ÌÒÓ‚Û˛ ÔÓ‰‰ÂÊÍÛ ÉÂχÌÒÍÓÏÛ ËÒÒΉӂ‡ÚÂθÒÍÓÏÛ Ó·˘ÂÒÚ‚Û (DFG,
„‡ÌÚ˚ RI 809/17-1 Ë SCHI 975/1, ÔÓÂÍÚ “Late Qua- ternary environmental history of interstadial and intergla- cial periods in the Arctic reconstructed from bioindicators in permafrost sequences in NE Siberia”), ËÌÒÚËÚÛÚÛ ÔÓ- ÎflÌ˚ı Ë ÏÓÒÍËı ËÒÒΉӂ‡ÌËÈ ËÏ. Ä. Ç„Â̇
(AWI, èÓÚÒ‰‡Ï, ÉÂχÌËfl), „ÂχÌÒÍÓÈ ‡Í‡‰ÂÏËË (ÔÓ„‡Ïχ DAAD), Á‡ ÔÓ‰‰ÂÊÍÛ ËÒÒΉӂ‡ÌËÈ – åÉì ËÏ. å.Ç. ãÓÏÓÌÓÒÓ‚‡, Á‡ Ô‰ÓÒÚ‡‚ÎÂÌÌÛ˛
ËÌÙÓχˆË˛ Ó ÔÓ‚ÂıÌÓÒÚÌ˚ı Ó·‡Áˆ‡ı – É‚Ë‰Ó ÉÓÒÒ (ÉÂχÌËfl).
ëèàëéä ãàíÖêÄíìêõ
ÄÒÚ‡ıÓ‚ Ç.à. é ıÓÌÓÒÚ‡ÚË„‡Ù˘ÂÒÍËı ÔÓ‰‡Á‰ÂÎÂ- ÌËflı ‚ÂıÌÂ„Ó ÔÎÂÈÒÚÓˆÂ̇ ëË·ËË // ÉÂÓÎÓ„Ëfl Ë
„ÂÓÙËÁË͇. 2006. í. 47. ‹ 11. ë. 1207–1220.
ÅÓ·Ó‚ Ä.Ä. àÒÚÓ˘ÂÒ͇fl ‰Ë̇ÏË͇ ÓÁÂÌÓ-·ÓÎÓÚ- Ì˚ı ˝ÍÓÒËÒÚÂÏ Ë ÒÛ͈ÂÒÒËË ‡ÍÓ‚ËÌÌ˚ı ‡Ï·
(Testacea) // áÓÓÎ. ÊÛÌ. 2003. í. 82. ‹ 2. ë. 215–
223.
ÅÓ·Ó‚ Ä.Ä. ĉ‡ÔÚ˂̇fl ÏÓÙÓÎӄ˘ÂÒ͇fl ËÁÏÂ̘Ë-
‚ÓÒÚ¸ Ë ÏËÍÓ˝‚ÓβˆËÓÌÌ˚ ÔÓˆÂÒÒ˚ Û ‡ÍÓ‚ËÌ- Ì˚ı ‡Ï· (Protozoa: Testacea) // ù‚ÓβˆËÓÌÌ˚ هÍÚÓ˚ ÙÓÏËÓ‚‡ÌËfl ‡ÁÌÓÓ·‡ÁËfl ÊË‚ÓÚÌÓ„Ó Ïˇ. å.: í-‚Ó Ì‡Û˜. ËÁ‰-È äåä, 2005. ë. 210–218.
ÅÓ·Ó‚ Ä.Ä., áË„ÂÚ ä., òËÏÂÈÒÚ ã., Ä̉Â- ‚ Ä.Ä. ê‡ÍÓ‚ËÌÌ˚ ‡Ï·˚ (Protozoa: Testacea) ‚
˜ÂÚ‚ÂÚ˘Ì˚ı ÏÌÓ„ÓÎÂÚÌÂÏÂÁÎ˚ı ÓÚÎÓÊÂÌËflı ÔÓÎÛÓÒÚÓ‚‡ Å˚ÍÓ‚ÒÍËÈ, ÄÍÚ˘ÂÒ͇fl üÍÛÚËfl //
àÁ‚. êÄç. ëÂ. ·ËÓÎ. 2003. ‹ 2. ë. 236–253.
ÑÓ·Ó‚ÓθÒÍËÈ É.Ç., ìÛÒ‚Ò͇fl à.ë. ÉÂÓ„‡ÙËfl ÔÓ˜‚.
å.: àÁ‰-‚Ó åÉì, 2004. 458 Ò.
äÛÁ¸ÏË̇ ë.Ä. óÂÚ‚ÂÚ˘Ì˚ ̇ÒÂÍÓÏ˚ ÔËÏÓÒÍËı ÌËÁÏÂÌÌÓÒÚÂÈ üÍÛÚËË: Ä‚ÚÓÂÙ. ‰ËÒ. ͇̉. ·ËÓÎ.
̇ÛÍ. å.: è‡ÎÂÓÌÚ. ËÌ-Ú êÄç, 2001. 24 Ò.
çÂÓÌÓ‚ Ç.Ç. áÓ̇θÌ˚ „ÂÓ˝ÍÓÚÓÌ˚ Í‡Í Ó·˙ÂÍÚ ‰Îfl
ÂÚÓÒÔÂÍÚË‚ÌÓ„Ó ‡Ì‡ÎËÁ‡ „ÓÎÓˆÂÌÓ‚ÓÈ ËÒÚÓËË
˝ÍÓÒËÒÚÂÏ è‡Î‡ÍÚËÍË // å‡ÚÂ. êÓÒ. ̇ۘ. ÍÓÌÙ.
êÄäéÇàççõÖ ÄåÖÅõ Ç èéáÑçÖóÖíÇÖêíàóçõï éíãéÜÖçàüï 11
“ÑË̇ÏË͇ ÒÓ‚ÂÏÂÌÌ˚ı ˝ÍÓÒËÒÚÂÏ ‚ „ÓÎÓˆÂÌ”.
å.: í-‚Ó Ì‡Û˜. ËÁ‰-È äåä, 2006. ë. 156–162.
ïÓÎÓ‰Ó‚ Ä.ã., áÓÎÓڇ‚‡ Å.ç., ò˯ӂ‡ ã.í. 鄇- Ì˘ÂÒÍÓ ‚¢ÂÒÚ‚Ó ‚ ÓÒÌÓ‚Ì˚ı ÏÂÁÎÓÚÌÓ-„ÂÌÂÚË-
˜ÂÒÍËı ÚËÔ‡ı ÓÚÎÓÊÂÌËÈ ÔÓÎÛÓÒÚÓ‚‡ Å˚ÍÓ‚ÒÍËÈ:
ÒÓ‰ÂʇÌËÂ Ë „ÛÔÔÓ‚ÓÈ ÒÓÒÚ‡‚ „ÛÏÛÒ‡ // äËÓÒÙÂ-
‡ áÂÏÎË. 2006. í. ï. ‹ 4. C. 29–34.
AndreevA.A., GrosseG., SchirrmeisterL. etal. Late Saalian and Eemian palaeoenvironmental history of the Bol’shoy Lyakhovsky Island (Laptev Sea region, Arctic Siberia) // Boreas. 2004. V. 33. P. 319–348.
AndreevA.A., SiegertCh., KlimanovV.A. etal. Late pleis- tocene and holocene vegetation and climate on the Tay- myr lowland, Northern Siberia // Quaternary Research.
2002. V. 57. P. 138–150.
ChardezD. Ecologie generale des Thecamoebiens (Rhizopo- da, Testacea) // Bul. Inst. Agron. Stat. Rech. Gembloux.
1965. V. 33. P. 307–341.
CharmanD.J., BlundellA. and ACCROTELM members. A new European testate amoebae transfer function for palaeohydrological reconstruction on ombrotrophic
peatlands // J. Quaternary Sci. 2007. V. 22. ‹ 3. P. 209–
221.
LegendreP., LegendreL. Numerical Ecology. Amsterdam:
Elsevier, 1998. 853 p.
OpravilovaV., HajekM. The variation of testacean assem- blages (Rhizopoda) along the complete base-richness gradient in fens: a case study from the Western Car- pathians // Acta Protozool. 2006. V. 45. P. 191–204.
PenardE. Notice sur les Rhizopodes du Spitzberg // Arch.
Protistenkd. 1903. Bd. 2. S. 238–282.
SmithH.G. Influence of temperature on test morphology of natural populations of Testate Rhizopods in the maritime Antarctic // IX Protozool. Congr. Berlin, 1988. P. 120.
TodorovM. Testate ‡moebae (Protozoa: Rhizopoda) in soil and litter of beech forests (Fagus sylvatica L.) from Bul- garia // Acta Zool. Bulgarica. 2001. V. 53. ‹ 2. P. 19–37.
WarnerB.G., CharmanD.J. Holocene soil moisture changes on a peatland in northwestern Ontario based on fossil testate amoebae (Protozoa) analysis // Boreas. 1994.
V. 23. P. 270–279.