Benthos in polaren Gewässer Herausgegeben von Christian Wiencke und Wolf Arntz

Benthos in polaren Gewässer

Herausgegeben von

Christian Wiencke und Wolf Arntz

Ber. Polarforsch. 155 ₍₁ 995)

ISSN 01 76 - 5027

INHALTSVERZEICHNIS

...

Vorwort 5

Brey, T Hanelt, D.

Iken, K.

Jacob, A. & Kirst, G.O.

Kappen, L.

Karsten, U., Kück K., Steinke, M, Wiencke, C.

& Kirst, G. 0.

Klöser H.

Plate, C. & Wagner, R.

Schroeter, B. & Schulz, F.

Landgestutzte Arbeiten

Energiefluà und Nahrungsnetze in benthischen Öko systemen der Antarktis

...

13 Die Photoinhibition bei den polaren benthischen

Makroalgen. ... 18 Nahrungsbeziehungen zwischen antarktischen

...

Makroalgen und Herbivoren.. .2 1

Zur Biologie der Supralitoralalge Prasiola crispa

...

ssp. antarctica.. .24

Aktivitä und Besiedlungspotential von Kryptogamen in der Antarktis.

...

26 Physiologische Bedeutung von Dimethylsulfonium- propionat in polaren Makroalgen

...

28 RASCALS: Ein neues Pr0gram.m zur Untersuchung von Struktur und Dynamik der Okosysteme ant-

arktischer Küste

...

3 1 Benthische Untersuchungen im Liefdefjorden (Nord- west-Spitzbergen) unter besonderer Berücksichtigun der Polychaeta und Amphipoda

...

33 Untersuchungen zur Jahresprimärproduktio von

Flechten in der maritimen Antarktis

...

36 Weykam, G. & Wiencke, C. Photosynthesecharakteristika antarktischer Makro-

algen

...

39 Wiencke, C., Bischoff, B., Evolution von Kaltwassermakroalgen

...

41 Peters, A., Breeman, A.,

van Oppen, M., Olsen, J. & Stam, W.

Schiffsgestützt Arbeiten

Ahrens. M. Benthische Foraminiferen in der Northeastwater-

Polynya (NO-Grönland im Sommer 1993.

...

43 Barthel, D. Das mineralische Skelett polarer Schwämme Auf- und

Abbauprozesse und Bedeutung deponierter Skelett- elemente fü die Struktur der Lebensräum

...

45 Dahm, C. Populationsdynamik antarktischer Schlangensterne

...

(Ophiuroidea, Echinodermata) 49

...

Dahms, H.-U., Martinez- Meiofaunaforschung in polaren Meeresgebieten 52 Arbizu, P., Schminke, H.K.

&Willen, E.

Emschermann, P. Die Kamptozoen antarktisch,er Gewässe

-

...

Faunistik, Zoogeographie, Okologie 54 Gorny, M. & Bruns, T. Ökologi benthischer Garnelen (Decapoda: Natantia)

...

im Weddellmeer und in der Lazarevsee, Antarktis 58 Benthische Strukturen und langfristige Besiedlungs- Prozesse in hochpolaren Schelfgebieten

...

62 Hinz, K. & Schmid, M. Deutsch-Russische Untersuchungen des Benthos des

Laptewmeeres.

...

66 Piepenburg, D., Brandt, A. Benthische Besiedlungsmuster im Europäische

& von Juterzenka, K. V. Nordmeer

...

68 Rachor, E. Benthos an den eurasischen Kontinentalhänge

und pelago-benthische Kopplung in der nördliche Barentssee.

...

7 0 Riemann-Zürneck K. Fortpflanzungs-Zyklus der Seeanemone Hormathia

nodosa (Fabricius, 1780): Larvalentwicklung im

arktischen Winter?

...

73 Ristedt, H. Die Bryzoen-Fauna der östliche Weddell-See.

...

75 Schreiber, A. & Storch, V. Populationsgenetische Untersuchungen an

Priapuliden

...

79 Stiller, M. Untersuchungen zur Verbreitung und Lebensweise

der Aphroditen und Polynoiden (Polychaeta) im Öst liehen Weddellmeer (Antarktis).

...

81 Storch, V. & Schreiber, A. Ultrastrukturelle Untersuchungen an Priapuliden

...

83

Svoboda, A., Stepanjants, S. &

Smirnov, I . Witte, U.

Wittmann. K.J.

Wittmann, K.J.

Wöhrmann A.P.A.

& Zimmermann, C.

Zwei polare Hydractiniden-Arten (Hydroida, Cnidaria) als Symbionten nahe verwandter Schlangensterne (Ophiolepididae, Echinodermata)

-

ein ökologische Beispiel fü Bipolaritä

...

86 Reproduktion und Biodepositionsleistung des

Tiefseeschwammes Thenea abyssorum

...

90 Wie man ein engmaschiges Netz übe felsigen Grund zieht: Erfahrungen mit dem Epibenthosschlitten am

...

Grunde des Weddellmeeres 92

Sexuelle Hypertrophien bei Mysidaceen (Crustacea) als polare Anpassungen der Reproduktionsbiologie und ihre Bedeutung fü die Biodiversitä in ant-

arktischen Gewässer ... 94 Physiologische und biochemische Anpassungen

bodenlebender Fische der Polarmeere ... 98

Tagungsprogramm

...

100

Teilnehmerliste

...

104

...

Literaturzusammenstellung.. ,107

VORWORT

Am 13. und 14. April 1994 wurde am Alfred-Wegener-Institut das DFG-Kolloquium Polare Benthosforschung" abgehalten. Im Vordergrund standen dabei die Präsen tation DFG-geförderte Arbeiten im Schwerpunkt "Antarktisforschung" mit dem Thema

B e n t h o s i n p o l a r e n G e w à ¤ s s e r (inkl. Taxonomie, Großalge und terrestrische Vegetation)"

sowie eine Plenardiskussion -übe Ziel und Umsetzung polarer Benthosunter- suchungen in den nächste 5 Jahren.

Die Kurzfassungen der Kolloquiums-Vorträg sind in diesem Heft vollständi ab- gedruckt. Da aus Zeitgründe nicht alle angemeldeten Vorträg gehalten werden konnten und viele der Benthosarbeiten, besonders am AWI, ohne DFG-Unterstüt zung durchgeführ werden, wurden auch Kurzfassungen anderer Benthosvorhaben berücksichtigt Die Zusammenstellung deckt somit die gegenwärtige und kürzlic abgeschlossenen Benthosarbeiten im Süd und Nordpolarmeer größtentei ab.

Die Diskussion zeigte nicht nur die erhebliche Breite und Vielfalt der benthoskund- liehen Ansätze sondern auch 2.T. recht unterschiedliche Vorstellungen der Teil- nehmer übe die Fortsetzung der Arbeiten. Allerdings ist zu berücksichtigen da nur ein Teil dieser Vorhaben zur Förderun im Schwerpunkt ansteht, und da künf tige Benthosuntersuchungen sich an den logistischen Gegebenheiten orientieren müssen insbesondere an der Verfügbarkei von Plätze auf "Polarstern" und den beiden Stationen Dallmann (King George Island) und Koldewey (Spitzbergen).

Konzeptioneller Hintergrund

Wie auch andere polare Partialsysteme ist das benthische Subsystem in Antarktis und Arktis von den besonderen Umweltbedingungen der Polarregionen und der spezifischen geologischen und hydrographischen Geschichte des Süd und Nord- polarmeeres geprägt Einzelne Komponenten, aber auch die gesamten Systeme könne als biologische Dokumentation ihrer Entwicklungsgeschichte in Antarktis

und Arktis dienen. Auf der Ebene einzelner Artenpopulationen geben Adaptationen Z . B . Lebenszyklen, Stoffwechselraten), Biogeographie und Taxonomie Hinweise auf die Entstehungs- und Verbreitungsgeschichte bestimmter Gruppen des Phyto- und Zoobenthos. Fragilitä und Elastizitä begrenzter Untereinheiten, z.B. von Flachwasser- oder tieferen Schelfgemeinschaften, ihre Biodiversitä sowie die Struktur von Nahrungsnetzen und die Art und Häufigkei von Störunge erlauben Ruckschlusse auf die Entwicklungsgeschichte dieser benthischen Systeme.

Die derzeitigen polaren Bodengemeinschaften sind aber nicht nur ein Produkt von Vorgänge in der Vergangenheit, sondern auch ein Abbild gegenwärtige Verhält nisse wie Temperaturverteilung, Nahrungszufuhr aus dem Pelagial ("pelago- benthische Kopplung"), Topographie und Hydrographie, Eiseinflusse und Konkur- renzdruck anderer Arten. Die Kenntnis der Hierarchie von Faktoren, die das heu- tige Benthos in Antarktis und Arktis bestimmen, ist zum einen fü die Erhaltung der einzigartigen Gemeinschaften notwendig; zum anderen dient sie der Vorhersage künftige Entwicklungen, falls sich die Umweltbedingungen deutlich änder sollten.

Arbeiten im abgelaufenen Berichtszeitraum

Im zurückliegende Fünfjahres-Zeitrau wurden noch viele Arbeiten am Benthos von der notwendigen großräumig Bestandsaufnahme in Taxonomie, Biogeo- graphie und Strukturanalyse geprägt Rein taxonomisch-biogeographische Unter- suchungen wurden an den Bryozoa des östliche Weddellmeers und den Poly- chaeta und Amphipoda des Liefdefjorden (Nord-Spitzbergen) durchgeführt Neben traditionellen Strukturanalysen mit Cluster- und Ordinationstechniken, die meist auf Fangergebnissen geschleppter Gerät beruhten und aufgrund von Bestimmungs- problemen zunächs meist auf hohem taxonomischem Niveau durchgeführ werden mußten traten zunehmend quantitative Aussagen zur Makro- und Meiofauna in den Vordergrund, die auf dem Einsatz von bildhaften Methoden und von Greifern basierten. Dabei wurde eine Reihe neuer Gebiete einbezogen: in der Antarktis das Lazarevmeer, die Bellingshausen- und Amundsensee und die Potter Cove vor King George Island, in der Arktis das nördlich Barentsmeer, der Kustensaum des Weiße Meeres, das nördlich Laptewmeer und die Tiefseebecken.

Auf dem Artniveau lag der Schwerpunkt in der Untersuchung der Lebenszyklen von Schlusselarten. Bei denselben oder nahe verwandten Arten einiger Gruppen

(Mollusken, Amphipoden, Isopoden, Garnelen) zeigten sich deutliche Unterschiede in wichtigen Parametern (Reproduktionsfrequenz, Eigröà und Eizahl, Wachstum, Endgröà und Endalter) mit zunehmender geographischer Breite. Die Populations- dynamik vieler Arten ist nur durch Kombination verschiedener Verfahren zu ent- schlüsseln die errechneten hohen Endalter bedürfe bei einer Reihe von Arten noch der Verifizierung in Freilandexperimenten, fü die sich die beiden Stationen Koldewey und Potter Cove anbieten. Spezielle Aspekte der Reproduktionsbiologie wurden an antarktischen Mysidaceen und Schwämme der norwegischen Tiefsee untersucht. Morphologie und Populationsgenetik von Priapuliden wurden unter Einbeziehung von nord- und südpolare Arten fortgeführt Untersuchungen zur Physiologie und Biochemie des Gefrierschutzes bei polaren Bodenfischen wurden auf molekulargenetische Aspekte ausgedehnt.

Nur wenige Studien beschäftigte sich mit Interaktionen zwischen verschiedenen Arten oder Gruppen. Die in beiden Polarregionen sehr ähnliche symbiontischen Beziehungen zwischen Ophiuroiden und Hydroiden haben sich wahrscheinlich unabhängi voneinander entwickelt. Die strukturelle Bedeutung verschiedener Typen von Schwammnadelfilzen fü benthische Gemeinschaften wurde verglei- chend in verschiedenen Lebensräume untersucht. In der Potter Cove (King George Island) wurde ein synökologische Forschungsprogramm begonnen, des- sen Fernziel die Modellierung dieses Systems ist. Ein Schwerpunkt sind zur Zeit die Nahrungsbeziehungen zwischen Makroalgen und Herbivoren. Die Ergebnisse der Arbeiten im nördliche Barentsmeer wurden in einem Modell zusammengefaßt das Partikelfluà und pelago-benthische Kopplung währen des Sommers be- schreibt. Das zunehmende Wissen übe Verbreitung, Biomasse, Populations- dynamik und Nahrungsspektrum von Benthosarten im Weddellmeer ermöglicht die Erstellung eines ersten Gleichgewichtsmodells des Benthos auf dem südös lichen Weddellmeer-Schelf (Kapp Norvegia).

Ein internationales Polynya-Projekt zur Erforschung der Produktionsverhältniss sowie der pelagischen und benthischen Partikelnutzung ist 1993 mit der Nordost- Grönland-Polynya-Expeditio zu einem gewissen Abschluà gebracht worden. Die Auswertung der umfangreichen Makrobenthosproben ist noch nicht abgeschlos- sen. Entgegen den Erwartungen spiegelt sich die starke Saisonalitä des pelagi- schen Systems in diesem Gebiet nicht in der Dynamik benthischer Foraminiferen- Gemeinschaften wieder. Sehr aufschlußreic war der festgestellte Umfang der

biologischen Nutzung eines regelmäß offenen Wasserbereichs im hochark- tischen Packeis bis hin zu den Warmblüter und den Inuits.

Auch beim Phytobenthos wurden schwerpunktmäß die Lebenszyklen sowie der Temperatur- und Lichtbedarf antarktischer und arktischer Makroalgen untersucht.

Die Makroalgen der Antarktis sind aufgrund des langen Kaltwassercharakters der Antarktis stärke als Algen der Arktis an tiefe Temperaturen angepaßt Fast alle un- tersuchten Arten sind Schattenpflanzen. Interessanterweise ist die Fähigkei zur Photoinhibition bei antarktischen Makroalgen besser ausgebildet als bei Arten nie- derer Breiten. In einem Kulturversuch unter jahreszeitlich fluktuierenden ant- arktischen Tageslänge wuchsen endemische antarktische Arten vorwiegend im Spätwinter-Frühja und zeigten zu dieser Jahreszeit auch die höchst Photo- syntheseaktivität Felduntersuchungen in der Umgebung des Dallmann-Laborato- riums haben diese Labordaten im wesentlichen bestätig und in zahlreichen Aspekten erweitert.

Die Salinitäts und Temperaturtoleranzexperimente an Grünalge des Eulitorals zeigten, da alle untersuchten Arten die tertiär Sulfoniumverbindung ß-Dimethyl sulfoniumpropionat (DMSP) akkumulieren. Tiefe Temperaturen, hohe Salinitäte und hohe Bestrahlungsstärke sind positiv mit dem DMSP-Gehalt korreliert. Wahr- scheinlich verhindert DMSP als "compatible solute" das Denaturieren der Enzym- proteine unter Salzstress. Darübe hinaus dient es auch als Gefrierschutzmittel. Die supralitorale Grünalg Prasiola crispa ist neben einer hohen Salinitätstoleran auch durch besondere Austrocknungstoleranz gekennzeichnet. Hohe Wasserver- luste werden U. a. durch elektronenmikroskopisch nachweisbare Lipideinlagerun- gen in die Zellwand vermieden,

Die terrestrische Botanik befaßt sich mit den Eigenschaften von Algen, Flechten und Moosen, die es diesen Organismen erlauben, Landlebensräum in der Ant- arktis zu besiedeln. So könne Flechten Schnee im gefrorenen Zustand als Was- serquelle nutzen. Im Schwachlichtbereich ist die Nettophotosynthese an die im Sommer häufi auftretenden Temperaturen zwischen 0 und 7 ' C angepaßt Erst- mals konnte der Jahresgang der Primärproduktio von Flechten in der Antarktis in situ gemessen werden. Darübe hinaus untersucht die Arbeitsgruppe die physio- logische und ökologisch Bandbreite verschiedener Arten, insbesonders die Frage, inwieweit das ökologisch vom physiologischen Optimum abweicht.

Geplante Arbeiten

Im nächste Fünfjahres-Zeitrau sollen die verschiedenen Forschungsansätz verstärk gebündel werden, um die Dynamik polarer Ökosystem auch im Hinblick auf möglich Veränderunge der Umwelt besser zu erfassen. Insgesamt sollen die Flachwasseransätz in beiden Polargebieten verstärk werden, ohne indes die Ar- beiten auf dem tieferen Schelf und dem Kontinentalhang aufzugeben. Neu hinzu wird voraussichtlich ein gewisses Maà an polarer Tiefseeforschung kommen. Viele der Antarktisprojekte sind in das neue internationale SCAR-Programm CS-EASIZ (Coastal Shelf-Ecology of the Antarctic Sea Ice Zone) eingebunden, in dem Benthosuntersuchungen eine wichtige Rolle spielen. In den sibirischen Meeres- gebieten wird es zu einer Ausweitung der Kooperation mit Rußlan kommen.

Im Rahmen der Strukturuntersuchungen des hochantarktischen Benthos werden sich die Arbeiten auf eine Box vor Kapp Norvegia (SO Weddellmeer) konzentrie- ren, wo mit starker Unterstützun durch bildhafte Methoden engräumig Besied- lungsmuster und ihre Ursachen erforscht werden sollen. Dazu ist auch der Einsatz von Hydrosweep geplant. Hinsichtlich der Auswertung des umfangreichen Bild- materials wird an der Quantifizierung der Methoden gearbeitet. Ebenfalls auf dem Weddellmeerschelf soll der Ablauf von Wiederbesiedlungsprozessen nach Eis- bergeinfluà oder dem Abbrechen größer Schelfeisstück untersucht werden; die- ses Projekt wird allerdings in den nächste 5 Jahren nicht abgeschlossen werden können

Diese Ansätz zur Erforschung von Dynamik und Fragilitä des antarktischen benthischen Ökosystem werden durch Untersuchungen in der Potter Cove (King George Island) und anderen Gebieten ergänzt Auch hier soll durch eine sorgfältig Registrierung abiotischer Parameter im Rahmen des EASIZ-Programms den Ursachen fü Beschleunigung oder Verzögerun von Wiederbesiedlungsvorgän gen nachgegangen werden. Um die trophischen Beziehungen zu erhellen, werden die Nahrungsspektren verschiedener wirbelloser Schlüsselarte sowie Qualitä

und Quantitä der Nahrung in ihrer saisonalen Verfügbarkei untersucht. Besondere Bedeutung kommt dabei Nahrungsuntersuchungen an den bestandsbildenden epibenthischen Suspensionsfressern zu. Auch Vorkommen und Funktion von Sekundärmetabolite z. B. als Fraßschut werden berücksichtigt Nicht-trophische Interaktionen (z.B. Raumkonkurrenz) sollen in die Untersuchungen einbezogen werden.

Der Bereich "Modellierung" baut auf den Ergebnissen der genannten Unter- suchungen auf. Energietransfer und Stoffflüss irn System werden übe die Ener- giebilanz einzelner Kompartimente quantifiziert. Ein erster Ansatz wird die statische Modellierung von Stoffflüsse in den untersuchten Ökosysteme sein. Dynamische Modelle sowohl von Wechselbeziehungen zwischen Artengruppen als auch von Gesamtsystemen werden anschließen entwickelt. Solche Modelle sind fü mittel- und langfristige Voraussagen der Entwicklung von Flachwasserökosysteme bei klimatischen Veränderunge notwendig. Auf diese Weise und durch experimen- telle Simulation von "global change1'-Szenarien (z.B. Verkürzung/Verlängeru der jährliche Primärproduktionsphase Wirkung von Störunge wie verstärkte Eis- bergeinfluß werden Rückschlüs auf die Entwicklung des benthischen Sub- systems unter veränderte Umweltbedingungen möglic sein.

Die im abnehmenden atlantischen Einflußbereic liegenden eurasischen Schelf- meere und ihre Übergän in die ständi packeisbedeckten Tiefseebecken der Arktis sind unter den veränderte politischen Bedingungen zunehmend in den Mittelpunkt von Forschungsaktivitäte gerückt Die dort vorkommenden benthi- sehen Teilsysteme sind anscheinend relativ jung und reagieren wahrscheinlich gegenübe den hier besonders drastisch vorstellbaren Klimaänderunge (stärker Fluktuationen des Golfstromeinflusses, Schwankungen in den immensen sibiri- schen Landabflüssen sehr sensibel. Die im permanent eisbedeckten Tiefsee- bereich lebenden Benthosgemeinschaften scheinen weitgehend von Nahrungs- Importen aus den Schelfgebieten abhängi zu sein.

Zusammen mit pelagisch arbeitenden Gruppen (Phytoplankton, Zooplankton und Mikroplankton) und den an rezenten Sedimenten interessierten Geologen wird von den Benthologen in der Arktis verstärk interdisziplinä an der pelago-benthischen Kopplung (Flüss der partikuläre organischen Substanz) gearbeitet. Das Benthos wird dabei als wesentlicher Indikator langfristiger direkter und advektiver Nah- rungseinträg genutzt. Fü die nördlich Barentssee konnte dazu ein erstes Modell entwickelt werden.

Auf Artniveau ist in beiden Polargebieten vor allem die populationsdynamische Untersuchung weiterer Schlüsselarte (im Süde ebenfalls im Rahmen von EASIZ) geplant, die verstärk den Einsatz moderner

-

z.B. biochemischer

-

Methoden erfor- dert. Physiologische Methoden sollen zur Klärun ökologische Fragen eingesetzt werden, vor allem zur Erhellung adaptiver Strategien von Polarorganismen, die

beider Polargebiete, weitere neue Kooperationspartner und -Programme (z.B. im Rahmen des neuen SCAR-Programms EASIZ

-

Ecology of the Antarctic Sea Ice Zone) sowie die Tendenz zur modellhaften Verknüpfun aller Daten weitere gute Ergebnisse erhoffen. Viele der Benthosprogramme sind, wenngleich nicht direkt Klimaforschung, so doch von erheblicher Klimarelevanz; infolge seiner relativen Träghei ist das Benthos ein zuverlässige Indikator fü Veränderungen Wichtig ist jedoch, da die geplanten Untersuchungen, die allesamt nicht ephemerer Natur sind, auch weiterhin im Rahmen eines DFG-Schwerpunkts unterstütz werden. Dies gilt auch fü die Vervollständigun der taxonomischen Inventur, die an vielen Uni- versitäte

-

nicht zuletzt als Grundlage jedweder ökologische Arbeit

-

weiterbe- trieben werden muß

im folgenden werden die Zusammenfassungen der Vorträg und Posterbeiträg währen des Kolloquiums sowie anderer Benthosprojekte im Rahmen des Schwerpunkts angefügt Um eine bessere Übersichtlichkei zu erreichen, werden die landgestützte und die schiffsgestützte Arbeiten getrennt aufgeführt innerhalb der beiden Gruppen sind die Beiträg alphabetisch nach Autorennamen geordnet.

Es folgen dann Tagungsprogramm und Teilnehmerliste. Am Schluà des Berichts wird eine Übersich übe die im Rahmen des Schwerpunktprogramms "Antarktis- forschung" im letzten 5-Jahreszeitraum erschienenen benthosbezogenen Publika- tionen gegeben.

Prof. Dr. Wolf Arntz

Teilgebietskoodinator Biologie Alfred-Wegener-Institut

Dr. habil. Christian Wiencke

Alfred-Wegener-Institut

Energiefla und Nahrungsnetze in benthischen Ökosysteme der Antarktis

Thomas Brey

Sektion Biologie I, Alfred-Wegener-Institut, Bremerhaven

In den letzten Jahren wurden am AWI die Untersuchungen zu EnergiefluB und Nahrungsbeziehungen in antarktischen Ökosysteme intensiviert. Ziele dieser Arbeiten sind einerseits die Kenntnis der Bedeutung einzelner Arten und Gruppen im System, andererseits das Verständni des Zusammenwirkens der einzelnen Komponenten bis hin zur Modellierung ausgewählte antarktischer Ökosysteme Gerade vor dem Hintergrund mögliche globaler Umweltveränderunge besteht ein dringender Bedarf an geeigneten Modellen fü die Beschreibung und Analyse dieser Systeme, die aufgrund ihrer Anpassung an Extrem- bedingungen besonders empfindlich auf Veränderunge ihrer Umwelt reagieren.

Zum Teil noch nicht abgeschlossene Arbeiten an den Gruppen Amphipoda (Klages 1991), Bivalvia (Urban Pers. Mitt.), Decapoda (Gorny 1992, Bruns in Vorb.), polynoide Polychaeta (Stiller in Vorb.), Ophiuroidea (Dahm in Vorb.) haben unsere Kenntnis übe das Nahrungsspektrum wichtiger Vertreter dieser Taxa wesentlich erweitert.

Neben omnivoren Generalisten wie z.B. den meisten Ophiuroiden finden sich auch extrem spezialisierte Formen, die nur wenige Nahrungsquellen nutzen.

Untersuchungen zu Wachstum, Produktivitä und Reproduktion wurden und werden a n verschiedenen wichtigen Arten des Makrozoobenthos durchgeführt Chorismus antarcticus (Decapoda, Gorny et al. 1992, 1993), Eusirus perdentatus (Arnphipoda, Klages 1993), Laevilacunaria antarctica (Gastropoda, Iken in Vorb.), Lissarca notorcadensis (Bivalvia, Brey & Hain 1992, Brey et al. 1993), Magellania fragilis (Brachiopoda, Brey et al. in Vorb.), verschiedene Ophiuroiden- Arten (Dahm in Vorb.) , Sterechinus antarcticus (Echinoidea, Brey 199 1) und Sterechinus neumayeri (Echinoidea, Brey et al. in Vorb.). Eine Zusammenfassung aller verfügbare Daten aus öffentliche und bisher nicht veröffentlichte Quellen wurde von Brey & Clarke (1993) erarbeitet. Generell zeigen antarktische Evertebraten langsameres Wachstum und niedrigere Produktivitä als vergleichbare boreale Arten.

Dies ist jedoch nicht allein eine Folge der niedrigeren Temperatur,

sondern auch eine Anpassung a n die extreme Saisonalitä der Nahrungsverfügbarkei im antarktischen Benthos.

Im Rahmen des argentinisch-deutschen Projekts zur Erforschung des Flachwasser-Systems Potter Cove, King George Island, werden neben der Dynamik der Makroalgen-Besiedelung (Klöse et al. 1993, 1994) die trophischen Interaktionen zwischen benthischen Makroalgen und herbivoren Tieren untersucht (Iken in Vorb.). Schwerpunkte sind dabei möglich FraBschutz-Mechanismen bei den Pflanzen sowie der Energietransfer von den Algen zu den Herbivoren. Erste Ergebnosse zeigen, da9 viele antarktische Makroalgen zwar übe physikalische Schutzmechanismen gegen WegfraB verfügen chemische Abwehrstoffe wurden jedoch bisher nicht gefunden.

Auf der Basis des von Schalk et al. (1993) erarbeiteten Box-Modells des Ökosystem Weddellmeer wurde mit den in den letzten J a h r e n hinzugewonnenen Daten ein Gleichgewichts-Modell des östliche Weddellmeer-Schelfes konstruiert (Jarre-Teichmann et al. in Vorb.), das vor allem im Bereich des Benthos eine wesentlich bessere Auflösun hat. Mit diesem Modell könne die Haupt-Energieflüss im System identifiziert werden (Abb. 1). Zudem zeigt das Modell die Bereiche, aus denen noch zu wenig Informationen verfügba sind, und die daher in Zukunft intensiver bearbeitet werden müssen

Abb. 1 Trophisches Gleichgewichtsmodell des östliche Weddellmeer- Schelfes (Kapp Norvegia bis Halley Bay). Gezeigt werden trophische Stellung und Biomasse (entspricht der Fläch der Kästchen der verschiedenen Komponenten im System u n d die wichtigsten Energieflüss durch die benthische Gemeinschaft.

Pelagische pinguine Fische

-

Flüss (gC a-'):

-

^{> 10}

-

^{> 1}

-

> 0.1 Robben

D Demersale

Fische

D

Literatur

Brey, T. (1991). Population dynamics of Sterechinus antarcticus (Echinodermata: Echinoidea) On the Weddell Sea Shelf and slope, Antarctica. Antarctic Science 3: 25 1-256.

Brey, T., Clarke, A. (1993). Population dynamics of marine benthic invertebrates in Antarctic and subantarctic environments: are there unique adaptations? Ant. Sci. 5: 253-266.

Brey, T., Gutt, J., Hain, S., Peck, L., Arntz, W.E. (in Vorb.) Magellania fragilis (Brachiopoda) dominating a soft-bottom macrobenthic

community On the Lazarev Sea shelf, Antarctica.

Brey, T., Hain, S. (1992). Growth, reproduction and production of Lissarca notorcadensis (Bivalvia: Philobryidae) On the Weddell Sea shelf, Antarctica. Marine Ecology Progress Series 82: 219-226.

Brey, T., Pearse, J., Basch, L., McClintock, J., Slattery, M. (in Vorb.).

Growth and production of Sterechinus neumayeri (Echinoidea, Echinodermata) in McMurdo Sound, Antarctica.

Brey, T., Starmans, A., Magiera, U., Hain, S . (1993). Lissorca notorcadensis (Bivalvia: Philobryidae) living On Notocid.anS sp.

(Echinoidea: Cidaridae): Population dynarnics in limited space. Polar Biol. 13: 89-95.

B r u n s , T. (in Vorb.). Experimentelle Untersuchungen z u r Larvalentwicklung antarktischer Decapoden. Dissertation, Univ.

Bremen.

Dahm, C . (in Vorb.). Populationsdynamik antarktischer Ophiuroiden.

Dissertation, Univ. Bremen.

Gorny, M. (1992). Untersuchungen zur Ökologi antarktischer Garnelen (Decapoda, Natantia). Dissertation, Univ. Bremen.

Gorny, M., Arntz, W. E., Clarke, A., Gore, D. J. (1992). Reproductive biology of caridean decapods from the Weddell Sea. Polar. Biol. 12:

11 1-120.

Gomy, M., Brey, T., Amtz, W., Bruns, T. (1993). Development, growth and productivity of Chorismus antarcticus (Crustacea: Decapoda:

Natantia) in the eastem Weddell Sea, Antarctica. J . Exp. Mar. Bio.

Ecol. 174: 26 1-275.

Iken, K. (in Vorb.). Beziehungen zwischen Makroalgen und Herbivoren in Potter Cove, King George Island. Dissertation, Univ. Bremen.

Jarre-Teichmann et al. (in Vorb.). Trophic flows in the benthic shelf community of the eastem Weddell Sea. SCAR Symposium, Venedig,

1994.

Klages, M. (1 9 9 1). Biologische und populationsdynamische Unter- suchungen a n ausgewählte Gammariden (Crustacea; Arnphipoda) des südöstlich Weddellmeeres, Antarktis. Dissertation, Univ.

Bremen.

Klages, M. (1 993). Distribution, reproduction and population dynarnics of the Antarctic gammaridean arnphipod Eusirus perdentatus Chevreux, 1912 (Crustacea). Ant. Sci. 5: 349-359.

Klöser H., Ferreyra, G., Schloss, I., Mercuri, G., Latumus, F., Curtosi, A. (1993). Seasonal variation of algal growth conditions in sheltered Antarctic bays: the example of Potter Cove (King George Island, South Shetlands). J . Mar. Syst. 4: 289-301.

Klöser H., Mercuri, G., Laturnus, F., Quartino, M. L., Wiencke, C.

(1994). On the competitive balance of rnacroalgae a t Potter Cove (King George Island, South Shetlands). Polar. Biol. 14: 11-16.

Schalk, P.H., Brey, T., Bathmann, U., Amtz, W., Gerdes, D., Diekrnann, G., Ekau, W., Gradinger, R., Plötz J . , Nöthig E., Schnack-Schiel, S.B., Siegel, V., Smetacek, V., Van Franeker, J.A., 1993. Towards a conceptual model for the Weddell Sea ecosystem, Antarctica. In:

Christiansen, V. & Pauly, D. (eds.): Trophic models of aquatic ecosysterns. ICLARM Conference Proceedings 26, ICLARM, Manila.

Stiller, M. (in Vorb.). Untersuchungen zur Biologie u n d Ökologi antarktischer Polynoiden. Dissertation, Univ. Bremen.

Die Photoinhibition bei den polaren benthischen Makroalgen Dieter Hanelt, FB Biologie-Botanik, Philipps-Universität Lahnberge,

35032 Marburg, FRG

Die polaren benthischen Algen werden sehr hohen Bestrahlungsstärke ausge- setzt, w e n n an einem sonnigen Tag Niedrigwasser u m die Mittagszeit a u f t r i t t . D a die Algen den hohen Bestrahlungsstärke nicht ausweichen können absor- bieren sie ein Überma an Energie, was zur Schädigun der Photosysteme führe kann. Die überschüss absorbierte Energie, die fü die photochemischen Prozesse nicht genutzt wird, kann Sauerstoff aktivieren, indem sie ihn a u s d e m natürlic vorkommenden Triplett-Zustand in den angeregten, sogenannten 1.

Singulett-Zustand überführ Diese und andere auftretenden aggressiven Sauer- stoffspezies führe unweigerlich zu Schäde a m Photosyntheseapparat d u r c h Oxidation v o n Membranlipiden und Proteinen. Dies kann verhindert werden, w e n n die Anregungsenergie der aktivierten 02-Spezies durch verschiedene Carotenoide gequencht oder die aggressiven Molekül durch Enzyme wie Super- oxiddismutasen, Peroxidasen oder Katalasen abgebaut werden. Bei zu hohen Bestrahlungsstärke ist das vor den Radikalen schützend System überlastet so da die Energie i n nicht schädigende Form abgestrahlt werden muß bevor es zur Aktivierung des Sauerstoffs k o m m t . Die Photosynthese reguliert dies aktiv d u r c h Erhöhun ihrer Wärmedissipation Als Folge der ansteigenden W à ¤ r m e abstrahlung sinkt die Fluoreszenz der Chlorophylle w i e auch die Photosynthese- effektivitä ab. Letzteres kann durch eine verringerte Sauerstoffproduktion nach- gewiesen werden.

A n h a n d der Chlorophyll-Fluoreszenz und der Sauerstoffproduktion w u r d e gezeigt, da sich die Photosynthese-Aktivitä bei den eulitoralen Makroalgen i m Tagesverlauf verändert A m Morgen w a r sie h o c h und m i t exzessiver, zuneh- mender Bestrahlungsstärk nahm sie kontinuierlich ab, bis u m die Mittagszeit ein M i n i m u m erreicht wurde. M i t geringer werdender Bestrahlungsstärk a m Nach- m i t t a g stieg die Photosyntheseaktivitä kontinuierlich wieder an. A m Abend hat- t e sich die Photosynthese in der Regel wieder vollständi erholt. Daher w u r d e i m Tagesgang ein inverser Verlauf der Photosynthese-Aktivitä i m Vergleich zur Bestrahlungsstärk des Sonnenlichtes beobachtet ( A b b . 2 ) .

Der Grad der Photoinhibition, der das Ausmaà der Verringerung der Photo- syntheseaktivitä verursacht, ist abhängi v o n der die Algen bedeckenden Wassersäule Die Lichtabsorption und Streuung einer Wassersäul v o n

>

1 m schütze d e n Photosyntheseapparat, so da nur geringe Inhibitionsgrade bei hohen Lichtintensitäte u m die Mittagszeit auftreten.

Die Kinetik der Regulation der Photosynthese bei der antarktischen Braun- alge Adenocystis utricularis war die schnellste unter den bisher gemessenen Algen aus d e n tropischen, gemäßigte arktischen und antarktischen Breiten, o b w o h l die Photosynthese bei dieser antarktischen Alge physiologisch unter sehr tiefen Temperaturen abläuft Das läà den Schluà zu, da die fü den mole- kularen Mechanismus der Regulation benötigt Enzymausstattung den tiefen Temperaturen angepaß ist oder ein Abbau des Di-Proteins i m Reaktionszentrum des Photosystem II i n diesem Prozeà keine groß Rolle spielen kann.

Eine zusätzlich Belastung der Photosynthese d u r c h Trockenstress oder i m Gegensatz eine schützend Wirkung vor den Auswirkungen des Starklichtes, wie es bei der Braunalge Fucus serratus beobachtet wurde, konnte b e i d e n antarktischen Algen nicht festgestellt werden.

Die Freilandexperimente deuten darauf hin, da die Fähigkeit die Photoinhi- bition der Photosynthese als Schutz vor den Auswirkungen exzessiver Strahlung einzusetzen, v o n der Zonierung der Algen abhängt Eulitorale Spezies zeigen eine schnellere u n d stärker Abnahme der Photosyntheseaktivität s o w i e eine schnellere Erholung der Photosynthese bei Veränderun der exzessiven Bestrah- lungsstärke als die untersuchten sublitoralen Algen. So reagiert die antarktische Braunalge A. utricularis schneller und stärke auf h o h e Lichtintensitäte als die tiefer zonierte Rotalge Palmaria decipiens ( A b b . 3 ) .

Abb.l Ein Mitarbeiter Ausrichten der Sauerstoff k u v e t t e i m Eulitoral der Elefantenbucht auf George Island (Antarktis).

beim m e à Ÿ

See- King

0 4 , ,

+

^{1 0}

9 1 1 13 15 17 19

t i m e of d a y

Abb.2 Tagesgang der Photosynthese-Aktivitä von Adenocystis utricularis ge- messen in viv0 mit Hilfe der Fluoreszenzmethode in der See-Elefantenbucht.

Die durchgezogene Linie zeigt die Bestrahlungsstärk (pmol m ^ s - l ) des Son- nenlichtes im Tagesverlauf, die Kurve mit den dunklen Punkten zeigt den Photoinhibitionsgrad (Fv/Fm) und die hellen Punkte die Quantenausbeute (AF/Fm) der Photosynthese. Mit zunehmender Inhibition nimmt das Fluores- zenzverhältni Fv/Fm ab. Freifallen

(T)

und Untertauchen

($1

der Algen durch die Gezeiten.

' ~ ~ n h i b i t i o ~ R e c o v e r y

o^

04

^I

0 5 0 100 150 ZOO 250 300 t i m e (min)

Abb. 3 Zeitverlauf der Photoinhibition (Fv/Fm) und der Erholung der Photosyn- these. Die Rotalge Palmaria decbiens

( @ I

und die Braunalge Adenocystis utricularis (0) wurden 6 0 min lang m i t einer hohen Wei§lichtintensità v o n 1 0 0 0 p m o l m^s-l inhibiert und anschließen in schwachem Weißlich ( 2 pmol m-Zs-l) zur Erholung ausgesetzt. Die eulitorale Braunalge reagiert wesentlich schneller und starker auf die Veränderun der Lichtintensitat als die tiefer zonierte Rotalge, die am besten im oberen Sublitoral gedieh.

Nahrungsbeziehungen z w i s c h e n a n t a r k t i s c h e n Makroalgen u n d Herbivoren

Katrin Iken

,

Alfred-Wegener-Institut , 27568 Bremerhaven

Makroalgen sind im antarktischen ~lachwasser-Ökosyste neben den Mikroalgen (Phytoplankton und benthische Diatomeen) die zweite wichtige Gruppe der Prirnärproduzenten Durch Primärproduktio entstandene höherenergetisch Verbindungen könne von anderen Organismen irn Nahrungsnetz gefressen und genutzt werden. Das Wissen übe die Nahrungsbeziehungen zwischen Makroalgen und Herbivoen ist also eine Grundlage fü das Verständni der Stoffflüss und des Energietransfers in einem antarktischen Flachwasser.

Bisher sind diese Interaktionen in der Antarktis noch weitestgehend unbekannt.

Drei groß Fragenkomplexe liegen den Untersuchungen zugrunde:

I) Welche Tiere leben assoziiert mit Makroalgen und nutzen sie als Nahrungsquelle?

I ) Fressen diese Tiere an allen abundanten Algenarten gleich intensiv, oder sind sie auf eine oder wenige Arten spezialisiert?

I ) Werden einige Algenarten so wenig oder gar nicht gefressen, da bei ihnen ein Schutzrnechanismus gegen Fraà zu vermuten ist?

Handelt es sich hierbei um physikalische oder chemische Schutzmechanismen der Algen?

Die Arbeiten wurden in der Potter Cove, nahe der Station Jubany (King George Island) durchgeführt Die Probennahmen erfolgten in verschieden strukturierten Littoral- und Sublittoralbereichen (0-30rn), so da fast alle häufige Algenarten der Gegend beprobt werden konnten.

Durch verschiedene Probennahmeverfahren (Freilandbeobachtungen und Sammlungen, Algenproben und Fraßbeobachtunge in Aquarien) konnte festgestellt werden, welche Tiere an welchen Algen fressen. An den Herbivoren, die aufgrund ihrer hohen Biomassen besonders wichtig sind, wurden auch Magenanalysen durchgeführt

In Abb.l wird ein Uberblick übe die wichtigsten Nahrungsbeziehungen zwischen Makroalgen und Herbivoren gegeben. Jede Verbindungslinie entspricht einer Nahrungsbeziehung. Die Tiere lassen sich aufgrund ihres Nahrungsspektrums in Generalisten (2.B. Notothenia neglecta, Laevilacunaria antarctica, Gondogeneia antarctica) und in Spezialisten (z. B. Nacella concinna) einteilen.

Der Anteil der Makroalgen an der Gesamtnahrung ist bei den einzelnen Herbivoren unterschiedlich groß er reicht von 38,5% bei dem Fisch Notothenia neglecta bis zu fast 66% bei der Napfschnecke Nacella concinna.

Manche Algen werden nur von wenigen Tieren oder gar nicht gefressen (Abb. I ) , was auf einen Schutzrnechanismus der Algen gegen Herbivorenfraà hinweist. Dabei kann es sich um einen sog. chemischen Schutz durch Einlagerung von Sekundärmetabolite in das Gewebe der Alge handeln. Diese Sekundärmetabolit könne die Tiere durch ihren schlechten Geschmack, ihre schlechte Verträglichkei oder ihre giftige Wirkung vom Fressen abhalten. Eine

Alge kann aber auch durch äuße Eigenschaften wie z.B. eine harte Oberfläch mechanisch geschütz sein.

Eine chemische Analyse von Extrakten aus Makroalgen zeigte, da nur in einigen Braunalgen (Adenocystis utricularis, Phaeurus antarcticus, Himantothallus grandifolius) Sekundärmetabolite und zwar Polyphenole, auftreten. In einem speziellen Fraßtest bei dem die äußer physikalische Struktur der Alge durch Homogenisieren zerstör wurde, wurde die Wirksamkeit dieser Substanzen überprüf Es konnte aber i n keinem Fall eine fraßhemmend Wirkung der Polyphenole auf die Herbivoren festgestellt werden.

In weiteren Untersuchungen sollen noch andere Eigenschaften der Algen, wie 2.B. ihre "Futterqualität (CIN-Analyse) und physikalische Eigenschaften (Oberflächenhärt bestimmt werden. Außerde ist geplant, die Fraßrate einzelner Herbivore zu messen.

Zur Biologie der Supralitoralalge Prasiola crispa ssp. antarctica

Andreas Jacob und Gunter 0. Kirst Abt. Meeresbotanik, Universitä Bremen, FB2

Die grün Makroalge Prasiola crispa ssp. antarctica ist an den Küste der Antarktis weit verbreitet. Sie lebt dort im Supralitoral (oberhalb der Gezeitenzone) und ist dadurch stark veränderliche Umweltbedingungen ausgesetzt. So veränder beispielsweise See-Spritzwasser, Regen und auch Austrocknung die Salinitä und den Wasssergehalt des Standortes. Die Organismen dieser Standorte müsse daher entweder extrem tolerant oder sehr widerstandsfähi gegenübe den wechselnden Bedingungen sein.

P. crispa ist sowohl an Süßwasser-w auch an Meerwasser-Salinitäte gut angepasst. In hyperosmotischen Medien (bis zu 5-fach konzentriertem Seewasser) tritt zwar eine starke Hemmung der physiologischen Funktionen (Wachstum, Photosynthese) ein, aber nach Rückführu in normales Meerwasser erholt sich die Alge innerhalb weniger Tage (Abb. 1). Eine ähnlic gute Toleranz besteht gegenübe längere Austrocknungsperioden bei Luft- Exposition (Abb. 2).

Abb. 1

Wuchsraten von P. cnspa unter verschiedenen Salinitäten währen 14-tägige Salzstreà und in der an- schließende Nachkultur in 35%0. Alle Daten in % des Kontrollwertes bei 35%

(Â SD, n25)

Abb. 2

Wasserverlust währen der Austrock- nung von P. cnspa und Wuchraten in der anschließende Nachkultur in 35%

Seewasser. Alle Daten in ^% des Kontrollwertes bei 35% (+ SD, n25)

Die Zellwand von P. crispa ist ein wichtiger Faktor fü diese ökologisch Toleranz. Mit einem Volumenanteil von ungefäh 50% des gesamten Algenthallus ist die Zellwand ungewöhnlic dick. Insbesondere die äußer Zellwänd wirken in mehrfacher Hinsicht wie ein Schutzschild fü die darin eingeschlossenen lebenden Protoplasten.

Bei Austrocknung schütz die Zellwand den Protoplasten nicht nur durch das gespeicherte Wasser, sondern Lipide in und auf der Zellwand reduzieren zusätzlic den Wasserverlust. Diese Lipide konnten elektronenmikroskopisch abgebildet und auch chemisch charakterisiert werden (Abb. 3). Die Austrocknungsrate von P. crispa ist durch diese "falsche Kutikula" erheblich langsamer als die vergleichbarer Makroalgen.

Abb. 3 Thallusquerschnitt von P. cn'spa (TEM-Aufnahme).

Die Pfeilspitzen bezeichnen die stark kontrastierten Lipide in und auf der Zellwand (W) und in den Protoplasten. Der Maßsta entspricht 10 um.

Bei Änderunge der Salinitä kann die Zellwand wie ein Ionenaustauscher wirken. EDX-Analysen mit dem Raster-Elektronenmikroskop zeigten, da Kalium und Phosphat bevorzugt in der Zellwand adsorbiert werden und der Alge damit unter Streßeinwirkun nicht verloren gehen. NMR-spektroskopische Untersuchungen geben erste Hinweise darauf, da die Speicherung von Phosphat in der Zellwand auch bei Austrocknung der Alge eine besondere Rolle spielt. Darübe hinaus ist die Zellwand so elastisch, da sie auch den Schrumpfungs- und Quellbewegungen des Protoplasten folgen kann und damit mechanische Schäde am Protoplasten verhindert.

AKTIVITAT UND BESIEDLUNGSPOTENTIAL VON KRYPTOGAMEN IN DER ANTARKTIS

L. Kappen, Institut fü PolarÖkologi und Botanisches Institut der Universitä

Kiel, 24098 Kiel

In der Küstenregio der maritimen Antarktis ergeben sich gleitende Über gange fü die Pflanzendecke vom Benthal übe das Litoral zu marinen Terras- sen. Die Vegetation in diesem Kustengebiet besteht vorwiegend aus Algen, Flechten und Moosen. Die okologischen und physiologischen Probleme bei Landkryptogamen ähnel denen der marinen Makrophyten. Es sind daher prinzipielle Vergleiche zwischen den Okosystemen dieser Küstenregio und den physiologischen Reaktionsweisen jeweils typischer Organismen ange- strebt. Entlang einem Transekt von der Flachwasserzone bis zum Gletscher- vorfeld sollen von vier Arbeitsgruppen die Untersuchungen vorgenommen werden. Wesentlich ist dabei auch die Beobachtung der Standortbedingun- gen in ihrem räumliche und zeitlichen Wechsel. Prinzipielle Fragestellungen sind fü unsere Arbeitsgruppe:

1) Welches sind die Eigenschaften, die terrestrische Algen, Flechten und Moose befähigen die Antarktis zu besiedeln?

2) Da in der maritimen Antarktis Migrationsbarrieren nicht anzunehmen sind, fragt es sich, welche okologischen Bedingungen erlauben und welche begrenzen die Ansiedlung dieser Organismen?

3) Inwieweit weicht das Ökologisch vom physiologischen Optimum ab?

4) Welche Leistungen und Interaktionen sind zu beobachten?

5) Welche Ökosystemstrukture könne erreicht werden?

In nahezu 50 Publikationen haben wir übe physiologische und ökologisch Befunde von Untersuchungen von Sornrnerkampagnen berichtet. Kontinuier- liche Messungen übe die übrige Jahreszeiten fehlen uns. Sie sind aber we- sentlich zur Beurteilung der ökologische und physiologischen Amplitude und der Gesamtproduktion der Pflanzen. Handelt es sich doch um perennierende Primärproduzenten die übe die Bedingungen vieler Jahresgäng integrie- ren.

Die in diesem Referat dargelegten Eigenschaften der Flechten lassen erken- nen, da metabolische Aktivität Stoffproduktion und Wachstum währen der Übergangsjahreszeite und in diesen Breiten (620 S) auch währen der Wintermonate m6glich sind. Es werden die Anpassung des COp-Gaswech- sels an Temperaturen bis -170 C, die Fähigkeit im gefrorenen Zustand Schnee als Wasserquelle zu nutzen und die Ausnutzung von Licht unter einer dünne Schneedecke gezeigt. Es wird auf Faktoren eingegangen, die die Ak- tivitä von Kryptogamen begrenzen, wie z. B. Ubersättigun des Thallus, Austrocknung oder starkes Licht unter Frostbedingungen (Photoinhibition).

Austrocknungsperioden sind in der Sommerperiode wohl häufige als wah- rend der übrige Jahreszeiten.

Wir haben in den letzten Jahren ein System entwickelt, das kontinuierlich Licht (PAR), Thallus-, Substratum- und Lufttemperaturen, Luftfeuchtigkeit und Chlorophyllfluoreszenz messen kann. Mit letzterer könne wir die Aktivi- tätphase von Flechten definieren (vgl. Abb.) und damit den Produktionserfolg hochrechnen. Zudem wollen wir durch die Beobachtung von Schneedicke und -bedeckungszeit sowie der Salinitiit in Meeresniihe Einflüss auf die An- siedungsmöglichkeite und die Artenzusammensetzung ermitteln. Insofern könne wir zur Kausalanalyse der Vegetationsstruktur im Untersuchungsge- biet beitragen.

Temperatur (¡C

Temperaturanpassung der Nettophotosynthese nach Laborbefunden bei 50

-

100 p m-2 s-1 (-) und LichtsAttigung (----) im Vergleich zur Häufigkei von Temperaturklassen (Säulen) die photosynthetisch nutzbar sind, währen der antarktischen Sommerperiode (nach Schroeter 1991).

Physiologische Bedeutung von Dimethylsulfoniumpropionat (DMSP) in polaren Makroalgen

K A R S T E N , U . ~ , KÜcK.K.2 STEINKE.M.~, W I E N C K E , ~ . ~ und K I R S T , G . ~ . ~ l ~ a x - ~ l a n c k - ~ n s t i t u t fü Marine Mikrobiologie, Fahrenhei~str. 1, 28359 Bremen

^Universitiit Bremen, FB 2, Meeresbotanik, 28334 Bremen

3 ~ 1 f r e d - ~ e g e n e r - I n s t i t u t für Postfach 120 16 1, 275 15 Brernerhaven

Neben den durch anthropogene Aktivitsten freigesetzten Gasen gelangen eine Vielzahl von natürlichen durch biologische Prozesse gebildete Substanzen in die Atmosphiire.

Viele marine Algenarten synthetisieren und akkumulieren hohe Gehalte an Dimethylsulfoniumpropionat (DMSP). Diese Verbindung stellt die quantitativ bedeutendste biogene Schwefelverbindung dar. DMSP ist die direkte Vorstufe des flüchtige Dimethylsulfid (DMS), der wichtigsten schwefelhaltigen Komponente im Schwefelkreislauf Ozean - Atmosphzre. DMS und seine Oxidationsprodukte gelten vor allem übe den groI3en Ozeangebieten der südliche Hemisphiire und der Antarktis als entscheidene Quelle fü Kondensationskerne in der Wolkenbildung und somit fü Wetter und Klima.

Die Biologie der henthischen Maksoalgentlosa des Antarktis wurde erst in den letzten 5- 10 Jahren gezielt im Freiland und unter kontrollierten Laborbedingungen untersucht.

Insbesondere die umfassenden Studien zum EinfluB abiotischer Faktoren auf die intrazellularen DMSP-Konzentrationen und zur physiologischen Bedeutung des DMSP konnten gro§ Kenntnisliicken übe die Funktion und den Metabolismus dieser Verbindung in den polaren Meerespflanzen schließen

Wzhrend der physiologischen Experimente zum DMSP-Stoffwechsel traten immer wieder gro§ Standardabweichungen bei den Analysen auf. Eine systematische Untersuchung dieses Problems führt zu einer verbesserten Extraktionsmethode zur vollstiindigen Erfassung der intrazelluliiren DMSP-Gehalte.

Antarktische Grünalge weisen extrem hohe DMSP-Gehalte irn Vergleich zu gemsfiigten Arten auf, was auf einen stimulierenden Effekt niedriger Temperaturen deutet. Laborversuche bestiitigten, da übe mehrere Wochen bei O° kultivierte Pflanzen bis zu 5-fach htihere DMSP-Gehalte zeigten als Kontrollorganismen, die bei 10° wuchsen. Die sich daraus ergebende m6gliche biologische Funktion des DMSP als Frostschutzsubstanz wurde erstmalig an einem Modellsystem mit dem kiltelabilen Enzym Lactat-Dehydrogenase (LDH) untersucht. LDH zeigte nach einem Gefrieren und anschliefienden Wiederauftauen einen starken Aktivitiitsverlust. Das Vorhandensein von DMSP heim Gefrierprozess bewirkte jedoch eine stabilisierende Schutzfunktion auf die LDH (Abb. 1).

-E- DMSP'CI

-+- Prolln

0

180

-

Saccharosa

Abb.1

Lactat-Dchydrogenase (LDH) AktiviW nach Einfrieren und Wiederauftauen in Gegenwart verschiedener organischer Verbindungen.

0 0

Sehr ähnlich Ergebnisse wurden in jüngste Zeit auch an den Enzymen Malat- Dehydrogenase und Glucose-6-P-Dehydrogenase aus einem antarktischen Isolat von Acrosiphoniu urcta erzielt, und zwar in einem DMSP-Konzentrationsbereich, der unter natürliche Bedingungen in den Algen gemessen wurde. Darübe hinaus führte hohe DMSP-Zugaben sogar zu einer deutlichen Steigerung der Enzymaktiviiät

Der Einfluà des Lichtregimes auf die intrazelluliiren DMSP-Konzentrationen der antarktischen Grünalge wurde erstmalig in einem einjährige Versuch getestet, in welchem der natürlich Jahresgang der Tageslänge in der Antarktis in Kombination mit verschiedenen Photonenfluenzraten simuliert wurde (Abb.2).

Abb. 2

Jahreszeitlich fluktuierende DMSP-Konzentrationen in Acrosiphoniu arclu, welche unter antarktischen Tageskwgen und verschiedenen Photonenfluenzraten

angezogen wurde. Tagesläng Dezember 20 h, Juli 5 h Licht. ^{D J F M}Time (months) ^{A M J J A S O}

In allen Arten fiel der DMSP-Gehalt simultan mit abnehmender Tagesliinge und stieg entsprechend umgekehrt mit zunehmender Tagesliinge. Zusiitzlich wurden die DMSP- Konzentrationen durch die Photonenfluenzrate beeinflu§t d.h. mit ansteigenden Bestrahlungsstärke stiegen auch die intrazellulär DMSP-Werte. Dieser stimulierende Lichteffekt konnte auch an geographisch weit entfernten Algen der Arktis nachgewiesen werden. Somit scheint die Lichtabhiingigkeit der DMSP-Akkumulation ein allgemein gültige biologisches Phuomen darzustellen.

Die polaren Grünalge wachsen bevorzugt in der Gezeitenzone der Antarktis bzw.

Arktis. In diesem Habitat sind sie große Schwankungen der abiotischen Umweltparameter, wie z.B. der Salinitä ausgesetzt. Somit wurde an diesen Makroalgen die Fahigkeit zur osmotischen Akklimatisation nach hypo- und hypersaliner Belastung untersucht. Von besonderem Interesse war die mtigliche Funktion des DMSP als intrazelluläre Osmotikum. Die Salzversuche haben eindeutig gezeigt, da polare Grünalge mit zunehmenden Salzstress hohe DMSP-Gehalte akkumulieren. Zusätzlic zur Rolle des DMSP als organischer Osmolyt wurde auch die mtigliche Funktion dieser Verbindung als ein sogenanntes "compatible solute" an Schlüsselenzyme des Grundstoffwechsels überprüf Dabei zeigte sich, da DMSP selbst in hohen Konzentrationen stoffwechselverträglic ist und einen stabilisierenden, zum Teil sogar stimulierenden Effekt auf viele Enzymreaktionen ausübt

Der Nachweis und die Charakterisierung eines DMSP-spaltenden Enzyms (DMSP- Lyase) wurde erstmals an einer polaren Grünalg (Enteromorpha clathrata) mit Erfolg durchgeführ (Abb.3). Die Ergebnisse deuten auf ein membrangebundenes Protein, welches eine maximale Aktivitiit bei 25° und pH 6.2-6.4 aufweist. Damit konnte geklär werden, wie DMS aus den Zellen in das Meerwasser gelangt, ein bis dahin ungelöste Problem.

DMSP-lyase in Enteromorpha clathrata

Abb. 3.

DMS Pnxluktion in zellt'reiem ( 6 ) und erhitztem (o) Extrakt. Pfeil zeigt Zugabe von

Rohextrakt zu Puffer, bei t=0 Start der Reaktion _{4 0 4 8 1 2} durch DMSP Losung (2 inM Endkonzentration).

3 0

Time [min]

RASCALS: Ein neues Programm zur Untersuchung von Struktur und Dynamik der Ökosystem antarktischer Küste

Heinz Klöse

Alfred-Wegener-Institut fü Polar- und Meeresforschung Postfach 1 201 61, 2751 5 Bremerhaven

Die meeresbiologische deutsche A n t a r k t i s f o r s c h u n g d e r vergangenen Jahrzehnte konzentrierte sich auf Untersuchungen mit dem Forschungseisbrecher "Polarstern" in der vorher nur schwer erreichbaren Packeiszone des Weddellmeeres. Diese Hochsee- und Tiefwasserforschung wird j e t z t durch einen neuen Schwerpunkt ergänzt Auf der argentinischen Antarktisstation "Jubany", wo das AWI die Annex-Station "E.Dallmannl' eingerichtet hat, wird seit 1 9 9 1 in Kooperation zwischen dem AWI und dem I n s t i t u t e Antartico Argentino ein synökologische Programm (RASCALS:

Research on Antarctic Shallow Coastal and Littoral Systems) zur Z u s a m m e n s e t z u n g u n d j a h r e s z e i t l i c h e n D y n a m i k d e r Lebensgemeinschaften im Eulitoral und Sublitoral durchgeführt Dabei wird eine begrenzte, überschaubar Untersuchungsfläch kleinräumi und in hoher zeitlicher Auflösun analysiert. Im einzelnen werden folgende Aspekte berücksichtigt Die Bedeutung von Faktoren wie Licht, Salzgehalt, Temperatur, Topographie und Bodenbeschaffenheit, Exposition gegenübe Wellenschlag und Eisgang; die S t r u k t u r u n d V e r t e i l u n g der b e n t h i s c h e n Lebensgemeinschaften in Abhängigkei von den oben aufgeführte Faktoren; die Jahresgäng der Entwicklung von Phytoplankton, benthischen Mikro- und Makroalgen; der Eintrag von limnischem Material; die Bedeutung der Algen als Nahrungsquelle fü Tiere; die Populationsbiologie und Reproduktion wichtiger benthischer Tiere;

sowie schließlic die durch episodische Ereignisse wie schwere Stürm und auflaufende Eisberge verursachten Schäde in den benthischen Gemeinschaften und deren anschließend Regeneration.

Die Daten werden eine verlässlich Basis fü ein Ökosystemmodel

b i l d e n , das S i m u l a t i o n e n m à ¶ g l i c h e R e a k t i o n e n a u f

Umweltveränderunge erlaubt.

Durch die Errichtung des vom AWI finanzierten Laboratoriums 'E,Dallmann", zu dem Boote, Taucheinrichtungen und Aquarienräum gehören wird das Projekt langfristig auf eine solide Grundlage gestellt. Die leichte Erreichbarkeit der Station macht das Laboratorium "E.Dallmann" auch fü weitere Arbeiten attraktiv: So lassen sich zum Beispiel physiologische Experimente durchführen weil natürliche Seewasser mit natürliche Nahrung zur Verfügun steht, lebende Algen und Tiere kurzfristig beschafft werden können und die gerade herrschenden Umweltbedingungen gemessen und simuliert werden können Auch Experimente in situ zur Sukzession lassen sich installieren und übe länger Zeiträum kontrollieren. Besonders wertvoll dürft auch die Möglichkei sein, zahlreiche Organismen, die an Bord eines Forschungsschiffes nur losgelös von ihrem Umweltbeziehungen untersucht werden können unmittelbar in ihrem Lebensraum beobachten zu können

Die küstennahe Flachwasserlebensräum der Antarktis sind zwar

auch frühe bereits untersucht worden, doch fehlten umfassende,

ökosystemar Forschungsansätze Statt dessen wurden in der Regel

Einzelbeobachten in weit voneinander entfernten Gebieten zu

allgemein gültige Schlußfolgerunge verwendet. Dies mußt

zwangsläufi zu Fehlinterpretationen führen So wurde zum

Beispiel die in der L i t e r a t u r häufi u n d übereinstimmen

beschriebene Zonierung des antarktischen Sublitorals von uns nur

an geschütztere Standorten gefunden, währen die häufige

vorkommenden exponierten Standorte anders strukturiert sind. Dies

beruht auf einem systematischen Fehler, der sich in die bisherigen

Untersuchungen eingeschlichen hat: Gearbeitet wurde stets dort,

wo dies möglic war, das heißt an den in geschützte Buchten

angesiedelten Stationen. Von den auf King George Island gelegenen

Stationen i s t "Jubany" die einzige, die in unmittelbarer Näh

offener Küste liegt, währen sich die übrige im Innern der beiden

tiefen Fjorde Maxwell Bay und Admiralty Bay befinden. So bietet

das Labor "E.Dallmann" die Möglichkeit die repräsentativeren aber

bislang kaum bearbeiteten exponierten Küste zu erforschen und

gleichzeitig die gute logistische Anbindung der Insel zu nutzen.

"Benthische Untersuchungen im Liefdefjorden (Nordwest-Spitzbergen) un- ter besonderer Berücksichtigun der Polychaeta und Amphipoda"

Plate, Christian & Wagner, Rudolf

,

Zoologisches Institut und Museum, Martin Luther King Platz 3, 201 46 Hamburg

Innerhalb von drei Jahren wurden im Rahmen der "Geowissenschaftlichen Spitz- bergen-Expedition 1990-1992 (SPE 90-92)" faunistische und hydrologische Un- tersuchungen im Liefdefjorden (Nordwest-Spitzbergen) durchgeführt

Ziel dieser Arbeiten war es, nicht nur das Arteninventar des Fjords zu erforschen, mndern auch verstärk Aufschluà übe den Lebensraum und die Ökologi aus- gewählte Tiergruppen, insbesondere der Polychaeten und Amphipoden zu er- halten. Die dafü entscheidenden Parameter wie Temperatur, Salinitä und Sub- stratbeschaffenheit sollen im folgenden kurz umrissen werden.

Die Substrate, die 1992 mittels einer Sedimentanalyse untersucht wurden, sind im Liefdefjorden recht unterschiedlich. Bedingt durch den Eintrag mehrerer gro- ße Gletscher sind Schluffe und feinsandig-siltige Substrate, die zum Teil stark verdichtet sind, vorherrschend. Im Strandbereich fanden sich grobe Sande und Kiese. Hartsubstrate gibt es zwischen den Lerner-Inseln und sie waren im Be- reich der Mokeöyane-Inse ( im Osten des Fjordes) größtentei mit Kalkalgen überwachsen Der organische Anteil der Weichböde ist zum Teil sehr hoch und stellt sich als mariner Detritus mit SandISilt vermischt dar. Die Sauerstoffkonzen- trationen waren überal sehr hoch (> 100 %), Durch abtauendes Gletschereis und im Bereich der Gletscherabflüss kommt es stellenweise zu erheblichen Aussü Bungen im Uferbereich und auf der Wasseroberfläche Ausläufe des NW-Spitz- bergenstroms führe im Bereich der Mokeöyan zu erstaunlich warmen Wasser- verhaltnissen (7 ^ C bis zu 4 m Tiefe und noch 4 ¡ im Bereich des Meeresgrun- des in 20-40 m Tiefe). Dagegen finden sich in ungestörte Becken im Gebiet der Inseln im Fjordinneren Bereiche mit Wassertemperaturen von konstant -1 bis -1.5OC.

-

POLYCHAETA (marine Borstenwürmer

-

bearbeitet von Christian Plate

innerhalb der Jahre 1990-92 wurden im Liefdefjorden 164 Van-Veen-Greifer-Pro- ben, die Polychaeten enthielten, genommen. Es waren insgesamt 591 4 Individu- en, die sich aus 65 Arten zusammensetzten, hiervon konnten sechs nur bis zur Gattung bestimmt werden. Zwei der 65 Arten sind fü die Wissenschaft neu (Oriopsis ingeloreae sp, n. und Oriopsis liefdefjordensis sp. n.). Diese 65 Poly- chaetenarten sind insgesamt 31 Familien zuzuordnen,

Nur wenige Arten, die im Liefdefjorden gefunden wurden, sind als rein arktische Arten zu bezeichnen. Der Hauptverbreitungstyp ist eindeutig der des arktisch-bo- realen Typus, Neun der 65 Arten sind in Spitzbergen zum ersten Mal nachgewie- sen worden.

Bei den meisten im Liefdefjorden nachgewiesenen Polychaeten handelt es sich um Substrat -, Detritus- und Sedimentfresser. Karnivore Tiere sind deutlich in der Minderheit.

Eine Abhängigkei der Artenanzahl von der Korngröà des Sediments konnte nachgewiesen werden. Je feiner das Sediment desto höhe war die Artenanzahl der Polychaeta. Desweiteren wurden charakteristische Arten der entsprechenden Zonen und Lebensräume (verschiedene Substrate, verschiedene Algen U. s. W.) sowie Polychaetenassoziationen herausgearbeitet.

-

AMPHIPODA (Flohkrebse)

-

bearbeitet von Rudolf Wagner

Die Bedeutung der Amphipoda liegt in den Gewässer des Liefdefjords weniger in deren Diversitä

-

hier werden sie von den Polychaeten bei weitem übertroffe

-

als in ihrer Biomasse und der dadurch in der Nahrungskette hervorragenden Position.

Als Nahrungsgrundlage dient den Amphipoda im Liefdefjorden sowohl pflanzliche als auch tierische Nahrung. Ihr quantitativ bedeutendes Auftreten im Bereich der Kiesstränd (überwiegen Gammarus spec.) und der sandigen Stränd (überwie gend Onisimus litoralis) dürft auf Nahrungseintrag von Land (offenbar Übe das Grundwasser) und der Gletscherabflüsse vor allem aber vom Meer (Tidenein- Ruß zurückzuführ sein. Bei auflaufendem Wasser verlassen die Amphipoden das schützend Interstitium der Kiesstränd und schwimmen frei im Wasser um- her. Dies macht sie zu einer relativ leichten Beute der stof3tauchenden Küsten seeschwalben. Im Gegensatz zu südlichere Breiten bilden im Liefdefjord Am- phipoden die Hauptnahrungsgrundlage dieser Art.

Neben der quantitativ hervorragenden Beteiligung an der eulitoralen Fauna der Stränd treten Amphipoden aber auch relativ Individuen- und artenreich im Phytal auf (Weyprechtia pinguis, Gammarellus homari, Gammaracanthus loricatus und Ischyrocerus anguipes). In den weichen Böde des Sublitorals treten sie dage- gen deutlich zurück

Bislang wurden 23 Arten aus 12 Familien verzeichnet. Bei den meisten Arten handelt es sich um Formen mit rezent arktischer oder arktisch-borealer Verbrei- tung. Eine Art ist bekannt als Eiszeitrelikt aus der westlichen Ostsee, und eine weitere Art besitzt Reliktvorkommen im Kaspischen Meer.

Mit dem Aufenthalt in der Jubany-Station im JanIFebr, 1994 ergab sich die M6g- lichkeit zu vergleichenden Untersuchungen an beiden Tiergruppen im Bereich ei- ner ähnlic strukturierten Flachwasserzone in der Antarktis. Die Auswertung der dort gesammelten Proben kann aber erst im Sommer 1994 beginnen.

Literatur:

GLASER, D., HARTMANN, G., MALLWITZ, J., PLATE, CH., WAGNER, R.

(1992): Untersuchungen an der Fauna des Liefdefjordes. Stuttgarter Geographi- sehe Studien, Bd. 1 1

7:

369-378.

PLATE, CH. & WAGNER, R. (1993): Hydrologische und Faunistische Untersu- chungen des Liefdefjordes. Materialien zur Physiogeographie, Basel. Heft. 15, 91 -97,

Untersuchungsgebiet der Geowissenschaftlichen Spitzbergen-Expedition1 990-92

UNTERSUCHUNGEN ZUR JAHRESPRIMARPRODUKTION VON FLECHTEN IN DER MARITIMEN ANTARKTIS

B. Schroeter & F. Schulz

Botanisches Institut und Institut fü Polarökologie Universitä Kiel, 2 4 0 9 8 Kiel

Die terrestrische Vegetation der maritimen Antarktis ist gepräg von Kryp- togamen, wahrend Höher Pflanzen nur eine untergeordnete Rolle spielen.

So sind in der maritimen Antarktis in feuchten Bereichen nicht selten dicke Moosteppiche zu finden, die Torfschichten von mehreren Dezimetern ak- kumulieren können In trockeneren Bereichen dominieren demgegenübe vor allem Flechten, die sowohl als Krusten Geröllhalde und Felswänd Überziehen als auch in strauchformiger Wuchsform ausgedehnte

'Flechtenheiden" bilden können In solchen Usnea-Himantormia-Geseii- schatten könne Biomassen von bis zu 2 kg Trockengewicht pro m2 akku- muliert werden (Kappen 1 9 9 3 ) . Fü das Verständni der terrestrischen Oko- Systeme der Antarktis ist der Kohlenstoffumsatz der Vegetation, b z w . seine Rate und Geschwindigkeit, eine zentrale Fragestellung.

Der Frage nach Wachstumskapazitä und Kohlenstoffumsatz i n den terrstri- sehen Okosystemen der maritimen Antarktis gehen wir in der Kieler Ar- beitsgruppe seit mehreren Jahren nach, erste Ergebnisse sollen im folgen- den am Beispiel der Charakterart Usnea aurantiaco-atra dargestellt werden.

U. aurantiaco-atra ist eine Strauchflechte, deren Thallus mehr als 1 0 c m groà werden kann und deren Verbreitungsschwerpunkt in der maritimen Antarktis liegt. Altersabschätzunge an U. aurantiaco-atra geben Hinweise darauf, da groß Thalli dieser Art weit übe 2 0 0 Jahre alt sein könne (Hooker 1 9 8 0 ) . Demgegenübe lassen neuere Bestimmungen der Biomasse- Zunahme (Smith 1 9 9 0 ) sowie Radiocarbonmessungen (Willkomm e t al.

1 9 9 0 ) auf einen deutlich schnelleren Kohlenstoffumsatz schließen

In einem ersten Schritt erlaubt es die direkte, in situ-Erfassung des COy- Gaswechsels in Form von Tagesgängen die Abhängigkei von Nettophoto- synthese und Dunkelatmung von Licht (als photosynthetisch aktiver Strah- lung), Temperatur und Wassergehalt zu beschreiben (Schroeter et al. 1 9 9 1 ) und daraus die Tagesprimärproduktio fü einzelne Meßtag zu errechnen.

Neben Tagesgänge unter natürliche Bedingungen kann i m Freiland auch die Licht- und Temperatur-Abhängigkei bei optimalem Wasserzustand er- fasst werden. Diese Daten könne dann als Grundlage fü die Parametrisie- rung eines empirischen Photosynthesemodells verwendet werden, das mit Hilfe von mathematischen Modellen die Abhängigkei der Photosynthese von den drei genanten Kardinalfaktoren beschreibt (2.B. Schroeter 1 9 9 1 ) . In einem zweiten Schritt muà nun Ãœbe die Erfassung der Tagesprimärpro duktion einzelner Tage hinaus eine Erweiterung der zeitlichen Dimension er- reicht werden. Dazu haben wir nach umfangreichen Vorstudien bei der spanischen Antarktisstation Juan Carlos I. (62¡39'S 6 0  ° 2 3 ' W in der Antarktissaison 1991192 eine Mikroklimameßstatio eingerichtet. In 5- minütige Abstand werden hier automatisch die wichtigsten Parameter fü Primärproduktion also Lichtbedingungen, Thallustemperaturen sowie die Zeiträum metabolischer Aktivität gemessen mit Hilfe eines speziell fü diesen Einsatz entwickelten Chlorophyllfluorometers, erfasst. Aufgrund der poikilohydren Natur der Flechten ist die Wasserverfügbarkei ein entschei- dender, limitierender Parameter fü metabolische Aktivität dies wird im folgenden bei der Betrachtung der Primärproduktio im Jahreslauf deutlich.