Rezente gesteinsbohrende Kleinorganismen des norwegischen Schelfs

Horst Schmidt & Andre Freiwald

Rezente gesteinsbohrende Kleinorganismen des norwegischen Schelfs

Vorbemerkung

1m Rahmen einer unter der Leitung von Prof.

VOGEL (Universitat Frankfurt) stehenden For- schungsgruppe werden seit mehreren Jahren fos- sile Bohrspuren untersucht. Teilergebnisse dieser Forschungen wurden bereits an dieser Stelle pu- bliziert (VOGEL 1987). Die bisherigen Untersu- chungen an fossilem Proben material haben aller- dings gezeigt, dal3 das Wissen Uber rezente Mi- krocndolithen (gesteinsbohrende Kleinorganis- men). welchcs die Grundlage fijr die fossile Er- zeugeransprache und Faziesinterpretation bildet, noch sehr IUckenhaft ist (SCHMIDT 1992, HOFMANN

& VOGEL 1992). Ausgehend von dieser Erkennt-

nis bcgann die Arbeitsgruppe mit der Bearbeitung rezentcr Enclolithengcmeinschaften. Neben Un- tersuchungen tropischer Mikroendolithen der Bahamas bot sich clurch die Zusammenarbeit mit dem Forschungszentrum Geomar in Kiel die Mbg- lichkeit boreal-subarktische Endolithenspektren zu bearbeiten.

Die Kenntnis cles Formenspektrums von Mi- kroendolithen ennbglicht RUckschlUsse auf biolo- gische Wechselbeziehungen wie Konkurrenz- unci Symbioseverhalten sowie auf Lebensgemein- schaften unci seclimentbildencle Prozesse. DarUber hinaus lassen sich trophische (Nahrungs-)Bezie- hungen zwischen Mikroendolithen und ihren zu- meist herbivorcn R~iubern ableiten (STEINECK 1985). Diese Arbeit setzt die Studie von BROMLEY

& HANKEN (1981) Uber boreal-subarktische Bio-

erosion auf dem nordnorwegischen Schelf fort, in- dem hier erstmals eine Ubersicht Uber das Enclo- lithenspektrum gegcben wircl.

Ein weiterer Aspekt. der aufgrund des zur Zeit noch geringen Kenntnisstancles nur andiskutiert werden kann. ist der globale Vergleich mit den gut untersuchten Endolithenspektren der subtro- pisch-tropischen Klimazonen. Uil3t sich in hohen Breitcn eine Tiefenzonierung der Endolithen.

ahnlich der aus warm en Regionen (BUDD & PER- KINS 1980). erarbeiten? Wie stark ist die clestruk-

NalUr unu MUS~Ulll. 123 (5). Frankfurt a. M .. I. 5. IY93

tive Wirkung der Endolithen hinsichtlich der Genese boreal-arktischer Karbonatvorkommen (FREIWALD et al. 1991)?

Als heutige Erzeuger von Mikrobohrspuren sincl Bakterien, BlaugrUn-Algen, GrUnalgen, Rot- algen, Pilze. Flechten, Schwam me, Foraminiferen, Bryozoen, Phoroniden, Anneliden und Cirripe- dier bekannt. Diese Organismen legen aktiv mit Hilfe physikalischer oder chemischer Methoden Gangsysteme mit Gangclurchmessern von weniger als 100 11m an. Bohrspuren enclolithischer Mikro- organismen sind aus prakambrischen Substraten bekannt. Die Mikrobohrgange sincl in klastischen und karbonatischen Substraten nachweisbar.

Lage des Untersllchllngsgebietes

Das Untersuchungsgebiet liegt oberhalb des Po- larkreises nahe 70⁰ nbrcllicher Breite unci erfal3t Bereiche des inneren und aul3eren Schelfs vor dem Troms-Distrikt, Nordnorwegen (Abb. I). Die Nei- gung des Erclaquators gegen clie Ebene cler Ercl- umlaufbahn urn 23⁰ 27' bewirkt in diesen Breiten einen extremen jahreszeitlichen Wechsel bezUg- lich der Lichteinstrahlung. Del' Polarsommer wahrt im untersuchten Gebiet vom 28. Mai bis 19.

Juli und der Polarwinter vom 26. November bis 18.

Januar (Abb. 2). Etwa urn einen Monat phasen- verschoben erreicht die OberfHichenwassertem- peratur auf clem Schelf 12 °C im August und 2 °C im Februar. Die ozeanographischen Umweltbe- dingungen auf clem Schelf werden von zwei nord- warts gerichteten Strbmungssystemen gepragt:

dem Nordnorwegenstrom (Salinitat > 35 %0), des- sen Wassermassen auf dem Schelf nur in die Schelftrbge eindringen, und dem Norwegischen KUstenstrom (Salinitat < 35-25 %0), unter dessen Einflul3 auch das Untersuchungsgebiet stehl. Der maximale Tidenhub betragt in Troms¢ knapp 3 m.

Zwischen den Inseln und Scharen entstehen da- durch starke Strbmungen, die Geschwindigkeiten bis zu 1,7 m/s erreichen kbnnen (TRYGGESTI\D 1982, EILERTSEN et al. 1981).

149

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Proben material und Methoden

Das Proben material wurde im Rahmen des For- schungsprojektes "Bildungsbedingungen borealer und arktischer Flachwasserkarbonate" wiihrend einer Expedition ins Europaische Nordmeer mit dem deutschen Forschungsschiff »Meteor« (Fahrt M-1311; Gerlach & Graf 1991) und zweier Schiffs- kampagnen (1989 und 1991) mit dem norwegi- schen Forschungskutter »Ottar« genommen. Das wissenschaftliche Ziel dieser Unternehmungen lag im Auffinden steuernder Prozesse, welche die Ent- stehung weit verbreiteter Flachwasserkarbonatab- lagerungen in einem nur wenige Tausend Jahre zu- vor noch vergletscherten Gebiet ermoglicht haben (FREIWALD et al. 1991). Aus dem Spektrum un- terschiedlicher Karbonatfazies, es umfa13t Bryo- zoen-Brachiopoden-Bivalven-Schille auf dem au/3eren und Corallinaceen-Riffe auf dem inneren Schelf, wurden aus 20 Substratstticken tiber 250 en- dolithenftihrende Proben gewonnen. Die Proben reprasentieren ein Tiefenspektrum von 11 bis 169 m Wassertiefe. Als Priiparate sind authoch- thone Skelette und Schalen bereits abgestorbener Organismen ausgewiihlt worden. Die Priiparation des Endolithengefijges in den Kalkskeletten er- folgte nach einer von GOLUBIC et al. (1983) ent- 150

1. A) Lage des untersuch- ten Gebietes auf dem nordnorwegischen Schelf vor dem Troms Distrikt auf 70° nordlicher Breite.

Der Ausschnitt zeigt die Tiefenverhiiltnisse eines kiistennahen Schiirenge.

bietes. Die gefiillten Krei- se markieren die Lage der Prohenpunkte.

2. Jahreszeitlicher Wechsel der Strahlungsbilanz, ge- messen in Troms9 von Juni 1976 bis .Juli 1977. (MeBgroBe Ly

=

n.

1976 1977

wickelten Methode. Die Darstellung der in situ be- findlichen Bakterienkolonien gelang mit Ober- fHichensedimentproben, die unmittelbar nach der Entnahme yom Meeresboden in gepuffertem For- malin und/oder Methanol fixiert und gekiihlt dun- kelgelagert wurden.

Das Mikroendolithenspektrum

In den untersuchten Substraten konnten Gang- systeme von vierzehn verschiedenen Endo-

3. Tiel'enverteilung der bo- realen nordatlantischen Mikroendolithen von TromS9. Mit zunehmen- der Wassertiefe verringert sich die Endolithendiver- sitiit. Unterhalb von 42 m Wassertiefe sind keine en- dolithischen Algen mehr nachweisbar. Das Endo- Iithenspektrum wird von heterotrophen Endolithen

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lithenspezies unterschieden werden. Die Bohr- spuren stammen von drei Arten endolithischer Al- gen und acht verschiedenen heterotrophen Er- zeugern. Bei zwei Gangsystemen konnte ein Er- zeuger nicht eindeutig zugeordnet werden.

Von den endolithischen Algen sind Bohrspuren der Rotalge Porphyra sp., der Blaugrlin-Alge Plee- /onema /erebrans (Abb. 4) und der Grlinalge Os/re- obiul11 queketlii (Abb. 8) nachgewiesen worden.

Die endolithischen Aigen sind in Proben aus 11 bis 42 m Wassertiefe vorhanden. Ihre grol3te Arten- vielfalt und Haufigkeit besitzen die endolithischen Aigen in den oberen 20 m Wassertiefe (Abb. 3).

Bei den heterotrophen Endolithcn konnten als einfachste Bohrstrukturen kugelfOrmige Bohr- sPuren (Typ A) unterschieden werden, die von Bakterien erzeugt wurden. Die Bakterien sind mal3geblich an der Zersetzung skelettverbinden- der organischer Matrix beteiligt (Abb. 5).

Wahrend der Oxidation organischer Stoffe rei- chern die aeroben Bakterien Kohlendioxid in ei- nem Mikromilieu an, was wiederum den pH er- niedrigt und die Karbonatlosung begUnstigt (FREI-

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Bakterien Cyanobakterien III Chlorophyceen

IV Rhodophyceen

V Fungi VI Phoroniden VII Poriferen

VIII Erzeuger unbek~nnt

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phototrophe Endolithen

11

Endolithen + fragliche

WALD in Vorb.). Die Gegenliberstellung der Ab- bildung 4 und 5 verdeutlicht die Notwendigkeit der Kenntnis rezenter Bohrorganismen bezUglich ih- rer Morphologie und ihren okologischen An- sprUchen bei der Interpretation des fossilen Bohr- inventars.

Der Nachweis von Bohrschwammen kann durch die Anwesenheit der Bohrspuren ? Chona sp. 1 und? Cliona sp. 2 (Abb. 10) erbracht werden.

Die groBte Diversitat innerhalb des vorgefunde- nen Bohrspurspektrums besitzen Bohrpilze. Es konnten die biologischen Arten Dodgella priseus (Abb. 7), Lilhophy/hium gangliiforme (Abb. 8), Conehyliastrum enderii und Phytoptora sp. nach- gewiesen werden. Weitere Spuren heterotropher Endolithen sind die Phoronidengange Talpina an- nulata und die Bohrspuren von Bohrbryozoen der Gattung Penetrantia.

Die heterotrophen Bohrorganismen konnen liber das gesamte untersuchte bathymetrische Pro- fil nachgewiesen werden und besitzen eine annahernd gleiche Diversitat. Allerdings scheint es, wie aus Abbildung 3 ersichtlich ist, auch he-

terotrophe Endolithen zu geben. die eine Prafe- renz fUr bestimmte Wassertiefen zeigen. Bei- spielsweise sind in Troms¢ die Bohrschwamme vorwiegend in grbBeren Wassertiefen zu finden.

Die Erzeuger der Bohrspuren der Gangtypen B und C (Abb. 9 und II) kbnnen nach dem derzeiti- gen Informationsstand nur vermutet werden. Die Bohrspur des Typs B ist in aus 16 bis 42 m Was- sertiefe stammenden Substraten nachweisbar. Die Gange sind substratparallel ausgebreitet. errei- chen bis zu 20 11m im Durchmesser und weisen ei- nen charakteristischen warzenartigen Besatz auf.

Diese Warzenslruktur isl im allgemeinen von Bohrschwammen bekannt. Die Gange des Typs B 152

4. Bohrspuren endolithischer Bakterien (Typ A). Cha- rakteristisch l'iir die Bohrspur des Typs A sind bis zu 5 [1m grotle Sphiiroide. In der Bildmitte sind ails mehreren Sphiiroiden bestehcnde Aggregate zu sehen. (Wasser- tiefe 16 m.) Balken 10 [1m. Probe HS 1-92-5-71.

5. Kolonie stiibchenfOrmiger Baktcrien auf cincm Fora- minifcrengehiiuse. Die Vertiel'ungcn lind Liicher sind das Ergebnis mikrohieller KarhonatliislIng. Die im Bild- zentrum sichtbare Kolonie hat gerade die iiullcre Kri- stallitwand weggeliist lind beginnt die freigelegte orga- nische Zwischenlage zu crsetzcn. Dic Bohrspur Typ A (vgl. Abb 4) wird auf diesen Baktericntyp zuriickgel'iihrt.

Probe (St. 30) ails einem kicsigcn Molluskcn-Echi- nodermensand. Wassertiefe 8 m. Ualkcn 10 pm. Probe

AF. 9

konnten In einer Tiefe von 16 bis 90 m nachge- wiesen werden. Die Gange sind eben falls sub- stratparallel ausgebreilel. weisen Gangdurchmes- ser zwischen 20 und 30 11m auf und besitzen glatte Gangwandungen. Ein Erzeuger kann nichl angc- geben werden.

Schlu8bemerkung

Die Untersuchung der Mikroendolithen auf dem Schelf vor dem Troms-Distrikt ergab. daB aueh unter boreal-subarklischen Klima- und Tem- peraturbedingungen und bei extrem jahreszeitlich wechselnden Einstrahlungslichtmengen cin viel- faltiges Endolithenspektrum vorhanden ist.

6. Dic BohrsllUrcn dcr Cyanobaktcric Plectol/ema tere- bralls (a) sind gckcnnzeichnet durch 1-2 ~m diinnc, un-

"erzweigtc, substratpamllclc Gangc. Wohukammer dcr Bohrhryowe Pelletralltia sp. (h). Scnkrccht zur Sub- stratobcrlliichc ausgchildctes Zooid. Wasscrtiefe 32 m.

Balkcn 50 pm. Prohe HS 4-92-21-127.

Innerhalb des bearbciteten Tiefcnprofils domi- niert eine grol3e Artenzahl heterotropher Orga- nismen deutlich liber ein artenarmeres Aigen- spektrum.

Die vorgcf'undenen Endolithen sind auch aus gemiHligten und tropischen Klimaregionen be- kannt. Die Temperatur scheint kein minimieren- der Faktor zu sein. dagegen aber die im Jahresgang verfiigbare Lichtmenge. Das Artenspektrum en- dolithischer Aigen wird bestimmt von Formen, die auch in tropischen. gut durchlichteten Gebieten bis in grol3e Wassertiefen vorkommen und mit gerin- gen Lichtmengen auskommen.

Unter den gegebenen Bedingungen eines aus- gepragten jahreszeitlichen Wechsels von mehr- monatigen Hell-und Dunkelphasen sowie der da- mit verbundenen Abnahme der fijr die Photosyn- these nutzbaren Lichtmenge. scheint es sich bei der vorgefundenen endolithischen Aigengemein- schaft um eine durch die geringe nutzbare Licht- menge bestimmte .. Minimumgesellschaft" zu han- deln. Die Hypothese einer Minimumgesellschaft endolithischer Aigen in Substraten aus Flachwas- serbereichen des nordnorwegischen Schelfs ergibt sich aus einem Vergleich mit endolithischen AI- gengesellschaften der Tropen. Wahrend in den Substraten von Troms0 lediglich drei endolithi-

7. Gangsystem des Bohrpilzes Dodgella priscus. Die kell' lenfiirmigen Kammern stehcn iiber scnkrechte Gange mit slIhstratparallelen Gangen in Verbindllng. Am Vber- gang zu diesen Gangen ist ein Kragen ausgehildet. Was- sertiefe 169 m. Balkcn 20 ~m. Probe HS 10-92-50-213.

8. Das Gangsystem des Bohrpilzes Lithophythium gal/g- Iiiforme (a) ist charakterisiert durch 20-30 pm grolle Spharoide, von denen 1-2 pm diinne, substratparallele Gange abzweigen. Markantes Merkmal der Bohrspuren der Griinalge Ostreobiu", quekellii (b) ist die substrat- parallele Ausbreitung und der hirschgeweihartige Ver·

zweigungsmodus. Wassertiere 16 m. Balken 50 pm. Pro- be HS 1-92-4-68.

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9. Bohrspur Typ B. Das Gangsystem dieser Bohrspur ist charakterisiert durch ein substratparalleles Netzwerk aus 111-15 11m dicken Gangen mit warzenartigen Fortsatzen und runden Gangenden. Die Gange verzweigen unter sehr variablen Winkeln. Nachdem die Gange bis zu 50 11m tiel' in das Substrat eingedrungen sind, kiinnen sie in Richtung zur Substratoberf1ache hin umbiegen. Die Warzenstruktllr ist von endolithischen Schwammen be- kann!. Wassertiefe 16 m. Balken 50 11m. Probe HS 1-92-4--65.

sche Algenarten nachweisbar sind, ist aus tropi- schen, gut durchlichteten Flachwasserzonen eine Vielzahl algaler Endolithen bekannt.

Eine andere Erklarung fUr die vorgefundene ge- ringe Vielfalt endolithischer Algen kann in dem wr VerfUgung stehenden Proben material begrUn- det sein. Die f1achsten Proben stammen aus 11 m Wassertiefe. Auf der geographischen Breite von Troms¢ ist nach der bkobathymetrischen Tie- fengliederung von LlEBAU (1984) die Lage der Tie- fengrenze del' GrUnalgen (Chlorokline) in 10- 20 m und die der Rotalgen (Rhodokline) in etwa 50 m Wassertiefe zu erwarten. Allerdings berich- ten FREIWALD et al. (1991) von lebenden Coralli- naceenkrusten auf Gerollen des auBeren Schelfs aus 74 m Wassertiefe, wodurch die Chlorokline urn mindestens auf diese Angaben erweitert werden muB. Als mbglichen Anzeiger fiir die Tiefenlage der Chlorokline diskutieren ^BUDD & PERKINS

(1980) die endolithische Griinalge OSlreobium quekettii. Ein hbher diverses Spektrum endolithi- scher Algen kbnnte somit in Wassertiefen von we- niger als 10 m zu erwarten sein.

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10. a) Cliolla sp. l. Die Bohrspllr besteht aus bis zu 75 11m gro/len ovalen Kammern, die mit ihren Schmalsciten in Verbindllng stehen. Von den Kammern zweigen diin- ne Gange (exploratory threads) abo b) Bohrsp"ren des Bohrpilzcs Lithophythium gallgliijorme. Wassertiefe 169 m. Balken 100 11m. Probe HS 10-92-50-214.

11. Typ C. SlIbstratparalleles, wechselstandig verzweig- tes Gangsystem ails bis ZII 25 11m dicken Gangen. Die Verzweigllngswinkel schwan ken zwischen 45 lind 70°.

Der Erzeuger dieser Bohrspur ist unbekannt. Wasser- tiefe 32 m. Balken 100 11m. Probe HS 4-92-Ll-9l!.

Die bioerosive Wirkung der Endolithenge- meinschaften im U ntersuchungsgebiet an Karbo- natskeletten kann in Abhangigkeit bestimmter Umweltbedingungen enorm sein. In Wassertiefen zwischen 20 und 40 m belegen infolge von Boden- stromungen ausgewaschene Anreicherungen vor- mals im Scdimcnt lebender Muscheln Residualse- dimentbildung. Einige Klappen haben durch den postmortalen Befall durch den Bohrschwamm

Cliona bereits bis zu 70 % des Schalenmaterials verloren. Das Radiokarbonalter zweier Klappen bet rug jedoch nur 30 bzw. 280 Jahre. Auch im fJa- chen Subtidal « 20 m Wassertiefe), dort wo die ef- fiziente zerstorerische Wirkung der Bohrschwam- me nicht mehr aufzutreten scheint, kann die Bio- erosion der phototrophen Endolithen wesentlich zum Karbonatabbau bcitragen. Zwar sind die Ein- dringtiefen der endolithischen Aigen in das Sub- strat vergleichsweise gering, jedoch steigert sich der Abrieb durch den okologisch gesteuerten Wechsel von Besiedlung, Abweidung durch her- bivore Rauber (Seeigel, Kaferschnecken und Schnecken) und biologische Regeneration der En- dolithen.

Oanksagung

Dcr Dcutschen Forschungsgemeinschaft (DFG) sci fUr die finanzielle UntcrstUtzung der Untersuchungen gedankl. Die Originaie der Proben sind mit den Inven- tar-Nummern HS 1-92-1 bis HS 10-92-234 versehen und im Gcoiogisch-Palaol1toiogischen Institut der J. W.

Goethc-Universitat Frankfurt a. M. hinteriegt, die Pro- ben dcr in situ Bakterien im Archiv dcr Autoren.

Verfasser: Dip!. Geo!. A. FREIWALD, GEOMAR - Forschungszentrum fUr Marine Geowissen- scharten, Wischhofstraf3e 1-3, 0-2300 Kiel 14;

Dr. H. SCHMIDT, Geol.-Palaontol. Inst. der Univ., Senckenberganlage 32-34, D-6000 Frankfurt a. M.

SchrirteR: BROMLEY. R. G. & HANKEN, N.-M. (1981): Shallow marine bioerosion al Vard.,. artie Norway. -Bull. geol. Soc. Den- mark, 29: 103-109.

*

XXI-903. ':' EILEIHSEN. H. C. FALK-PETERSEN, S .. HOI'KINS, C E.

& TANDE. K. (t981): Ecological invesligations on the plankton community of Balsfjordcn, northern Norway. -Sarsia, 66: 25-34.

*

" FREIWALD. A .. HENRICH. R .. SCHAFER, P. & WILLKOMM. 1-1.

(1991): The significance of high·borcallo subarctic maerl depo- sits in northern Norway to reconstruct Holocene climatic chan·

ges and sea level oscillations. -Facies, 25: 315-340.* GERLACH, S. A. & GRAF. G. (t991): Europaisches Nordmeer, Reise Nr. 13.

-METEOR-Berichtc, 91-2: 1-217.

*

E & SPAETH, C. (1983): KunstharzausgUsse fossiler Mikroben-

Bohrgange. -Pr~iparator, 29: 197-200.

*

K. (1992): Endolithische Spurenfossilien in der Schreibkreide (Maastricht) von RUgen (Norddcutschland). -Z. gcol. Wiss .. 20 (112): 51-65.

*

*

Adaptions of crustose coralline algae to herbivory: Patterns in space and time. -In: TOOMEY, D. D. & NITECKI, M. H., Paleoal- gology. 353-366, Springer Verlag.

*

*

TRYGGESTAD, S. (t 981): Environmental conditions 71°30'N 19°00'E, Currents and waves. -Norwegian Petroleum Direclo- rate, Report 4.

*

Senckenberg-N achrichten

Vogelkundliche Wanderungen unter FUhrung von Dr. J. Steinbacher

Sonntag, 16. Mai 1993: Wanderung zum Naturschutzge- biet Biedensand (Lampertheim). Treffpunkt am Eingang des Naturschutzgcbictes um 9.30 Uhr (Riickruf im Sencken- bergmuseum 06917542-359).

Sonntag, 13. Juni 1993: Wanderung in den Weinbergen (Niederwalddenkmal bei RUdesheim) zur BeobachlUng von Zippammern und anderen typischen Weinbergbewohnern.

Treffpunkt 9.30 Uhr auf dem Parkplatz der Firma Asbach (RUckruf im Senckenbergmuseum 06917542-359).

Abendriihrungen riir Erwachsene

In diesen, fUr naturkundlich interessierte Erwachsene an- gebotenen FUhrungen werden ausgewahlte Objekte aus der Schausammlung unter einem bestimmten Thema vorge- stell I. Flihrungsbeginn: jeweils millwochs, 18 Uhr; Treff- punkt: I. Lichthof des Naturmuseums Senckenberg; Dauer:

ca. 1 Stunde.

12. Mai 1993: "Ernahrung im Tierreich." - 19. Mai 1993: "Sinnestauschungen: 26. Mai 1993:

"Eiszeiten." -9. Juni 1993: "Evolution des Menschen."

- 16. Juni 1993: "Partnerwahl im Tierreich." - 23. Juni 1993: .. Flugunfahige Vogel." - 30. Juni 1993: .. Fossilien aus der Grube Messel."

Beilagenhinweis

Diesem Heft liegt ein Prospekt des G. Fischer Verlages bei.

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